Inhalt

Teil 1B

TEIL 1

1. Einleitung

Was ist ein Übergangsfossil?

Der Begriff "Übergangsfossil" wird auf talk.origins auf mindestens zwei verschiedene Weisen verwendet, was oft zu verworrenen und festgefahrenen Argumentationen führt. Ich nenne diese beiden Bedeutungen die "allgemeine Abstammungslinie" und den "Übergang von Art zu Art":

"Allgemeine Abstammungsreihe":

Dies ist eine Ablinie ähnlicher Gattungen oder Familien, die eine ältere Gruppe mit einer sehr unterschiedlichen jüngeren Gruppe verbindet. Jeder Schritt in der Sequenz besteht aus einigen Fossilien, die eine bestimmte Gattung oder Familie repräsentieren, und die gesamte Sequenz erstreckt sich oft über einen Zeitraum von mehreren zehn Millionen Jahren. Eine solche Abstammungsreihe zeigt offensichtliche morphologische Intermediate für jede wesentliche strukturelle Veränderung, und die Fossilien treten ungefähr (aber oft nicht exakt) in der erwarteten Reihenfolge auf. Normalerweise bestehen immer noch Lücken zwischen den einzelnen Gruppen – wenige oder keine der Artbildungsereignisse sind erhalten. Manchmal werden die einzelnen Exemplare nicht als direkt urtümlich für die nächstjüngeren Fossilien angesehen (d. h., sie könnten "Cousins" oder "Onkel" statt "Eltern" sein). Dennoch werden sie als eng mit dem tatsächlichen Vorfahren verwandt angenommen, da sie eine Intermediate-Morphologie im Vergleich zu den nächstälteren und nächstjüngeren "Verbindungen" aufweisen. Der Hauptpunkt dieser allgemeinen Abstammungsreihen besteht darin, dass Tiere mit Intermediate-Morphologie zu den entsprechenden Zeiten existierten und somit die Übergänge von den vorgeschlagenen Vorfahren vollständig plausibel sind. Allgemeine Abstammungsreihen sind für fast alle modernen Wirbeltiergruppen bekannt und machen den Großteil dieser FAQ aus.

"Übergang von Art zu Art":

Dies ist eine Reihe von viele einzelnen Fossilien, die eine Veränderung zwischen einer Art und einer anderen zeigen. Es handelt sich um eine sehr feingliedrige Sequenz, die das tatsächliche Artbildungsereignis dokumentiert und in der Regel weniger als eine Million Jahre umfasst. Diese Übergänge von Art zu Art sind eindeutig, wenn sie gefunden werden. In den aufeinanderfolgenden Schichten sehen Sie, wie die Populationsmittelwerte von Zähnen, Füßen, Wirbeln usw. sich von dem, was für die erste Art typisch ist, zu dem, was für die nächste Art typisch ist, verändern. Manchmal treten diese Sequenzen nur in einem begrenzten geografischen Gebiet auf (dem Ort, an dem die Artbildung tatsächlich stattfand), wobei Analysen aus anderen Gebieten einen scheinbar "plötzlichen" Wandel zeigen. Andere Male kann der Übergang jedoch über ein sehr weites geologisches Gebiet hinweg beobachtet werden. Viele "Übergänge von Art zu Art" sind bekannt, hauptsächlich für marine Wirbellose und rezente Säugetiere (beide Gruppen neigen dazu, gute Fossilberichte zu haben), obwohl sie nicht so abundant sind wie die allgemeinen Abstammungsreihen (siehe unten, warum dies der Fall ist). Teil 2 listet zahlreiche Übergänge von Art zu Art bei Säugetieren auf.

Übergänge zu neuen höheren Taxa

Wie Sie im gesamten FAQ sehen werden, führen beide Arten von Übergängen oft zu einem neuen "höheren Taxon" (eine neue Gattung, Familie, Ordnung usw.) aus einer Art, die zu einem anderen, älteren Taxon gehört. Es gibt nichts Magisches daran. Die ersten Mitglieder der neuen Gruppe sind keine bizarren, chimärenartigen Tiere; sie sind einfach eine neue, etwas andere Art, kaum unterschiedlich von der Elternart. Schließlich führen sie zu einer noch stärker unterschiedlichen Art, die ihrerseits zu einer noch stärker unterschiedlichen Art führt und so weiter, bis die Nachkommen radikal von der ursprünglichen Elternpopulation abweichen. Zum Beispiel können die Ordnung Perissodactyla (Pferde usw.) und die Ordnung Cetacea (Wale) beide auf Tiere des frühen Eozäns zurückverfolgt werden, die sich nur marginal voneinander unterschieden und überhaupt nicht wie Pferde oder Wale aussahen. (Sie sahen eher aus wie kleine, dumme Füchse mit fuchsgleichen Füßen und einfachen Zähnen.) Aber über die folgenden zehn Millionen Jahre hinweg wurden die Nachkommen dieser Tiere immer mehr unterschiedlich, und jetzt nennen wir sie zwei verschiedene Ordnungen.

