29+ Beweise für die Makroevolution: Teil 1

Vorhersage 1.1: Die fundamentale Einheit des Lebens

"OH JEHOVA, quam ampla sunt opera Tua."

– Carolus Linnaeus am Anfang von Systema Naturae, 1757

Gemäß der Theorie der gemeinsamen Abstammung sind alle modernen lebenden Organismen, trotz ihrer unglaublichen Unterschiede, Nachkommen einer einzigen Art in ferner Vergangenheit. Trotz der umfangreichen Variation in Form und Funktion unter den Organismen zeichnen sich alle Lebewesen durch mehrere grundlegende Kriterien aus. Zu den makroskopischen Eigenschaften, die alle Lebewesen charakterisieren, gehören (1) Replikation, (2) Vererbbarkeit (Eigenschaften der Nachkommen korrelieren mit denen der Vorfahren), (3) Katalyse und (4) Energieverwertung (Stoffwechsel). Mindestens diese vier Funktionen sind erforderlich, um einen physikalischen historischen Prozess zu erzeugen, der durch einen phylogenetischen Baum beschrieben werden kann.

Wenn jede lebende Art von einer ursprünglichen Art abstammt, die diese vier obligaten Funktionen besaß, dann sollten alle lebenden Arten heute notwendigerweise diese Funktionen aufweisen (eine etwas triviale Schlussfolgerung). Wichtigsterweise sollten jedoch alle modernen Arten die Strukturen vererbt haben, die diese Funktionen ausführen. Daher ist eine grundlegende Vorhersage der genealogischen Verwandtschaft allen Lebens, kombiniert mit der Einschränkung des gradualistischen Prinzips, dass Organismen in den spezifischen Mechanismen und Strukturen, die diese vier grundlegenden Lebensprozesse ausführen, sehr ähnlich sein sollten.

Bestätigung:

Die gemeinsamen Polymere des Lebens

Die Strukturen, die alle bekannten Organismen zur Durchführung dieser vier grundlegenden Prozesse verwenden, sind trotz der Wahrscheinlichkeiten alle sehr ähnlich. Alle bekannten lebenden Wesen verwenden Polymere, um diese vier grundlegenden Funktionen auszuführen. Organische Chemiker haben Hunderte verschiedener Polymere synthetisiert, doch die einzigen, die vom Leben unabhängig von der Art verwendet werden, sind Polynukleotide, Polypeptide und Polysaccharide. Unabhängig von der Art haben die DNA, RNA und Proteine, die in bekannten lebenden Systemen verwendet werden, alle die gleiche Chiralität, obwohl es für jedes dieser Moleküle mindestens zwei chemisch äquivalente Chiralitätsmöglichkeiten gibt. Zum Beispiel hat RNA vier chirale Zentren in ihrem Ribose-Ring, was bedeutet, dass sie 16 mögliche Stereoisomere hat – doch nur eines dieser Stereoisomere findet sich in der RNA bekannter lebender Organismen.

Nukleinsäuren sind das genetische Material des Lebens

Zehn Jahre nach der Veröffentlichung von The Origin of Species wurden Nukleinsäuren 1869 erstmals von Friedrich Miescher isoliert. Es vergingen weitere 75 Jahre nach dieser Entdeckung, bis DNA als genetisches Material des Lebens identifiziert wurde (Avery et al. 1944). Es ist durchaus vorstellbar, dass wir für jede Art ein anderes genetisches Material hätten finden können. Tatsächlich ist es immer noch möglich, dass neu identifizierte Arten unbekanntes genetisches Material besitzen. Dennoch verwendet bekanntes Leben den gleichen Polymer, Polynukleotid (DNA oder RNA), zur Speicherung artspezifischer Informationen. Alle bekannten Organismen basieren die Replikation auf der Verdopplung dieser Moleküls. Die von lebenden Organismen verwendete DNA wird unter Verwendung von nur vier Nukleosiden (Desoxyadenosin, Desoxythymidin, Desoxycytidin und Desoxyguanosin) aus den Dutzenden bekannten synthetisiert (mindestens 102 kommen natürlich vor und viele weitere wurden künstlich synthetisiert) (Rozenski et al. 1999; Voet und Voet 1995, S. 969).

Proteinkatalyse

Um die für das Leben notwendigen Funktionen auszuführen, müssen Organismen chemische Reaktionen katalysieren. Bei allen bekannten Organismen basiert die enzymatische Katalyse auf den Fähigkeiten, die von Proteinen (und in relativ seltenen, aber wichtigen Fällen von RNA-Molekülen) bereitgestellt werden. Es sind über 390 natürlich vorkommende Aminosäuren bekannt (Voet und Voet 1995, S. 69; Garavelli et al. 2001); jedoch werden die Proteine, die von allen bekannten lebenden Organismen verwendet werden, mit derselben Teilmenge von 22 Aminosäuren konstruiert.

Der universelle genetische Code

Es muss ein Mechanismus geben, der Informationen vom genetischen Material an das katalytische Material überträgt. Alle bekannten Organismen, mit extrem seltenen Ausnahmen, verwenden denselben genetischen Code dafür. Die wenigen bekannten Ausnahmen sind dennoch einfache und geringfügige Abweichungen vom „universellen" genetischen Code (siehe Abbildung 1.1.1) (Lehman 2001; Voet und Voet 1995, S. 967), genau wie von evolutionären Biologen auf der Grundlage der Theorie der gemeinsamen Abstammung vorhergesagt, Jahre bevor der genetische Code endlich gelöst wurde (Brenner 1957; Crick et al. 1961; Hinegardner und Engelberg 1963; Judson 1996, S. 280-281).

Die Wissenschaftler, die den genetischen Code in den 1950er und 1960er Jahren entschlüsselt haben, arbeiteten unter der Annahme, dass der Code universell oder nahezu universell sei (Judson 1996, S. 280-281). Diese Wissenschaftler (darunter Francis Crick, Sydney Brenner, George Gamow und mehrere andere) machten alle diese Annahme und begründeten sie auf der Grundlage evolutionärer Argumentation, selbst bei vollständiger Abwesenheit jeglicher direkter experimenteller Evidenz für einen universellen Code.

Abbildung 1.1.1. Der Standard-Genetische Code und bekannte varianten nukleäre Codes. (1) Candida, eine einzellige Hefe. (2) Micrococcus. (3) Geißeltragende Protozoen und grüne Algen. (4) Mycoplasma. (5) Suppressorkodon in Bakterien. (6) Euplotes. (7) das Selenocystein-Kodon (8) Spiroplasma. (9) Micrococcus. (10) Resume-Kodon in ssrA RNA (Lehman 2001).

"Crick forderte seine Begleiter zwei weitere vereinfachende Annahmen von großer Kühnheit auf. ... Sie nahmen, mit einiger Besorgnis, an, dass der genetische Code für alle Lebewesen gleich sein würde. Es gab keinerlei Beweise dafür; .... Doch schien die Universalität aus einem offensichtlichen Grund unvermeidlich: da eine Mutation, die auch nur ein Wort oder einen Buchstaben des Codes ändert, die meisten Proteine eines Wesens verändern würde, schien dies sicher tödlich zu sein." (Judson 1996, S. 280-281)

In der Tat war die Annahme eines universellen genetischen Codes entscheidend für ihren Erfolg bei der Entschlüsselung des Codes. Zum Beispiel veröffentlichte Sydney Brenner 1957, fast zehn Jahre bevor der genetische Code endgültig entschlüsselt wurde, einen einflussreichen Aufsatz, in dem er schlussfolgerte, dass alle überlappenden Triplett-Codes unmöglich seien, wenn der Code universell sei (Brenner 1957). Dieser Aufsatz wurde weithin als Meilenstein betrachtet, da viele Forscher sich damals für einen überlappenden Code aussprachen. Natürlich stellte sich heraus, dass Brenner bezüglich der Natur des wahren Codes recht hatte.

In 1961, fünf Jahre vor der Entschlüsselung des Codes, referenzierte Crick in seinem wegweisenden Bericht in der Zeitschrift Nature, „General nature of the genetic code for proteins" (Crick et al. 1961), die Arbeit von Brenner. Obwohl der in der Arbeit verwendete Organismus das Bakterium E. coli war, betitelte Crick den Artikel „the genetic code for proteins", nicht „a genetic code" oder „the genetic code of E. coli". In dieser Arbeit schlossen Crick und andere, dass der Code (1) ein Triplett-Code ist, (2) nicht überlappend ist und (3) dass der Code von einem festen Startpunkt aus gelesen wird (d. h. das „Start"-Codon) (Crick et al. 1961). Diese Schlussfolgerungen basierten explizit auf der Annahme, dass der Code im Wesentlichen bei Tabak, Menschen und Bakterien identisch sei, obwohl es dafür keine direkte empirische Unterstützung gab. Diese Schlussfolgerungen, wenn sie auf Organismen von Bakterien bis hin zu Menschen angewendet wurden, erwiesen sich als korrekt. Daher ging auch die experimentelle Arbeit von einem universellen Code aufgrund der gemeinsamen Abstammung aus.

In der Tat veröffentlichten Hinegardner und Engelberg 1963—drei Jahre bevor der Code endgültig entschlüsselt wurde—eine Arbeit in Science, die den evolutionären Grund dafür formell erklärte, warum der Code universell (oder nahezu so) sein muss, wenn die gemeinsame Abstammung wahr ist, da die meisten Mutationen im Code wahrscheinlich für alle Lebewesen tödlich wären. Beachten Sie, dass diese frühen Forscher zwar auf der Grundlage der gemeinsamen Abstammung einen universellen genetischen Code vorhersagten, sie aber auch vorhersagten, dass wahrscheinlich geringfügige Variationen gefunden werden könnten. Hinegardner und Engelberg erlaubten gewisse Variationen im genetischen Code und sagten voraus, wie sich eine solche Variation verteilen sollte, falls sie gefunden würde:

"... wenn unterschiedliche Codes tatsächlich existieren, sollten sie mit großen taxonomischen Gruppen wie Phyla oder Reichen assoziiert sein, deren Wurzeln weit in der Vergangenheit liegen." (Hinegardner und Engelberg 1963)

Ebenso drückten sich Francis Crick und Leslie Orgel vor der Entdeckung alternativer Codes über ihre Überraschung aus, dass noch keine Minderheitsvarianten des Codes beobachtet worden waren:

"Es ist etwas überraschend, dass Organismen mit etwas unterschiedlichen Codes nicht koexistieren." (Crick und Orgel 1973, S. 344)

Crick und Orgel hatten in ihrer Überraschung recht, und heute kennen wir etwa ein Dutzend kleiner Varianten des standardmäßigen, universellen genetischen Codes (siehe die grauen, roten und grünen Codons in Abbildung 1.1.1). Wie von Hinegardner und Engelberg vorhergesagt, sind die geringfügigen Variationen im standardmäßigen genetischen Code tatsächlich mit großen taxonomischen Gruppen verbunden (Wirbeltiere vs. Pflanzen vs. einzellige Kiliaten usw.).

Gemeinsamer Stoffwechsel

Alle bekannten Organismen verwenden extrem ähnliche, wenn nicht sogar identische, Stoffwechselwege und Stoffwechselenzyme zur Verarbeitung von energiereichen Molekülen. Zum Beispiel sind die grundlegenden Stoffwechselsysteme bei Lebewesen die Glykolyse, der Citratzyklus und die oxidative Phosphorylierung. Bei allen Eukaryoten und bei der Mehrheit der Prokaryoten wird die Glykolyse in denselben zehn Schritten, in derselben Reihenfolge und unter Verwendung derselben zehn Enzyme durchgeführt (Voet und Voet 1995, S. 445). Darüber hinaus ist die grundlegendste Einheit der Energiespeicherung, das Adenosintriphosphat-Molekül (ATP), bei allen untersuchten Arten identisch.

