Beweise für die Evolution: Eine eklektische Übersicht

Dies ist eine Zusammenstellung meiner Beiträge „Beweise für die Evolution" zu talk.origins. Sie ist in keiner bestimmten Reihenfolge angeordnet, da jeder Beitrag für sich stehen kann.

I habe einige Abschnitte dieser Beiträge bearbeitet, um die Dateigröße zu reduzieren.

Ich möchte mich bei David Paschall-Zimbal bedanken, der mir eine Kopie von #1 zugeschickt hat (ich hatte sie nicht gespeichert).

- Chris Colby

Inhalt

Dies ist der erste Teil einer Serie von Beiträgen, die ich hoffe, fortsetzen zu können. In dieser Serie möchte ich zwei Dinge erreichen: Erstens zeigen, dass die Evolution ein aktiver Zweig der Mainstream-Wissenschaft ist, und zweitens darlegen, dass es tatsächlich eine überwältigende Menge an Beweisen für die Idee der Evolution gibt. Beachten Sie, dass kein einzelner Beitrag als Beweis gedacht ist, sondern nur ein weiterer Baustein, der die Theorie der Evolution unterstützt.

In der Ausgabe vom 11. Oktober 1990 von Nature stellen Meyer et al. eine Arbeit vor, die darauf abzielt, zu klären, ob die Cichliden-Arten des Viktoriasees (Afrika) monophyletisch oder polyphyletisch sind. (Wenn sie alle einen gemeinsamen Vorfahren in diesem See teilen oder aus getrennten Linien stammen, die den See besiedelt haben). In ihrer Arbeit sequenzierten sie einen 363 bp langen Abschnitt des Cytochrom-b-Gens und einen 440 bp langen Abschnitt mitochondrialer DNA aus dem sogenannten Kontrollbereich. Sie sequenzierten diese Gene von mehreren Fischarten im See und einigen Arten aus relativ nahegelegenen Seen.

Was sie fanden, waren Sequenzen bei den Fischarten im Viktoriasee, die alle sehr ähnlich waren, aber sie unterschieden sich von den Sequenzen von Fischen in benachbarten Seen. Alle Sequenzen sind in der Arbeit aufgeführt.

Sie kamen zu dem Schluss, dass dies darauf hindeutet, dass alle Buntbarsch-Arten des Viktoriasees von einem jüngsten gemeinsamen Vorfahren im See abstammen. Sie schätzen die Zeit der Artbildung auf etwa 200.000 Jahre vor heute basierend auf einem Modell, das davon ausgeht, dass Mutationen im Laufe der Zeit relativ konstant sind. (Der See wurde übrigens unabhängig davon auf ein Alter von 250.000 bis 275.000 Jahren datiert.)

Der Abschnitt News and Views dieser Ausgabe bietet einen Überblick über den von John Avise verfassten Artikel. Zudem besteht das Coverfoto dieser Ausgabe aus einem Bild mehrerer dieser Fische.

Referenz

Meyer, et. al., 1990, Monophyletischer Ursprung der Viktoria-Seebuntbarsche, wie durch mitochondriale DNA-Sequenzen angedeutet, Nature 347: 550-553

Dies ist Teil zwei meiner Reihe von Beiträgen über Studien evolutionärer Natur. Wie ich in Teil eins sagte, habe ich für diese Reihe zwei Ziele. Erstens, zu zeigen, dass die Evolution ein anerkannter Zweig der Mainstream-Wissenschaft ist. Und zweitens, dass entgegen den fortwährenden Behauptungen von Kreationisten eine überwältigende Menge an Daten für die Theorie der Evolution spricht. Beachten Sie erneut, dass kein einzelner Beitrag als stehender Beweis gedacht ist. Dieser Beitrag ist in zwei Abschnitte unterteilt: eine Einleitung (der Teil, den Sie gerade lesen), um etwas Hintergrund zu liefern, und die eigentliche Zusammenfassung des besprochenen Papiers.

Artbildung tritt auf, wenn zwei (oder möglicherweise mehr) Teilgruppen einer früher sich fortpflanzenden Population reproduktiv isoliert werden. In den vielen Jahren dachten Theoretiker der Artbildung, dass praktisch alle Artbildungen stattfanden, wenn die beiden Teilgruppen der Population von geografischen Grenzen getrennt wurden. (d.h. die Art wurde durch einen Fluss, eine Gebirgskette oder eine kleine Gruppe, die aus dem Hauptgebiet auswanderte, in dem die Art lebte, aufgespalten.) Reproduktive Isolation folgte der physischen Isolation, während die beiden, nun getrennten Abstammungslinien, divergierten. Dies konnte aus vielen Gründen geschehen, zum Beispiel entwickelten sich Paarungsrituale unterschiedlich oder die Chromosomenzahlen änderten sich etc. etc. In jedem Fall wäre das Endergebnis, dass die beiden Abstammungslinien sich nicht mehr fortpflanzen könnten, wenn sie einander begegnen würden. (Vorgängig wird diese Art der Artbildung allopatrische Artbildung genannt).

Eine zweite Art der Artbildung, die sympatrische Artbildung, tritt auf, wenn zwei Linien einer ehemals sich kreuzenden Population bis zur reproduktiven Isolation divergieren, während sie noch im selben Gebiet leben. Dies wurde erstmals von Guy Bush nachgewiesen, der an der Apfel-Fruchtfliege Rhagoletis pomenella arbeitete.

Die hier skizzierte Arbeit stammt aus der Ausgabe von Nature vom 9. August 1990. Ich werde diese Diskussion in meinem nächsten Beitrag fortsetzen.

In dem hier skizzierten Papier (Breeuwer und Werren, 1990) untersuchen die Autoren zwei Arten von Wespen, die sympatrisch (im selben Gebiet) leben.

Wespen (wie Ameisen, Bienen und Termiten) sind haplodiploide Organismen. Bei diesen Organismen entwickeln sich Weibchen aus befruchteten Eiern (es gibt also einen männlichen und einen weiblichen Beitrag zum Genom (d. h. Spermien und Ei)), während sich Männchen aus unbefruchteten Eiern entwickeln (es gibt also keinen männlichen Beitrag zum männlichen Genom).

Die Autoren des Artikels experimentierten mit zwei Wespenarten, N. vitripennis und N. giraluti. Sie stellten fest, dass bei der Kreuzung von Individuen aus verschiedenen Arten nur Männchen produziert wurden. Mit anderen Worten, die Befruchtung fand nicht statt. Sie ermittelten, dass dies das Ergebnis von Mikroorganismen im Zytoplasma der Gameten war, die die Chromosomen der Männchen aus dem Sperma zerstörten.

Mikroorganismen waren bereits im Zytoplasma der Eier dieser Arten beobachtet worden, doch dies allein bewies noch nicht, dass sie die Ursache für die reproduktive Isolation waren. Daher fütterten sie einige Wespen mit Nahrung, die Tetracyclin enthielt, das Mikroorganismen abtötet, und kreuzten die Wespen erneut. Was sie fanden, war, dass bei Kreuzungen, bei denen alle Mikroorganismen abgetötet worden waren, die beiden Arten sowohl männliche als auch weibliche Nachkommen erzeugten. Bei Kreuzungen, bei denen die Gameten der Eltern die Mikroorganismen noch beherbergten, wurden bei interspezifischen Kreuzungen nur Männchen erzeugt. (Beachten Sie, dass intraspezifische Kreuzungen (Paarungen innerhalb derselben Art) immer männliche und weibliche Nachkommen erzeugten). Daher schlossen sie, dass die Mikroorganismen es unmöglich machten, dass das Sperma einer anderen Wespenart die Eier der Weibchen befruchten konnte. Dies funktionierte bidirektional (N. vitripennis-Weibchen zu N. giraluti-Männchen und N. giraluti-Weibchen zu N. vitripennis-Männchen). Die Mikroorganismen hemmten jedoch nicht die Männchen und Weibchen derselben gleichen Art, Nachkommen beider Geschlechter zu produzieren.

Die Autoren schlugen dann vor, dass eine durch Mikroorganismen verursachte reproduktive Isolation ein schneller Weg für die sympatrische Artbildung sein könnte. Der Artikel listet zudem einige weitere Fälle ähnlicher Ereignisse bei anderen Organismen auf.

Referenz

Breeuwer und Werren, 1990, Mikroorganismen, die mit Chromosomenzerstörung und reproduktiver Isolation zwischen zwei Insektenarten in Verbindung stehen, Nature 346: 558 - 560

Dies ist der dritte Teil meiner Serie von Beiträgen. In diesem Beitrag beschreibe ich einen Artikel, der im Heft von Nature vom 12. Juli 1990 veröffentlicht wurde und sich mit sexueller Selektion bei Katydiden (einem Insekt) befasst. Ich werde dies in zwei Artikel aufteilen: einer, der die zugrundeliegende Theorie zusammenfasst, und einer, der das Experiment beschreibt.

Der von mir skizzierte Artikel befasst sich mit sexueller Selektion. Es ist weitgehend anerkannt, dass die intensivste Konkurrenz, der ein Organismus ausgesetzt ist, mit Mitgliedern seiner eigenen Art stattfindet. Viele Arten weisen tendenziell begrenzte Ernährungsgewohnheiten und Habitatanforderungen auf, und ein Organismus muss mit Mitgliedern seiner eigenen Art konkurrieren, um diese Notwendigkeiten zu sichern. Von primärer Bedeutung ist jedoch die Gewinnung eines Partners. Wenn ein Organismus dies nicht schafft, werden seine Gene aus dem Genpool eliminiert. (Beachten Sie, dass in der Natur niemals genug Nahrung, Habitat und/oder Partner vorhanden sind, um alle zu versorgen. Es werden immer mehr Nachkommen in einer Population produziert, als sich fortpflanzen können.)

In vielen (wenn nicht den meisten) Tierarten wählen die Weibchen die Männchen aus, mit denen sie sich paaren möchten. Umgekehrt konkurrieren die Männchen um den Zugang zu den Weibchen. Zum Beispiel verteidigen viele männliche Vögel ein Revier, um Weibchen anzulocken. Bei vielen Säugetieren (z. B. Schafen) kämpfen die Männchen (Böcke) in Wettkämpfen darum, welches Männchen sich paaren darf. Offensichtlich wird das Weibchen das Männchen wählen, das gewinnt, denn ihre Söhne werden dann die Gene für das Gewinnen dieser Wettkämpfe besitzen, und Weibchen werden sie auswählen. [als Randbemerkung kann diese Art von „Logik" seitens der Weibchen zu dem führen, was als „entlaufene sexuelle Selektion" bezeichnet wird. Dies tritt auf, wenn die Merkmale, die durch die sexuelle Selektion begünstigt werden, mit den Genen für die Präferenz dieses Merkmals verknüpft sind. Dies kann das System oft so beeinflussen, dass Merkmale mit einem geringeren Überlebenswert begünstigt werden, weil ihre sexuelle Attraktivität ihren negativen Überlebenswert überwiegt. Der Schwanz des männlichen Pfau ist ein oft zitiertes Beispiel dafür – aber das ist eine andere Geschichte].

Aber warum sollten es die Weibchen sein, die wählen? Warum konkurrieren Weibchen nicht um Zugang zu Männchen? Um diese Frage zu beantworten, spekulierte Darwin, dass das Geschlecht, das mehr Energie in die Produktion der Nachkommen investiert, das Geschlecht sein wird, das die Präferenz ausüben kann. Seine Theorie der sexuellen Selektion wurde später von Williams und Trivers weiterentwickelt.

In den meisten Tierarten ist es eindeutig das Weibchen, das die meiste Energie in die Produktion der Nachkommen investiert. Das weibliche Gamet (Ei) ist um ein Vielfaches größer als das männliche Gamet (Spermium). Darüber hinaus müssen Weibchen bei Säugetieren die Nachkommen bis zur Geburt tragen. Und weiterhin stellen Weibchen vieler Arten den Löwenanteil der elterlichen Investition nach der Geburt der Nachkommen bereit.

In dem Aufsatz, den ich im nächsten Artikel vorstellen werde, testen die Autoren experimentell die Hypothese, dass das Geschlecht, das die meiste Energie in die Produktion von Nachkommen investiert, das Geschlecht ist, das bei der Wahl unter den Partnern die Entscheidung trifft.

In ihrer Veröffentlichung untersuchen die Autoren (Gwynne und Simmons, 1990) eine Heuschrecke einer noch nicht benannten Art und Gattung. Diese Heuschreckenart wurde als hochgradig variabel in Bezug auf den männlichen Beitrag zur elterlichen Fürsorge beobachtet. Bei diesen Insekten überträgt das Männchen nach der Kopulation ein Spermatophor auf das Weibchen. Das Spermatophor enthält die Ampulle, die die Spermien enthält, und das Spermatophylax, das das Weibchen frisst. Es wurde nachgewiesen, dass das Spermatophylax sowohl die Anzahl als auch die Fitness der Nachkommen erhöht, die das Männchen gezeugt hat (es ist eine Nahrungsquelle für das Weibchen).

In ihrem Experiment stellten die Autoren zwei Käfige auf. Im ersten Käfig (die Kontrolle) durften die Heuschreckenpollen auf dem Pollen ihrer Wirtspflanzen fressen. Im zweiten Käfig durften die Heuschreckenpollen auf dem Pollen fressen, bekamen aber zusätzlich eine nährstoffreiche Ergänzung (der experimentelle Käfig). Daher ist im Kontrollkäfig (mit begrenztem Futter) der Wert des Spermatophors der Männchen für die Weibchen viel höher. Weibchen wurden in beide Käfige eingeführt und ihr Verhalten wurde beobachtet.

In der Kontrollkäfig (mit begrenztem Futter) zeigten die Männchen eine Paarungsvorferenz und die Weibchen konkurrierten um Paarungsmöglichkeiten mit den Männchen. Dies liegt daran, dass bei Nahrungsknappheit das männliche Spermatophor zu einem wertvollen Gut wurde.

In der experimentellen Käfiganlage übten die Weibchen die Paarungsvorliebe aus, da bei reichlich vorhandenem Futter das männliche Spermatophor kein so wertvolles Gut war. Auf diese Weise zeigten die Autoren, dass (bei mindestens den Grashüpfern) die elterliche Investition der bestimmende Faktor für die Rollen im Balzverhalten ist (d. h. welches Geschlecht die Paarungsvorliebe ausübt).

Referenz

Gwynne und Simmons, 1990, Experimentelle Umkehrung der Balzrollen bei einem Insekt, Nature 346: 172 - 174

Dies ist mein vierter Beitrag in meiner Serie „Beweise für die Evolution". Dies wird ein kurzer sein. Es handelt sich um ein kurzes, staunenswerthes Papier von Science. In meinem nächsten Beitrag (morgen vielleicht) werde ich ein Papier in Nature erklären, in dem die Autoren DNA aus einem 17-20 Millionen Jahre alten Magnolienblatt sequenziert haben. Ich werde berichten, was sie gefunden haben (es ist toll) und wie sie es gemacht haben (auch toll).