Es gibt jetzt mehrere bekannte Fälle von Art-zu-Art-Übergängen, die zur Entstehung der ersten Mitglieder neuer höherer Taxa führten. Siehe Teil 2 für Details.

Warum gibt es Lücken? (oder scheinen sie es zu sein)

Idealerweise möchten wir natürlich jede Linie bis auf die Art-Ebene kennen, und detaillierte Übergänge von Art zu Art, die jede Art in der Linie verbinden. In der Praxis erhalten wir jedoch ein ungleiches Gemisch aus beiden, mit nur wenigen Übergängen von Art zu Art und gelegentlich langen Zeitlücken in der Linie. Viele Laien haben sogar den (falschen) Eindruck, dass die Situation noch schlimmer ist und es überhaupt keine bekannten Übergänge gibt. Warum gibt es immer noch Lücken? Und warum denken viele Menschen, dass es noch mehr Lücken gibt, als es tatsächlich sind?

Stratigraphische Lücken

Der erste und wichtigste Grund für Lücken sind „stratigraphische Diskontinuitäten", was bedeutet, dass fossilführende Schichten überhaupt nicht kontinuierlich sind. Zwischen einzelnen Schichten bestehen oft große zeitliche Lücken, und es gibt sogar Zeiten, für die keine fossilführenden Schichten gefunden wurden. Beispielsweise hat das Aalenium (Mitte des Jura) weltweit keine bekannten Tetrapoden-Fossilien geliefert, und andere stratigraphische Stufen im Karbon, Jura und Kreidezeitraum haben nur einige wenige zerrissene Tetrapoden hervorgebracht. Die meisten anderen Schichten haben mindestens ein Fossil aus zwischen 50% und 100% der Wirbeltierfamilien geliefert, die wir bereits zu dieser Zeit entstanden wissen (Benton, 1989) – so ist der Wirbeltierbericht auf Familienebene nur etwa zu 75% vollständig und viel weniger vollständig auf Gattung- oder Artenebene. (Eine Studie schätzte, dass wir möglicherweise Fossilien von nur 3% der Arten haben, die im Eozän existierten!) Dies ist offensichtlich der Hauptgrund für eine Unterbrechung in einer allgemeinen Linie. Um das Bild weiter zu verwirren, neigen bestimmte Tierarten dazu, sich nicht fossilisieren zu lassen – terrestrische Tiere, kleine Tiere, fragile Tiere und Waldbewohner sind am schlechtesten dran. Und schließlich überleben Fossilien aus sehr frühen Zeiten die Passage von Eonen einfach nicht gut, angesichts all des Faltens, Zerkleinerns und Schmelzens, das stattfindet. Aufgrund dieser Tatsachen des Lebens und des Todes wird es immer einige große Lücken im Fossilbericht geben.

Übergänge von Art zu Art sind noch schwieriger zu dokumentieren. Um irgendetwas darüber zu beweisen, wie eine Art entstanden ist, ob sie sich allmählich oder plötzlich entwickelt hat, benötigt man außergewöhnlich vollständige Schichten mit vielen toten Tieren, die unter konstanter, schneller Sedimentation begraben wurden. Dies ist bei terrestrischen Tieren selten. Selbst die berühmte Clark's Fork (Wyoming)-Stätte, bekannt für ihre feinen Eozän-Mammal-Übergänge, hat nur etwa ein Fossil pro Linie alle 27.000 Jahre. Zum Glück ist dies genug, um die meisten Episoden evolutionärer Veränderung zu dokumentieren (vorausgesetzt, sie ereigneten sich im Clark's Fork Basin und nicht woanders), obwohl sie die schnellsten evolutionären Ausbrüche verpasst. Im Allgemeinen müssen, um Übergänge zwischen Arten zu dokumentieren, Ihre Proben durch nur Zehntausende von Jahren getrennt sein (z. B. alle 20.000-80.000 Jahre). Wenn Sie nur eine Probe für Hunderttausende von Jahren haben (z. B. alle 500.000 Jahre), können Sie in der Regel die Reihenfolge der Arten bestimmen, aber nicht die Übergänge zwischen den Arten. Wenn Sie eine Probe alle Million Jahre haben, können Sie die Reihenfolge der Gattungen bestimmen, aber nicht, welche Arten beteiligt waren. Und so weiter. Dies sind grobe Schätzungen (von Gingerich, 1976, 1980), sollten aber eine Vorstellung von der erforderlichen Vollständigkeit geben.

Beachten Sie, dass Fossilien, die durch mehr als etwa hunderttausend Jahre getrennt sind, nicht etwas darüber zeigen können, wie eine Art entstanden ist. Denken Sie darüber nach: Es könnte einen glatten Übergang gegeben haben, oder die Art könnte plötzlich erschienen sein, aber auf jeden Fall, wenn es nicht genug Fossilien gibt, können wir nicht sagen, wie es passiert ist.