Potenzielle Falsifizierung:

Tausende neuer Arten werden jährlich entdeckt, und täglich werden neue DNA- und Proteinsequenzen aus bisher ununtersuchten Arten bestimmt (Wilson 1992, Kap. 8). Bei der aktuellen Rate, die exponentiell zunimmt, werden täglich fast 30.000 neue Sequenzen in GenBank hinterlegt, was einer Sequenzierung von über 38 Millionen neuen Basen pro Tag entspricht. Jede einzelne davon ist ein Test der Theorie der gemeinsamen Abstammung. Als ich diese Worte 1999 zum ersten Mal schrieb, war die Rate weniger als ein Zehntel dessen, was sie heute (2006) ist, und wir verfügen jetzt über das 20-fache an sequenziertem DNA-Material.

Basierend allein auf der Theorie der gemeinsamen Abstammung und der Genetik bekannter Organismen sagen wir stark voraus, dass wir niemals eine moderne Art aus bekannten Phyla auf dieser Erde finden werden, die fremdes, nicht-nukleinsäurebasiertes genetisches Material besitzt. Wir machen auch die starke Vorhersage, dass alle neu entdeckten Arten, die zu den bekannten Phyla gehören, den „Standard-Genetischen Code" oder einen nahen Ableger davon verwenden werden. Zum Beispiel sagt die Theorie voraus, dass keine der Tausenden von neuen und bisher unbekannten Insekten, die ständig im brasilianischen Regenwald entdeckt werden, nicht-nukleinsäurebasierte Genome besitzen wird. Auch werden diese noch nicht entdeckten Insektenarten keine genetischen Codes haben, die keine nahen Ableger des Standard-Genetischen Codes sind. In Abwesenheit der Theorie der gemeinsamen Abstammung wäre es durchaus möglich, dass jede Art einen sehr unterschiedlichen genetischen Code besitzen könnte, der ausschließlich für sie spezifisch ist, da es 1,4 x 10⁷⁰ informationell äquivalente genetische Codes gibt, die alle dieselben Codons und Aminosäuren wie der Standard-Genetische Code verwenden (Yockey 1992). Diese Möglichkeit könnte für Organismen extrem nützlich sein, da sie interspezifische Virusinfektionen ausschließen würde. Dies wurde jedoch nicht beobachtet, und die Theorie der gemeinsamen Abstammung verbietet eine solche Beobachtung effektiv.

Als ein weiteres Beispiel wurden im Jahr 2000 neun neue Lemuren- und zwei neue Marmoset-Arten (alle Primaten) in den Wäldern Madagaskars und Brasiliens entdeckt (Groves 2000; Rasoloarison et al. 2000; Thalmann und Geissmann 2000). Zehn neue Affenarten wurden allein in Brasilien seit 1990 entdeckt (Van Roosmalen et al. 2000). Nichts in der Biologie verhindert, dass diese verschiedenen Arten ein bisher unbekanntes genetisches Material oder einen zuvor ungenutzten genetischen Code besitzen – nichts, das heißt, außer der Theorie der gemeinsamen Abstammung. Wir wissen jedoch nun definitiv, dass die neuen Lemuren DNA mit dem Standardgenetischen Code verwenden (Yoder et al. 2000); die Marmosets wurden noch nicht getestet.

Darüber hinaus könnte jede Art ein anderes Polymer für die Katalyse verwenden. Die verwendeten Polymere könnten chemisch identisch sein, aber in verschiedenen Arten unterschiedliche Chiralitäten aufweisen. Es gibt Tausende von thermodynamisch äquivalenten Glykolyse-Wegen (sogar unter Verwendung der gleichen zehn Reaktionsschritte, jedoch in unterschiedlicher Reihenfolge), sodass es möglich ist, dass jede Art ihren eigenen spezifischen Glykolyse-Weg besitzt, der auf ihre einzigartigen Bedürfnisse zugeschnitten ist. Dasselbe Argument gilt für andere zentrale Stoffwechselwege, wie den Citratzyklus und die oxidative Phosphorylierung.

Schließlich könnten viele Moleküle außer ATP gleichermaßen als gemeinsame Währung für Energie in verschiedenen Arten dienen (CTP, TTP, UTP, ITP oder jede ATP-ähnliche Molekül mit einem der 293 bekannten Aminosäuren oder einer der Dutzende anderer Basen, die die Adenosin-Gruppe ersetzen, kommen sofort in den Sinn). Die Entdeckung neuer Tiere oder Pflanzen, die eines der oben genannten anomalen Beispiele enthalten, wäre eine potenzielle Falsifizierung der gemeinsamen Abstammung, doch sie wurden nicht gefunden.

Vorhersage 1.2: Eine verschachtelte Hierarchie von Arten

Wie aus der Phylogenie in Abbildung 1 ersichtlich ist, kann das vorhergesagte Muster von Organismen zu einem beliebigen Zeitpunkt als „Gruppen innerhalb von Gruppen" beschrieben werden, was auch als verschachtelte Hierarchie bekannt ist. Die einzigen bekannten Prozesse, die spezifisch einzigartige, verschachtelte hierarchische Muster erzeugen, sind verzweigte evolutionäre Prozesse. Gemeinsame Abstammung ist ein genetischer Prozess, bei dem der Zustand der gegenwärtigen Generation/Individuen ausschließlich von genetischen Veränderungen abhängt, die seit der letzten gemeinsamen Vorfahrenpopulation/dem letzten gemeinsamen Vorfahrenindividuum aufgetreten sind. Daher muss die schrittweise Evolution von gemeinsamen Vorfahren den Mathematik der Markov-Prozesse und Markov-Ketten entsprechen. Unter Verwendung markovscher Mathematik lässt sich rigoros beweisen, dass verzweigte markovsche replizierende Systeme verschachtelte Hierarchien erzeugen (Givnish und Sytsma 1997; Harris 1989; Norris 1997). Aus diesen Gründen verwenden Biologen routinemäßig verzweigte Markov-Ketten, um evolutionäre Prozesse effektiv zu modellieren, einschließlich komplexer genetischer Prozesse, der zeitlichen Verteilung von Familiennamen in Populationen (Galton und Watson 1874) und des Verhaltens von Krankheitserregern bei Epidemien.

Die verschachtelte hierarchische Organisation der Arten steht im scharfen Kontrast zu anderen möglichen biologischen Mustern, wie dem Kontinuum der „großen Kette des Seins" und den Kontinuen, die von Lamarck's Theorie der organischen Progression vorhergesagt werden (Darwin 1872, S. 552-553; Futuyma 1998, S. 88-92). Bloße Ähnlichkeit zwischen Organismen reicht nicht aus, um die Makroevolution zu stützen; das verschachtelte Klassifizierungsmuster, das durch einen verzweigenden evolutionären Prozess wie die gemeinsame Abstammung erzeugt wird, ist viel spezifischer als bloße Ähnlichkeit. Beispiele aus der realen Welt, die nicht objektiv in verschachtelten Hierarchien klassifiziert werden können, sind die Elementarteilchen (die durch die Quantenchromodynamik beschrieben werden), die Elemente (deren Organisation durch die Quantenmechanik beschrieben und durch das Periodensystem veranschaulicht wird), die Planeten in unserem Sonnensystem, Bücher in einer Bibliothek oder speziell gestaltete Objekte wie Gebäude, Möbel, Autos usw.

Obwohl es trivial ist, Dinge subjektiv in einer hierarchischen Weise zu klassifizieren, können nur bestimmte Dinge objektiv in einer konsistenten, einzigartigen verschachtelten Hierarchie klassifiziert werden. Der hier zwischen "subjektiv" und "objektiv" gezogene Unterschied ist entscheidend und erfordert einige Erläuterungen; am besten wird er durch Beispiele veranschaulicht. Verschiedene Modelle von Autos könnten sicherlich hierarchisch klassifiziert werden – vielleicht könnte man Autos zunächst nach Farbe klassifizieren, dann innerhalb jeder Farbe nach Anzahl der Räder, dann innerhalb jeder Radzahl nach Hersteller usw. Allerdings könnte eine andere Person dieselben Autos zunächst nach Hersteller, dann nach Größe, dann nach Jahr, dann nach Farbe usw. klassifizieren. Die gewählte Klassifikationsschema für die Autos ist subjektiv. Im Gegensatz dazu können menschliche Sprachen, die gemeinsame Vorfahren haben und durch Abstammung mit Modifikation abgeleitet sind, im Allgemeinen in objektive verschachtelte Hierarchien klassifiziert werden (Pei 1949; Ringe 1999). Niemand würde vernünftigerweise argumentieren, dass Spanisch mit Deutsch statt mit Portugiesisch kategorisiert werden sollte.

Der Unterschied zwischen der Klassifizierung von Autos und der Klassifizierung von Sprachen besteht darin, dass bei Autos bestimmte Merkmale (zum Beispiel Farbe oder Hersteller) als wichtiger betrachtet werden müssen als andere Merkmale, damit die Klassifizierung funktioniert. Welche Arten von Automerken wichtiger sind, hängt von den persönlichen Vorlieben der Person ab, die die Klassifizierung durchführt. Mit anderen Worten, bestimmte Arten von Merkmalen müssen subjektiv gewichtet werden, um Autos in verschachtelten Hierarchien zu klassifizieren; Autos fallen nicht in natürliche, einzigartige, objektive verschachtelte Hierarchien.

Aufgrund dieser Fakten wird eine cladistische Analyse von Autos kein einzigartiges, konsistentes und gut gestütztes Baumdiagramm erzeugen, das verschachtelte Hierarchien darstellt. Eine cladistische Analyse von Autos (oder alternativ eine cladistische Analyse von imaginären Organismen mit zufällig zugewiesenen Merkmalen) wird natürlich zu einer Phylogenie führen, es wird jedoch eine sehr große Anzahl anderer Phylogenien geben, viele davon mit sehr unterschiedlichen Topologien, die durch dieselben Daten ebenso gut gestützt werden. Im Gegensatz dazu führt eine cladistische Analyse von Organismen oder Sprachen im Allgemeinen zu einer gut gestützten verschachtelten Hierarchie, ohne bestimmte Merkmale willkürlich zu gewichten (Ringe 1999). Eine cladistische Analyse eines echten genealogischen Prozesses erzeugt einen oder relativ wenige phylogenetische Bäume, die durch die Daten viel besser gestützt werden als die anderen möglichen Bäume.

Interessanterweise versuchte Linnaeus, der ursprünglich die objektive hierarchische Klassifikation lebender Organismen entdeckt hatte, auch, Gesteine und Mineralien hierarchisch zu klassifizieren. Allerdings scheiterte seine Klassifikation für nicht-lebende Objekte schließlich, da sie als sehr subjektiv erwiesen wurde. Hierarchische Klassifikationen für unbelebte Objekte funktionieren aus genau demselben Grund nicht, dass Gesteine und Mineralien im Gegensatz zu Organismen nicht durch Abstammung mit Modifikation von gemeinsamen Vorfahren evolvieren.

Das Ausmaß, in dem eine bestimmte Phylogenie eine einzigartige, gut gestützte, objektive verschachtelte Hierarchie aufweist, kann rigoros quantifiziert werden. Es wurden verschiedene statistische Tests entwickelt, um zu bestimmen, ob eine Phylogenie eine subjektive oder objektive verschachtelte Hierarchie aufweist, oder ob eine gegebene verschachtelte Hierarchie durch einen Zufallsprozess statt durch einen genealogischen Prozess erzeugt worden sein könnte (Swofford 1996, S. 504). Diese Tests messen das Ausmaß der „kladistischen hierarchischen Struktur" (auch bekannt als „phylogenetisches Signal") in einer Phylogenie, und Phylogenien, die auf wahren genealogischen Prozessen basieren, weisen hohe Werte der hierarchischen Struktur auf, wohingegen subjektive Phylogenien, die nur eine scheinbare hierarchische Struktur aufweisen (wie beispielsweise eine Phylogenie von Autos), niedrige Werte aufweisen (Archie 1989; Faith und Cranston 1991; Farris 1989; Felsenstein 1985; Hillis 1991; Hillis und Huelsenbeck 1992; Huelsenbeck et al. 2001; Klassen et al. 1991).