In der Ausgabe vom 13. Juli 1990 des Magazins Science berichten Gingerich et al. über ein interessantes Fossil, das in Ägypten gefunden wurde. Es handelt sich um einen Wal mit Füßen. Das Skelett stammt von der Art Basilosaurus isis. Dieser Wal lebte im Eozän (in Ägypten, das damals offensichtlich unter Wasser lag).

Aktuelle Cetaceen (Wale), wie Sie zweifellos wissen, besitzen keine äußeren Hinterbeine. Doch Wale, die Säugetiere sind, haben sich von terrestrischen Säugetieren entwickelt. Dieses Fossil stellt daher eine Verbindung zwischen beiden dar. Das Skelett, das sie zeigen, ist lang (16 m) und schlangenartig. Die Autoren glauben, dass dieser Wal in flachen Mangroven- oder Seegras-Habitaten jagte. Sein Hinterbein hat einen kurzen Femur und eine etwas kürzere Fibula und Tibia. Es hat keinen Daumen und einen stark reduzierten zweiten Finger. Die anderen drei Finger sind recht lang (relativ). Kurz gesagt, eine weitere Variation des grundlegenden Säugetierbeins.

Die Autoren spekulieren, dass die Gliedmaßen beim Schwimmen des Wals eng am Körper angelegt waren (und die Topographie der Knochen deutet darauf hin, dass sie recht haben). Darüber hinaus spekulieren sie weiter, dass die Gliedmaßen als Begattungsleitfaden für den Wal dienten.

Das Einzige, was mir an dem Papier nicht gefiel, war der Mangel an tatsächlichen Fotos des Präparats. Sie stellten Diagramme und schematische Darstellungen aller wesentlichen Merkmale bereit, aber keine Fotos. Ich würde denken, dass bei einem Papier dieser Art ein Bild tausend Worte wert wäre. Vielleicht arbeiten sie an der Wiedergabe und möchten diese vor der Ausstellung abschließen.

Referenz

Gingerich et al., 1990, Hintergliedmaßen des Eozänen Basilosaurus: Hinweise auf Füße bei Walen, Science 249: 154-156

Dies ist mein fünfter Beitrag in meiner Serie „Beweise für die Evolution". In diesem Beitrag werde ich eine Studie erläutern, die im April 1990 in der Zeitschrift Nature veröffentlicht wurde. Die Autoren sequenzierten darin eine DNA-Sequenz aus dem Chloroplasten eines fossilisierten Magnolien-Pflanzen, die 17 bis 20 Millionen (ja, Millionen) Jahre alt ist. Ich werde diesen Beitrag nutzen, um zwei Punkte zu machen (neben dem Üblichen). Erstens, um die Bedeutung ihrer tatsächlichen Ergebnisse zu erklären. Und zweitens, um Sie mit einer neuen molekularbiologischen Technik bekannt zu machen, die einen weiten Horizont möglicher molekularer Evolutionsstudien eröffnet hat. Die Technik wird Polymerase-Kettenreaktion (oder kurz PCR) genannt. Dieser erste Artikel beschreibt die Technik. Der zweite Artikel wird ihre Anwendung beschreiben. Dieser Artikel setzt einige Kenntnisse der grundlegenden Molekularbiologie voraus. Ich gebe am Ende eine Referenz für eine ausführlichere Diskussion an.

PCR ist eine Technik, die es einem Forscher ermöglicht, einen Bereich der DNA aus einer sehr kleinen Probe auszuwählen und ihn auf eine nutzbare Menge zu vervielfältigen. Es funktioniert durch wiederholte Zyklen, in denen nur der Bereich von Interesse vervielfältigt wird.

Zu Beginn eines Zyklus ist die DNA doppelsträngig (ich werde die Stränge als +- und --Stränge bezeichnen). Die DNA wird dann erhitzt und die Stränge trennen sich. Anschließend wird die DNA abgekühlt. Beim Abkühlen binden Primer an die DNA. Diese Primer sind kurze Oligonukleotide, die vom Experimentator ausgewählt und der DNA-Mischung zu Beginn hinzugefügt werden. Sie flankieren den Bereich, der amplifiziert werden soll. Der eine bindet an den +-Strang und der andere an den --Strang. Ihre 3'-Enden zeigen beide in Richtung des zu amplifizierenden Bereichs (erinnern Sie sich, dass DNA in der 5' zu 3'-Richtung synthetisiert wird), sodass die Polymerisation nur in diesem Bereich stattfinden kann. Eine DNA-Polymerase beginnt dann, Nukleotide an die 3'-Ende beider Primer anzufügen und synthetisiert so einen neuen -- und +-Strang des interessierenden Bereichs. Als Nächstes wird das Reaktionsgemisch (das die DNA-Probe, die Primer, einzelne Nukleotide und die Polymerase enthält) erneut erhitzt und dann abgekühlt. Dies wird viele Male wiederholt.

Das Ergebnis ist wie folgt. Im ersten Zyklus dienen der +- und der -Strang als Matrize, und eine neue - und + (bzw.) Kopie des interessierenden Bereichs wird erstellt. Wenn der Zyklus wiederholt wird, haben die Primer nun mehr Stellen, an die sie binden können: die ursprünglichen DNA-Stellen der Probe und die neu synthetisierten DNA-Stellen. Während die Zyklen weiterlaufen, verdoppelt sich die Anzahl der möglichen Primer-Bindungsstellen bei jedem Zyklus. Daher kann in kurzer Zeit eine vernachlässigbare Menge an DNA auf eine handhabbare Menge amplifiziert werden. Dies liegt daran, dass die Anzahl der Matrizen bei jedem Zyklus geometrisch zunimmt.

Dies ist mit Worten extrem schwer darzustellen. Ein Diagramm dieser Technik macht die Sache kristallklar. Viele Biologen, die ich kenne, einschließlich ich selbst, sagten, als sie erstmals mit der Idee der PCR konfrontiert wurden: „Warum zum Teufel habe ich das nicht gedacht?". Es ist eine sehr leistungsfähige und elegante Technik. Für einen guten, zugänglichen Überblick (mit Bildern, um die Idee zu veranschaulichen) sehen Sie die Ausgabe von April 1990 von Scientific American (S. 56, The Unusual Origin of the Polymerase Chain Reaction).

Eine weitere Sache ist erwähnenswert. Wenn man die DNA erhitzt, wird alles andere in der Reaktionsmischung ebenfalls mit erhitzt. Bei der Temperatur, bei der die DNA denaturiert (Stränge trennen sich), zersetzen sich auch Proteine aus den meisten Organismen (wie DNA-Polymerasen). Dies stellt ein Problem dar. Entweder müsste der Forscher in jedem Zyklus eine neue Polymerase hinzufügen, oder es müsste eine hitzestabile Polymerase gefunden werden. Tatsächlich wurde eine hitzestabile Polymerase gefunden und für die PCR verwendet. Die Polymerase wird Taq-Polymerase genannt. Sie heißt Taq, weil sie aus dem Organismus Thermus aquaticus stammt, einem Bakterium, das in thermalen Quellen im Ozean lebt. Da das Organismus in Wasser lebt, das im Durchschnitt nahe dem Siedepunkt liegt, ist seine DNA-Polymerase bei diesen hohen Temperaturen stabil. Und daher kann die Taq-Polymerase zu Beginn zur Reaktionsmischung hinzugefügt werden und bleibt während aller Zyklen aktiv.

In der hier erläuterten Arbeit haben die Autoren (Golenberg et al., 1990) eine Region von 820 bp (das rbcL-Gen) aus der Chloroplasten-DNA eines Kompressionsfossils einer Magnolie sequenziert.

[Kurze Erklärung zu Chloroplasten (und ihrer DNA): Chloroplasten sind Organellen, die in den Zellen von Pflanzen vorkommen. Sie sind der Ort der Photosynthese. Diese Organellen replizieren sich autonom (d. h. ihre Replikation ist nicht an den Zellzyklus gekoppelt). Sie enthalten ihr eigenes Genom, einen einzelnen, kreisförmigen "Chromosom". DNA-Sequenzen ihrer "Genome" und ihre autonome Natur veranlassten Lynn Margulis zu der Spekulation, dass Chloroplasten einst frei lebende Organismen waren, die später Endosymbionten in anderen Zellen wurden. Sie ist auch der Ansicht, dass dies die Anwesenheit von Mitochondrien in Zellen (sowie von Basalkörpern) erklärt. Dies wird allgemein akzeptiert. Aber das ist eine andere Geschichte]

Das Fossil, aus dem sie die DNA extrahierten, war ein Kompressionsfossil, das entstanden war, als das Blatt auf den Grund eines Sees sank. Die Bedingungen waren sehr anoxisch (sauerstoffarm), und infolgedessen befand sich das Fossil in sehr gutem Zustand. Im Abschnitt „News and Views" desselben Journals zeigen sie ein Foto des Fossils; das Blatt war noch grün! Und, wie Sie sehen werden, enthielt es immer noch DNA. Die Autoren erwähnen, dass viele gut erhaltene Kompressionsfossilien geborgen wurden. Diese Fossilien stammten von Organismen, die im Miozän lebten, vor 17 bis 20 Millionen Jahren!

Jedenfalls haben die Autoren das DNA-Material, das sie aus dem Fossil gewinnen konnten, extrahiert und das rbcL-Gen mittels PCR amplifiziert. Die Primer, die sie verwendeten, waren 30 bp lange Oligonukleotide, die synthetisiert wurden, um der Sequenz von Zea Mays (Mais) zu entsprechen. Da rbcL für ein notwendiges Protein, die Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase, kodiert, erwarteten sie, dass die Sequenz ausreichend konserviert sei, damit die Primer binden könnten. Das war der Fall. Zudem führten sie einige Tests durch, um sicherzustellen, dass die Sequenz, die sie erhielten, tatsächlich vom Fossil stammte und kein externer Kontaminant war. Das war der Fall.

Die Sequenz des Fossils und zwei existierender Magnolienarten werden zusammen mit einer weiteren Pflanzenart angegeben. Die fossile Magnolie, der die Artbezeichnung Magnolia latahensis zugeordnet wurde, ergab eine Sequenz, die der der existierenden Magnolienarten ähnlich, aber davon unterscheidbar ist. Die Magnolien-Sequenzen (fossil und existierend) bildeten einen Cluster, der sich von Sequenzen nahe verwandter Arten (wie Tulpen und Petunien zum Beispiel) unterscheidet.

Die Autoren schließen daraus, dass die Sequenz, die sie erhalten haben, aus dem Fossil stammt und dass das Fossil von einer heute ausgestorbenen Magnolienart stammt.

Die Leistungsfähigkeit dieser Technik (PCR) deutet auf viele Anwendungen für Evolutionsbiologen hin. Jedes Organismus, bei dem das Gewebe intakt ist, kann potenziell genügend DNA liefern, um sequenziert zu werden. (Dies umfasst Insekten in Bernstein, Wollhaarmammut und Museumspräparate) Dieses Wissen kann genutzt werden, um Phylogenien ausgestorbener Organismen aufzulösen. Auch wenn genügend Proben verfügbar sind, könnte man die genetische Vielfalt vergangener Populationen von Organismen schätzen und wie sie sich im Laufe der Zeit verändert hat. Bereits existiert ein Paper dieser Art im Journal of Molecular Evolution. In diesem Paper verfolgte der Forscher die genetische Vielfalt der Kalifornischen Kängururatten. Jemand in meinem Labor macht dasselbe mit einer gefährdeten Käferart hier in Massachusetts. Sie gewinnt die DNA aus fixierten Museumspräparaten, die über einhundert Jahre zurückreichen.

Referenz

Golenberg, et al., 1990, Chloroplast-DNA-Sequenz einer Miozän-Art von Magnolia, Nature 344: 656 - 658

In diesem Beitrag stelle ich zwei Modelle der sexuellen Selektion und eine Studie vor, die eine der Vorhersagen beider Modelle testet. Der erste Artikel des Beitrags wird eine Darstellung der Theorie sein, und der zweite Artikel wird eine Diskussion der Studie sein.

Darwin und andere stellten fest, dass bei vielen Arten Männchen auffällige sekundäre Geschlechtsmerkmale entwickeln. Zu den oft zitierten Beispielen gehören der Pfauenschwanz, die Färbung und Muster bei männlichen Vögeln im Allgemeinen, die Rufe bei Fröschen und die Lichtblitze bei Leuchtkäfern. Viele oder die meisten dieser Merkmale stellen eine Belastung für das Überleben dar, hauptsächlich weil ein prunkvoller Anlockungsversuch für Weibchen auch die Sinne von Raubtieren (Augen, Ohren, Nase oder was auch immer) auf sich zieht. Wie kann dann die natürliche Selektion diese Merkmale begünstigen? Nun, wie ich in einem früheren Beitrag darauf hingewiesen habe, wiegt die sexuelle Attraktivität dieser Merkmale die für das Überleben incurred Belastung auf. Ein Männchen, das zwar nur kurz lebt, aber viele Nachkommen zeugt, ist viel erfolgreicher als eines, das lange lebt, aber nur wenige Nachkommen hat. Seine Gene werden sich schließlich im Genpool seiner Art durchsetzen.

Es gibt zwei konkurrierende Theorien darüber, warum Weibchen auf männliche Displays reagieren. Das eine Modell, das "good genes"-Modell, besagt, dass das Display einen Aspekt der männlichen Fitness anzeigt. Ein Befürworter des "good genes"-Modells würde sagen, dass die leuchtende Färbung bei männlichen Vögeln auf ein Fehlen von Parasiten hinweist. Die Weibchen orientieren sich an einem Signal, in diesem Beispiel an der Farbe, das mit einem anderen wichtigen Merkmal korreliert (z. B. Parasitenlast).

Das zweite Modell, von Fisher vorgeschlagen, wird das Modell der „entgleisten sexuellen Selektion" genannt. In seinem Modell schlägt er vor, dass Weibchen eine Präferenz für ein bestimmtes männliches Merkmal entwickeln (unabhängig von der Fitness) und dann mit diesen Männchen paaren. Die Nachkommen dieser Paarungen werden daher die Gene für sowohl das Merkmal als auch die Präferenz für das Merkmal besitzen. Beachten Sie, dass diese Gene bei den Männchen bzw. den Weibchen exprimiert werden. Infolgedessen schneit der Prozess außer Kontrolle, bis die natürliche Selektion ihn wieder in Schach hält. Ein Beispiel zur Veranschaulichung.

Nehmen wir an, aufgrund einer Eigenheit der Gehirnchemie bevorzugen weibliche Vögel einer Art Männchen mit längeren als durchschnittlichen Schwanzfedern. Männchen in der Population mit längeren als durchschnittlichen Federn werden daher mehr Nachkommen produzieren als die Männchen mit kurzen Federn. In der nächsten Generation wird sich somit die durchschnittliche Schwanzfederlänge erhöhen. Während sich die Generationen fortsetzen, wird die Schwanzfederlänge zunehmen, weil die Weibchen nicht eine bestimmte Länge bevorzugen, sondern Federn, die etwas länger als der Durchschnitt sind. Schließlich wird die Schwanzfederlänge so weit zunehmen, dass die Überlebensnachteile des Merkmals durch die sexuelle Attraktivität ausgeglichen werden und ein Gleichgewicht erreicht wird. Beachten Sie, dass bei vielen exotischen Vogelarten das Gefieder der Männchen oft sehr auffällig ist und viele Arten tatsächlich Männchen mit stark verlängerten Federn aufweisen. In einigen Fällen werden diese Federn nach der Brutzeit abgeworfen.