Entdeckung der Fossilien

Der zweite Grund für Lücken besteht darin, dass die meisten Fossilien zweifellos noch nicht gefunden wurden. Nur zwei Kontinente, Europa und Nordamerika, wurden ausreichend nach fossilführenden Schichten untersucht. Während die anderen Kontinente langsam erforscht werden, werden viele ehemals rätselhafte Lücken aufgefüllt (z. B. wurden die lange vermissten Vorfahren von Nagetieren und Hasenartigen kürzlich in Asien entdeckt). Natürlich können selbst in bekannten Schichten die Fossilien nicht freigelegt werden, es sei denn, es wird ein Straßenabschnitt oder ein Steinbruch angelegt (so haben wir die meisten unserer nordamerikanischen Devon-Fischfossilien erhalten), und sie können nicht gesammelt werden, es sei denn, ein wirklich engagierter Forscher verbringt eine lange, unangenehme Zeit in der Sonne und noch längere Zeit im Labor, um die Fossilien zu sortieren und zu analysieren. Hier ist eine Beschreibung der Arbeit, die für die Entdeckung früher Säugetierfossilien erforderlich ist: „Ein erfolgreicher Sortierer erfordert eine seltene Kombination von Eigenschaften: scharfe Beobachtungsgabe gepaart mit anatomischem Wissen, um auch bei beschädigten oder abgenutzten Zähnen die Säugetierzähne zu erkennen, muss mit Enthusiasmus und intellektuellem Antrieb kombiniert werden, um sich der langweiligen und seelenzerstörenden Aufgabe zu stellen, Zehntausende von unerwünschten Fischzähnen zu untersuchen, um schließlich den seltenen Säugetierzahn zu finden. Im Durchschnitt wird ein Säugetierzahn pro 200 kg Knochenbett gefunden." (Kermack, 1984.)

Die Dokumentation eines Übergangs von einer Art zur anderen ist besonders anstrengend, da sie die Sammlung und Analyse von hunderten Exemplaren erfordert. In der Regel müssen wir darauf warten, dass ein Paläontologe sich der Aufgabe widmet, ein bestimmtes Taxon an einem bestimmten Standort im Detail zu untersuchen. Fast niemand hat diese Art von Arbeit vor den Mitte der 1970er Jahre durchgeführt, und selbst heute tun es nur eine kleine Gruppe von Forschern. Zum Beispiel war Phillip Gingerich einer der ersten Wissenschaftler, der Artübergänge untersuchte, und es dauerte ihm zehn Jahre, um die ersten detaillierten Studien zu nur zwei Linien durchzuführen (siehe Teil 2, Primaten und Condylarther). In einer (späteren) 1980er Publikation sagte er: „Die detaillierten evolutionären Muster auf Artenebene, die hier diskutiert werden, repräsentieren nur sechs Gattungen in einer frühen Wasatchian-Fauna, die etwa 50 oder mehr Säugetiergattungen enthält, die meisten davon müssen noch analysiert werden." [Betont von mir]

Das Wort verbreiten

Es gibt einen dritten, unerwarteten Grund, warum Übergänge so wenig bekannt sind. Selbst wenn sie gefunden werden, werden sie nicht populär gemacht. Ein Übergangsfossil wird nur dann viel Beachtung finden, wenn es zwei deutlich unterschiedliche Gruppen verbindet (wie das 1993 berichtete „laufende Wal"-Fossil) oder etwas über Tempo und Modus der Evolution illustriert (wie die Arbeit von Gingerich). Die meisten Übergangsfossilien werden nur in der Primärliteratur erwähnt, oft versteckt in unglaublich dichten und mühsamen „Skull & Bones"-Papers, die für die allgemeine Öffentlichkeit völlig unzugänglich sind. Spätere Referenzen auf diese Papers reduzieren die bekannten Arten-zu-Art-Sequenzen meist auf das Gattung- oder Familienlevel. Die beiden wichtigsten universitären Lehrbücher der Wirbeltierpaläontologie (Carroll 1988 und Colbert & Morales 1991) beschreiben oft gar nichts unterhalb des Familienlevels! Und schließlich wurden viele der Arten-zu-Art-Übergänge erst so recently beschrieben, dass sie noch nicht in die Bücher aufgenommen wurden.

Warum geben sich Paläontologen nicht die Mühe, die detaillierten Linien und Arten-zu-Art-Übergänge zu popularisieren? Weil dies als unnötige Detailarbeit angesehen wird. Zum Beispiel braucht es ein ganzes Buch, um die Pferdefossilien auch nur teilweise zu beschreiben (z. B. MacFaddens „Fossil Horses"), daher reduzieren die meisten Autoren die Pferdesequenz einfach auf eine Reihe von Gattungen. Paläontologen betrachten das Vorkommen der Evolution eindeutig als eine geklärte Frage, so offensichtlich, dass sie jenseits rationaler Dispute liegen; daher denken sie, warum sollte wertvoller Lehrbuchraum für solch mühsame Details verschwendet werden?

