Was ist Darwinismus?

In One Long Argument, Ernst Mayr (Evolutionär-Biologe und Urheber des biologischen Artkonzepts) fasst Darwins Theorien zusammen und verfolgt die Geschichte ihrer Annahme durch die weltweite wissenschaftliche Gemeinschaft.

In der Vorrede beginnt er:

Ein moderner Evolutionsbiologe greift wiederholt auf Darwins Werk zurück. Dies ist nicht verwunderlich, da die Wurzeln unseres gesamten evolutionären Denkens auf Darwin zurückgehen. Unsere aktuellen Kontroversen haben sehr oft als Ausgangspunkt eine gewisse Unschärfe in Darwins Schriften oder eine Frage, die Darwin aufgrund des in seiner Zeit verfügbaren unzureichenden biologischen Wissens nicht beantworten konnte. Doch man kehrt zu Darwins ursprünglichen Schriften nicht nur aus historischen Gründen zurück. Darwin verstand Dinge häufig viel klarer als sowohl seine Unterstützer als auch seine Gegner, einschließlich derer von heute.

In Kapitel Vier, "Ideologische Opposition zu Darwins fünf Theorien", fasst Mayr "Darwins Theorie" oder "Darwinismus" wie folgt zusammen:

In der wissenschaftlichen wie in der populären Literatur findet man häufig Verweise auf "Darwins Theorie der Evolution", als wäre es eine einheitliche Entität. In Wirklichkeit war Darwins "Theorie" der Evolution ein ganzer Bündel von Theorien, und es ist unmöglich, Darwins evolutionäres Gedankengut konstruktiv zu diskutieren, wenn man seine verschiedenen Komponenten nicht unterscheidet.

... Der Begriff "Darwinismus" ... hat zahlreiche Bedeutungen je nachdem, wer den Begriff verwendet hat und in welcher Epoche. Ein besseres Verständnis der Bedeutung dieses Begriffs ist nur einer der Gründe, auf die zusammengesetzte Natur von Darwins evolutionärem Gedankengut hinzuweisen.

... Ein besonders überzeugender Grund, warum Darwinismus keine einzelne monolithische Theorie sein kann, besteht darin, dass die organische Evolution aus zwei im Wesentlichen unabhängigen Prozessen besteht, wie wir gesehen haben: Transformation in der Zeit und Diversifizierung im ökologischen und geographischen Raum. Die beiden Prozesse erfordern mindestens zwei völlig unabhängige und sehr unterschiedliche Theorien.

... Ich halte es für notwendig, Darwins konzeptuelles Rahmenwerk der Evolution in eine Reihe von Haupttheorien zu zerlegen, die die Grundlage seines evolutionären Denkens bildeten. Aus Gründen der Bequemlichkeit habe ich Darwins evolutionäres Paradigma in fünf Theorien unterteilt, aber natürlich könnten andere eine andere Einteilung bevorzugen. Die ausgewählten Theorien sind bei weitem nicht alle von Darwins evolutionären Theorien; andere waren beispielsweise sexuelle Selektion, Pangenese, Wirkung von Gebrauch und Nichtgebrauch sowie Charakterdivergenz. Wenn spätere Autoren jedoch auf Darwins Theorie Bezug nahmen, hatten sie unweigerlich eine Kombination einiger der folgenden fünf Theorien im Sinn:

1. Evolution an sich. Dies ist die Theorie, dass die Welt nicht konstant oder kürzlich erschaffen ist und auch nicht ewig zyklisch verläuft, sondern sich stetig verändert, und dass Organismen sich im Laufe der Zeit transformieren.
2. Gemeinsame Abstammung. Dies ist die Theorie, dass jede Gruppe von Organismen von einem gemeinsamen Vorfahren abstammt und dass alle Gruppen von Organismen, einschließlich Tiere, Pflanzen und Mikroorganismen, letztlich auf einen einzigen Ursprung des Lebens auf der Erde zurückgehen.
3. Vervielfältigung der Arten. Diese Theorie erklärt den Ursprung der enormen organischen Vielfalt. Sie postuliert, dass sich Arten vervielfältigen, entweder durch Aufspaltung in Tochterarten oder durch "Knospung", das heißt durch die Gründung geografisch isolierter Gründerpopulationen, die sich zu neuen Arten entwickeln.
4. Gradualismus. Nach dieser Theorie findet der evolutionäre Wandel durch die schrittweise Veränderung von Populationen statt und nicht durch die plötzliche (saltatorische) Entstehung neuer Individuen, die einen neuen Typus darstellen.
5. Natürliche Selektion. Nach dieser Theorie kommt der evolutionäre Wandel durch die reichliche Produktion genetischer Variation in jeder Generation zustande. Die relativ wenigen Individuen, die überleben, aufgrund einer besonders gut angepassten Kombination von vererblichen Merkmalen, geben die nächste Generation hervor.