In beiden dieser Modelle, die sich nicht gegenseitig ausschließen, wird vorhergesagt, dass die weibliche Paarungsvorliebe mit dem männlichen Merkmal korreliert ist. Im ersten Fall, weil das Merkmal ein Signal für ein anderes, zugrundeliegendes vorteilhaftes Merkmal ist. Im zweiten Fall, weil die Gene für das Merkmal und die Vorliebe für das Merkmal verknüpft sind oder verknüpft werden.

In dem von mir vorzustellenden Papier testen die Autoren diese Vorhersage. Ihr Papier ist kein Versuch, zwischen diesen beiden Modellen zu unterscheiden. Wenn sich die gemeinsame Vorhersage beider Modelle als falsch herausstellen sollte, müssten beide Modelle verworfen werden. Das ist die Begründung für die Studie.

In der hier diskutierten Arbeit führen die Autoren (Houde und Endler, 1990) Experimente an Guppys Poecilia reticulata durch. Sie sammelten diese Fische aus 7 verschiedenen Bächen, in denen diese Arten vorkommen. Jeder Bach unterschied sich in der Färbung der männlichen Fische, die dort lebten. Männliche Guppys hatten eine orange Färbung, die zwischen 5% und 17% ihres Körpers bedeckte, je nachdem, aus welchem Bach sie stammten.

Sie experimentierten, indem sie 6 Männchen und 6 Weibchen in einen Tank setzten und die sexuelle Attraktivität der Männchen maß. Dies wurde als Prozentsatz der männlichen Displays berechnet, die eine Reaktion beim Weibchen hervorriefen. In jedem einzelnen Experiment stammten alle Männchen aus einem bestimmten Gebiet und alle Weibchen aus demselben oder einem anderen Gebiet. Sie testeten die meisten, aber nicht alle, möglichen Kombinationen von Männchen/Weibchen.

Sie stellten fest, dass weibliche Guppys aus Bächen, in denen Männchen große Mengen an orangener Färbung aufwiesen, Männchen mit großen Mengen an Orange deutlich bevorzugten gegenüber Männchen mit weniger Orange. In Populationen, in denen Männchen nur geringe Mengen an orangener Färbung aufwiesen, zeigten die Weibchen keine echte Präferenz hinsichtlich der Färbung. Die von den Weibchen im ersten Satz gezeigte Präferenz war natürlich statistisch signifikant.

Sie interpretierten dies so, dass in Populationen, in denen die Färbung herausragt, die Evolution der weiblichen Präferenz mit der Evolution des männlichen Merkmals korreliert. In Populationen, in denen die Färbung weniger hervorsticht, besteht keine Assoziation zwischen dem männlichen Merkmal und der weiblichen Präferenz.

Die Autoren erwähnen auch einige Faktoren, die das Thema verwirren könnten. Es wurde bereits gezeigt, dass Weibchen in leicht von Raubtieren besuchten Gewässern farbenprächtige Männchen stärker bevorzugen als Weibchen in stark von Raubtieren besuchten Gewässern.

Zusätzlich hatte ein ähnliches Experiment von Kodrick und Brown gezeigt, dass Weibchen immer farbenprächtige Männchen bevorzugen. Sie weisen jedoch darauf hin, dass diese Fische aus stark inzuchtgefährdeten Laborstämmen stammten, während Houde und Endler Fische verwendeten, die kürzlich in der Natur gesammelt wurden (alle Fische waren weniger als drei Generationen von der Wildpopulation entfernt).

Zum Schluss kommen die Autoren zu dem Schluss, dass weibliche Präferenz und männliches Merkmal in Populationen korreliert sind, in denen das männliche Merkmal auffällig ist. Dies war eine Vorhersage sowohl des "good genes"- als auch des "runaway sexual selection"-Modells.

Referenz

Houde und Endler, 1990, Korrelierte Evolution weiblicher Paarungsvorlieben und männlicher Farbmuster bei der Guppy Poecilia reticulata, Science 248: 1405 - 1408

Hier ist Nummer sieben in meiner Serie. Es geht um Spermienkonkurrenz und die Partnerwahl bei Männchen bei 13-gestreiften Erdmännchen. Wie ich bereits gesagt habe, ist jeder Beitrag nur eine Zusammenfassung eines aktuellen Artikels, der in einer etablierten, peer-reviewten Fachzeitschrift veröffentlicht wurde. Dies zeigt, dass die Evolutionsbiologie ein gültiger und produktiver Zweig der Wissenschaft ist und von der wissenschaftlichen Gemeinschaft insgesamt als solcher anerkannt wird. Kein Artikel soll als eine zusammengefasste Beweisführung für die Evolution dienen.

In den meisten Arten wählen die Weibchen die Männchen aus, mit denen sie sich paaren möchten. Dies ist bei der dreizebngestreiften Erdmännchen, Spermophilus tridecemlineatus, nicht der Fall. In diesem System paaren sich östrusfähige Weibchen mit jedem Männchen, das sich ihnen nähert. Im Durchschnitt führt ein Weibchen zwei Paarungen durch. Das erste Männchen, das sich paart, wird mehr Nachkommen zeugen als das zweite (dies ist auf Spermienkonkurrenz zurückzuführen). Das Verhältnis der Nachkommen des ersten Männchens zu den Nachkommen des zweiten Männchens wird durch zwei Faktoren moduliert: die Verzögerung zwischen den Paarungen und die Dauer der zweiten Paarung. Je länger die Verzögerung zwischen der ersten und der zweiten Paarung, desto weniger Nachkommen wird das zweite Männchen zeugen. Es kann diese Anzahl jedoch erhöhen, indem es die Kopulationsdauer verlängert.

So, wenn ein Männchen zu einer Weibchen kommt, die bereits umworben wird, hat es zwei Möglichkeiten. (Hinweis: das erste Männchen vor Ort ist immer das erste, das sich paart) Es kann warten, bis das erste Männchen geht, oder versuchen, eine neue Weibchen zu finden (hoffentlich eine noch nicht gepaarte). Wie sich herausstellt, sind Weibchen selten genug, dass es für das zweite Männchen meist lohnend ist, zu warten. Weniger Nachkommen zu zeugen ist vorzuziehen, als keinen Partner zu finden und gar keine Nachkommen zu zeugen. Allerdings wurde beobachtet, dass Männchen im Feld bestimmte Weibchen ablehnen (solche, die vor einiger Zeit bereits gepaart hatten) und nach einem neuen Partner suchen, anstatt sich für die sichere Kopulation zu entscheiden.

Die Autoren haben ein mathematisches Modell (ein recht einfaches) entwickelt, das zeigte, dass nach einer ausreichend langen Zeit seit der ersten Paarung der zweite Männchen nur einen vernachlässigbaren Anteil des Wurfes der Weibchen zeugen wird (wegen der Spermienkonkurrenz, denken Sie daran, dass das erste Männchen mehr Nachkommen zeugt und sich der Anteil mit der Zeit vergrößert). In diesem Fall ist die Wahrscheinlichkeit (obwohl gering), Nachkommen von einer noch nicht gepaarten Weibchen zu zeugen, die er noch finden muss, größer als die Wahrscheinlichkeit, Nachkommen von der Weibchen zu zeugen, die er bereits gefunden hat. (Tatsächlich ist es etwas komplizierter als dies, aber dies vereinfacht das Bild, ohne es (IMHO) zu verzerren) Der Autor berechnete, dass die kritische Zeit 3,8 Stunden beträgt; danach sollte ein Männchen eine bereits gepaarte Weibchen ablehnen.

Die Autoren beobachteten sodann die Paarung der Eichhörnchen und stellten fest, dass zweite Paarungen tatsächlich mit der Zeit abnahmen. Sie fanden zudem heraus, dass Männchen im Durchschnitt eine zuvor gepaarte Weibchen ablehnten, wenn diese 3,82 Stunden zuvor gepaart worden war.

Die Autoren schlossen daraus, dass das Verhalten der Eichhörnchen ihren Vorhersagen sehr gut entsprach. Und da ihre Vorhersagen auf der Grundlage von Spermienkonkurrenz formuliert wurden, ist die Spermienkonkurrenz höchstwahrscheinlich der Faktor, der die Akzeptanz/Abweisung verpaarter Weibchen bei 13-gestreiften Erdhörnchen bestimmt.

Referenz

Schwagmeyer und Parker, 1990, Männliche Partnerwahl wie von der Spermienkonkurrenz vorhergesagt bei dreizehnstreifigen Erdmännchen, Nature 348: 62 - 64

In Bezug auf meinen vorherigen Beitrag über Eichhörnchen (tatsächlich zwei Beiträge) kam mir der Gedanke, dass manche Leute vielleicht das falsche Verständnis davon bekommen (oder – Gott bewahre – die Evolution durch einen Strohmann aus meinen Aussagen verspotten wollen), wie männliche Erdhörnchen „wissen", bereits verpaarte Weibchen abzulehnen.

Zunächst möchte ich ganz klarstellen, dass die Eichhörnchen keine mathematische Ausbildung benötigen, um dies zu bestimmen. Sie vermeiden es nicht, zuvor gepaarte Weibchen nach 3,8 Stunden zu meiden, weil sie das zugrundeliegende mathematische Modell verstehen, sondern weil die natürliche Selektion Männchen begünstigt, die „wissen", dass 3,8 die magische Zahl ist. Erlauben Sie mir, dies zu erläutern.

Wenn ein Männchen zufällig auf ein Weibchen trifft, das sich vor etwa 2,4 Stunden gepaart hat, und beschließt, nach einem neuen Partner zu suchen, wird es (im Durchschnitt) weniger Nachkommen zeugen, als wenn es gewartet hätte. Ebenso wird ein Männchen, das 5 Stunden nach der ersten Paarung wartet, um seine Chance zu ergreifen, (im Durchschnitt) weniger Nachkommen produzieren, als wenn es sich abgewandt und nach einem neuen Partner gesucht hätte. Allerdings werden Männchen, die aus irgendeinem Grund nach 3,8 Stunden nach Partnern suchen, im Durchschnitt mehr Nachkommen zeugen als Männchen, die eine andere Wartezeit einhalten. Und mit der Zeit werden ihre Nachkommen (die „wissen", wann sie nach 3,8 Stunden mit der Suche beginnen sollten) einen immer größeren Anteil am Genpool ausmachen. Die natürliche Selektion wird Männchen begünstigen, die nach einem neuen Partner suchen, wenn das von ihnen gefundene Weibchen sich vor 3,8 Stunden oder länger gepaart hat.

Daher müssen Männchen nicht herumlaufen und mit Taschenrechnern berechnen, wie lange sie warten sollen; die Antwort wurde ihnen von ihren männlichen Vorfahren übermittelt, die zufällig auf die richtige Wartezeit stießen.

Eine letzte Frage könnte gestellt werden. Wie wissen Männchen, ob und wie lange her die Weibchen sich gepaart haben? Ich kenne die Antwort nicht. Gibt es hier irgendwelche Experten für dreizebendige Eichhörnchen? Es könnte eine Vielzahl von Gründen sein. Selbst eine grobe Schätzung könnte für das Männchen von Nutzen sein.

In einem meiner früheren Beiträge in dieser Reihe habe ich zwei (nicht sich ausschließende) Modelle der sexuellen Selektion vorgestellt. Es waren das Modell der „guten Gene" und das Modell der „entgleisten sexuellen Selektion". Nun, es gibt tatsächlich noch ein drittes Modell (das die anderen nicht ausschließt). Ich kenne keinen Namen dafür, ich werde es einfach das Modell der „bestehenden weiblichen Präferenz" nennen. Nach diesem Modell haben Weibchen eine eingebaute Präferenz für eine bestimmte Art von Männchen, selbst wenn diese Art von Männchen nicht existiert.

Das hier zusammengefasste Papier erschien in der Ausgabe vom 9. November 1990 von Science. In dem Artikel behauptet der Autor, dass bei Schwertfischen die Präferenz der Weibchen für Männchen mit Schwertflossen vor dem Auftreten von Schwertflossen bei den Männchen bestand.

In der Gattung Xiphophorus gibt es Schwertlose Platys und Schwanzfische. Der schwertlose Zustand gilt als ursprünglicher. Basolo (die Autorin) experimentierte mit Weibchen der Art X. maculatus. Männchen dieser Art sind schwertlos. Sie platzierte ein Weibchen in der Mitte eines Aquariums, das in drei Bereiche unterteilt war. Auf einer Seite platzierte sie ein normales Männchen. Auf der anderen Seite platzierte sie ein Männchen mit einem künstlichen Schwert. Sie stellte fest, dass das Weibchen das Männchen mit dem künstlichen Schwert bevorzugte (auf dieser Seite des Beckens verweilte und Paarungsdemonstrationen anbot). Das Experiment wurde wiederholt, und die Männchen tauschten die Seiten (um eine Seitenpräferenz auszuschließen). Das Ergebnis war dasselbe: Das Weibchen bevorzugte das Männchen mit dem Schwert gegenüber dem schwertlosen Männchen.

Die Autorin führte weitere Experimente durch, um zu bestimmen, ob es sich um das Schwert selbst handelte, auf das sich die Weibchen orientierten. Um dies zu überprüfen, wiederholte sie das oben beschriebene Experiment, wobei in diesem Fall beide Männchen künstliche Schwerte besaßen. Ein Schwert war gefärbt, das andere undurchsichtig (aus klarem Kunststoff). In diesem Fall bevorzugte das Weibchen das Männchen mit dem gefärbten Schwert. Auch die Kontrolle (zur Seitenpräferenz) wurde durchgeführt. Zusätzlich entfernte die Autorin die Schwerte, vertauschte sie zwischen den Männchen und führte die Tests (sowie die Kontrollen) erneut durch. Die Ergebnisse waren erneut dieselben. Das Weibchen bevorzugte das Männchen mit dem sichtbaren Schwert.

Daher waren die von ihr gesammelten Daten. [kleine Aneinanderfügung: ja, das Wort "Daten" ist Plural. "Datum" ist das Singular. Computerfachleute haben den Begriff einfach so oft missbraucht, dass er in der Computerliteratur akzeptiert wurde]

1. Weibchen (aus dieser Art, die Männchen mit Degen noch nie gesehen hatten) präferierten Männchen mit Degen.
2. Die Weibchen orientierten sich nicht an einer Nebenwirkung des Degens. (Der Vergleich zwischen klaren und farbigen Degen zeigte dies. Eine mögliche Nebenwirkung, auf die sich das Weibchen orientiert haben könnte, war eine einzigartige Schwimmbewegung, die durch das Vorhandensein des Degens induziert wurde.)
3. Das Weibchen (im Experiment mit farbigen vs. klaren Degen) orientierte sich nicht an einem anderen Merkmal der beiden Männchen. (Das Experiment mit getauschten Degen zeigte dies. Als die Degen getauscht wurden, änderte sich ihre Präferenz ebenfalls.)