Missverständnis von Zitaten über das diskontinuierliche Gleichgewicht

Was Paläontologen wirklich begeistert, sind Themen wie die durchschnittliche Rate der Evolution. Wenn außergewöhnlich vollständige Fossilfunde untersucht werden, zeigt sich meist eine Mischung aus Mustern: Einige Arten scheinen immer noch plötzlich aufzutreten, während andere eindeutig allmählich erscheinen. Sobald sie entstehen, bleiben einige Arten weitgehend gleich, während andere weiterhin allmählich Veränderungen durchlaufen. Paläontologen schreiben diese Unterschiede üblicherweise einer Mischung aus langsamer und schneller Evolution (oder „punctuated equilibrium": plötzliche Ausbrüche der Evolution gefolgt von Stase) sowie der Einwanderung neuer Arten aus noch nicht entdeckten Orten zu, an denen sie zuerst entstanden sind.

Es gab eine hitzige Debatte darüber, welche dieser Evolutionsarten am häufigsten vorkommt, und diese Debatte wurde von Laien, insbesondere von Kreationisten, weitgehend falsch zitiert. Fast alle Zitate von Paläontologen, die Aussagen wie „die Lücken im Fossilbericht sind real" machen, werden aus dem Kontext dieser laufenden Debatte über punctuated equilibrium herausgerissen. Tatsächlich zweifelt kein Paläontologe, den ich kenne, daran, dass Evolution stattgefunden hat, und die meisten sind sich einig, dass sie zumindest manchmal allmählich verläuft. Die Fossilbelege, die zu diesem Konsens beigetragen haben, werden im Rest dieser FAQ zusammengefasst. Darum streiten sie, wie oft sie allmählich verläuft. Sie können sich dazu Ihre eigene Meinung bilden. (Als Ausgangspunkt prüfen Sie Gingerich, 1980, der bei frühen Eozän-Mammalieren 24 allmähliche Artbildungen und 14 plötzliche Auftritte fand; MacFadden, 1985, der 5 Fälle allmählicher anagenetischer Entwicklung, 5 Fälle wahrscheinlicher cladogenetischer Entwicklung und 6 plötzliche Auftritte bei Fossilpferden fand; sowie die zahlreichen Arbeiten in Chaline, 1983. Die meisten Studien, die ich gelesen habe, finden, dass zwischen 1/4 und 2/3 der Artbildungen relativ allmählich verlaufen.)

Vorhersagen des Kreationismus und der Evolution

Bevor wir uns den Übergangsformen widmen, möchte ich die beiden Hauptmodelle des Ursprungs des Lebens, den biblischen Kreationismus und die moderne Evolutionstheorie, durchgehen und untersuchen, was sie über den Fossilbericht vorhersagen.

• Die meisten Formen des Kreationismus vertreten die Auffassung, dass alle „Arten" getrennt erschaffen wurden, wie in der Genesis beschrieben. Leider gibt es keine biologische Definition von „Art"; es scheint sich um einen vagen Begriff zu handeln, der auf unserer psychologischen Wahrnehmung von Organismustypen wie „Hund", „Baum" oder „Ameise" verweist. In früheren Jahrhunderten gleicheten Kreationisten „Art" der Art. Mit der Entdeckung immer mehrerer Belege für die Ableitung einer Art von einer anderen hoben Kreationisten „Art" weiter auf, um höhere taxonomische Ebenen wie „Gattung" oder „Familie" zu bedeuten, obwohl dies eine große Vielfalt von Tieren in derselben „Art" zusammenfasst. Einige Kreationisten sagen, dass „Art" in biologischen Begriffen nicht definiert werden kann.

  Vorhersagen des Kreationismus: Kreationisten geben normalerweise nicht die Vorhersagen des Kreationismus an, aber ich werde hier einen Versuch wagen. Erstens stimmen alle von ihnen, obwohl es verschiedene Arten des Kreationismus gibt, überein, dass es zwischen „Arten" überhaupt keine Übergangsfossilien geben sollte. Zum Beispiel, wenn „Art" „Art" bedeutet, scheint der Kreationismus vorherzusagen, dass es im Fossilbericht überhaupt keine Art-zu-Art-Übergänge geben sollte. Wenn „Art" „Gattung" oder „Familie" oder „Ordnung" bedeutet, sollte es keine Art-zu-Art-Übergänge geben, die Gattungs-, Familien- oder Ordnungs-Grenzen überschreiten. Darüber hinaus scheint der Kreationismus vorherzusagen, dass da das Leben nicht durch Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren entstand, Fossilien nicht in einer zeitlichen Progression erscheinen sollten, und es nicht möglich sein sollte, moderne Taxa durch eine „allgemeine Linie" ähnlicher und zunehmend älterer Fossilien mit viel älteren, sehr unterschiedlichen Taxa zu verknüpfen.