Es gibt einen Vorbehalt zu beachten bei dieser Vorhersage: Wenn die Evolutionsraten schnell sind, kann cladistische Information im Laufe der Zeit verloren gehen, da sie im Wesentlichen randomisiert würde. Je schneller die Rate, desto weniger Zeit wird benötigt, um Informationen über das historische Verzweigungsmuster der Evolution zu vernichten. Langsam evolvierende Merkmale ermöglichen es uns, weiter in die Vergangenheit zurückzublicken; schneller evolvierende Merkmale beschränken diese Sicht auf jüngere Ereignisse. Wenn die Evolutionsrate für ein bestimmtes Merkmal extrem langsam ist, wird für dieses Merkmal nur bei sehr distanziert verwandten Taxa eine verschachtelte Hierarchie beobachtet. Allerdings ist "Evolutionsrate" im Vergleich zu "Zeit seit der Divergenz" relativ; wenn die gemeinsame Abstammung wahr ist, werden wir in einem bestimmten Zeitrahmen immer in der Lage sein, für jedes gegebene Merkmal eine verschachtelte Hierarchie zu beobachten. Darüber hinaus wissen wir empirisch, dass verschiedene Merkmale unterschiedliche Raten der Evolution aufweisen (z. B. haben einige Gene höhere Hintergrundmutationsraten als andere). Daher sollten wir, wenn die gemeinsame Abstammung wahr ist, verschachtelte Hierarchien über einen weiten Bereich von Zeiten auf verschiedenen biologischen Ebenen beobachten.

Daher sollte, da gemeinsame Abstammung ein genealogischer Prozess ist, die gemeinsame Abstammung Organismen hervorbringen, die in objektive verschachtelte Hierarchien geordnet werden können. Äquivalent dazu sagen wir voraus, dass cladistische Analysen von Organismen im Allgemeinen Phylogenien ergeben sollten, die große, statistisch signifikante Werte der hierarchischen Struktur aufweisen (in der üblichen wissenschaftlichen Praxis ist ein Ergebnis mit "hoher statistischer Signifikanz" ein Ergebnis, das eine Wahrscheinlichkeit von 1 % oder weniger hat, zufällig aufzutreten [P < 0,01]). Als Darstellung der universellen gemeinsamen Abstammung sollte der universelle Stammbaum des Lebens eine sehr hohe, sehr signifikante hierarchische Struktur und phylogenetische Signalstärke aufweisen.

Bestätigung:

Die meisten bestehenden Arten lassen sich recht einfach in einer verschachtelten hierarchischen Klassifikation anordnen. Dies ist in der Verwendung des Linnaeischen Klassifikationsschemas evident. Basierend auf geteilten abgeleiteten Merkmalen können eng verwandte Organismen in eine Gruppe (wie eine Gattung) eingeordnet werden, mehrere Gattungen können zu einer Familie zusammengefasst werden, mehrere Familien können zu einer Ordnung zusammengefasst werden usw.

Als ein spezifisches Beispiel (siehe Abbildung 1) können Pflanzen als Gefäß- und Nicht-Gefäßpflanzen klassifiziert werden (d. h. sie besitzen oder entbehren Xylem und Phloem). Innerhalb der Gefäßpflanzen gibt es zwei Abteilungen, Samenpflanzen und Nicht-Samenpflanzen. Weiterhin unterteilt sind die Samenpflanzen in zwei weitere Gruppen, die Bedecktsamer (die geschützte, eingeschlossene Samen besitzen) und die Nacktsamer (mit nicht eingeschlossenen Samen). Innerhalb der Gruppe der Bedecktsamer befinden sich die Einkeimblättrigen und die Zweikeimblättrigen.

Am wichtigsten ist, dass der Standard-Phylogenetische Baum und nahezu alle weniger inklusiven evolutionären Phylogenien statistisch signifikante, hohe Werte der hierarchischen Struktur aufweisen (Baldauf et al. 2000; Brown et al. 2001; Hillis 1991; Hillis und Huelsenbeck 1992; Klassen et al. 1991).

Abbildung 1.2.1. Ein Diagramm der CI-Werte von Kladogrammen gegenüber der Anzahl der Taxa in den Kladogrammen. CI-Werte sind auf der y-Achse; die Anzahl der Taxa ist auf der x-Achse. Die 95%-Konfidenzgrenzen sind in hellem Türkis dargestellt. Alle Punkte oberhalb und rechts vom türkisen Bereich sind statistisch signifikant hohe CI-Werte. Ebenso sind alle Punkte unterhalb und links vom türkisen Bereich statistisch signifikant niedrige CI-Werte. (wiedergegeben aus Klassen et al. 1991, Abbildung 6).

Potenzielle Falsifizierung:

Es wäre sehr problematisch, wenn viele Arten gefunden würden, die Merkmale verschiedener verschachtelter Gruppierungen kombinieren. Fortsetzung des vorherigen Beispiels: Einige nicht gefäßbildende Pflanzen könnten Samen oder Blüten haben, wie gefäßbildende Pflanzen, tun es aber nicht. Gymnospermen (z. B. Nadelbäume oder Kiefern) könnten gelegentlich Blüten aufweisen, tun es aber nie. Nicht-samengehende Pflanzen, wie Farne, könnten holzige Stämme aufweisen; jedoch haben nur einige Angiospermen holzige Stämme. Theoretisch könnten einige Viren Drüsen wie Milchdrüsen oder Haare haben; einige Säugetiere könnten Federn haben (sie sind ein hervorragendes Isolationsmittel). Bestimmte Fische oder Amphibien könnten differenzierte oder gezahnte Zähne aufweisen, doch dies sind nur Merkmale von Säugetieren. Eine solche Mischung und Kombination von Merkmalen würde es extrem schwierig machen, Arten objektiv in verschachtelte Hierarchien zu ordnen. Im Gegensatz zu Organismen haben Autos tatsächlich eine Mischung und Kombination von Merkmalen, und genau deshalb ergibt sich eine verschachtelte Hierarchie nicht natürlich aus der Klassifizierung von Autos.

Wenn es unmöglich oder sehr problematisch wäre, Arten in einem objektiven, verschachtelten Klassifikationsschema zu ordnen (wie es für die oben genannten Beispiele von Autos, Stühlen, Büchern, atomaren Elementen und Elementarteilchen der Fall ist), wäre die Makroevolution effektiv widerlegt. Präziser ausgedrückt: Wenn der phylogenetische Baum des gesamten Lebens statistisch signifikant niedrige Werte des phylogenetischen Signals (hierarchische Struktur) aufwies, würde die gemeinsame Abstammung entschieden widerlegt.

Tatsächlich ist es möglich, ein "reziprokes" Muster aus verschachtelten Hierarchien zu erhalten. Mathematisch gesehen ist eine verschachtelte Hierarchie das Ergebnis spezifischer Korrelationen zwischen bestimmten Merkmalen von Organismen. Wenn sich evolutionäre Raten schnell ändern, werden Merkmale zufällig zueinander verteilt, und die Korrelationen werden geschwächt. Allerdings können die Merkmale auch anti-korreliert sein – es ist möglich, dass sie in die entgegengesetzte Richtung korreliert sind, was verschachtelte Hierarchien erzeugt (Archie 1989; Faith und Cranston 1991; Hillis 1991; Hillis und Huelsenbeck 1992; Klassen et al. 1991). Die Beobachtung eines solchen anti-korrelierten Musters wäre eine starke Falsifikation der gemeinsamen Abstammung, unabhängig von den evolutionären Raten.

Eine weit verbreitete Maßzahl für die cladistische hierarchische Struktur ist der Konsistenzindex (CI). Die statistischen Eigenschaften der CI-Maßzahl wurden in einer häufig zitierten Arbeit von Klassen et al. (Klassen et al. 1991; siehe Abbildung 1.2.1) untersucht. Der genaue CI-Wert hängt von der Anzahl der Taxa im betrachteten phylogenetischen Baum ab. In dieser Arbeit berechneten die Autoren, welche CI-Werte für verschiedene Taxon-Anzahlen statistisch signifikant sind. Höhere CI-Werte deuten auf einen höheren Grad an hierarchischer Struktur hin.

Als Beispiel ist für zufällige Daten bei 20 Taxa ein CI von 0,2 zu erwarten. Ein Wert von 0,3 ist jedoch hochgradig statistisch signifikant. Für den vorliegenden Punkt am interessantesten ist die Tatsache, dass auch ein CI von 0,1 für 20 Taxa hochgradig statistisch signifikant ist, jedoch zu niedrig ist – er deutet auf eine anti-kladistische Struktur hin. Klassen et al. nahmen 75 CI-Werte aus veröffentlichten Kladogrammen im Jahr 1989 (kombiniert aus drei Artikeln) und stellten fest, wie sie sich hinsichtlich der statistischen Signifikanz verhielten. Die verwendeten Kladogramme umfassten 5 bis 49 verschiedene Taxa (d. h. verschiedene Arten). Drei der 75 Kladogramme fielen innerhalb der 95%-Konfidenzgrenzen für zufällige Daten, was bedeutet, dass sie von zufälligen Daten nicht unterscheidbar waren. Alle übrigen wiesen hochgradig statistisch signifikante CI-Werte auf. Keines zeigte signifikant niedrige Werte; keines zeigte ein anti-korreliertes, anti-hierarchisches Muster.

Beachten Sie, dass diese Studie durchgeführt wurde, bevor es Maßnahmen zur statistischen Signifikanz gab, die es Forschern erlauben würden, die „schlechten" Klado gramme „auszusortieren". Vorhersehbar betrugen die drei „schlechten" Datensätze, die unter zehn Taxa untersucht wurden, es ist selbstverständlich schwieriger, die statistische Signifikanz mit sehr wenig Daten zu bestimmen. Siebzigfünf unabhängige Studien von verschiedenen Forschern, zu verschiedenen Organismen und Genen, mit hohen Werten von CI (P < 0,01) stellen eine unglaubliche Bestätigung mit einem astronomischen Grad an kombinierter statistischer Signifikanz dar (P << 10^-300, Bailey und Gribskov 1998; Fisher 1990). Wenn das Gegenteil der Fall wäre – wenn Studien wie diese statistisch signifikante Werte von CI (d. h. kladistische hierarchische Struktur) lieferten, die niedriger waren als von zufälligen Daten erwartet – wäre die gemeinsame Abstammung fest widerlegt worden.

Beachten Sie, dass derzeit etwa 1,5 Millionen Arten bekannt sind und die Mehrheit dieser Arten erst seit Darwin seiner Hypothese der gemeinsamen Abstammung erstmals formuliert hat entdeckt wurde. Dennoch passen sie alle das korrekte hierarchische Muster innerhalb der Fehlermarge unserer Methoden. Darüber hinaus wird geschätzt, dass nur 1 bis 10 % aller lebenden Arten überhaupt katalogisiert wurden, geschweige denn im Detail untersucht. Neue Artenentdeckungen strömen täglich herein, und jede einzelne stellt eine Prüfung der Theorie der gemeinsamen Abstammung dar (Wilson 1992, Kap. 8).