Referenz

Basolo, 1990, Die weibliche Präferenz geht der Evolution des Schwertes bei Schwertmaulfischen voraus, Science 250: 808 - 810

Hier ist ein Umschalten, ich werde versuchen, etwas Produktives zu veröffentlichen, statt Leute zu attackieren. Ich werde hier eine Arbeit aus einer jüngsten Ausgabe von Nature diskutieren. Der Autor, Lin Chao, untersuchte das RNA-Virus phi 6, um zu sehen, ob der Muller-Ratchet im Gange war. Ich werde dies in zwei Teilen veröffentlichen. Im ersten Teil werde ich erklären, was der Muller-Ratchet und die genetische Drift ist. Im zweiten Teil werde ich die Arbeit zusammenfassen und ihre Bedeutung erklären.

H.J. Muller schlug 1964 einen Grund vor, warum Geschlecht für Organismen vorteilhaft sein kann. In einer streng asexuellen Linie ist Rekombination nicht möglich (in sexuellen Linien ist dies natürlich der Fall). Daher kann jede Mutation, die in einer asexuellen Linie auftritt, nur auf eine von zwei Arten korrigiert werden. Die Rückmutation kann auftreten oder eine kompensierende Mutation kann auftreten. Da Mutationen zufällig auftreten, ist die Wahrscheinlichkeit, dass die nächste in der Linie auftretende Mutation die Rückmutation ist, gering. Daher ist jede neue Mutation, die die Linie absorbiert, wahrscheinlich eine einzigartige Mutation. Und da Mutationen meist schädlich sind, ist eine asexuelle Linie erwartet, kontinuierlich an Fitness zu verlieren. Kompensierende Mutationen sind ebenfalls höchst unwahrscheinlich. Dieser kontinuierliche Fitnessverlust, der durch Mutationen angetrieben wird, wird als Mullers Ratchet bezeichnet. Der Begriff stammt aus der Idee, dass jede Mutation den „Ratchet" um ein Zahnrad vorwärts bewegt und er nicht zurückbewegt werden kann.

Sexuelle Linien haben eine weitere Option, um Mutationen und Rekombination zu überwinden. Wenn ein Gen bei einem sexuellen Organismus mutiert, kann es mit dem homologen Gen des Partners rekombinieren. Dadurch wird das Nachkommen ein nicht mutiertes Gen besitzen. Wenn eine sexuelle Population verschiedene Mutationen in verschiedenen Genen in ihrem Genpool aufweist, ist es durch Rekombination möglich, ein nicht mutiertes Nachkommen wiederherzustellen. Rekombination ist um mehrere Größenordnungen häufiger als Mutation, sodass sie Mutationen, sobald sie auftreten, leicht „ausmerzen" kann. Einige (die meisten?) Biologen glauben, dass dies der Grund ist, warum Sex evolviert ist (und dies bis heute tut). Er eliminiert die Wirkung des Muller'schen Rades (da Organismen alle „guten Gene" im Genpool in ein einziges Organismus umschichten können).

Um das Papier zu verstehen, das ich in meinem 2. Beitrag skizzieren werde, muss man ein weiteres Konzept verstehen, die genetische Drift. Ich werde dies nur kurz erklären.

Genetische Drift wird durch einen binomialen Stichprobenfehler im Genpool verursacht. In einer endlichen Population (wie alle biologischen Populationen sind) stellen die Gameten, die zur nächsten Generation beitragen, eine Stichprobe der Allele im Genpool dar. Wie jeder, der sich mit Statistik auskennt, Ihnen sagen kann: Je kleiner eine Stichprobe ist, desto unwahrscheinlicher ist es, eine genaue Beschreibung der Population zu erhalten. Daher ist in Populationen, die einen Flaschenhals durchlaufen (eine starke Reduktion der Individuenzahlen), die Stichprobe der Allele, die zur nächsten Generation gelangen, eine kleine Stichprobe des Genpools der Population. Folglich wird die Frequenz jedes Allels in der folgenden Generation in der nächsten Generation allein aufgrund des Zufalls (genauer gesagt: binomialer Stichprobenfehler) unterschiedlich sein. [Hinweis: Dies geht davon aus, dass auf das betreffende Allel keine natürliche Selektion wirkt. Auch die natürliche Selektion verändert Allelfrequenzen.] Je stärker der Flaschenhals, desto schwerwiegender ist der Stichprobenfehler, also die genetische Drift. [Drift tritt in allen Populationen in gewissem Maße auf, unabhängig davon, ob sie einen Flaschenhals durchlaufen oder nicht. Je kleiner die Population, desto stärker ist der Effekt der Drift.]

Drift steht in folgender Beziehung zu Müllers Rassel. Wenn eine Mutation in einer asexuellen Linie auftritt, besitzt nur ein Organismus diese Mutation. Die übrigen Organismen sind unmutiert. Wenn die Mutation nur leicht schädlich ist, kann sie durch Drift zunehmen und schließlich kann die unmutierte Version des Gens verloren gehen. Wenn dies geschieht, hat das Rassel ein Glied geklickt und kann nicht rückgängig gemacht werden. (Das unmutierte Gen geht aus der Population verloren, es sei denn, es tritt eine Rück- oder kompensatorische Mutation auf.) Natürlich gibt es bei streng asexuellen Linien keine Population. Jedes Organismus ist seine eigene Art. Aber es gibt im Weltall nur sehr wenige streng asexuelle Organismen. Die meisten asexuellen Linien finden einen Weg, Gene mit solchen zu „mischen und zu kombinieren", die ihnen ähnlich sind, und (wie Deaddog bezeugen kann) solchen, die ihnen gar nicht so sehr ähnlich sind. In diesem Fall ist die Population der Organismen also sinnvoll.

In dieser Arbeit propagierte Lin Chao 20 Linien des RNA-Virus phi 6. Dieses Virus wurde aus zwei Gründen ausgewählt. Erstens ist es geschlechtslos. (Tatsächlich besitzt es drei distincte Regionen, die rekombiniert werden können, aber Rekombination kann innerhalb dieser Regionen nicht stattfinden.) Und zweitens weist es eine Mutationsrate auf, die um mehrere Größenordnungen höher ist als bei ähnlichen DNA-Viren. (Darüber hinaus vermehren sich DNA-Viren geschlechtlich.) Alle 20 Linien stammen von einem einzigen Elterntier-Virus ab.

In jeder Linie unterzog er das Virus 40 Wachstumszyklen. Jeder Zyklus bestand darin, ein einzelnes Virus auszuwählen und daraus eine Population von 8*10^9 Viren aufzuziehen. Das Virus wurde somit 40 Flaschenhals-Ereignissen ausgesetzt, um die genetische Drift zu intensivieren. Wenn das ausgewählte einzelne Virus eine Mutation enthielt, konnte diese nicht korrigiert werden. Der Ruckzahn hatte einen Zahn weitergerückt. (Die Intensivierung der Drift korrigiert für die Tatsache, dass in diesem Virus, wie ich zuvor erwähnt habe, eine geringe Menge an Rekombination möglich ist.)

Am Ende der vierzig Zyklen maß er die Fitness jeder der 20 Abstammungslinien (im Vergleich zum ursprünglichen Elterenvirus). (Die Fitness jeder Linie wurde dreimal gemessen.) Er stellte fest, dass sich jede der 20 Linien in der Fitness deutlich unterschied. Eine Linie nahm an Fitness um 6% zu, alle anderen nahmen an Fitness ab. Eine Linie sank auf 28% der Fitness der Eltern. Der Durchschnitt der Linien betrug 78% der Fitness des Elternteils (das 95%-Konfidenzintervall schloss 1 (Fitness des Elterenvirus) nicht ein).

Der Autor schloss, dass der (hochsignifikante/ P=0.0001) Rückgang der Fitness auf Mullers Rädchen zurückzuführen war. Jede Linie setzte fort, Mutationen aufzunehmen, die sie nicht reparieren konnte. Natürlich war die 6%ige Zunahme der Fitness ein interessantes Ergebnis. Es wurde keine wirklich befriedigende Erklärung dafür gegeben. (Wenn jedoch angenommen wurde, dass Mullers Rädchen in der Vergangenheit wirksam war, kommt sofort eine Möglichkeit in den Sinn.)

Der Artikel ist (IMHO) wichtig, weil Müllers Rädchen auf dem Papier gut aussieht, aber es war nur einmal zuvor demonstriert worden (bei Kiefellern. Beiläufig: Wenn man ihnen dann die Geschlechtsreife ermöglichte, stoppte das Rädchen.). Angesichts dessen, dass es einer der Hauptgründe ist, warum die Geschlechtsreife entstanden sein soll, ist es schön, einige empirische Beweise dafür zu haben, dass das Phänomen tatsächlich existiert.

Referenz

Chao, 1990, Fitness of an RNA virus decreased by Muller's ratchet, Nature 348: 454 - 455

Larry und ich hatten kürzlich einen Flammenkrieg, er... eine wissenschaftliche Diskussion über die Evolution beim Menschen. Ich habe gerade eine Arbeit über die menschliche Evolution in PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences) gesehen und dachte, ich würde sie zusammenfassen. Dies hängt nur tangential mit jener Diskussion zusammen.

Die Autoren dieser Arbeit (eine Gruppe von Personen aus Cavillis Labor) unternahmen den Versuch, eine Phylogenie von 5 menschlichen Populationen zu erstellen und zu bestimmen, ob die Unterschiede zwischen den Populationen auf natürliche Selektion oder genetische Drift zurückzuführen sind. Sie sammelten Daten zu 100 genetischen Polymorphismen von Personen aus diesen 5 Gruppen: zwei Gruppen afrikanischer Pygmäen, Europäer, Chinesen und Melanesier. Ein Polymorphismus ist ein Merkmal (in diesem Fall eine Gensequenz), das in einer Population variabel ist. Zum Beispiel ist die Augenfarbe beim Menschen ein Polymorphismus.

Phylogenien werden erstellt, indem Gensequenzen verglichen werden und von der Annahme ausgegangen wird, dass Sequenzen, die sich gegenseitig ähnlicher sind, enger miteinander verwandt sind als Sequenzen, die weniger ähnlich sind. [Für eine kurze Einführung in die dahinterstehende Theorie siehe Li und Graur, 1991, Fundamentals of Molecular Evolution, Sinauer. Es gibt ein wenig mehr dazu, als ich hier andeute. Allerdings ist die Konstruktion von Phylogenien (IMHO) so unerträglich langweilig, dass ich hier nicht in die Details eingehe.] Sie gelangen zu einem Baum, demzufolge die afrikanischen Populationen vor etwa 100.000 Jahren von den anderen abzweigen. (Die Schätzung des Zeitpunkts der Divergenz geht von einer konstanten Mutationsrate aus - die Beziehung der Sequenzen tut dies nicht. IMHO ist es keine gute Idee, automatisch von konstanten Mutationsraten auszugehen.) Anschließend spaltete sich die melanesische Gruppe von der europäischen/chinesischen Linie ab. Dann spalteten sich die Europäer und Chinesen voneinander ab. Schließlich (in der anderen Hälfte des Baums) trennten sich die beiden afrikanischen Stämme voneinander.

Dieser Baum hat jedoch ernsthafte Probleme. Ich werde hier nicht darauf eingehen, aber im Wesentlichen gibt es eine Reihe von Prüfungen, die Sie durchführen können, um zu sehen, ob der Baum, den der Computer ausgibt, vernünftig ist. Dieser Baum war es nicht. Zum einen erforderte der Baum, dass Europäer eine unglaublich langsame Evolutionsrate im Vergleich zu den anderen Populationen aufwiesen. Die Autoren halten dies für unwahrscheinlich, fügen jedoch hinzu (sind Sie da draußen, Larry?), dass die Bevölkerungsexplosion infolge der landwirtschaftlichen Revolution die genetische Drift bei Europäern möglicherweise eingefroren und die Evolution um 20-25% verlangsamt haben könnte.

Mit einigen historischen Beweisen nehmen die Autoren an, dass die europäische Bevölkerung eine Mischung aus zwei anderen Abstammungslinien war. Sie geben die Zahlen dann wieder in den Computer ein und erhalten den folgenden Stammbaum. Der erste Aufspaltungsprozess ist erneut die Aufteilung zwischen Afrikanern und anderen. Anschließend spalten sich die Chinesen und die Melanesier ab. Danach bildet sich die europäische Bevölkerung als Hybrid aus den Chinesen und noch nicht differenziertem afrikanischem Bestand. Schließlich divergieren die beiden afrikanischen Bestände. Die Autoren schließen, dass dieser Stammbaum vernünftiger ist.

Als Nächstes versuchten sie zu bestimmen, ob die Verteilung von Polymorphismen auf Drift oder Selektion zurückzuführen ist. Dies taten sie, indem sie den Fst-Wert für jedes Polymorphismus berechneten. Fst-Werte sind ein Maß für die Variation in einer Subpopulation im Verhältnis zur Variation in der zusammengefassten Population. (Für Details zu Fst siehe Hartl und Clark, 1989, Principles of Population Genetics, Sinaeur.) Sie bestimmten eine Verteilung von Fst, die ausschließlich auf einem Modell der Drift basiert, und verglichen diese mit den berechneten Zahlen. Sie lehnten die Nullhypothese ab (P=0.0023). Es gab zu viele hohe und niedrige Fst-Werte (und nicht genug in der Mitte), um mit Drift allein vereinbar zu sein. Außerordentlich hohe Fst-Werte deuten auf disruptive Selektion hin. Sehr niedrige Werte deuten auf stabilisierende Selektion hin.

So im Grunde haben die Autoren eine Phylogenie von 5 menschlichen Gruppen konstruiert, die sie für vernünftig hielten, und festgestellt, dass einige der Unterschiede in den Genpools dieser Gruppen auf natürliche Selektion zurückzuführen sind. Ich fand die Arbeit ziemlich gut, auch wenn sie in einigen Abschnitten lückenhaft war. Jedenfalls eine vernünftige vorläufige Datensammlung und Interpretation.

Referenz

Bowcock, et. al., 1991, Drift, admixture and selection in human Evolution: A study with DNA polymorphisms. PNAS 88: 893-843

Chloroplasten und Mitochondrien sind Organellen innerhalb eukaryotischer Zellen (Zellen von Organismen außer Bakterien, die keine Organellen besitzen). Diese Organellen besitzen eigenes genetisches Material. Es wurde bereits gezeigt, dass Organellen-DNA den Bakterien viel ähnlicher ist als der Kern-DNA von Eukaryoten. Dies und andere Beweise führten Wissenschaftler zu dem heute weit verbreiteten Glauben, dass diese Organellen einst frei lebende prokaryotische Zellen waren, die in proto-eukaryotische Zellen einzogen und schließlich die beiden Zelltypen für ihr Überleben aufeinander angewiesen waren. Sie waren obligate Endosymbionten. Es ist erwähnenswert, dass Organellen sich innerhalb eukaryotischer Zellen nach wie vor autonom vermehren.