  Andere Vorhersagen variieren je nach Kreationismus-Modell. Zum Beispiel besagt ein älteres Kreationismus-Modell, dass Fossilien während sechs metaphorischer „Tage" erschaffen wurden, die jeweils Jahrtausende dauern konnten. Diese Form des Kreationismus sagt voraus, dass Fossilien in derselben Reihenfolge gefunden werden sollten, wie in der Genesis dargelegt: zuerst samen tragende Bäume, dann alle Wassertiere und fliegende Tiere, dann alle Landtiere, dann Menschen.

  Im Gegensatz dazu glauben viele moderne US-Kreationisten an die „Fluttheorie" des Ursprungs von Fossilien. Die „Fluttheorie" leitet sich aus einer streng wörtlichen Lesung der Bibel ab und besagt, dass alle geologischen Schichten und die darin eingebetteten Fossilien während der vierzig-tägigen Flut zur Zeit Noahs gebildet wurden. Vorhersagen der Fluttheorie umfassen apparently Folgendes:

  • das meiste Gestein sollte sedimentär sein und auf katastrophale Überschwemmungen hinweisen. Es sollte keine Gesteinsformationen geben, die das Vorbeigehen von Jahrtausenden der schrittweisen Ansammlung von ungestörtem Sediment anzeigen, wie mehrschichtige Flussbett-Formationen. Es sollte keine großen Lavaströme geben, die übereinander geschichtet sind, und definitiv nicht mit successiv älteren radiometrischen Daten in den unteren Ebenen.
  • Landtier-Fossilien sollten entweder überhaupt nicht sortiert sein oder sollten nach einem „hydrodynamischen" Aspekt wie Körpergröße sortiert sein, wobei zum Beispiel ausgestorbene Elefanten und große Dinosaurier in den untersten Schichten und kleine primitive Dinosaurier in den oberen Schichten zu finden sind. Landtier-Fossilien sollten nicht nach subtilen anatomischen Details sortiert sein (wie zum Beispiel die Anzahl der Spitzen auf dem vierten Prämolaren).
  • Meereslebewesen sind ein Rätsel, da es unklar ist, ob eine Flut zu irgendeiner Auslöschung von Wassertieren führen würde. Wenn solche Auslöschen stattfanden, würden aquatische Fossilien vielleicht nach Körpergröße oder ökologischer Nische (Bodenfresser vs. Oberflächen-Schwimmer) „sortiert". Zum Beispiel sollten Plesiosaurier, primitive Wale und Placoderm-Fische (relativ langsam schwimmend und ziemlich groß) in denselben Schichten enden. Ichthyosaurier und Tümmler (kleinere, schnellere Schwimmer mit fast identischen Körperformen und ähnlichen Diäten) sollten auch in denselben Schichten auftreten.
  • es sollte keine Sortierung großer wurzelnder Strukturen wie Korallenriffe und Bäume geben. Es sollte ebenfalls keine differenzielle Sortierung mikroskopischer Strukturen derselben Größe und Form geben, wie Pollenkörner.
  • Sortierung, wenn sie überhaupt stattfindet, sollte ziemlich unvollkommen sein. Mit nur 40 Tagen für die Sortierung sollte es gelegentliche Beispiele von einzelnen Fossilien geben, die in die „falsche" Schicht endeten – zum Beispiel gelegentliche Säugetier- und Menschenfossilien in paläozoischen Gesteinen und gelegentliche Trilobiten und Plesiosaurier in zönozoischen Gesteinen.
  • Sortierung sollte nicht mit dem Datum der umgebenden Gesteine korrelieren. Wenn alle Fossilien durch Noahs Flut erschaffen wurden, gibt es keinen vorstellbaren Grund, warum zum Beispiel untere Fossil-Schichten immer zwischen Lava-Gesteinen mit alten radiometrischen Daten eingeklemmt enden sollten.

  Schließlich glauben einige Kreationisten, dass Fossilien durch wundersame Prozesse erschaffen wurden, die heute nicht operieren. (Viele dieser Kreationisten kombinieren diese Idee mit der Fluttheorie, wie folgt: Fossilien wurden während der Flut erschaffen, wurden aber durch einen wundersamen Prozess „sortiert", der heute nicht beobachtbar oder verständlich ist.) Offensichtlich macht eine solche Theorie keine überprüfbaren Vorhersagen...außer vielleicht für die Vorhersage, dass geologische Formationen keine offensichtliche Ähnlichkeit zu Prozessen aufweisen sollten, die heute stattfinden.

• Die moderne evolutionäre Theorie besagt, dass die lebenden Wirbeltiere aus einem gemeinsamen Vorfahren hervorgegangen sind, der vor hunderten von Millionen Jahren lebte (durch „Abstammung mit Modifikation"; die Vielfalt wird durch Mutation, genetische Drift und Rekombination eingeführt und wird von der natürlichen Selektion beeinflusst). Verschiedene vorgeschlagene Mechanismen der Evolution unterscheiden sich in der erwarteten Rate und dem Tempo des evolutionären Wandels.