Vorhersage 1.3: Konsilienz unabhängiger Phylogenien

"Es wird zu bestimmen sein, inwieweit der phylogenetische Baum, wie er aus molekularen Daten in vollständiger Unabhängigkeit von den Ergebnissen der Organismenbiologie abgeleitet wird, mit dem phylogenetischen Baum übereinstimmt, der auf der Grundlage der Organismenbiologie konstruiert wurde. Wenn die beiden phylogenetischen Bäume sich hinsichtlich der Topologie der Verzweigung weitgehend einig sind, würde der beste verfügbare einzelne Beweis für die Realität der Makro-Evolution erbracht. Tatsächlich könnte nur die Theorie der Evolution, kombiniert mit der Erkenntnis, dass Ereignisse auf jeder supramolekularen Ebene mit molekularen Ereignissen konsistent sind, eine solche Übereinstimmung zwischen unabhängig gewonnenen Beweislinien angemessen erklären, nämlich Aminosäuresequenzen homologer Polypeptidketten einerseits und die Funde der Organismen-Taxonomie und Paläontologie andererseits. Neben der intellektuellen Befriedigung, die einigen daraus resultiert, würde die Werbung für solche Beweise natürlich dazu führen, ein totes Pferd zu peitschen. Ein gewisses Peitschen toter Pferde kann ethisch sein, wenn sie hier und da unerwartete Zuckungen zeigen, die wie Leben aussehen." Emile Zuckerkandl und Linus Pauling, die die Möglichkeit der doppelten verschachtelten Hierarchie vor der Erstellung der ersten molekularen Phylogenien diskutierten. (1965) "Evolutionäre Divergenz und Konvergenz in Proteinen." in Evolving Genes and Proteins, S. 101.

Hier beginnen wir damit, Paulings schlechtes 40-jähriges totes Pferd zu peitschen. Wenn es einen einzigen historischen phylogenetischen Baum gibt, der alle Arten in einer objektiven Genealogie vereint, sollten alle separaten Linien der Beweise auf denselben Baum konvergieren (Penny et al. 1982; Penny et al. 1991; Zuckerkandl und Pauling 1965). Unabhängig abgeleitete phylogenetische Bäume aller Organismen sollten sich in einem hohen Maß an statistischer Signifikanz entsprechen.

Bestätigung:

Aus unabhängigen morphologischen und molekularen Sequenzdaten abgeleitete, gut bestimmte phylogenetische Bäume stimmen in einem extrem hohen statistischen Signifikanzgrad überein. Viele Gene mit sehr grundlegenden zellulären Funktionen sind ubiquitär – sie kommen in den Genomen der meisten oder aller Organismen vor. Ein oft zitiertes Beispiel ist das Cytochrom-c-Gen. Da alle Eukaryoten das Gen für dieses essentielle Protein enthalten, korreliert weder seine Anwesenheit noch seine Funktion mit der morphologischen Struktur des Organismus. Zudem führt die Tatsache der DNA-Codierungsredundanz dazu, dass Teile bestimmter DNA-Sequenzen absolut keine Korrelation mit dem Phänotyp aufweisen (z. B. bestimmte Introns oder die vierfach entartete dritte Basenposition der meisten DNA-Codons). Aufgrund dieser beiden Aspekte bestimmter DNA-Sequenzen, nämlich Ubiquität und Redundanz, können DNA-Sequenzen sorgfältig ausgewählt werden, die völlig unabhängige Daten von der Morphologie darstellen. (Siehe Punkt 17 und 18 für weitere Hintergründe zur molekularen Sequenzevidenz und für mehr Details darüber, wie sie unabhängig von der Morphologie ist.) Der Grad der phylogenetischen Kongruenz zwischen diesen unabhängigen Datensätzen ist nichts weniger als unglaublich.

In der Wissenschaft sind unabhängige Messungen theoretischer Werte niemals exakt. Wenn man einen beliebigen Wert (wie eine physikalische Konstante, z. B. die Ladung des Elektrons, die Masse des Protons oder die Lichtgeschwindigkeit) ableitet, besteht bei jeder Messung immer ein Fehler, und alle unabhängigen Messungen weichen in gewissem Maße voneinander ab. Natürlich ist der wahre Wert einer Sache in der Wissenschaft niemals mit Sicherheit bekannt – wir haben lediglich Messungen, die wir hoffen, den wahren Wert anzunähern. Wissenschaftlich sind daher die wichtigsten relevanten Fragen: „Wie groß muss die Diskrepanz zwischen zwei Messungen sein, um ein Problem darzustellen?" und „Wie nah müssen die Messungen beieinander liegen, um eine starke Bestätigung zu liefern?" Wissenschaftler beantworten diese Fragen quantitativ mit Wahrscheinlichkeit und Statistik (Box 1978; Fisher 1990; Wadsworth 1997). Um wissenschaftlich rigoros zu sein, fordern wir statistische Signifikanz. Einige Messungen eines gegebenen Werts stimmen mit statistischer Signifikanz überein (gut), und einige tun es nicht (schlecht), obwohl keine Messungen exakt (Realität) übereinstimmen.

Wie gut stimmen phylogenetische Bäume aus morphologischen Studien mit den aus unabhängigen molekularen Studien erstellten Bäumen überein? Es gibt über 10³⁸ verschiedene Möglichkeiten, die 30 Haupttaxa, die in Abbildung 1 dargestellt sind, in einen phylogenetischen Baum anzuordnen (siehe Tabelle 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, S. 102). Trotz dieser Wahrscheinlichkeiten sind die in Abbildung 1 angegebenen Beziehungen, wie sie aus morphologischen Merkmalen bestimmt wurden, vollständig kongruent mit den unabhängig aus Cytochrom c-molekularen Studien bestimmten Beziehungen (für Konsens-Phylogenien aus prä-molekularen Studien siehe Carter 1954, Abbildung 1, S. 13; Dodson 1960, Abbildungen 43, S. 125, und Abbildung 50, S. 150; Osborn 1918, Abbildung 42, S. 161; Haeckel 1898, S. 55; Gregory 1951, Abbildung gegenüber dem Titelseiten; für Phylogenien aus den frühen Cytochrom c-Studien siehe McLaughlin und Dayhoff 1973; Dickerson und Timkovich 1975, S. 438-439). Quantitativ ausgedrückt haben unabhängige morphologische und molekulare Messungen wie diese den Standard-phylogenetischen Baum, wie er in Abbildung 1 gezeigt wird, mit besser als 38 Dezimalstellen bestimmt. Diese phänomenale Bestätigung der universellen gemeinsamen Abstammung wird als „zweimal verschachtelte Hierarchie" bezeichnet. Dieser Begriff ist jedoch etwas irreführend, da es in Wirklichkeit mehrere unabhängig voneinander aus vielen Datenquellen bestimmte verschachtelte Hierarchien gibt.

Wenn zwei unabhängig bestimmte Bäume sich in einigen Ästen unterscheiden, werden sie als "inkongruent" bezeichnet. Im Allgemeinen können phylogenetische Bäume sehr inkongruent sein und dennoch mit einem extrem hohen Grad statistischer Signifikanz übereinstimmen (Hendy et al. 1984; Penny et al. 1982; Penny und Hendy 1986; Steel und Penny 1993). Selbst bei einer Phylogenie mit einer kleinen Anzahl von Organismen ist die Gesamtzahl der möglichen Bäume extrem groß. Zum Beispiel gibt es etwa tausend verschiedene mögliche Phylogenien für nur sechs Organismen; bei neun Organismen gibt es Millionen von möglichen Phylogenien; bei 12 Organismen gibt es nahezu 14 Billionen verschiedene mögliche Phylogenien (Tabelle 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, S. 102). Daher ist die Wahrscheinlichkeit, zwei ähnliche Bäume zufällig über zwei unabhängige Methoden zu finden, in den meisten Fällen extrem gering. Tatsächlich stimmen zwei verschiedene Bäume von 16 Organismen, die sich bis zu 10 Ästen unterscheiden, mit hoher statistischer Signifikanz überein (Hendy et al. 1984, Tabelle 4; Steel und Penny 1993). Für weitere Informationen zur statistischen Signifikanz von Bäumen, die nicht exakt übereinstimmen, siehe "Statistik inkongruenter phylogenetischer Bäume".

Der erstaunliche Grad der Übereinstimmung zwischen selbst den am wenigsten kongruenten phylogenetischen Bäumen, die in der biologischen Literatur gefunden werden, wird weitgehend ungeschätzt, hauptsächlich weil die meisten Menschen (einschließlich vieler Biologen) die damit verbundenen Mathematik nicht kennen (Bryant et al. 2002; Penny et al. 1982; Penny und Hendy 1986). Penny und Hendy haben eine Reihe detaillierter statistischer Analysen zur Bedeutung von inkongruenten phylogenetischen Bäumen durchgeführt, und hier ist ihr Schlussfolgerung:

"Biologen scheinen nach dem 'einen Baum' zu suchen und scheinen sich mit einer Reihe von Optionen nicht zufriedenzugeben. Es gibt jedoch keine logische Schwierigkeit, eine Reihe von Bäumen zu haben. Es gibt 34.459.425 mögliche [unverwurzelte] Bäume für 11 Taxa (Penny et al. 1982), und diese auf die Größenordnung von 10-50 Bäumen zu reduzieren, ist analog zu einer Messgenauigkeit von etwa einem Teil in 106." (Penny und Hendy 1986, S. 414)

Für einen realistischeren universellen phylogenetischen Baum mit Dutzenden von Taxa, einschließlich aller bekannten Phyla, ist die Genauigkeit um viele Größenordnungen besser. Um die Bedeutung dieser unglaublichen Bestätigung in Perspektive zu setzen, betrachten wir die moderne Theorie der Schwerkraft. Sowohl Newtons Theorie der Universalgravitation als auch Einsteins Allgemeine Relativitätstheorie stützen sich auf eine fundamentale physikalische Konstante, G, die Gravitationskonstante. Wenn diese Theorien der Schwerkraft korrekt sind, sollten unabhängige Methoden ähnliche Werte für G bestimmen. Bislang jedoch weichen sehr präzise unabhängige Messungen der Gravitationskonstante G um fast 1% voneinander ab (Kestenbaum 1998; Quinn 2000). So beschreibt David Kestenbaum den aktuellen wissenschaftlichen Status der Schwerkrafttheorie, wie er in der prestigeträchtigen Zeitschrift Science berichtet wird:

"Während die Ladung des Elektrons auf sieben Dezimalstellen genau bekannt ist, verlieren Physiker die Fassung von G bereits nach der dritten Stelle. Für einige ist das eine Schande. 'Es kratzt mich wie ein Dorn im Sattel,' sagt Alvin Sanders, ein Physiker an der University of Virginia in Charlottesville. In den letzten Jahrzehnten haben er und eine Handvoll anderer Physiker sich darauf spezialisiert, G genauer zu messen. Zu ihrer Enttäuschung sind sie zu völlig unterschiedlichen Werten gekommen. 'Man könnte sagen, wir haben negativen Fortschritt gemacht,' sagt Barry Taylor, ein Physiker am National Institute of Standards and Technology (NIST) in Gaithersburg, Maryland. ... 'Niemand versteht es [die weit hergehenden Ergebnisse des PTB, des deutschen Normungsinstituts in Braunschweig],' sagt Meyer. 'Sie müssen einen unglaublichen Fehler gemacht haben, aber wir können ihn nicht finden.' ... sagt Terry Quinn, 'wir müssen vielleicht einfach das Ergebnis des PTB verwerfen.'" (Kestenbaum 1998)

Über zwei Jahre später fasste derselbe Terry Quinn (vom Internationalen Büro für Maß und Gewicht [BIPM] in Sèvres, Frankreich) die Situation in einem Aufsatz für die Zeitschrift Nature zusammen:

"Das aktuelle Interesse an der Messung von G wurde durch die Veröffentlichung im Jahr 1996 eines Wertes für G angeregt, der sich um 0,6% vom im vorherigen CODATA-Bericht von 1986 angegebenen akzeptierten Wert unterschied. Um dies zu berücksichtigen, empfiehlt der 1998er CODATA-Bericht einen Wert für G ... mit einer Unsicherheit von 0,15%, also etwa zehnmal schlechter als 1986. Während die anderen fundamentalen Konstanten 1998 genauer bekannt waren als 1986, stieg die Unsicherheit bei G dramatisch an. Die G-Gemeinschaft schien eher zurückzugehen als voranzuschreiten." (Quinn 2000)

Dennoch ist eine Genauigkeit von knapp unter 1% immer noch recht gut; sie reicht an dieser Stelle nicht aus, um uns zu zwingen, die Gültigkeit und Nützlichkeit moderner Gravitationstheorien ernsthaft in Frage zu stellen. Wenn jedoch Tests der Theorie der gemeinsamen Abstammung so schlecht ausfallen würden, müssten die verschiedenen phylogenetischen Bäume, wie in Abbildung 1 dargestellt, sich in 18 von 30 Ästen unterscheiden! In ihrem Streben nach wissenschaftlicher Perfektion sind einige Biologen zu Recht über die offensichtlichen Diskrepanzen zwischen einigen phylogenetischen Bäumen verärgert (Gura 2000; Patterson et al. 1993; Maley und Marshall 1998). Wie jedoch in Abbildung 1 illustriert, ist der Standard-phylogenetische Baum auf 38 Dezimalstellen bekannt, was eine viel höhere Genauigkeit darstellt als selbst die am besten bestimmten physikalischen Konstanten. Zum Vergleich ist die Ladung des Elektrons nur auf sieben Dezimalstellen bekannt, die Planck-Konstante nur auf acht Dezimalstellen, die Masse des Neutrons, Protons und Elektrons jeweils nur auf neun Dezimalstellen, und die universelle Gravitationskonstante wurde nur auf drei Dezimalstellen bestimmt.

Darüber hinaus erwarten wir, dass bei wahrer gemeinsamer Abstammung die Einbeziehung weiterer Daten in phylogenetische Analysen die Übereinstimmung zwischen phylogenetischen Bäumen erhöht. Wie im Seitenleiste zu phylogenetischen Einschränkungen erläutert, sind Genbäume nicht äquivalent zu Artbäumen (Avise und Wollenberg 1997; Fitch 1970; Hudson 1992; Nichols 2001; Wu 1991). Genetik und Vererbung sind stochastische (d. h. probabilistische) Prozesse, und folglich erwarten wir, dass Phylogenien, die mit einzigen Genen konstruiert werden, teilweise inkongruent sein werden. Die Einbeziehung mehrerer unabhängiger Gene in eine phylogenetische Analyse sollte jedoch dieses Problem umgehen; im Allgemeinen sind mehr als fünf unabhängige Gene erforderlich, um eine Artphylogenie genau zu rekonstruieren (Wu 1991). Phylogenetische Bäume, die mit mehreren Genen konstruiert werden, sollten daher genauer sein als solche, die mit einzelnen Genen erstellt wurden, und tatsächlich sind kombinierte Genbäume kongruenter (Baldauf et al. 2000; Hedges 1994; Hedges und Poling 1999; Penny et al. 1982).

Potenzielle Falsifizierung:

Als es möglich wurde, biologische Moleküle zu sequenzieren, hätte die Erkenntnis eines deutlich anderen Baumes, der auf unabhängigen molekularen Beweisen basiert, für die Theorie der Evolution ein tödlicher Schlag gewesen sein, auch wenn dies bei weitem das wahrscheinlichste Ergebnis ist. Präziser ausgedrückt, wäre die Hypothese der gemeinsamen Abstammung widerlegt worden, wenn die universellen phylogenetischen Bäume, die aus unabhängigen molekularen und morphologischen Beweisen bestimmt wurden, nicht mit statistischer Signifikanz übereinstimmten. Darüber hinaus befinden wir uns nun in einer Position, um den Aufbau phylogenetischer Bäume auf der Grundlage anderer unabhängiger Datenlinien zu beginnen, wie z. B. der chromosomalen Organisation. In einem sehr allgemeinen Sinne sind Chromosomenzahl und -länge sowie die chromosomale Position von Genen alle kausal unabhängig sowohl von der Morphologie als auch von der Sequenzidentität. Phylogenien, die aus diesen Daten konstruiert werden, sollten den Standard-phylogenetischen Baum ebenso gut widerspiegeln (Hillis et al. 1996; Li 1997).

Kritiken:

Eine häufige Einwendung ist die Behauptung, dass Anatomie nicht unabhängig von Biochemie ist, und anatomisch ähnliche Organismen daher wahrscheinlich auch biochemisch ähnlich sind (z. B. in ihren Molekülsequenzen) lediglich aus funktionalen Gründen. Nach diesem Argument sollten wir erwarten, dass Phylogenien, die auf Molekülsequenzen basieren, denen, die auf Morphologie basieren, ähnlich sind, selbst wenn die Organismen nicht durch gemeinsame Abstammung miteinander verwandt sind. Dieses Argument ist jedoch sehr falsch. Es gibt keinen bekannten biologischen Grund außer der gemeinsamen Abstammung, der annimmt, dass ähnliche Morphologien eine ähnliche Biochemie haben müssen. Obwohl diese Logik zunächst sehr vernünftig erscheinen mag, widerlegt die gesamte Molekularbiologie diese „gesunden Menschenverstand"-Korrelation. Im Allgemeinen führen ähnliche DNA und Biochemie zu ähnlicher Morphologie und Funktion, aber das Gegenteil ist nicht der Fall – ähnliche Morphologie und Funktion sind nicht notwendigerweise das Ergebnis ähnlicher DNA oder Biochemie. Der Grund ist leicht zu verstehen, sobald er erklärt ist: Viele sehr unterschiedliche DNA-Sequenzen oder biochemische Strukturen können zu denselben Funktionen und denselben Morphologien führen (siehe Vorhersage 4.1 und 4.2 für eine detaillierte Erklärung).

Als eine naheliegende Analogie betrachten wir Computerprogramme. Netscape funktioniert im Wesentlichen gleich auf einem Macintosh, einer IBM oder einer Unix-Maschine, aber der Binärcode für jedes Programm ist sehr unterschiedlich. Computerprogramme, die dieselben Funktionen erfüllen, können in den meisten beliebigen Programmiersprachen geschrieben werden—Basic, Fortran, C, C++, Java, Pascal usw.—und identische Programme können auf viele verschiedene Arten in Binärcode übersetzt werden. Darüber hinaus gibt es, selbst wenn dieselbe Programmiersprache verwendet wird, viele verschiedene Möglichkeiten, ein bestimmtes Computerprogramm zu schreiben, selbst wenn dieselben Algorithmen und Unterprogramme verwendet werden. Am Ende gibt es keinen Grund, anzunehmen, dass ähnliche Computerprogramme aufgrund der Funktion des Programms allein mit ähnlichem Code geschrieben wurden. Dies ist der Grund, warum Softwareunternehmen ihren Quellcode geheim halten, aber es ihnen egal ist, dass Konkurrenten ihre Programme verwenden können—es ist im Wesentlichen unmöglich, den Programmcode aus der Funktion und dem Betrieb der Software abzuleiten. Derselbe Schluss gilt für biologische Organismen, aus sehr ähnlichen Gründen.

Zum Wiederholen: Obwohl ähnliche Genotypen (z. B. molekulare Sequenzen) oft ähnliche Phänotypen (z. B. morphologische Merkmale) ergeben, sind ähnliche Phänotypen nicht notwendigerweise das Ergebnis ähnlicher Genotypen. Daher ist es durchaus möglich, dass phylogenetische Bäume, die aus genotypischen Daten konstruiert wurden, sich radikal von phylogenetischen Bäumen unterscheiden, die aus phänotypischen Daten konstruiert wurden. Tatsächlich ist in Abwesenheit von gemeinsamer Abstammung oder eines anderen Grundes, der nahelegt, dass diese beiden Arten von Bäumen ähnlich sein sollten, das mit Abstand wahrscheinlichste Ergebnis, dass sie sich radikal unterscheiden werden. Genau dies ist der Grund, warum es möglich ist, die makroevolutionäre Vorhersage zu falsifizieren, dass unabhängig abgeleitete Phylogenien ähnlich sein sollten.

Vorhersage 1.4: Zwischen- und Übergangsformen: die möglichen Morphologien vorhergesagter gemeinsamer Vorfahren

• Beispiel 1: Reptilien-Vögel
• Beispiel 2: Reptilien-Säugetiere
• Beispiel 3: Affen-Menschen
• Beispiel 4: Beinwale
• Beispiel 5: Beinseehunde

Alle fossilisierten Tiere sollten dem Standard-Phylogenetischen Baum entsprechen. Wenn alle Organismen durch Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren vereinigt sind, dann gibt es einen einzigen wahren historischen Phylogenetischen Baum für alle Organismen. Ebenso gibt es einen einzigen wahren historischen Stammbaum für jeden einzelnen Menschen. Es folgt direkt, dass, wenn es einen einzigartigen universellen Phylogenetischen Baum gibt, dann passen alle Organismen, sowohl vergangene als auch gegenwärtige, in diesem Phylogenetischen Baum einzigartig ein. Da der Standard-Phylogenetische Baum die beste Annäherung an den wahren historischen Phylogenetischen Baum ist, erwarten wir, dass alle fossilisierten Tiere innerhalb des Fehlers unserer wissenschaftlichen Methoden dem Standard-Phylogenetischen Baum entsprechen sollten.

Jeder Knoten, der zwischen zwei Ästen in einer Phylogenie oder einem Kladogramm geteilt wird, stellt einen vorhergesagten gemeinsamen Vorfahren dar; somit werden aus dem in Abbildung 1 gezeigten Baum ~29 gemeinsame Vorfahren vorhergesagt. Unser Standardbaum zeigt, dass die Vogelgruppe am engsten mit der Reptiliengruppe verwandt ist, verbunden durch einen Knoten (A in Abbildung 1); daher sagen wir die Möglichkeit voraus, zwischen Vögeln und Reptilien Fossil-Intermediaten zu finden. Dasselbe Schlussfolgerung gilt für Säugetiere und Reptilien (B in Abbildung 1). Allerdings sagen wir voraus, dass wir zwischen Vögeln und Säugetieren niemals Fossil-Intermediaten finden sollten.

Es sollte darauf hingewiesen werden, dass es keine Anforderung dafür gibt, dass Zwischenformen aussterben müssen. Tatsächlich können alle lebenden Organismen als Zwischenstufen zwischen benachbarten Taxa in einem phylogenetischen Baum betrachtet werden. Zum Beispiel sind moderne Reptilien Zwischenstufen zwischen Amphibien und Säugetieren, und Reptilien sind auch Zwischenstufen zwischen Amphibien und Vögeln. Was die makroevolutionären Vorhersagen zur Morphologie betrifft, ist dieser Punkt trivial, da er im Wesentlichen nur eine Neuformulierung des Konzepts einer verschachtelten Hierarchie ist.