Schauen wir uns einige der Implikationen von Mayrs Analyse an.

Auf den ersten Blick scheint (4) Gradualismus mit Gould & Eldredges Theorie vom "punctuated equilibrium" in Konflikt zu stehen; bei genauerer Betrachtung jedoch nicht.

Hier [dank Robert Low] finden sich zwei relevante Zitate aus On the Origin of Species:

"... es ist wahrscheinlich, dass die Perioden, in denen jede [Art] Veränderungen durchlief, obwohl sie in Jahren viele und lange waren, im Vergleich zu den Perioden, in denen jede in einem unveränderten Zustand verblieb, kurz waren." (aus der letzten 6. Auflage, 1872)

"Varietäten sind oft zunächst lokal... was die Entdeckung von Zwischenstufen unwahrscheinlicher macht. Lokale Varietäten werden sich nicht in andere und entfernte Regionen ausbreiten, bis sie beträchtlich verändert und verbessert sind; und wenn sie sich ausbreiten, werden sie, falls sie in einer geologischen Formation entdeckt werden, so erscheinen, als wären sie dort plötzlich erschaffen worden, und werden einfach als neue Arten klassifiziert."

Darwin behauptete nicht, dass sich evolutionäre Veränderungen langsam und kontinuierlich vollziehen – nur, dass sie nicht durch „Sprünge" in einer einzigen Generation (was Mayr als „saltationaler" Wandel bezeichnet) ablaufen. Das heißt, trotz der Verzerrungen einiger Anti-Evolutionisten dachte Darwin ausdrücklich nicht, dass die Evolution durch die Entstehung von „hoffnungsvollen Monstern" verläuft – Darwin selbst hat niemals vorgeschlagen, dass ein vollständig dinosaurierartiger Elternteel ein vollständig vogelartiges Nachkommen zur Welt brachte. Vielmehr vollzog sich die Veränderung in einer Reihe von Zwischenstufen, die vielleicht kaum wahrnehmbar waren, über aufeinanderfolgende Generationen. Beachten Sie, dass Veränderungen über tausend Generationen einer Art im Fossilbericht als „plötzlicher" oder „abrupter" Wandel erscheinen, da tausend Generationen einen so unendlich kleinen Bruchteil der Erdgeschichte darstellen.

(5) natürliche Selektion erklärt nicht alle Arten der Variation, die wir bei Arten beobachten – insbesondere nicht-adaptive Merkmale –, aber Sie werden bemerken, dass Darwin nicht behauptete, die natürliche Selektion erkläre alle Merkmale, sondern lediglich die adaptiven.

Nach Darwin haben einige Biologen die Theorie der natürlichen Selektion in die Doktrin des „strengen Adaptionismus" verzerrt, wonach jedes Merkmal jedes Organismus als durch natürliche Selektion entstanden gilt (und somit eine Erklärung dafür erforderlich ist, warum das Merkmal adaptiv ist.) Darwin hat jedoch nicht behauptet, dass alle Selektion natürliche (adaptive) Selektion ist – nur dass natürliche Selektion die Quelle einiger Veränderung ist und erklären kann, warum adaptive Veränderungen auftreten. Moderne Biologen haben andere Mechanismen für Veränderungen vorgeschlagen – neutrale Selektion, genetische Drift, den „Gründereffekt" usw. – und Darwin selbst hielt die sexuelle Selektion für wichtig. Keines dieser Konzepte widerspricht der Idee der natürlichen Selektion; als zusätzliche Mechanismen für genetische Veränderungen über die Zeit ergänzen sie sie.