  Vorhersagen der evolutionären Theorie: Die evolutionäre Theorie sagt voraus, dass Fossilien sollten in einer zeitlichen Abfolge erscheinen, in einer verschachtelten Hierarchie von Abstammungslinien, und dass es sollte möglich sein, moderne Tiere mit älteren, sehr unterschiedlichen Tieren zu verknüpfen. Darüber hinaus sagt das Modell des „punctuated equilibrium" auch voraus, dass neue Arten oft „plötzlich" (innerhalb von 500.000 Jahren oder weniger) erscheinen und dann lange Perioden der Stase durchlaufen sollten. Wo der Fossilbericht außergewöhnlich gut ist, sollten wir einige lokale, schnelle Übergänge zwischen Arten finden. Das Modell des „phyletic gradualism" sagt voraus, dass die meisten Arten sich im Laufe der Zeit allmählich verändern sollten und dass, wo der Fossilbericht gut ist, viele langsame, glatte Übergänge von Art zu Art zu finden sein sollten. Diese beiden Modelle schließen sich nicht gegenseitig aus – tatsächlich werden sie oft als zwei Extreme eines Kontinuums betrachtet – und beide stimmen darin überein, dass bei mindestens einigen Art-zu-Art-Übergängen gefunden werden sollten.

Was ist in dieser FAQ enthalten

Diese FAQ besteht hauptsächlich aus einer partiellen Liste bekannter Übergänge aus dem Fossilbericht der Wirbeltiere. Die Übergänge in Teil 1 betreffen hauptsächlich allgemeine Linien, während in Teil 2 sowohl allgemeine Linien als auch Art-zu-Art-Übergänge zu finden sind. In einer hoffnungslosen Versuchung, Platz zu sparen, habe ich mich fast ausschließlich auf Gruppen konzentriert, die lebende Nachkommen hinterlassen haben, und alle anderen Hunderte von Gruppen und Seitenzweigen ignoriert, die ausgestorben sind. Ich habe auch ganze Gruppen von Wirbeltieren (insbesondere die Dinosaurier und moderne Fische) ausgelassen, um Säugetiere zu betonen, die Gruppe, an der sich talk.origins'ers am meisten interessiert. Beachten Sie, dass die allgemeinen Linien manchmal "Cousin"-Fossilien einschließen. Dies sind Fossilien, die als sehr ähnlich und eng mit dem tatsächlichen Vorfahren verwandt gelten, aus verschiedenen Gründen jedoch als nicht der Vorfahre verdächtig sind. Ich habe sie im Text klar gekennzeichnet. Ich habe auch einige der signifikanten verbleibenden Lücken im Fossilbericht der Wirbeltiere hervorgehoben.

Ich habe den Großteil der Informationen aus Colbert & Morales' Evolution of the Vertebrates (1991), Carroll's Vertebrate Paleontology and Evolution (1988), Benton's The Phylogeny and Classification of the Tetrapods (1988) sowie aus verschiedenen jüngeren Publikationen aus der wissenschaftlichen Literatur gewonnen. Diese Quellen sind alle im Referenzverzeichnis am Ende von Teil 2 aufgeführt.

Die Zeit des ersten bekannten Auftretens jedes Fossils wird in Klammern nach dem Fossilnamen angegeben, einschließlich absoluter Daten, wenn ich sie finden konnte. Die einzigen Ausnahmen sind einige Fälle, in denen meine Quelle kein Datum erwähnte und es auch nicht in Carrolls Text aufgeführt war. Alle diese Fossilien wurden durch *unabhängige* Methoden datiert, typischerweise durch die Anwendung mehrerer verschiedener Methoden der radiometrischen Datierung auf die Schichten um das Fossil herum und/oder durch Kreuzkorrelation mit datierten Schichten an anderen Standorten (z. B. MacFadden et al., 1991). Die Informationen in diesem FAQ gehen davon aus, dass diese Datierungsmethoden genau sind. Wenn Sie Fragen zu den vielen von Paläontologen verwendeten Datierungsmethoden haben, sehen Sie sich die anderen FAQs zu diesen Themen an und besorgen Sie sich ein gutes Lehrbuch der Sedimentgeologie. Paläontologen sind im Allgemeinen scharfe Köpfe und sehr penibel bei der Anwendung guter Datierungstechniken.

Einige Begriffe

"Anagenese", "phyletische Evolution":

Evolution, bei der eine ältere Art als Ganzes in eine neue abstammende Art übergeht, sodass der Vorfahre in den Nachfahren verwandelt wird.

"Cladogenesis":

Evolution, bei der eine Tochterart sich von einer Population der älteren Art abspaltet, woraufhin sowohl die alte als auch die junge Art zusammen existieren. Beachten Sie, dass dies es einem Nachfahren erlaubt, mit seinem Vorfahren zu koexistieren.