Jedoch macht ein phylogenetischer Baum signifikante Vorhersagen über die Morphologie von Intermediaten, die nicht mehr existieren oder noch nicht entdeckt wurden. Jeder vorhergesagte gemeinsame Vorfahre besitzt eine Reihe explizit spezifizierter morphologischer Merkmale, die auf den jeweils häufigsten abgeleiteten Merkmalen seiner Nachkommen sowie auf den Übergängen basieren, die stattfinden mussten, um eine Taxa in eine andere zu verwandeln (Cunningham et al. 1998; Futuyma 1998, S. 107-108). Aus dem Wissen über die Morphologie von Vögeln und Reptilien lässt sich vorhersagen, welche Merkmale ein Reptil-Vogel-Intermediat aufweisen sollte, falls er gefunden wird. Daher erwarten wir die Möglichkeit, reptilienähnliche Fossilien mit Federn, vogelähnliche Fossilien mit Zähnen oder vogelähnliche Fossilien mit langen reptilienartigen Schwänzen zu finden. Wir erwarten jedoch keine Übergangsfossilien zwischen Vögeln und Säugetieren, wie säugetierähnliche Fossilien mit Federn oder vogelähnliche Fossilien mit Säugetier-artigen Mittelohrknochen.

Bestätigung:

Beispiel 1: Vögel-Reptilien

Im vorstehend genannten Fall haben wir ein recht vollständiges Set von Übergangsfossilien von Dinosauriern zu Vögeln ohne morphologische „Lücken" (Sereno 1999) gefunden, repräsentiert durch Eoraptor, Herrerasaurus, Ceratosaurus, Allosaurus, Compsognathus, Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx, Caudipteryx, Velociraptor, Sinovenator, Beipiaosaurus, Sinornithosaurus, Microraptor, Archaeopteryx, Rahonavis, Confuciusornis, Sinornis, Patagopteryx, Hesperornis, Apsaravis, Ichthyornis und Columba, unter vielen anderen (Carroll 1997, S. 306-323; Norell und Clarke 2001; Sereno 1999; Xu et al. 1999; Xu et al. 2000; Xu et al. 2002). Alle weisen die erwarteten möglichen Morphologien auf (siehe Abbildung 3.1.1 aus Vorhersage 3.1 für einige Beispiele), einschließlich Organismen wie Protarchaeopteryx, Caudipteryx und dem berühmten „BPM 1 3-13" (ein Dromaeosaur aus China, der jetzt Cryptovolans pauli genannt wird; Czerkas et al. 2002 ), die flugunfähige zweibeinige Dinosaurier mit modernen Federn sind (Chen et al. 1998 ; Qiang et al. 1998; Norell et al. 2002). Zusätzlich wurden mehrere ähnliche flugunfähige Dinosaurier gefunden, die mit neu entstandenen evolutionären Vorläufern moderner Federn bedeckt waren (verzweigte, federartige Hautstrukturen, die sich nicht von den Konturfedern echter Vögel unterscheiden), einschließlich Sinornithosaurus („Bambiraptor"), Sinosauropteryx, Beipiaosaurus, Microraptor und eines unbekannten Dromaeosaur-Spezimens, NGMC 91, informell „Dave" genannt (Ji et al. 2001). Die FAQ „Alles über Archaeopteryx" gibt eine detaillierte Liste der verschiedenen Merkmale von Archaeopteryx, die zwischen Reptilien und modernen Vögeln intermediär sind.

Beispiel 2: Reptilien-Säugetiere

Abbildung 1.4.1. Die Kiefer von drei Wirbeltieren—Säugetier, Therapside und Pelycosaurier. Eine Seitenansicht von drei idealisierten Schädeln von Säugetieren, Therapsiden (säugetierähnlichen Reptilien) und Pelycosauriern (frühen Reptilien). Die Abbildung zeigt die Unterschiede zwischen Säugetier- und reptilischen Kiefer- und Ohrenknochenstrukturen. Das Kiefergelenk ist als großer schwarzer Punkt dargestellt, das Quadratum (säugetierischer Amboss oder Incus) ist türkisfarben, das Articulare (säugetierischer Hammer oder Malleus) ist gelb, und das Angulare (säugetierischer Tympanumring) ist rosa. Beachten Sie, wie beim Reptil das Kiefergelenk zwischen dem blauen Quadratum und dem gelben Articulare (mit dem rosa Angulare in der Nähe) gebildet wird, und wie beim Säugetier das Kiefergelenk zwischen dem Squamosale oben und dem Dentale unten gebildet wird. Beim Reptil befindet sich das Squamosale direkt über dem Quadratum und berührt es. Fortgeschrittene Therapsiden haben zwei Kiefergelenke: ein reptilienartiges Gelenk und ein säugetierartiges Gelenk (Abbildung basiert auf Kardong 2002, S. 275, reproduziert mit Genehmigung des Verlags, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

Wir verfügen zudem über eine exquisit vollständige Reihe von Fossilien für die Reptil-Säugetier-Übergangsformen, die von den Pelycosauria, Therapsida, Cynodonta bis hin zu primitiven Mammalia reichen (Carroll 1988, S. 392-396; Futuyma 1998, S. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, S. 255-275). Wie oben erwähnt, zeigt der standardmäßige phylogenetische Baum, dass Säugetiere schrittweise von einem reptilienartigen Vorfahren abstammen und dass es Übergangsarten geben musste, die morphologisch zwischen Reptilien und Säugetieren lagen—even though none are found living today. Allerdings bestehen signifikante morphologische Unterschiede zwischen modernen Reptilien und modernen Säugetieren. Knochen fossilisieren natürlich am leichtesten, und dort suchen wir nach Übergangsarten aus der Vergangenheit. Osteologisch bestehen zwei wesentliche auffällige Unterschiede zwischen Reptilien und Säugetieren: (1) Reptilien haben mindestens vier Knochen im Unterkiefer (z. B. den Dentale, Articulare, Angulare, Surangulare und Coronoidale), während Säugetiere nur einen haben (den Dentale), und (2) Reptilien haben nur ein Mittelohrknochen (den Steigbügel), während Säugetiere drei haben (den Hammer, den Amboss und den Steigbügel) (siehe Abbildung 1.4.1).

Anfang des 20^th Jahrhunderts entdeckten Entwicklungsbiologen etwas, das das Bild weiter kompliziert. Im Fötus von Reptilien bilden zwei sich entwickelnde Knochen aus dem Kopf schließlich zwei Knochen im unteren Kiefer der Reptilien, das Quadrat und das Articulare (siehe den Pelycosaur in Abbildung 1.4.1). Überraschenderweise bilden die entsprechenden sich entwickelnden Knochen im Fötus von Säugetieren schließlich den Amboss und den Hammer des einzigartigen Säugetier-Mittelohrs (auch formeller als Incus und Malleus bekannt; siehe Abbildung 1.4.2) (Gilbert 1997, S. 894-896). Diese Tatsachen deuteten stark darauf hin, dass der Hammer und der Amboss aus diesen reeptilischen Kieferknochen entstanden sind – das heißt, wenn die gemeinsame Abstammung tatsächlich wahr ist. Dieses Ergebnis war so auffällig, und die erforderlichen Zwischenstufen so abwegig, dass viele Anatomen extreme Schwierigkeiten hatten, sich vorzustellen, wie Übergangsformen, die diese Morphologien verbinden, existiert haben könnten, während sie ihre Funktion beibehielten. Der junge-Erde-Kreationist Duane Gish formulierte das Problem wie folgt:

"Alle Säugetiere, lebend oder fossil, haben auf jeder Seite des Unterkiefers ein einzelnes Knochen, den Zahnknochen, und alle Säugetiere, lebend oder fossil, haben drei Gehörknochen oder Ohrenknochen, den Hammer, den Amboss und den Steigbügel. ... Jedes Reptil, lebend oder fossil, hat jedoch mindestens vier Knochen im Unterkiefer und nur einen Gehörknochen, den Steigbügel. ... Es gibt keine Übergangsformen im Fossilbericht, die beispielsweise drei oder zwei Kieferknochen oder zwei Gehörknochen zeigen. Niemand hat bisher erklärt, wie die Übergangsform beim Umknicken und Neuausrichten des Kiefers hätte kauen können, oder wie sie hätte hören können, während sie zwei ihrer Kieferknochen in ihr Ohr zog." (Gish 1978, S. 80)

Abbildung 1.4.2. Ein Vergleich der Ohren von Reptilien und Säugetieren. Das Reptilienohr ist links dargestellt, das Säugetierohr rechts. Wie in Abbildung 1.4.1 ist das Quadratum (Säugetierbein Amboss oder Incus) türkisfarben und das Articulare (Säugetierbein Hammer oder Malleus) gelb. Das Stapes ist braun dargestellt. Beachten Sie, wie die relative Anordnung dieser Knochen in beiden Taxa ähnlich ist, in der Reihenfolge Innenohr-Stapes-Quadratum-Articulare.

Gish war in der Aussage, es gäbe keine Übergangsformen, falsch, und er wurde zu dieser Fehleinschätzung seitdem mehrfach korrigiert. Dennoch verdeutlichen Gishs Aussagen das morphologische Dilemma treffend. Lassen Sie uns die erforderliche evolutionäre Schlussfolgerung überblicken. Während ihrer Evolution wurden zwei knöcherner Mittelohrbeine der Säugetiere (der Hammer und der Amboss, aka Malleus und Incus) aus zwei Kieferknochen der Reptilien abgeleitet. Somit gab es einen wesentlichen evolutionären Übergang, bei dem mehrere Kieferknochen der Reptilien (das Quadratum, das Articulare und das Angulare) allmählich stark reduziert und modifiziert wurden, um das moderne Säugetier-Mittelohr zu bilden. Gleichzeitig wurde der Dentale, ein Teil des Kiefers der Reptilien, erweitert, um den Hauptknochen des Unterkiefers der Säugetiere zu bilden. Im Verlauf dieser Veränderung änderten sich die Knochen, die das Scharniergelenk des Kiefers bilden, ihre Identität. Wichtig ist, dass das Kiefergelenk der Reptilien an der Schnittstelle des Quadratum und des Articulare gebildet wird, während das Kiefergelenk der Säugetiere an der Schnittstelle des Squamosale und des Dentale gebildet wird (siehe Abbildung 1.4.1).

Wie konnten Gehör und Kiefergelenk während dieses Übergangs erhalten bleiben? Wie deutlich aus den vielen gefundenen Übergangsfossilien hervorgeht (siehe Abbildung 1.4.3), waren die Knochen, die Schall im Reptilien- und Säugetierohr übertragen, während der Evolution dieses Übergangs miteinander in Kontakt. Bei Reptilien berührt der Steigbügel (Stapes) das Quadrat (Quadrate), welches seinerseits das Gelenk (Articular) berührt. Bei Säugetieren berührt der Steigbügel (Stapes) den Hammer (Incus), welcher seinerseits den Amboss (Malleus) berührt (siehe Abbildung 1.4.2). Da das Quadrat zum Incus und das Articular zum Malleus evolvierte, waren diese drei Knochen während dieses beeindruckenden evolutionären Wandels in ständigem Kontakt. Darüber hinaus wurde ein funktionelles Kiefergelenk durch Redundanz aufrechterhalten – mehrere der Zwischenfossilien besitzen sowohl ein reptilienartiges Kiefergelenk (vom Quadrat und Articular) als auch ein säugetierartiges Kiefergelenk (vom Jochbein und Squamosal). Mehrere späte Cynodonten und Morganucodon weisen eindeutig ein doppelt gelenktes Kiefergelenk auf. Auf diese Weise wurde das reptilienartige Kiefergelenk befreit, um eine neue spezialisierte Funktion im Mittelohr zu entwickeln. Es ist erwähnenswert, dass einige moderne Schlangenarten ein doppelt gelenktes Kiefergelenk mit verschiedenen Knochen aufweisen, sodass eine solche mechanische Anordnung zweifellos möglich und funktional ist.