Kürzlich lieferte eine in Nature veröffentlichte Arbeit Beweise für ein doppeltes Endosymbiose-Ereignis bei Kryptomonaden-Algen. Mehrere Beweislinien führten die Forscher zu dem Schluss, dass dieses doppelte Ereignis tatsächlich stattgefunden hat. Erstens sind die meisten Chloroplasten doppelt umhüllt (eine Membran von der protoeukaryotischen Zelle, eine vom endosymbiotischen Bakterium). Chloroplasten von Kryptomonaden-Algen weisen hingegen mehr als zwei Membranen auf. Zudem enthalten diese Chloroplasten einen sogenannten Nukleomorph, eine DNA-haltige Struktur, die als Überrest eines eukaryotischen Kerns gilt. (Prokaryoten und Organellen besitzen keinen membranumhüllten Kern; ihre DNA schwebt einfach „frei herum".)

Der entscheidende Punkt kam, als die Forscher Bereiche des 18S rRNA-Gens amplifizierten (unter Verwendung von PCR). Sie fanden zwei Sequenzen unterschiedlicher Länge, die sie Nu und Nm nannten. Nu glauben sie vom nukleären DNA der Algen zu stammen und Nm vom Nukleomorph (sie versuchen immer noch, einen rigorosen Beweis dafür zu erbringen). Die beiden Sequenzen waren sehr divergent. Nu war dem nukleären DNA von amöboiden Protozoen ähnlich und die Nm-Sequenz ist roten Algen ähnlich. Die Autoren schließen, dass Kryptomonaden-Algen ein Chimäre aus zwei endosymbiotischen Ereignissen sind. Zuerst ein endosymbiotisches Ereignis, in dem rote Algen entstanden, dann diese eukaryotische rote Alge in ein Protozoon aufgenommen, wodurch die Kryptomonaden-Alge entstand.

Referenz

Douglas, et. al., 1991, Cryptomonadenalgen sind evolutionäre Chimären aus zwei phylogenetisch unterschiedlichen einzelligen Eukaryoten, Nature 350: 148-150

Hallo zusammen! Hier ist der neunte Beitrag meiner Serie. In diesem kurzen Artikel fasse ich einige paläontologische Arbeiten zusammen. Da ich selbst kein Fossilienjäger bin, werde ich nicht zu viele Details geben.

Der erste Artikel ist ein Bericht von Science von Jeram et al. Darin beschreiben sie Fossilien von Landtieren aus dem Silur. Sie fanden ein Arachnide (Spinnentier) und zwei Tausendfüßler. Der Höhepunkt des Artikels war, dass Land von Tieren im Silur nicht besiedelt werden sollte. Doch die Entdeckung von räuberischen Gliedertieren deutet auf ein stabiles Ökosystem hin, das viel früher als erwartet Tiere enthielt. [Beiseite an die Guten; ist es nicht schön, eine Theorie zu haben, die durch neue Daten bereichert wird, statt beschämt zu werden] Diese Entdeckung erreichte sogar die populäre Presse; meine Mutter schickte mir einen Zeitungsausschnitt (wahrscheinlich KC Star - ich kann mich nicht erinnern) darüber.

Der zweite Artikel erschien in Nature und wurde von Pilbeam et al. verfasst. In diesem Artikel beschreiben sie zwei kürzlich gefundene Sivapithecus-Humeri und diskutieren die Hypothese, dass sie eng mit dem Gattung Pongo verwandt ist. Das Fazit des Artikels lautet, dass frühere Schädelproben von Sivapithecus darauf hindeuteten, dass diese wahrscheinlich eng mit Pongo verwandt ist, die neu gefundenen Humeri jedoch überhaupt nicht mit Pongo ähnlich sind. Die Autoren schließen, dass die Daten derzeit nicht ausreichen, um eine Entscheidung zu treffen.

Wenn Sie die vollständige, blutige, von Fachjargon durchsetzte Beschreibung sowie die Fotos dieser Fossilien sehen möchten, schauen Sie sich die Referenzen an. Es gibt auch einen Artikel über die Evolution der Gliederfüßer in derselben Ausgabe von Science, aber er ist nicht wirklich interessant (zumindest für mich).

Referenzen

Jeram, et. al., 1990, Landtiere im Silur: Arachniden und Myriapoden aus Shropshire, England, Science 250: 658 - 660

Pilbeam, et. al., 1990, Neue Sivapithecus-Humeri aus Pakistan und die Beziehung zwischen Sivapithecus und Pongo, Nature 348: 237 - 238

Nun, ich habe in letzter Zeit keine Kreationisten auf diesem Forum gehört, die behaupten, es gäbe keine Belege für die Evolution, aber ich werde diese Reihe fortführen, da all der Briefverkehr, den ich dazu erhalten habe, positiv war. Ich werde hier eine Abhandlung aus der neuesten Ausgabe von Science zusammenfassen.

In dieser Arbeit untersuchen Turlings et al. die Interaktionen zwischen Maispflanzen, Raupen und parasitären Wespen. Die Wespen parasitieren die Raupen, die ihrerseits den Mais fressen. Die Autoren stellten fest, dass Mais, wenn er von Raupen gefressen wird, Chemikalien (terpenoide Fluchtstoffe) freisetzt, die Wespen anlocken.

Um zu bestimmen, welcher Reiz die Freisetzung dieser Chemikalien ausgelöst hat, untersuchte Turlings folgende Blatttypen hinsichtlich ihrer Fähigkeit, Wespen anzulocken: 1) Blätter, die von Raupen gefressen wurden, 2) Blätter, die mechanisch beschädigt wurden (mit einem Rasiermesser geschnitten) und 3) Blätter mit Raupenspeichel darauf. Beachten Sie, dass der erste Blatttyp sowohl mechanische Beschädigungen als auch Raupenspeichel aufweisen würde. Es war bereits zuvor festgestellt worden, dass Wespen von Terpenoiden angezogen werden.

Die Autoren stellten fest, dass die erste Blattart (von Raupen gefressen) die meisten Wespen anzog. Sie schlossen daraus, dass eine Kombination aus Fraßschäden und Speichel erforderlich ist, um Wespen effizient anzulocken.

Neben der Messung der Wespenanziehung analysierten sie die von dem Mais freigesetzten Chemikalien mittels Gaschromatographie. Dies sollte sicherstellen, dass tatsächlich Terpenoide freigesetzt wurden. Das war der Fall, sodass Turlings schloss, dass die Terpenoide die Wespen anzogen (und diese Terpenoide wurden nur als Reaktion auf Raupenschäden produziert).

Es wurde bereits gezeigt, dass Pflanzen Chemikalien produzieren, um sich vor Weidegängern zu schützen. Die meisten dieser Chemikalien wirken jedoch auf eine einfache Weise: Der Käfer frisst die Chemikalie und stirbt. Dies ist einer der ersten Artikel, der eine chemische Abwehr demonstriert, die auf einen umständlicheren Weg wirkt: Der Käfer frisst die Pflanze. Die Pflanze setzt eine Chemikalie frei, die Wespen anlockt. Die Wespe frisst den Käfer.

Die Autoren schränken die Möglichkeit nicht ein, dass die Terpenoide die Raupen auch auf direktem Wege schädigen könnten. Doch der primäre Nutzen der Terpenoide für den Mais liegt in ihrer Fähigkeit, einen Räuber der Raupe anzulocken. Der Artikel enthält noch mehr, aber ich wollte nur die Highlights hervorheben.

In der jüngsten Ausgabe von Nature gibt es ein paar sehr interessante Artikel (über Zikaden). Ich werde versuchen, diese in dieser Woche irgendwann zusammenzufassen.

Wenn Sie sich fragen, was dies mit der Evolution zu tun hat, stellen Sie sich diese Frage: Wie ist dieses System zu diesem Punkt gelangt? Denken Sie daran, dass Steve Timm behauptete, Kreationisten (einige? die meisten? alle?) glauben, dass vor dem "Sündenfall" keine Räuber existierten.

Es ist einfach, einen plausiblen Weg zu konstruieren, auf dem dieses System gemäß der Evolutionstheorie den Punkt erreicht, an dem es sich jetzt befindet. Ich sehe nicht, wie man in einem kreationistischen Szenario dies erreichen kann. Sowohl der Mais als auch die Wespen müssen sich in der Zwischenzeit zwischen dem angeblichen Sündenfall und der Gegenwart verändern. Der Kreationismus bietet keinen Mechanismus für Veränderung.

Referenz

Turlings, et al., Ausbeutung von pflanzeninduzierten Gerüchen durch herbivoren-suchende parasitische Wespen, Science 250: 1251 - 1252

Kathleen Hunt (jespah@milton.u.washington.edu) schreibt:

6) „Obwohl die Evolution seit Jahren untersucht wird, haben Wissenschaftler noch nie beobachtet, wie sich eine einzelne Art entwickelt." Und was soll das? Die Evolution wurde etwas mehr als ein Jahrhundert lang untersucht. Die Artbildung dauert *LÄNGER* als etwas mehr als ein Jahrhundert. Wenn man die Evolution nur etwa ein Jahrhundert lang untersucht, würde man höchstens Mikroevolution innerhalb von Arten und vielleicht die Abspaltung von Unterarten erwarten, die sich auf dem Weg zur Artbildung befinden. Wissenschaftler haben *beide* dieser Ereignisse tatsächlich beobachtet.

In der Gattung Tragopon (eine PflanzenGattung, die hauptsächlich aus Diploiden besteht), haben sich zwei neue Arten (T. mirus und T. miscellus) entwickelt. Dies ereignete sich innerhalb der letzten 50-60 Jahre. Die neuen Arten sind allopolyploide Nachkommen zweier separater diploider Elternarten.

So ist es passiert. Die neuen Arten entstanden, als eine diploide Art eine andere diploide Art befruchtete und einen tetraploiden Nachkommen erzeugte. Dieser tetraploide Nachkomme konnte weder eine seiner beiden Elternarten befruchten noch von ihnen befruchtet werden. Er ist reproduktiv isoliert, die Definition einer Art (nämlich die gebräuchlichste Definition, zumindest.) Die Papiere, die ich dazu habe, sind großartig. Eine neue Art, T. mirus, ist mindestens dreimal unabhängig voneinander entstanden.

Daher wurde die Artbildung beobachtet, falls sie das wieder vorbringen. Tatsächlich geschah dies in diesem Fall augenblicklich. Pflanzen sind hinsichtlich der Genetik erstaunlich plastisch, sodass es wirklich nicht allzu überraschend ist, dass das erste (so weit mir bekannt) beobachtete Artbildungsereignis etwas wie dies bei Pflanzen war.

Referenzen

Soltis und Soltis, 1989, [der Titel ist auf meiner Fotokopie beschädigt], Amer. J. Bot. 76(8): 1119 - 1124

Roose und Gottlieb, 1976, Genetische und biochemische Folgen der Polyploidie bei Tragopogon, Evolution 30: 818 - 830

(Der Soltis-Artikel untersucht Chloroplasten-DNA, der Roose-Artikel analysiert Allozym-Daten. Beide sind, meiner Meinung nach, recht solide Arbeiten.)

Ich habe den Begriff Exon-Shuffling in mehreren meiner Beiträge erwähnt, daher werde ich mich jetzt auch damit befassen, worüber ich eigentlich rede. Dies ist besonders wichtig, da es in der dieswöchigen Ausgabe von Science einen Artikel über das „Exon-Universum" gibt, der den zweiten Teil dieses Artikels bilden wird. In dieser Einleitung zum Artikel werde ich etwas über die Genstruktur und was Exon-Shuffling ist, erklären. (Denken Sie daran, dass DNA für RNA kodiert, die wiederum für Protein kodiert)

Das Bakterium E. coli wurde in den meisten der allerersten molekulargenetischen Experimente verwendet. Als die ersten Gene sequenziert wurden, stellte sich heraus, dass alle Informationen für das Protein in einem einzigen kontinuierlichen Abschnitt lagen (ein offenes Leserahmen (ORF)). Es war etwas überraschend, als die ersten eukaryotischen Gene sequenziert wurden und dies nicht der Fall war. Es schien, als enthielten typische eukaryotische Gene mehrere offene Leserahmen von DNA, die durch DNA-Sequenzen unterbrochen waren, die nichts kodierten. Die kodierenden Regionen wurden Exons genannt und die dazwischenliegenden Sequenzen Introns.

Es stellte sich bald heraus, dass Exons häufig für einen funktionellen Bereich oder eine Untereinheit eines Proteins kodieren. Mit anderen Worten, dass Introns oft nützliche „Bausteine" von Proteinen trennen. Natürlich führte dies zu Spekulationen, dass Exons vielleicht dupliziert, gelöscht oder aus einem bestehenden Gen „gemischt und kombiniert" werden könnten, um ein ganz neues Gen mit einer neuen Funktion zu schaffen. Wenn beispielsweise ein ganzes Gen dupliziert wird (was relativ häufig vorkommt), kann das eine Gen weiterhin seine Aufgabe erfüllen, während das andere Gen frei ist, eine neue Funktion zu entwickeln, indem es Exons mit anderen duplizierten Genen austauscht. Dies ist das, was unter Exon-Shuffling verstanden wird.

Natürlich wäre dies ein hervorragender Weg, um neue nützliche Gene und ihre entsprechenden Proteine schnell zu gewinnen. Und es dauerte nicht lange, bis bestätigt wurde, dass Exon-Shuffling tatsächlich stattgefunden hat. Zwei Gene, das Low-Density-Lipoprotein (LDL)-Rezeptor-Gen und das epidermale Wachstumsfaktor (EGF)-Gen, wurden als Mosaikgene nachgewiesen. Obwohl sie funktional nicht verwandt waren, teilten sie einige gemeinsame Exons.

Für diejenigen, die nicht viel über molekulare Genetik wissen, mag es etwas abwegig erscheinen, dass Exons einfach durch das gesamte Genom fliegen und bequem an einem nützlichen Ort landen. Tatsächlich gibt es zahlreiche Mechanismen, um DNA von einem Teil des Genoms in einen anderen zu verschieben. Ich werde ein paar davon erwähnen.

Eine ist die Genkonversion. Dies ist ein Phänomen, bei dem ein DNA-Abschnitt einen anderen Abschnitt „löscht" und sich an seiner Stelle kopiert. Der Mechanismus ist gut bekannt, aber ich habe keine Zeit, ihn zu erklären. Jeder Molekularbiologie-Lehrbuch enthält diese Informationen.

Eine andere ist die Transposition. Dies ist der Fall, wenn ein Abschnitt von DNA sich einfach aus einem Teil des Genoms ausschneidet und sich zu einem anderen bewegt. Transposons sind DNA-Abschnitte, die dies tun. Viele Biologen (einschließlich ich selbst) betrachten sie tendenziell als molekulare Parasiten. Sie bringen dem Zell- oder Organismus keinen Nutzen. Da sie sich jedoch so sehr im Genom bewegen, ist es schwierig, sie loszuwerden. Transposons tragen einige Gene mit sich, in der Regel nur die Gene, die für ihre eigene Bewegung erforderlich sind.

Wenn zwei Transposons ein DNA-Abschnitt umgeben, können sie diesen Abschnitt beim nächsten gemeinsamen Verrücken als eine große Einheit mit sich führen.

Diese Prozesse sind in keiner Weise gerichtet oder bewusst, sodass ein Exon nicht weiß, wohin es verschoben werden muss. Tatsächlich wird ein Exon (oder ein Transposon) häufig mitten in einem funktionalen Gen abgesetzt. Das Ergebnis ist ein toter Organismus. Aber gelegentlich findet eine gute Neuordnung statt. Es ist ein Phänomen, bei dem man entweder trifft oder danebenliegt.