"Chronokline":

Allmähliche Veränderung in einer Linie über die Zeit

Ma:

Millionen Jahre vor heute (ein Datum)

my:

Millionen Jahre (eine Dauer)

Zeitskala

Zusammenfassung des bekannten Fossilberichts der Wirbeltiere

(Wir beginnen mit primitiven kieferlosen Fischen.)

Übergang von primitiven kieferlosen Fischen zu Haie, Rochen und Störchen

• Silurium späte Periode – erste kleine, einfache, zahnähnliche Denticula.
• Devonium frühe Periode – erste erkennbare Zahne von Haifischen, eindeutig aus Schuppen abgeleitet.

GAP: Beachten Sie, dass diese ersten, sehr sehr alten Spuren fischähnlicher Tiere so fragmentarisch sind, dass wir kaum detaillierte Informationen gewinnen können. Daher wissen wir nicht, welcher kieferlose Fisch der tatsächliche Vorfahre der frühen Haie war.

• Cladoselache (spätes Devon) -- Erstaunliche Fossilien früher Haie, gefunden in Straßenabbrüchen von Cleveland während des Baus der US-amerikanischen Interstate-Highways. Wahrscheinlich nicht direkt urtümlich zu Haia, aber bietet ein bemerkenswertes Bild der allgemeinen frühen Hai-Anatomie, bis hin zu den Muskelfasern!
• Tristychius & ähnliche Hybodonten (frühes Mississippium) -- Primitive Proto-Haie mit breitbasigen, aber sonst haifischähnlichen Flossen.
• Ctenacanthus & ähnliche Ctenacanthiden (spätes Devon) -- Primitive, langsame Haie mit breitbasigen, haifischähnlichen Flossen & Flossenstacheln. Wahrscheinlich urtümlich zu allen modernen Haien, Rochen und Stachelrochen. Fragmentarische Flossenstacheln (Trias) -- von fortschrittlicheren Haien.
• Paleospinax (frühes Jura) -- Fortgeschrittenere Merkmale wie ein getrenntes Oberkiefer, behält aber primitive ctenacanthid-Merkmale wie zwei Rückenflossenstacheln, primitive Zähne, etc. bei.
• Spathobatis (spätes Jura) -- Erster Proto-Rochen.
• Protospinax (spätes Jura) -- Ein sehr früher Hai/Rochen. Danach erscheinen die ersten Heterodonten, Hexanchiden & Milchhaie (spätes Jura). Andere Haigruppen datieren aus dem Kreidezeit oder Eozän. Erste echte Rochen bekannt aus dem Oberen Kreide.

Eine separate Linie führt von den Ctenacanthiden durch Echinochimaera (spätes Mississippium) und Similihari (spätes Pennsylvanium) bis zu den heutigen Ratfish.

Übergang von primitiven kieferlosen Fischen zu Knochenfischen

• Oberes Silur – erste kleine Schuppen gefunden.

GAP: Auch diesmal sind die ersten Spuren so fragmentarisch, dass der tatsächliche Vorfahr nicht identifiziert werden kann.

• Acanthodier(?) (Silur) -- Eine rätselhafte Gruppe von stacheligen Fischen mit Ähnlichkeiten zu frühen Knochenfischen.
• Palaeoniscoide (z. B. Cheirolepis, Mimia; frühes Devon) -- Primitive Knochenstrahlenfische, die den Großteil der heute lebenden Fische hervorgebracht haben. Schwere Acanthodier-Schuppen, Acanthodier-ähnlicher Schädel und großer Notochord.
• Canobius, Aeduella (Karbon) -- Spätere Palaeoniscoide mit kleineren, fortschrittlicheren Kiefern.
• Parasemionotus (frühes Trias) -- „Holostean"-Fische mit modifizierten Wangen, aber dennoch vielen primitiven Merkmalen. Fast genau intermediär zwischen den späten Palaeoniscoiden & den ersten Teleostern. Hinweis: die meisten dieser Fische lebten in saisonalen Flüssen und hatten Lungen. Wiederholung: Lungen entwickelten sich zuerst bei Fischen.
• Oreochima & ähnliche Pholidophoride (spätes Trias) -- Die primitivsten Teleostern, mit leichteren Schuppen (fast cycloid), teilweise verknöcherten Wirbeln, fortschrittlicheren Wangen & Kiefern.
• Leptolepis & ähnliche Leptolepiden (Jura) -- Fortgeschrittener mit vollständig verknöcherten Wirbeln & cycloiden Schuppen. Die Jura-Leptolepiden strahlten in die modernen Teleostern aus (die massive, erfolgreiche Gruppe von Fischen, die heute fast vollständig dominieren). Lunge wurde in Schwimmblase umgewandelt.

Aale und Sardinen stammen aus dem späten Jura, Salmoniden aus dem Paläozän und Eozän, Karpfen aus dem Kreidezeit und die große Gruppe der stacheligen Teleostier aus dem Eozän. Die ersten Mitglieder vieler dieser Familien sind bekannt und gehören zur Familie der Leptolepiden (beachten Sie das inhärente Klassifikationsproblem!).