Seit der Erstellung von Abbildung 1.4.3 wurden mehrere wichtige Zwischenfossilien entdeckt, die zwischen Morganucodon und den frühesten Säugetieren liegen. Zu diesen neuen Entdeckungen gehören ein vollständiges Schädelfossil von Hadrocodium wui (Luo et al. 2001) sowie Schädel- und Kiefermaterial von Repenomamus und Gobiconodon (Wang et al. 2001). Diese neuen Fossilfunde klären genau auf, wann und wie der Hammer, der Amboss und das Winkelbein sich vollständig vom Unterkiefer lösten und ausschließlich zu Gehörknöchelchen wurden.

Denken Sie daran, dass Gish folgendes stated: "Es gibt keine Übergangsformen von Fossilien, die beispielsweise drei oder zwei Kieferknochen oder zwei Ohrenknochen zeigen" (Gish 1978, S. 80). Gish versteht schlichtweg nicht, wie schrittweise Übergänge stattfinden (etwas, das er offensichtlich verstehen sollte, wenn er die evolutionäre Theorie kritisieren will). Diese fossilen Zwischenstufen veranschaulichen, warum Gishs Aussage eine grobe Fehldarstellung dessen ist, wie eine Übergangsform aussehen sollte. Bei mehreren der bekannten Zwischenstufen haben die Knochen überlappende Funktionen, und ein Knochen kann sowohl als Ohrenknochen als auch als Kieferknochen bezeichnet werden; diese Knochen erfüllen zwei Funktionen. Daher besteht kein Grund, Übergangsformen mit einer intermediären Anzahl von Kieferknochen oder Ohrenknochen zu erwarten. Zum Beispiel dienen bei Morganucodon das Quadrat (Amboss) und das Articulare (Hammer) gleichzeitig als Ohrenknochen im mammalischen Stil und als Kieferknochen im reptilischen Stil. Tatsächlich dienen selbst bei modernen Reptilien das Quadrat und das Articulare dazu, Schall an das Steigbügelchen und das Innenohr weiterzuleiten (siehe Abbildung 1.4.2). Der relevante Übergang ist dann ein Prozess, bei dem die Ohrenknochen, die sich ursprünglich im Unterkiefer befinden, sich durch eine eventuelle Ablösung vom Unterkiefer und eine Annäherung an das Innenohr in ihrer Funktion spezialisieren.

Abbildung 1.4.3. Ein Vergleich der Kieferknochen und Ohrenknochen verschiedener Übergangsformen in der Evolution der Säugetiere. Die ungefähren stratigraphischen Bereiche der verschiedenen Taxa sind links angegeben (jüngere oben). Die linke Spalte zeigt die Ansicht des linken Kieferknochens von innen (Mundhöhle). Die rechte Spalte zeigt die Ansicht des rechten Kieferknochens von rechts (außerhalb des Schädels). Wie in Abbildung 1.4.1 ist das Quadratum (säugetierisches Amboss oder Incus) türkis, das Articulare (säugetierischer Hammer oder Malleus) gelb und das Angulare (säugetierischer Tympanusring) rosa. Zur Klarheit sind die Zähne nicht dargestellt, und das Squamosale des Oberkiefers wurde weggelassen (es ersetzt das Quadratum im Säugetierkiefergelenk und bildet Teil des Kiefergelenks bei fortgeschrittenen Cynodonten und Morganucodon). Q = Quadratum, Ar = Articulare, An = Angulare, I = Incus (Amboss), Ma = Malleus (Hammer), Ty = Tympanusring, D = Dentale. (Nach Kardong 2002, S. 274, mit Genehmigung des Verlags, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

Beispiel 3: Menschen-Affen

"Alle Fortschritte in der Natur erfolgen schrittweise und nicht durch Sprünge, und dieses Gesetz, wie es auf jedes einzelne zutrifft, ist Teil meiner Lehre von der Kontinuität. Obwohl es in einer anderen Welt möglicherweise Zwischenformen zwischen Mensch und Affen gibt, hat die Natur es für am besten erachtet, sie von uns fernzuhalten, um unsere Überlegenheit jenseits jeglichen Zweifels zu begründen. Ich spreche von Zwischenformen und beschränke mich keineswegs auf diejenigen, die zum Menschen führen." – Gottfried Wilhelm Leibniz Protogaea 1749

Eines der bekanntesten Beispiele für Übergangsfossilien ist unsere Sammlung fossiler Menschenaffen (siehe Abbildung 1.4.4 unten). Basierend auf dem Konsens zahlreicher phylogenetischer Analysen ist Pan troglodytes (der Schimpanse) der nächste lebende Verwandte des Menschen. Daher erwarten wir, dass es in der Vergangenheit Organismen gab, die morphologisch zwischen Menschen und Schimpansen lagen. Im Laufe des letzten Jahrhunderts haben viele spektakuläre paläontologische Funde solche Übergangsformen fossiler Menschenaffen identifiziert.

Abbildung 1.4.4. Fossile Hominidenschädel. (Bilder © 2000 Smithsonian Institution.) (größere 76K JPG-Version) (A) Pan troglodytes, Schimpanse, modern (B) Australopithecus africanus, STS 5, 2,6 My (C) Australopithecus africanus, STS 71, 2,5 My (D) Homo habilis, KNM-ER 1813, 1,9 My (E) Homo habilis, OH24, 1,8 My (F) Homo rudolfensis, KNM-ER 1470, 1,8 My (G) Homo erectus, Dmanisi-Schädel D2700, 1,75 My (H) Homo ergaster (frühes H. erectus), KNM-ER 3733, 1,75 My (I) Homo heidelbergensis, "Rhodesian Man," 300.000 - 125.000 y (J) Homo sapiens neanderthalensis, La Ferrassie 1, 70.000 y (K) Homo sapiens neanderthalensis, La Chapelle-aux-Saints, 60.000 y (L) Homo sapiens neanderthalensis, Le Moustier, 45.000 y (M) Homo sapiens sapiens, Cro-Magnon I, 30.000 y (N) Homo sapiens sapiens, modern

Beispiel 4: Beinbeinige Fossilwale

"Schließlich und am offensichtlichsten: Wenn die zufällige Evolution wahr ist, muss es zwischen den Mesonychiden und dem alten Wal eine große Anzahl von Übergangsformen gegeben haben: Wo sind sie? Es scheint eine ziemliche Zufälligkeit, dass von allen intermediären Arten, die zwischen den Mesonychiden und dem Wal existiert haben müssen, nur Arten gefunden wurden, die dem Endstadium sehr ähnlich sind. (Behe 1994)" – Michael J. Behe Anti-Darwinist, Theoretiker des Intelligent Design, der weniger als ein Jahr vor der Entdeckung von drei Übergangsarten zwischen Walen und landlebenden eozänen Mesonychiden gegen die Gültigkeit der Evolution schrieb.

Ein weiteres beeindruckendes Beispiel für unbestreitbare Übergangsformen, die von evolutionären Biologen vorhergesagt wurden, ist die Sammlung von Fossilien-Intermediaten zwischen Land-Mammal und Wal. Wale sind natürlich Meerestiere mit Flossen, denen äußere Hinterbeine fehlen. Da sie auch Säugetiere sind, zeigt die konsensuale Phylogenie, dass Wale und Delfine von Land-Säugetieren mit Beinen abstammen. In den letzten Jahren haben wir mehrere Übergangsformen von Walen mit Beinen gefunden, sowohl fähig als auch unfähig zur terrestrischen Fortbewegung (Gingerich et al. 1983; Gingerich et al. 1990; Gingerich et al. 1994; Gingerich et al. 2001; Thewissen et al. 2001).

Beispiel 5: Beinseehunde

Abbildung 1.4.5. Ein intermediäres Sireniens-Fossil: ein Seehund mit Beinen. Rekonstruiertes Skelett von Pezosiren portelli. Die Länge beträgt ungefähr 7 Fuß. Die graue Färbung repräsentiert existierende Fossilien; weiße Elemente sind teilweise spekulativ. (Domning 2001; Bild © 2001 Macmillan Magazines Ltd.)

Seacows (Seekühe und Dugongs) sind vollständig aquatische Säugetiere mit Flossen als Vordergliedmaßen und ohne Hintergliedmaßen. Die evolutionäre Theorie sagt voraus, dass Seacows von terrestrischen Vorfahren mit Beinen abstammen und dass wir daher Seacow-Übergangsformen mit Beinen finden könnten. Kürzlich wurde ein neues Übergangsfossil in Jamaika entdeckt, ein Seacow mit vier Beinen (Domning 2001).

Es gibt viele weitere Beispiele wie diese – die meisten davon finden Sie im hervorragenden FAQ zu Übergangsfossilien bei Wirbeltieren.

Potenzielle Falsifizierung:

Die Entdeckung eines auffälligen Zwischenstadiums, das halb Säugetier und halb Vogel ist, wäre mit der gemeinsamen Abstammung höchst unvereinbar. Viele weitere Beispiele verbotener Zwischenstadien können anhand des Standardbaums (Kemp 1982; Stanley 1993; Carroll 1997; Chaterjee 1997) in Betracht gezogen werden.

Ein subtiler, aber wichtiger Punkt ist, dass eine strikte cladistische evolutionäre Interpretation die Möglichkeit ausschließt, wahre Vorfahren zu identifizieren; nur Intermediare oder Übergangsformen können positiv identifiziert werden. (Zu Zwecken dieses Artikels werden Übergangsformen und Intermediare als synonym betrachtet.) Der einzige unanfechtbare Beweis für eine Vorfahr-Nachkommen-Beziehung ist die Beobachtung einer Geburt; offensichtlich ist dies im Fossilbericht normalerweise eher unwahrscheinlich. Intermediare sind nicht notwendigerweise dieselben wie die exakt vorhergesagten Vorfahren; tatsächlich ist es eher unwahrscheinlich, dass sie dieselben sind. Einfach aufgrund von Wahrscheinlichkeitsüberlegungen werden die Intermediare, die wir finden, höchstwahrscheinlich keine wahren Vorfahren irgendeiner modernen Art sein, sondern eng mit einem vorhergesagten gemeinsamen Vorfahren verwandt sein. Daher werden die Intermediare, die wir finden, wahrscheinlich zusätzliche abgeleitete Merkmale aufweisen neben den Merkmalen, die sie als Intermediare identifizierten. Aufgrund dieser Überlegungen werden sorgfältige Paläontologen oft feststellen, dass eine neu entdeckte und wichtige intermediäre Fossilart wahrscheinlich kein Vorfahr ist, sondern eher "repräsentativ für einen gemeinsamen Vorfahren" ist oder ein evolutionärer "Nebenast" darstellt. Je weniger zusätzliche abgeleitete Merkmale ein intermediäres Fossil aufweist, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit, dass ein intermediäres Fossil ein tatsächlicher Vorfahr ist. Für weitere Erläuterungen siehe Vorhersage 5.4.

Vorhersage 1.5: Chronologische Reihenfolge der Zwischenschritte

Fossilisierte Zwischenformen sollten in der richtigen allgemeinen chronologischen Reihenfolge basierend auf dem Standardbaum erscheinen. Jeder phylogenetische Baum sagt eine relative chronologische Reihenfolge der Evolution hypothetischer gemeinsamer Vorfahren und Zwischenformen zwischen diesen Vorfahren voraus. Zum Beispiel sollte in unserem aktuellen Beispiel der gemeinsame Vorfahre von Reptilien und Säugetieren (B) sowie die Zwischenformen älter sein als der gemeinsame Vorfahre von Reptilien und Vögeln (A) sowie die Zwischenformen.