Also gibt es eine Erklärung für Exon-Shuffling und einige Informationen darüber, wie dies geschehen könnte. Morgen werde ich versuchen, eine Zusammenfassung des Papers in Science zu veröffentlichen.

O.K., hier ist eine Zusammenfassung des Papiers. Es ist nicht wirklich so lang, aber sehr dicht. Ich fasse die wichtigsten Punkte zusammen und warne Sie nur, dass ich einige Dinge weglasse.

Der Artikel heißt "Wie groß ist das Universum der Exons". Erinnern Sie sich, dass ein Exon typischerweise einen funktionellen Bereich eines Proteins kodiert (zum Beispiel eine DNA-Bindungsdomäne). Duplizierte Gene können Introns "tauschen" und schnell neue Proteine entwickeln. Ein homologes DNA-Bindungs-Exon könnte beispielsweise in vielen völlig unverbundenen Genen gefunden werden, was darauf hindeutet, dass es intakt von einem anderen Gen importiert wurde. Diese "fertige" Konstruktion von Genen wird als Exon-Shuffling bezeichnet.

Die Autoren der Studie machten zu Beginn der Untersuchung folgende Annahme. Da Introns (die Sequenzen, die zwischen Exons liegen) in allen Eukaryoten-Taxa und sie typischerweise an derselben Stelle in homologen Proteinen vorkommen, muss die Intron/Exon-Struktur der Gene uralt sein. Die konkurrierende Sichtweise ist, dass Introns eher neu sind und sich als transposonähnliche Elemente in allen Taxa ausgebreitet haben. Einige Intron-Platzierungen stützen diese Ansicht, aber meiner Meinung nach (IMHO) waren die meisten Introns wahrscheinlich bereits im Progeonote (dem letzten gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Organismen) vorhanden. Einige Introns drangen später ein. Beiläufig möchte ich erwähnen, dass Bakterien keine Introns enthalten; einige Biologen nehmen dies so, dass sie ihre Introns „abgegeben" haben, um ihre Genome zu optimieren. Andere sehen darin den Beweis, dass Introns nach der Trennung von Prokaryoten und Eukaryoten eingedrungen sind. Was meine Meinung betrifft, bevorzuge ich die erste Hypothese.

Die Autoren unternahmen daraufhin die Berechnung, wie viele Exons es benötigen würde, um alle Proteine zu erklären, die wir heute in allen Organismen besitzen. Dies geht davon aus, dass moderne Proteine nicht jeweils langsam evolviert sind, sondern durch das Zusammenwerfen von Domänen bis etwas funktioniert hat, zusammengesetzt wurden.

Damach schalteten sie ihren Computer mit den Genbank- und EMBL-Datenbanken und untersuchten im Wesentlichen jedes jemals sequenzierte Gen (eine kleine Übertreibung). Anschließend durchsuchten sie die Liste der Sequenzen und reduzierten sie auf nicht-homologe Gene und nicht-homologe Sequenzen innerhalb von Genen. Zum Beispiel, wenn die Sequenz der Alkoholdehydrogenase einer Art verwendet wurde, wurden die Sequenzen anderer Arten verworfen. Ebenso wurden, wenn ein Gen mehr als ein identisches Domänen aufwies (nicht unüblich), die "zusätzlichen" Domänen gelöscht. All dies geschah im Versuch, doppelte Exons aus bekannten homologen Quellen zu eliminieren. (Hinweis: alle Sequenzen wurden zunächst "transkribiert" von DNA-Sequenzen zu Aminosäuresequenzen über den universellen genetischen Code - dies wurde vom Computer durchgeführt)

Viel mathematischer/statistischer/rechnerischer Simulations-Chaos folgte 8-) Ich werde die Referenz für diejenigen bereitstellen, die durch die blutigen Details waten möchten. (Ich überlege immer noch über einige der Analysen) Grundsätzlich lässt sich jedoch erklären, was sie getan haben, wie folgt. Aus der Probe von Genen, die sie aus der Datenbank entnahmen, stellten sie paarweise Vergleiche an und prüften, wie viele identische Exons sie hatten. Sie verwendeten diese Probenzahl als Schätzung für die Gesamtzahl der identischen Exons in der Population (alle Organismen). Sie schlossen, dass zwischen 1000 und 7000 Exons benötigt wurden, um alle Proteine zu erzeugen, die wir heute sehen. Eine recht kleine Zahl, alles in allem betrachtet. (Mann, magst du nicht die Handbewegung lieben. Ich glaube, ich habe fast meinen Handgelenk gebrochen 8-) Zumindest verstehe ich jetzt den Reiz des Kreationismus ;-) )

Am Ende des Aufsatzes wird eine beträchtliche Zeit damit verbracht, allmögliche Annahmen und daraus resultierende Fehler zu untersuchen, die in die Studie einfließen könnten. Sie sind zwar recht zahlreich, aber die Autoren tun ihr Bestes, um ihnen zu begegnen. Sie reichen von den Chancen, zwei identische Exons zufällig zu bilden, bis hin zu homologen Exons, die sich in der Aminosäuresequenz unterscheiden, aber nicht in ihrer Funktion. Einige Probleme würden dazu führen, dass die Schätzung der Gesamtzahl der Exons zu niedrig ausfällt, während andere dazu führen würden, dass diese Zahl zu hoch ist.

Nun, es war sicherlich ein interessantes Papier; ich gebe ihnen das zu. Und ich würde vermuten, dass sie sich wahrscheinlich nicht um zu viele Größenordnungen irren 8-)

Referenz

Dorit et al., 1990, Wie groß ist das Universum der Exons, Science 250: 1377 - 1382

Dies ist Nummer 13 in meiner Reihe von Beiträgen über aktuelle Forschung zur Evolution. Ich fasse zwei Artikel aus einer jüngeren Ausgabe von Science zusammen, die beide im Wesentlichen denselben Befund berichten. Heute bin ich etwas zeitlich eingeschränkt, daher wird dies eine knappe Zusammenfassung sein. Aber wie immer werde ich die Referenzen bereitstellen.

Zunächst ein wenig Hintergrund. Bei Eukaryoten (im Wesentlichen allen Organismen außer Bakterien) liegen Gene typischerweise nicht als einzelne unterbrochene Leserahme vor. Es gibt Sequenzen, die innerhalb der kodierenden Region der Gene verstreut sind. Diese werden nach der Übersetzung der DNA in RNA herausgeschnitten. Diese herausgeschnittenen DNA-Sequenzen werden Introns genannt (die kodierenden DNA-Sequenzen werden Exons genannt).

In den beiden von mir zusammengefassten Arbeiten stellen die Autoren Beweise für einen alten Ursprung von Introns vor.

Laut der Endosymbiose-Hypothese der Eukaryoten-Evolution sind moderne Chloroplasten die Nachkommen alter Cyanobakterien. Diese Cyanobakterien wurden von einer alten Zelle verschluckt und eine symbiotische Beziehung wurde etabliert, sodass die Cyanobakterien einfach weiter im verschluckenden Zellinneren lebten. Es gibt auch heute noch frei lebende Cyanobakterien. Die Autoren der Papiere dokumentieren das Vorhandensein eines Introns in einem Gen sowohl bei modernen Cyanobakterien als auch bei Chloroplasten. In beiden Fällen ist dieses Intron bei allen untersuchten Genen vom gleichen Typ (es handelt sich um ein Gruppe-I-Intron) und befindet sich auch an der gleichen Position. Sie argumentieren, dass dies impliziert, das Intron sei im Gen vor dem Aufspalten der alten Cyanobakterien in ihre beiden heutigen Linien (moderne Cyanobakterien und Chloroplasten) bereits vorhanden gewesen.

In der ersten Arbeit dokumentieren die Autoren ein Gruppe-I-Intron an derselben Position im Leucin-tRNA-Gen bei zwei Arten von Anabena (Cyanobakterien) und in den Chloroplasten mehrerer Landpflanzen (Bohne, Lebermoos, Mais, Reis und Tabak). In der zweiten Arbeit zeigen die Autoren (eine andere Gruppe von Kollegen) ein Gruppe-I-Intron im Leucin-tRNA-Gen bei fünf Arten von Cyanobakterien und vielen Chloroplasten aus sehr unterschiedlichen Pflanzen.

Aus diesen Daten argumentieren die Autoren (in beiden Artikeln), dass dies ein Beleg dafür ist, dass das Intron der Spaltung moderner Cyanobakterien und Chloroplasten vorausging. Wenn der gemeinsame Vorfahre dieser beiden Gruppen (antike Cyanobakterien) dieses Intron an dieser Position besessen hätte, lässt sich seine aktuelle Verteilung durch einfache Vererbung erklären; beide Abstammungslinien haben es beibehalten. Die alternative Erklärung wäre, dass das Intron in all diese Linien eingedrungen ist. Gruppe-I-Introns sind in einigen Linien mobil; sie können sich aus einem DNA-Abschnitt ausschneiden und sich in einem anderen einfügen. Allerdings ist es höchst unwahrscheinlich, dass die gleiche Art von Intron an genau derselben Stelle in all diesen Genen eingefügt wurde. Die erste Hypothese (das Intron befand sich im gemeinsamen Vorfahren) ist, meiner Meinung nach, viel wahrscheinlicher.

Referenzen

Xu, et. al., Bacterial Origin of a Chloroplast Intron: Conserved Self-Splicing Group I Introns in Cyanobacteria, Science 250: 1566 - 1569

Kuhsel, et al., Ein altes Gruppen-I-Intron, das von Eubakterien und Chloroplasten geteilt wird, Science 250: 1570 - 1572

Dies ist Teil 14 meiner Serie „Beweise für die Evolution". Zu Bob's Nutzen werde ich erklären, worum es dabei geht. In dieser Serie veröffentliche ich Zusammenfassungen aktueller wissenschaftlicher Arbeiten über die Evolution. Ich wähle die Arbeiten aus etablierten, peer-reviewed wissenschaftlichen Zeitschriften (nicht Evolution oder Journal of Molecular Evolution oder einer dieser Zeitschriften). Dies soll demonstrieren, dass evolutionäre Biologen die Kriterien wissenschaftlicher Relevanz erfüllen, wie sie von Wissenschaftlern in anderen Fachgebieten beurteilt werden. (Als Seitenbemerkung: Nature veröffentlicht etwa eine bis zwei Evolutionsarbeiten pro Woche. Ich habe noch nie eine kreationistische Arbeit dort vorgelegt gesehen.) Kein einzelner Beitrag soll als kompakter Beweis für die Evolution dienen. Jeder ist lediglich weiterer Beweis dafür, dass sie stattgefunden hat und stattfindet. Darüber hinaus habe ich Arbeiten ausgewählt, die kürzlich veröffentlicht wurden. Dies ist kein Kompendium klassischer Arbeiten, sondern eher Stoff an der Front.

Ich fasse hier eine Arbeit zusammen, die die Evolution in einer Laborumgebung demonstriert. Sie erschien in einer jüngsten Ausgabe von Science [1].

In fast allen zweihäusigen Arten (Arten mit zwei Geschlechtern) beträgt das Geschlechterverhältnis 0,5. Es gibt 1/2 Männchen und 1/2 Weibchen. Bei den meisten Arten erklären die mendelschen Vererbungsregeln mechanisch, warum dies so ist. Zum Beispiel haben Nachkommen aus einer beliebigen Paarung beim Menschen eine 50-prozentige Chance, männlich oder weiblich zu sein. Dies liegt daran, dass männliches Samenspermium eine 50-prozentige Chance hat, ein Y-Chromosom zu enthalten, und eine 50-prozentige Chance, ein X-Chromosom zu enthalten. Weibliche Eizellen enthalten nur X-Chromosomen. Individuen, die XX sind, sind weiblich, Individuen, die XY sind, sind männlich. Unabhängig vom ursprünglichen Geschlechterverhältnis wird das Geschlechterverhältnis der nächsten Generation 0,5 betragen. (Der Beweis wird als Übung für den Leser belassen) Die einzige Ausnahme hiervon wäre ein Geschlechterverhältnis von 1 oder 0. Eine rein männliche oder rein weibliche Population hat keine Hoffnung, ein ausgeglichenes Geschlechterverhältnis wiederherzustellen.

Die Frage kann gestellt werden, ist das Geschlechterverhältnis dann einfach eine nicht-adaptive Konsequenz der unabhängigen Verteilung von X- und Y-Chromosomen in männlichen Spermien? Oder ist das Verhältnis adaptiv und ist die mendelsche Verteilung ein adaptives Merkmal, das sich entwickelt hat?

Die Autoren eines kürzlich erschienenen Papiers haben dies getestet, indem sie den Atlantischen Silberfisch Menidia menidia untersuchten. Dieser Fisch hat einen ungewöhnlichen Lebenszyklus, da während der frühen Monate des Jahres hauptsächlich weibliche Nachkommen produziert werden. In den Sommermonaten werden hauptsächlich Männchen produziert. Die Verzerrung im Geschlecht der Nachkommen wird durch die Wassertemperatur induziert. Weibliche Nachkommen entstehen, wenn das Wasser kalt ist, Männchen, wenn es warm ist. Das Geschlechterverhältnis über das ganze Jahr hinweg gleicht sich auf 0,5 aus. Diese Geschlechterverzerrung wird durch temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung verursacht, nicht durch temperaturabhängige Geschlechtssterblichkeit. Mit anderen Worten: Kaltes Wasser lässt weibliche Jungfische entstehen, es tötet männliche Jungfische nicht. Der gleiche Embryo könnte männlich oder weiblich sein, je nachdem, bei welcher Temperatur er aufgezogen wird (d. h. mendelsche Segregation beeinflusst das Geschlechterverhältnis bei dieser Art nicht.)

Die Autoren fingen hunderte dieser Fische und hielten sie in Aquarien für fünf bis sechs Jahre. Einige Aquarien wurden bei niedrigen Temperaturen, andere bei hohen Temperaturen unterhalten. In den Aquarien mit niedrigen Temperaturen begannen die Populationen überwiegend mit Weibchen. Das Geschlechterverhältnis, beispielsweise in einem Aquarium mit niedriger Temperatur, betrug 0,70 (70% weiblich). In den Aquarien mit hohen Temperaturen begannen die Populationen überwiegend mit Männchen. In einem der Aquarien mit niedriger Temperatur betrug das Geschlechterverhältnis 0,18. Beide Werte weichen bei den gegebenen Populationsgrößen signifikant von 0,50 ab.