Hier [dankenswerterweise von Ken Smith] ist ein Zitat aus dem letzten Kapitel der sechsten Auflage von On the Origin of Species:

Aber da meine Schlussfolgerungen in letzter Zeit stark missverstanden wurden und behauptet wurde, dass ich die Modifikation von Arten ausschließlich der natürlichen Selektion zuschreibe, darf ich bemerken, dass ich in der ersten Auflage dieses Werkes und danach an einer sehr auffälligen Stelle – nämlich am Ende der Einleitung – folgende Worte platziert habe: „Ich bin überzeugt, dass die natürliche Selektion das Hauptmittel, aber nicht das ausschließliche Mittel der Modifikation war."

Dies hat nichts genützt.

Groß ist die Kraft der beharrlichen Falschdarstellung; doch die Geschichte der Wissenschaft zeigt, dass diese Kraft leider nicht lange anhält.

Mayr fasst die Geschichte der darwinistischen Theorien zusammen und geht in Kapitel Zehn: „Neue Horizonte in der Evolutionsbiologie“ auf die Behauptungen ein, dass der Darwinismus widerlegt oder durch andere Theorien ersetzt worden sei.

Genau wie in dem Jahrzehnt nach der Wiederentdeckung der Regeln Mendels wurde seit etwa 1970 immer häufiger die Behauptung aufgestellt, dass "Darwinismus tot ist."

...

Gegner der [modernen evolutionären] Synthese vermischen systematisch drei Schulen des Darwinismus:

1. Neo-Darwinismus, ein von Romanes 1896 geprägter Begriff, um "Darwinismus ohne Vererbung erworbener Merkmale" zu bezeichnen;

2. frühe Populationsgenetik, eine stark reduktionistische Schule, die Evolution als Veränderung von Allelfrequenzen durch natürliche Selektion definierte; und

3. die holistische Komponente der [modernen evolutionären] Synthese, die die Traditionen von Darwin und den Naturforschern fortführte, während sie die Ergebnisse der Genetik akzeptierte.

...

Der Darwinismus ist keine einfache Theorie, die entweder wahr oder falsch ist, sondern vielmehr ein hochkomplexes Forschungsprogramm, das kontinuierlich modifiziert und verbessert wird. Dies galt bereits vor der [modernen evolutionären] Synthese und bleibt auch danach gültig. Tabelle 2 listet viele der bedeutenden Stufen der Modifikation des Darwinismus auf, die man erkennen könnte. Das Erkennen solcher scheinbar diskontinuierlicher Perioden ist jedoch in vielerlei Hinsicht eine künstliche Unternehmung. ... Jede dieser Perioden war in gewissem Maße heterogen, bedingt durch die Vielfalt des Denkens verschiedener Evolutionisten. Die meisten Kritiker, die versucht haben, die evolutionäre Synthese zu widerlegen, haben diese Vielfalt der Ansichten nicht erkannt und sind daher nur imstande gewesen, den reduktionistischen Rand des Darwinismus-Lagers zu widerlegen.

...

Tabelle 2 Bedeutende Stufen der Modifikation des Darwinismus
Datum	Stufe	Modifikation
1883-1886	Weismanns Neo-Darwinismus	Ende der weichen Vererbung; Diploidie und genetische Rekombination erkannt
1900	Mendelismus	Genetische Konstanz akzeptiert, Vermischungsererbung abgelehnt
1918-1933	Fisherismus	Evolution als Frage der Allelfrequenzen und der Kraft selbst kleiner Selektionsdrücke betrachtet
1936-1947	Evolutionäre Synthese	Populationsdenken betont; Interesse an der Evolution der Vielfalt, geografischer Artbildung, variabler Evolutionsraten
1947-1972	Nach-Synthese	Individuum zunehmend als Ziel der Selektion gesehen; holistischerer Ansatz; verstärkte Anerkennung von Zufall und Einschränkungen
1954-1972	Unterbrochene Gleichgewichte	Bedeutung der artbildenden Evolution
1969-1980	Wiederentdeckung der Bedeutung der sexuellen Selektion	Bedeutung des Fortpflanzungserfolgs für die Selektion

Referenzen

Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl, oder die Erhaltung begünstigter Rassen im Kampf ums Dasein, Charles Darwin, Erste Auflage 1859. Sechste Auflage 1872.