Beachten Sie jedoch, dass innerhalb der zeitlichen Einschränkungen, die jede Phylogenie erfordert, ein gewisser „Spielraum" besteht, und zwar aus zwei Hauptgründen: (1) das statistische Vertrauen (oder umgekehrt der Fehler), das mit einer Phylogenie und ihren spezifischen inneren Ästen verbunden ist, und (2) die inhärente Auflösung des Fossilberichts (die letztlich auf den Schwankungen des Fossilisationsprozesses zurückzuführen ist). Wie bereits erwähnt, weisen die meisten phylogenetischen Bäume einige Äste mit hohem Vertrauen auf, da sie gut durch die Daten gestützt werden, und andere Äste, bei denen wir weniger Vertrauen haben, da sie statistisch weniger signifikant sind und schlecht durch die Daten gestützt werden. Siehe auch die Einschränkungen, die mit der phylogenetischen Analyse verbunden sind.

Bei der Bewertung der geologischen Reihenfolge von Fossilien ist zu bedenken, dass, sobald eine Übergangsart erscheint, kein Grund dafür besteht, dass sie muss aussterben und ersetzt werden. Zum Beispiel haben einige Organismen in seltenen Fällen nur wenig Veränderung über 100 bis 200 Millionen Jahre hinweg erfahren. Einige bekannte Beispiele sind die „lebenden Fossilien", wie der Coelacanth, der etwa 80 Millionen Jahre lang überdauert hat; die Fledermaus, die sich in den letzten 50 Millionen Jahren kaum verändert hat; und sogar der moderne Baumspecht, der sich in 35 Millionen Jahren nicht verändert hat. Tatsächlich deuten paläontologische Studien darauf hin, dass die durchschnittliche Lebensdauer von 21 lebenden Wirbeltierfamilien etwa 70 Millionen Jahre beträgt (Carroll 1997, S. 167).

Darüber hinaus ist der Fossilbericht zweifellos unvollständig; Arten treten im Fossilbericht auf, verschwinden dann und tauchen später wieder auf. Ein außergewöhnliches Beispiel ist der Coelacanth, der zum letzten Mal vor 80 Millionen Jahren im Fossilbericht erscheint, heute jedoch noch lebt. Während des Kreidezeits (eine kritische Zeit in der Evolution der Vögel) besteht im Diplodocoidea-Record eine Lücke von 50 Millionen Jahren, größer als eine Lücke von 40 Millionen Jahren im Pachycephalosauria-Record, größer als eine Lücke von 20 Millionen Jahren in den Troodontidae und etwa eine Lücke von 15 Millionen Jahren im Oviraptorosauria-Fossilbericht (beide dieser letzten beiden Ordnungen der Dinosaurier sind maniraptorne coelurosaurische Theropoden, die eine signifikante Rolle in der Evolution der Vögel spielen). Während des Jura besteht im Fossilbericht der Heterodontosauridae eine Lücke von 40 Millionen Jahren (Sereno 1999). Die meisten Organismen fossilisieren nicht, und es gibt keinen Grund, warum ein Vertreter einer bestimmten Art im Fossilbericht gefunden werden muss. Wie jeder Doktorand in der wissenschaftlichen Forschung weiß (oder lernt, vielleicht auf die harte Tour), sind Argumente, die auf negativen Beweisen basieren, sehr schwache wissenschaftliche Argumente, insbesondere wenn keine angemessenen positiven Kontrollen vorliegen. Daher sollte die Beobachtung von Übergangsarten „in falscher Reihenfolge" um 40 Millionen Jahre angesichts der Fossilreste moderner Arten und der bekannten Lücken in den aktuellen paläontologischen Aufzeichnungen ausgestorbener Arten relativ häufig sein. Dieser Grad an „Spielraum" im Fossilbericht ist tatsächlich eher gering, wenn man bedenkt, dass der Fossilbericht des Lebens zwischen 2 und 3,8 Milliarden Jahren umfasst und derjeniger von mehrzelligen Organismen insgesamt etwa 660 Millionen Jahre umfasst. Eine Unsicherheit von 40 Millionen Jahren entspricht etwa einem relativen Fehler von 1 % bzw. 6 % – insgesamt eher gering.

Bestätigung:

Die oben erwähnten Zwischenformen zwischen Reptilien und Vögeln stammen aus dem Oberen Jura und dem Unteren Kreidezeitraum (vor etwa 150 Millionen Jahren), wohingegen Pelycosauria und Therapsida (Zwischenformen zwischen Reptilien und Säugetieren) älter sind und aus dem Karbon und dem Perm stammen (vor etwa 250 bis 350 Millionen Jahren, siehe die geologische Zeitskala). Genau dies sollte beobachtet werden, wenn der Fossilbericht dem standardmäßigen phylogenetischen Baum entspricht.

Die wissenschaftlich strengste Methode, um diese Vorhersage zu bestätigen, besteht darin, eine positive Korrelation zwischen Phylogenie und Stratigraphie nachzuweisen, d. h. eine positive Korrelation zwischen der Reihenfolge der Taxa in einem phylogenetischen Baum und der geologischen Reihenfolge, in der diese Taxa erstmals und letztmals erscheinen (ob für lebende oder ausgestorbene Zwischenformen). Zum Beispiel sollten innerhalb der Fehler, die dem Fossilbericht inhärent sind, Prokaryoten zuerst erscheinen, gefolgt von einfachen mehrzelligen Tieren wie Schwämmen und Seesternen, dann Lachse, Fische, Amphibien, Reptilien, Säugetiere usw., wie in Abbildung 1 gezeigt. Im Gegensatz zu den falschen (und nicht referenzierten) Meinungen einiger Evolutionsgegner (z. B. Wise 1994, S. 225-226) haben Studien der letzten zehn Jahre, die sich genau mit diesem Thema befassen, bestätigt, dass tatsächlich eine positive Korrelation zwischen Phylogenie und Stratigraphie besteht, mit statistischer Signifikanz (Benton 1998; Benton und Hitchin 1996; Benton und Hitchin 1997; Benton et al. 1999; Benton et al. 2000; Benton und Storrs 1994; Clyde und Fisher 1997; Hitchin und Benton 1997; Huelsenbeck 1994; Norell und Novacek 1992a; Norell und Novacek 1992b; Wills 1999). Unter Verwendung von drei verschiedenen Messgrößen für die Phylogenie-Stratigraphie-Korrelation [RCI, GER und SCI (Ghosts 2.4 Software, Wills 1999)] wurde eine hohe positive Korrelation zwischen dem in Abbildung 1 dargestellten Standard-phylogenetischen Baum und dem stratigraphischen Bereich derselben Taxa festgestellt, mit sehr hoher statistischer Signifikanz (P < 0.0001) (diese Arbeit, Ghosts Eingabedatei auf Anfrage erhältlich).

Als ein weiteres spezifisches Beispiel wurde in einer frühen Analyse, die in Science von Mark Norell und Michael Novacek (Norell und Novacek 1992b) veröffentlicht wurde, die 24 verschiedenen Taxa von Wirbeltieren (Teleostier, Amnioten, Reptilien, Synapsiden, Diapsiden, Lepidosaurier, Schuppenkriechtiere, zwei Ordnungen von Dinosauriern, zwei Ordnungen von Hadrosauriern, Pachykephalosaurier, höhere Säugetiere, Primaten, Nagetiere, Huftiere, Paarhufer, Wiederkäuer, Elefantenartige, Brontotherien, Tapiroidea, Chalicotherien, Chalicotheriinae und Pferde) untersucht. Für jedes Taxon wurde die phylogenetische Position bekannter Fossilien mit der stratigraphischen Position derselben Fossilien verglichen. Eine positive Korrelation wurde für alle der 24 Taxa gefunden, von denen 18 statistisch signifikant waren.

Als drittes Beispiel veröffentlichten Michael Benton und Rebecca Hitchin eine neuere, stark erweiterte und detaillierte stratigraphische Analyse von 384 veröffentlichten Kladogrammen verschiedener mehrzelliger Organismen (Benton und Hitchin 1997). Unter Verwendung von drei Maßen für die Kongruenz zwischen dem Fossilbericht und der Phylogenie (die RCI, SRC und SCI) stellten diese Forscher Werte fest, die „so stark von einer Normalverteilung [d. h. Zufälligkeit] abweichen, dass sie Beweise für eine starke Kongruenz der beiden Datensätze [Fossilien und Kladogramme] liefern". Darüber hinaus war die Analyse von Benton und Hitchin extrem konservativ, da sie keinerlei Anstrengung unternahmen, Kladogramme mit schlechter Auflösung auszuschließen, Kladogramme mit sehr geringer Anzahl von Taxa auszuschließen oder nur Fossilien mit zuverlässigen Datierungen zu verwenden. Die Einbeziehung dieser Arten von Daten würde konfundierende zufällige Elemente in die Analyse einbringen und die scheinbare Übereinstimmung zwischen Stratigraphie und Kladogrammen verringern. Dennoch waren die Ergebnisse insgesamt extrem statistisch signifikant (P < 0,0005). Wie die Autoren in ihrer Diskussion anmerken:

"... die RCI- und SCI-Metriken zeigten eine beeindruckende Linksverteilung; die Mehrheit der getesteten Kladogramme zeigt eine gute Übereinstimmung zwischen kladistischer und stratigraphischer Information. Kladisten und Stratigraphiker können sich beruhigen: die kladistische Methode scheint im Großen und Ganzen Phylogenien zu finden, die der wahren Phylogenie des Lebens nahekommen, und die Reihenfolge der Fossilien in den Gesteinen ist nicht irreführend. ... Es wäre schwer zu erklären, warum die unabhängigen Beweise für das stratigraphische Vorkommen von Fossilien und die Muster der Kladogramme solche auffälligen Grade der Übereinstimmung zeigen sollten, wenn der Fossilbericht und die kladistische Methode hoffnungslos irreführend wären." (Benton und Hitchin 1997, S. 889)

Zusätzlich, wenn die Korrelation zwischen Phylogenie und Stratigraphie auf gemeinsame Abstammung zurückzuführen ist, würden wir erwarten, dass sich die Korrelation über längere geologische Zeiträume verbessert (da der relative Fehler, der mit dem Fossilbericht verbunden ist, abnimmt). Dies wird tatsächlich beobachtet (Benton et al. 1999). Wir würden auch erwarten, dass sich die Korrelation verbessert, nicht verschlechtert, je mehr Fossilien entdeckt werden, und dies wurde ebenfalls beobachtet (Benton und Storrs 1994).

Potentielle Falsifizierung:

Es wäre höchst inkonsistent, wenn die chronologische Reihenfolge in den Beispielen Reptil-Vogel und Reptil-Säugetier umgekehrt wäre. Selbst die Feststellung, dass es keine allgemeine Korrelation zwischen Stratigraphie und der konsensbasierten Phylogenie der Haupttaxa gibt, wäre für die Theorie der gemeinsamen Abstammung sehr problematisch. Darüber hinaus könnte die beobachtete Korrelation über längere Zeiträume hinweg abnehmen oder sich mit der Gewinnung weiterer paläontologischer Daten ändern – doch dies ist nicht der Fall (Benton et al. 1999; Benton und Storrs 1994).

Aufgrund des hohen Vertrauens in bestimmte Äste phylogenetischer Bäume sind einige zeitliche Einschränkungen extrem starr. Zum Beispiel sollten wir niemals fossile Säugetiere oder Vögel in oder vor devonischen Ablagerungen finden, bevor Reptilien sich von der amphibischen Tetrapodenlinie abgespalten hatten. Dies schließt Präkambrium, Kambrium, Ordovizium und Silur aus, was 92 % der geologischen Geschichte der Erde und 65 % der biologischen Geschichte mehrzelliger Organismen umfasst. Selbst eine einzige unbestreitbare Entdeckung eines prädevonischen Säugetiers, Vogels oder Blumes würde die Theorie der gemeinsamen Abstammung (Kemp 1982; Carroll 1988; Stanley 1993; Chaterjee 1997) in Frage stellen.

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