Mit fortschreitendem Experiment änderten sich die Geschlechterverhältnisse von den stark verzerrten Anfangsbedingungen. In allen Populationen convergierten die Geschlechterverhältnisse auf 0,5. Die Trajektorie der Konvergenz der Geschlechterverhältnisse auf 0,5 unterschied sich zwischen vielen der Becken. In einem Becken befanden sich die nächste und alle nachfolgenden Generationen bereits bei einem Geschlechterverhältnis von 0,5. In einem anderen konvergierte es slowly auf 0,5. In einem weiteren erreichte es 0,5, überschritt dann leicht diesen Wert und kehrte zurück. Dies deutet darauf hin, dass ein Geschlechterverhältnis von 0,5 in gewisser Weise anpassungsfähig ist (es gibt viel Theorie darüber, warum dies sein könnte – ich werde Sie später vielleicht langweilen) , da die Fische von einem verzerrten Verhältnis zu einem ausgewogenen Verhältnis evolvierten. Da die Chromosomenverteilung das Geschlecht bei diesen Fischen nicht bestimmt (die Temperatur tut dies), ist die einzige Erklärung für ihre Konvergenz auf 0,5, dass die natürliche Selektion Fische begünstigte, die eine abnormale Menge des Minderheitsgeschlechts produzierten. (Wenn Männchen fehlen, werden jede Fische, die männliche Fische produzieren, mehr als im Durchschnitt zum Genpool beitragen). Dies ist eine frequenzabhängige Art der Selektion. Wenn sich das Geschlechterverhältnis 0,5 nähert, werden Fische, die eine überproportionale Menge eines Geschlechts produzieren, minder als im Durchschnitt zum Genpool beitragen.

Letztens sei bemerkt, dass Evolution stattgefunden hat. Das Experiment begann mit Fischpopulationen, die verzerrte Geschlechterverhältnisse zeugten, und endete mit Populationen, die ausgeglichene Geschlechterverhältnisse zeugten. Da die Umwelt konstant gehalten wurde, war die Veränderung der Populationen daher genetisch. Mit anderen Worten, der Genpool veränderte sich im Laufe der Zeit. Dies ist die Definition von Evolution.

Natürlich waren die Autoren hauptsächlich mit dem Ergebnis beschäftigt, dass Geschlechterverhältnisse offensichtlich anpassungsfähig sind, und machten sich wenig darüber herum, dass Evolution im Labor nachgewiesen wird (aus weitgehend demselben Grund, aus dem moderne Astronomen nicht ständig betonen oder versuchen zu beweisen, dass die Erde rund ist). Dies ist nur eines von vielen Papieren, die tatsächlich Evolution im Labor belegen. Es gibt auch viele, die Evolution in der Natur nachweisen (jeder Evolutionstext kann diese Referenzen lieferten - oder schreiben Sie mir eine E-Mail, wenn Sie interessiert sind). Auch, wie ich zuvor veröffentlicht habe, wurde Artbildung dokumentiert nachgewiesen (ich werde diese Referenzen [2,3] bereitstellen).

Referenzen

[1] Conover und Voorhees, 1990, Evolution eines ausgeglichenen Geschlechterverhältnisses durch frequenzabhängige Selektion bei einem Fisch, Science 250: 1556 - 1558

[2] Roose und Gottlieb, 1976, Genetische und biochemische Folgen der Polyploidie in Tragopogon, Evolution 30: 818 - 830

[3] Soltis und Soltis, 1989, [Titel auf meiner Fotokopie beschädigt 8-( ] Amer. J. Bot. 76(8): 1119 - 1124

Dies wird kurz sein, da ich gerade eine kurze Studienpause mache. Steve Watson hat uns freundlichlicherweise einige Informationen darüber zur Verfügung gestellt, was die Kreationisten derzeit treiben. Hier ist ein Blick darauf, was ein paar Biologen kürzlich unternommen haben.

Viele „armchair evolutionary" Erklärungen komplexer Merkmale folgen dem Muster „ein kleines Merkmal wird zu einem großen Merkmal". Mit anderen Worten beginnt das komplexe Merkmal als kaum funktionierende Anomalie und wird allmählich durch Selektion zu einem voll funktionsfähigen Teil der Morphologie (oder des Verhaltens oder der Biochemie) geformt. Diese „just so" Geschichten sind jedoch in der Regel völlig durch Daten nicht gestützt (aber sie werden auch nicht widerlegt).

Die Autoren der hier kurz zusammengefassten Studie fügen einem „kleine Merkmale werden zu großen Merkmalen"-Erklärungsansatz zusätzliche Gewichtung hinzu. Benkman und Lindholm untersuchten den Roten Kreuzschnäbel (Loxia curvirostra), um zu untersuchen, wie das seltsame Schnabel dieses Vogels sich entwickelt hat. Wie der Name andeutet, besitzt der Kreuzschnäbel einen gekreuzten Schnabel. Der untere Schnabel krümmt sich auf die eine Seite und der obere Schnabel auf die andere. Die ungewöhnliche Schnabelform hilft diesen Vögeln dabei, Samen aus Kiefernzapfen zu extrahieren.

Vogel Schnäbel, wie menschliche Zehennägel, können gekürzt werden, ohne das Organismus zu verletzen. Und, genau wie Zehennägel, wachsen sie nach. Die Autoren benutzten Nagelscheren, um die Schnäbel der Vögel so zu trimmen, dass sie nicht überkreuzt waren. Es dauerte etwa 36 Tage, bis die Schnäbel von einem nicht überkreuzten Zustand in einen überkreuzten Zustand zurückwuchsen. Die Autoren nutzten dieses Schnabelwachstum, um die wahrscheinliche phylogenetische Veränderung von nicht überkreuzten zu überkreuzten Schnäbeln zu spiegeln.

Die Autoren teilten zunächst die Vögel in eine Kontroll- und eine experimentelle Gruppe. Anschließend maßen sie, wie lange die Vögel in jeder Gruppe benötigten, um Samen aus einem Kegel zu entnehmen. Beide Gruppen waren statistisch identisch. Anschließend schnitten sie den Schnäbeln der experimentellen Gruppe ab und maßen über einen Zeitraum von 36 Tagen, wie lange jede Gruppe benötigte, um Samen aus einem Kegel zu entfernen. Wie zu erwarten war, änderte sich die Kontrollgruppe während des Experiments nicht, da sie unverändert blieb. Die experimentelle Gruppe hingegen änderte sich. Am ersten Tag nach dem Beschneiden benötigte ein Vogel im Durchschnitt 5,28 Sekunden, um an einen Samen zu gelangen. Dies war ein Anstieg von 1,34 Sekunden vor dem Beschneiden. Während des Experiments wurden die Vögel immer besser, bis sie nach 36 Tagen nur noch 1,68 Sekunden benötigten, um einen Samen zu erreichen (statistisch nicht signifikant unterschiedlich von 1,34). Diese Zunahme der Sammelernte wurde als Funktion des Schnabelkreuzens interpretiert. Die Autoren schlossen, dass das Merkmal des Schnabelkreuzens in jedem Schritt von einem nicht gekreuzten Vorfahren selektiert wurde, da die Fähigkeit der Vögel, Nahrung schnell zu sichern, zunahm, je mehr der Schnabel gekreuzt wurde. Sie stellten auch fest, dass leichte Schnabelkreuzungen bei geradnäsigen Vogelarten beobachtet wurden.

John Krebs (im begleitenden Artikel „News and Views") vermerkt, dass die Arbeit die Veränderungen in der Muskulatur, der Zungenmorphologie und dem Verhalten nicht behandelt, die der Veränderung der Schnabelmorphologie einhergehen müssen. Er vermerkt jedoch, dass diese Vögel einen sehr interessanten Weg bieten, um Fragen dieser Art zu verfolgen.

Er erwähnt auch, dass es nach der Legende so ist, dass diese roten Kreuzschnäbel ihren Schnäbeln durch das Entfernen der Nägel aus dem Kreuz Jesu Christi verkrüppelt wurden. Die rote Färbung der Männchen symbolisierte sein Blut. Aus irgendeinem Grund gefällt mir die erste Erklärung besser 8-)

Nun, das ist es. Ein kurzes „gee-whiz"-Paper von Nature. Ich fand es irgendwie gut (es hatte einen guten Rhythmus und ich konnte dazu tanzen). Normalerweise kaufe ich diese „kleines Merkmal wird großes Merkmal"-Argumente nicht ab, aber in diesem Fall gibt es zumindest ein wenig Daten, die die Behauptung stützen. (Ich sollte vorher darauf hinweisen, bevor Larry mich als einen Salutationisten vorwirft ;-), dass ich nicht impliziere, dass komplexe Merkmale vollständig entwickelt in „hoffnungsvollen Monstern" erscheinen. Ich denke einfach nur, dass es oft der Fall ist, dass die aktuelle Nützlichkeit eines Merkmals wenig oder nichts mit seiner ursprünglichen Nützlichkeit zu tun hat. Viele komplexe Merkmale können Exaptationen sein, keine Anpassungen.)

Referenz

Benkman und Lindholm, 1991, Die Vorteile und die Evolution einer morphologischen Neuheit, Nature 349: 519-521

Ted hat auf seine eigene charmante Weise erklärt, dass alle Wissenschaft falsch ist, weil sie auf falschen Annahmen basiert, und dass Wissenschaftler so sehr in den Schwung ihrer Arbeit verwickelt sind, dass sie nicht zurückgehen und ihre „Fehler“ korrigieren können (offenbar würde dies das Vergessen der Mathematik und das selektive Lesen alter Manuskripte beinhalten). Jedenfalls kann das, was getan wurde, nicht rückgängig gemacht werden (ITHO). Dies führt mich zu einem kürzlich in Nature erschienenen Artikel. Zuerst ein wenig Ökologie/Evolutionstheorie.

Mimikry ist das Phänomen, dass zwei (oder mehr) Arten sich gegenseitig sehen, hören, riechen oder auf andere Weise ähneln. Es gibt zwei Arten von Mimikry: Batesian und Müllerian (über dem u sollte ein Umlaut stehen).

Batesische Mimikry liegt vor, wenn eine Art sich entwickelt, um eine zweite Art nachzuahmen, die ein Merkmal besitzt, das sie für Räuber unerwünscht macht. Zum Beispiel kann ein Schmetterling, der gut schmeckt, aber einen Schmetterling nachahmt, der schlecht schmeckt, solange die Anzahl der schlecht schmeckenden Schmetterlinge die der gut schmeckenden übersteigt, der Prädation entgehen (es handelt sich um eine frequenzabhängige Angelegenheit). Die genießbare Art profitiert, da sie den Vorteil erhält, wie eine schlecht schmeckende Art auszusehen, ohne den Preis zu zahlen; chemische Toxine sind für ein Tier kostspielig zu produzieren. Wenn die genießbare Art zu zahlreich wird, kann die ungenießbare Art leiden, da Räuber lernen könnten, dass Organismen mit diesem Muster/Farbverlauf/Geruch/Sound sicher zu essen sind.

Müllerische Mimikry liegt vor, wenn zwei (oder mehr) unangenehme Arten sich entwickeln, um sich gegenseitig anzusehen/anzuhören/anzuriechen/sonstwie zu ähneln. Beide/all profitieren, weil Räuber nur ein Signal lernen müssen, um Arten zu unterscheiden und zu meiden, anstatt für jede unangenehme Art separate Hinweise zu lernen. Dies ist ein Vorteil für die Beute (nur zufällig auch für den Räuber), besonders wenn die beiden (oder mehr) mimetischen Arten in niedrigen Dichten vorkommen.

Eines der klassischen Beispiele für Batesian-Mimikry ist der Viktoriafalter. Biologie-Lehrbücher erklären, dass dieser Falter ein genießbarer Mimik von zwei Arten von giftigen Schmetterlingen ist, dem Monarchen und dem Mueen. Ein neuer Artikel in Nature legt nahe, dass der Viktoriafalter genau so ungenießbar ist wie Monarchen und noch ungenießbarer als Königschmetterlinge. Die Autoren schließen, dass die Mimikry eine dreifache Müller-Mimikry ist, anstatt dass der Viktoriafalter ein Batesianer Mimik zu den beiden Müller-Mimikry-Arten, dem Monarchen und der Königin, ist.

Ihre Experimente bestanden darin, 16 Rotflügelschwarzdrosseln aus der Natur zu fangen und ihnen Schmetterlingsabdomen anzubieten, wobei die Reaktion aufgezeichnet wurde. Nur Abdomen wurden angeboten, damit die Vögel die Arten nicht durch subtile Veränderungen der Flügelgefärbung oder Morphologie unterscheiden konnten. Jeder Vogel erhielt 8 Viktoria-, 8 Monarch- und 8 Königin-Schmetterlingsabdomen, die zufällig zwischen 24 verzehrbaren Kontrollabdomen verteilt wurden. Der prozentuale Anteil jedes Abdomentyps, der gefressen wurde, wurde ebenso wie die mittlere Manipulationszeit und ein mittlerer Reaktionswert aufgezeichnet. Der Reaktionswert basierte im Wesentlichen auf einer willkürlichen Skala, die von dem Vogel, der das Abdomen ignorierte (0), über einmaliges Schnäbeln (1), teilweise Verzehr (2) bis zum vollständigen Verzehr (3) reichte. Die Ergebnisse waren wie folgt:

98 % der Kontrollabdomen wurden von den Vögeln gefressen, 68 % der Königin, 41 % des Vikereg und 46 % des Monarchen. Die Monarchen- und Vikereg-Scores unterschieden sich nicht signifikant; die beiden anderen Klassen schon.

Die mittlere Manipulationszeit für die Kontrollabdomina betrug 5,3 Sekunden. Für die anderen Arten ergab sich: Königin = 17,5 s, Viktoria = 23,5 s und Monarch = 31,3 s. Monarch und Viktoria unterschieden sich erneut nicht signifikant. Darüber hinaus unterschied sich die Viktoria nicht signifikant von der Königin. Monarch und Königinnen unterschieden sich jedoch signifikant.

Letztendlich betrug der mittlere Antwortwert für die Kontrollgruppe 2,98. Die Königin, der Viktoriafalter und die Monarchen erzielten Werte von 2,50, 1,98 bzw. 2,10. In diesem Fall unterschieden sich nur die beiden Klassen Viktoriafalter und Monarchen signifikant nicht.

Somit waren alle drei Arten deutlich weniger genießbar als die Kontrollgruppen. Und in zwei von drei Messungen waren der Vikar und die Monarchen (als Klasse) weniger genießbar als die Königin. Dies zeigt, dass das klassische Beispiel für Bates'sche Mimikry tatsächlich ein Fall von Müller'scher Mimikry ist. Es widerlegt auch Teds Vorstellung, dass Wissenschaft, sobald sie abgeschlossen ist, nicht mehr rückgängig gemacht werden kann.

Dies ist meine Lieblingsart von Wissenschaftsartikeln, in denen etwas, das allgemein als richtig angenommen wird, als einfach falsch erwiesen wird.

Referenz

Ritland und Brower, 1991, Der Viktoriafalter ist kein batesianischer Mimik, Nature 350: 497-498

Nachtrag:

Batesische und Müllerische Mimikry beinhalten interspezifische Interaktionen. Intraspezifische (innerhalb einer Art) Batesische Mimikry wurde ebenfalls dokumentiert. Monarchen beziehen ihre Toxine durch die Aneignung von Herzglykosiden ihrer Wirtspflanze, des Milchstrauchs. In großen Schwärmen(?) von Monarchen gibt es viele, die die Energie nicht aufgewendet haben, um diese Glykoside anzulagern; sie bekommen eine „kostenlose Fahrt". Diese Monarchen können dann mehr Energie in die Aufzucht von Nachkommen investieren als die Monarchen, die „fair spielen" und Energie aufwenden, um die Gifte zu beherbergen.

In der marinen Isopode Paracerceis sculpta gibt es drei diskrete männliche Morphologien. Diese werden durch eine einzelne Allelveränderung an einem Locus bestimmt. Die größten der drei Männchen, die Alpha-Männchen, verteidigen Harems von Isopod-Femalen. Das Männchen von intermediärer Größe, das Beta, imitiert die Morphologie und das Verhalten der Weibchen, und die Gamma-Männchen, die kleinsten der drei Morphotypen, versuchen, sich in großen Harems zu verstecken und die Aufmerksamkeit der Alpha-Männchen nicht auf sich zu ziehen. Je größer das Männchen, desto langsamer reift es. Größere Männchen erreichen zwar später das Fortpflanzungsalter, leben aber länger und haben daher mehr Jahre der reproduktiven Aktivität. In dem hier zusammengefassten Papier zeigen die Autoren, dass jeder männliche Morph denselben Paarungserfolg genießt.

Der Fortpflanzungserfolg männlicher Isopoden hängt von vielen Faktoren ab. Jeder männliche Morph ist in der Lage, bei Isolation von anderen Männchen etwa die gleiche Anzahl an Nachkommen zu zeugen. Unterschiede im Fortpflanzungserfolg der Männchen treten auf, wenn Männchen im Paarungsbereich, dem Spongocoel, gemischt werden. Zum Beispiel zeugen Beta-Männchen 60 Prozent der Nachkommen, wenn das Spongocoel ein Alpha- und ein Beta-Männchen enthält. Wenn ein Alpha- und ein Gamma-Männchen vorhanden sind, zeugt das Alpha-Männchen 92 Prozent der Nachkommen. Wenn zwei Alpha-Männchen und drei Gamma-Männchen vorhanden sind, zeugt jedes Gamma-Männchen 33 1/3 Prozent der Nachkommen. Die Autoren geben den Paarungserfolg für 14 verschiedene Kombinationen von Männchen in der Studie an (alle Kombinationen, die sie in der Natur gefunden haben).

Es wurden Isopoden aus einer natürlichen Population über einen Zeitraum von zwei Jahren untersucht. Dabei stellte sich heraus, dass jede männliche Morphologie im Durchschnitt den gleichen Paarungserfolg hatte und die Allele, die die männliche Morphologie bestimmen, im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht waren (HW-Gleichgewicht ist ein Maß dafür, wie Allele in einer Population verteilt sind). In der Arbeit wird eine Tabelle vorgestellt, die zeigt, wie viele Spongocoelen in Bezug auf jede verschiedene Kombination von Männchen untersucht wurden. Die Tabelle listet auch auf, wie viele Weibchen in jedem Harem waren. Kurz gesagt: Die Anzahl der Männchen, die Kombinationen von Männchen und die Anzahl der Weibchen addierten sich so, dass jede männliche Morphologie gleich erfolgreich in Bezug auf die Fortpflanzung war. Im Folgenden finden Sie eine Zusammenfassung einiger der Daten:

männlicher Typ 	mittelwert (+/- se) # von Partnern	Anzahl der Männchen
---------       ------------------------    	---------------
alpha		1.51 (+/- 0.08)			452
beta		1.35 (+/- 0.44)			20
gamma		1.37 (+/- 0.23)			83

             Varianz innerhalb der Typen = 3.075
             Varianz zwischen den Typen = 0.003

Referenz

Shuster und Wade, 1991, Gleicher Paarungserfolg bei männlichen Reproduktionsstrategien bei einem marinen Isopoden, Nature 350: 608 - 610

Es gab kürzlich eine kleine Diskussion darüber, was eine Art ist, hier auf t.o (und auch auf sci.bio). Ein kürzlich in Nature veröffentlichter Artikel bietet einige interessante Gedankenanstöße zu diesem Thema.

Wayne und Jenks stellen in einer kürzlich in Nature erschienenen Studie eine Untersuchung der mtDNA (mitochondriale DNA – sie wird mütterlich vererbt) des gefährdeten Roten Wolfes, Canis rufus, vor. Diese Art, die einst über ein großes Gebiet im Südosten verbreitet war, ist heute in freier Wildbahn ausgestorben. Die Autoren untersuchten die mtDNA-Sequenz von Roten Wölfen (Zootierindividuen und DNA, die von Museumsfellen aus den Jahren 1905 bis 1930 gewonnen wurde) sowie von Grauwölfen und Coyoten. (Der Rote Wolf trat nur in Regionen auf, in denen Grauwölfe und Coyoten vorkamen.)

Wenn sie die Sequenzen des roten Wolfes analysierten, stellten sie fest, dass die mtDNA entweder vom Typ des grauen Wolfes oder vom Typ des Coyotes war. Dies (zusammen mit den geografischen Informationen) führte sie zu dem Schluss, dass die "Art" roter Wolf tatsächlich (bzw. war) eine Hybride aus dem grauen Wolf und dem Coyote.

Aber warten Sie, die Geschichte wird noch interessanter. Grauwölfe und Kojoten haben im nördlichen US-Bereich überlappende Verbreitungsgebiete, aber das Rotwolf-Phänotyp ist in den Hybriden im Norden nicht vorhanden. Das Rotwolf-Phänotyp ist nicht nur ein Produkt der Hybridisierung, sondern auch der Umwelt.

Das ist jedoch erst der Anfang, der rote Wolf wurde als gefährdete Art eingestuft; doch die US Fish and Wildlife erstreckt die Einstufung als gefährdete Art nicht auf Hybriden. Die Autoren argumentieren jedoch, dass die „Art" frühere Prominenz im Nahrungsnetz – sie war der Spitzenräuber in ihrem früheren Verbreitungsgebiet – und die Möglichkeit, dass das Phänotyp durch zukünftige Hybridisierungen möglicherweise nicht wiederherstellbar ist – denken Sie daran, es funktioniert im Norden nicht – darauf hindeuten, dass der rote Wolf als gefährdete Art eingestuft bleiben sollte.

Referenz

Wayne und Jenks, 1991, Mitochondriale DNA-Analyse, die eine weitreichende Hybridisierung des gefährdeten Roten Wolfes Canis rufus nahelegt, Nature 351: 565 - 567

Zwei neue Arbeiten, die das Phänomen der gerichteten Mutationen untersuchen, sind kürzlich in der Literatur erschienen. Ich werde diese Experimente in meinem nächsten Beitrag kurz zusammenfassen. Dieser Beitrag dient als kurze Einführung in einige der klassischen Arbeiten, die für dieses Thema relevant sind.

Im Jahr 1943 führten Luria und Delbrück ein Experiment durch, das dazu führte, dass Biologen glaubten, Mutationen ereigneten sich zufällig. Sie starteten viele parallele Kulturen von E. coli., ließen sie wachsen und exponierten sie dann gegen das Bakterienvirus Lambda. Sie stellten fest, dass die Verteilung der resistenten Zellen über alle unabhängigen Linien hinweg einer Poisson-Verteilung folgte. Einige Kulturen enthielten viele resistente Bakterien, andere wenige. Wenn das Phagen die korrekte Mutation induziert hätte, sollte jede unabhängige Linie ungefähr die gleiche Anzahl von Mutanten aufweisen (über alle Kulturen hinweg würde eine Gauß-Verteilung gefunden werden). [1]

Lederberg und Lederberg stellten 1952 ein weiteres Experiment vor, das zeigte, dass Mutationen zufällig auftreten. Sie züchteten Bakterien auf Platten und verwendeten runde Flockenstücke, um Bakterien auf eine Replikationsplatte zu übertragen. Daher war das Muster der Kolonien, die auf den beiden Platten wuchsen, identisch – und die entsprechenden Kolonien auf jeder Platten stammten alle von einem einzelnen Klon. Lederberg exponierte dann eine Platte mit Lambda und notierte die überlebenden Kolonien. Anschließend wählte er die entsprechende Kolonie auf der Replikationsplatte aus und ließ sie wachsen. Alle von ihm gezüchteten Bakterien waren resistent gegen den Phagen – obwohl sie diesem nie ausgesetzt gewesen waren. Mit anderen Worten, die Mutation war bereits vorhanden, bevor ihre Wirkung benötigt wurde. [2]

Im Jahr 1988 hinterfragte Cairns das experimentelle Design dieser Studien. Er schlug vor, dass sie tatsächlich zeigten, dass einige Mutationen zufällig auftreten, aber sie schlossen nicht aus, dass andere Mutationen gelenkt sein könnten. Lambda tötet Bakterien augenblicklich, so seine Überlegung; ich werde das Experiment mit etwas wiederholen, das die Bakterien langsam tötet, um zu sehen, ob Bakterien bei einer Gelegenheit ihre Mutationen lenken können. Sein Papier über milchzuckerentbehrte Bakterien deutete darauf hin, dass einige Mutationen gelenkt waren (d. h. die spezifische Mutation – und nur die spezifische Mutation – konnte durch die Zelle induziert werden.) Allerdings zog seine Studie viel Kritik auf sich, weil sie viele lose Enden offen ließ. [3]

Im Jahr 1990 veröffentlichte Hall einen Datensatz, der auf Cairns Arbeit aufbaute und alle früheren Kritikpunkte adressierte. Er zeigte, dass Bakterien unter Stress eine Mutation induzieren können, um ein „kaputtes" Gen zu reparieren – und dabei (viele) andere Mutationen nicht hervorrufen. Mit anderen Worten, der Stress wirkte nicht als generalisierter Mutagen. Die benötigte Mutation trat viel zu häufig auf, als dass sie durch zufällige Mutagenese erklärt werden könnte. [4]

Das Feld ist sich in dieser Frage immer noch uneinig. Ich bin überzeugt, dass Hall eine Klasse von (scheinbar) nicht-zufälligen Mutationen nachgewiesen hat. Doch bei der Interpretation der möglichen Auswirkungen auf die Evolutionstheorie muss man genau wissen, welche Wirkung nachgewiesen wurde und welche Verteilung von Organismen betroffen sein kann. Der bisher einzige nachgewiesene Effekt ist eine gerichtete Mutation, die ein „totes" Gen rettet. Niemand hat gezeigt, dass gerichtete Mutationen ein neues Phänotyp erzeugen können.

Zusätzlich können nur einzellige Organismen (oder Organismen mit totipotenten Zelllinien) einen evolutionären Vorteil aus diesem Mutationsmodus ziehen. Bei mehrzelligen Organismen müsste die gerichtete Mutation in den Keimzellen auftreten, um evolutionär interessant zu sein; und Keimzellen sind am wenigsten der Stress ausgesetzt. Wenn eine Spermien- oder Eizelle selbst gestresst ist, ist der mehrzellige Organismus wahrscheinlich bereits tot.

Nichtsdestotrotz ist dies ein sehr aktuelles Forschungsfeld. Eine gute Beschreibung dessen, was genau geschieht, wird gesucht, ebenso wie ein Mechanismus, um dies zu erklären. Einige Daten deuten darauf hin, dass es sich um eine Reihe verwandter Phänomene handelt, da gerichtete Mutationen behauptet worden sind, einzelne Basenpaar-Substitutionen zu fixieren, Frameshift-Mutationen zu korrigieren und große Insertionsmutationen zu beheben.

Referenzen

[1] Luria und Delbrück, 1943, Mutationen von Bakterien von Virus-Empfindlichkeit zu Virus-Resistenz, Genetics 28: 491 - 511

[2] Lederberg und Lederberg, 1952, J. Bact. 63: 399 - 406

[3] Cairns, et al., 1988, The origin of mutants, Nature 335: 142-145

[4] Hall, 1990, Spontaneous Point Mutations That Occur More Often When Advantageous Than When Neutral, Genetics 126: 5 - 16

In einer kürzlich in PNAS veröffentlichten Arbeit untersuchte Hall Umstände, unter denen Bakterien zwei unabhängige Mutationen benötigten, um zu überleben. Er schloss daraus, dass bei Bakterien Mutationen häufiger auftreten, wenn sie benötigt werden, als wenn dies nicht der Fall ist.

Er experimentierte mit drei Stämmen von E. Coli, die im Tryptophan (trp)-Operon defizitär waren. Ein Stamm enthielt eine Mutation an Position 46 des trpA-Gens. Der zweite Stamm enthielt eine Mutation an Position 9578 des trpB-Gens und der dritte enthielt beide Mutationen. Keiner der Stämme konnte das für das Überleben oder Wachstum benötigte Tryptophan produzieren.

Er ließ die trpA- und trpB-Stämme in Medien aufwachsen, die Trp enthielten, sodass die Mutationen ihr Wachstum nicht behinderten. Anschließend breitete er sie auf Petrischalen aus, die alle benötigten Nährstoffe enthielten, außer Trp; somit konnten nur Zellen, die mutiert waren, auf diesen Petrischalen überleben. Er untersuchte die Schalen täglich über einen Zeitraum von 30 Tagen auf Anzeichen von Wachstum. Im Laufe der Zeit entstanden für jeden Stamm viele Revertanten. Hall maß die Reversionsrate für beide Stämme (trpA und trpB) und wiederholte das Experiment mit dem trpAB-Stamm.

Nun, wenn die Reversionsmutationen in trpA und trpB zufällig auftraten, sollte die Reversionsrate für trpAB der Reversionsrate von trpA mal der Reversionsrate von trpB entsprechen. Hall fand, dass die Rate um den Faktor 10^8 höher ist. (Ja, das ist eine signifikante 8).

Die Revertanten, die Hall fand, fielen in drei verschiedene Klassen (I, II und III) zusammen. Klasse III wuchs am schnellsten (wild-type-Rate), Klasse II wuchs langsamer und Klasse I wuchs am langsamsten. Als er die Gene in diesen Revertanten sequenzierte, stellte er fest, dass Revertanten der Klasse III die korrekte Mutation erzeugten, sodass das ursprüngliche Aminosäure zu trpA wiederhergestellt wurde. Mutanten der Klasse II erzeugten eine Mutation, sodass eine ähnliche Aminosäure zu trpA wiederhergestellt wurde -- was es funktionsfähig genug machte, um die Zelle zu retten. Bei Mutanten der Klasse I war keine Mutation in trpA evident -- offensichtlich trat eine Suppressormutation auf (eine Mutation in einem anderen Gen, meistens tRNA, um eine andere Mutation auszugleichen.) Im trpB-Bereich hatten alle Klassen die korrekte Mutation. Keine weiteren Mutationen wurden in den sequenzierten Regionen gefunden. (Hall schloss in einem anderen Teil des Papiers aus, dass er Bakterien mit extrem hohen Mutationsraten auswählte -- siehe die Referenz, wenn Sie interessiert sind.)

Daher deuten seine Daten darauf hin, dass die Bakterien auf irgendeine Weise die Mutationen induzieren konnten, die sie für ihr Überleben benötigten – und nur diese Mutationen.

Morgen, oder vielleicht Montag, werde ich eine Arbeit von Cairns zusammenfassen, die adaptive Reversionsmutationen zeigt, die eine Frameshift-Mutation beinhalten. Ich bereite zudem einen Beitrag über ein neues Beispiel für Artbildung vor.

Referenz

Hall, 1991, Adaptive evolution that requires multiple spontaneous mutations: Mutations involving base substitutions, PNAS 88: 5882- 5886