Übergang von primitiven Knochenfischen zu Amphibien

Wenige Menschen wissen, dass der Übergang von Fischen zu Amphibien nicht ein Übergang vom Wasser an Land war. Es war ein Übergang von Flossen zu Füßen, der im Wasser stattfand. Die allerersten Amphibien scheinen Beine und Füße entwickelt zu haben, um sich am Grund im Wasser zu schleifen, wie einige moderne Fische es tun, nicht um an Land zu gehen (siehe Edwards, 1989). Diese Stufe der aquatischen Füße bedeutete, dass die Flossen sich nicht sehr schnell ändern mussten, die muskuläre Struktur der gewichtstragenden Gliedmaßen nicht sehr gut entwickelt sein musste und die Axialmuskulatur sich überhaupt nicht ändern musste. Kürzlich gefundene fragmentierte Fossilien aus dem mittleren Oberen Devon und neue Entdeckungen von Füßen aus dem späten Oberen Devon (siehe unten) unterstützen diese Idee einer „aquatischen Füße"-Stufe. Schließlich haben Amphibien natürlich doch an Land gezogen. Dies beinhaltete eine festere Verbindung des Beckens an die Wirbelsäule und die Trennung des Schultergürtels vom Schädel. Lungen waren kein Problem, da Lungen ein altes Fischmerkmal sind und bereits vorhanden waren.

• Paleoniscoideen erneut (z. B. Cheirolepis) – Diese alten Knochenfische haben wahrscheinlich sowohl die modernen Strahlenflosser (oben erwähnt) als auch die Lappenflosser hervorgebracht.
• Osteolepis (Mitte Devon) – Eine der frühesten Crossopterygier-Lappenflosser, die noch einige Merkmale mit den Lungenfischen (den anderen Lappenfischern) teilen. Sie besaßen gepaarte Flossen mit einer beinartigen Anordnung der Hauptknochen des Glieds, die am „Ellenbogen" beugen konnten, und hatten einen Schädel und Zähne, die denen früher Amphibien ähnelten.
• Eusthenopteron, Sterropterygion (Mitte-Spät Devon) – Frühe rhipidistide Lappenflosser, die grob zwischen frühen Crossopterygier-Fischen und den frühesten Amphibien intermediär lagen. Eusthenopteron ist am besten bekannt, aufgrund eines ungewöhnlich vollständigen Fossils, das erstmals 1881 gefunden wurde. Schädel sehr amphibienähnlich. Starker, amphibienartiger Wirbelkörper. Flossen sehr ähnlich den frühen Amphibienfüßen in der Gesamtanordnung der Hauptknochen, Muskelansätzen und Knochenfortsätzen, mit tetrapodenartigem tetraedrischem Humerus und tetrapodenartigen Ellenbogen- und Kniegelenken. Es gibt jedoch keine wahrnehmbaren „Zehen", sondern nur eine Reihe identischer Flossenstrahlen. Körper- und Schädelproportionen eher fischartig.
• Panderichthys, Elpistostege (Mitte-Spät Devon, etwa 370 Ma) – Diese „Panderichthyiden" sind sehr tetrapodenähnliche Lappenflosser. Im Gegensatz zu Eusthenopteron sehen diese Fische in den Gesamtproportionen tatsächlich aus wie Tetrapoden (abgeflachte Körper, dorsal platzierte Orbiten, frontale Knochen! im Schädel, gerade Schwänze, etc.) und besitzen erstaunlich fußähnliche Flossen.
• Fragmentierte Gliedmaßen und Zähne aus dem mittleren Spät-Devon (etwa 370 Ma), möglicherweise zu Obruchevichthys gehörend – Entdeckt 1991 in Schottland, handelt es sich um die frühesten bekannten Tetrapodenreste. Der Humerus ist größtenteils tetrapodenähnlich, behält aber einige Fischmerkmale bei. Der Entdecker, Ahlberg (1991), sagte: „Er [der Humerus] ist tetrapodenähnlicher als jeder Fischhumerus, fehlt aber das charakteristische frühe tetrapode „L-Form"-Merkmal... dies scheint ein ursprüngliches, fischartiges Merkmal zu sein....obwohl die Tibia eindeutig zu einem Bein gehört, unterscheidet sich der Humerus genug vom frühen tetrapoden Muster, um ungewiss zu machen, ob das Glied Finger oder eine Flosse trug. Auf den ersten Blick scheint die Kombination von zwei solchen Extremitäten im selben Tier aus funktionellen Gründen höchst unwahrscheinlich. Wenn jedoch, wie kürzlich vorgeschlagen, tetrapode Gliedmaßen für aquatische statt terrestrische Fortbewegung evolvierten, könnte eine solche Morphologie völlig funktionsfähig sein."

GAP: Idealerweise wollen wir natürlich ein komplettes Skelett aus dem mittleren späten Devon, nicht nur Gliedmaßenfragmente. Niemand hat eines gefunden.

• Hynerpeton, Acanthostega und Ichthyostega (spätes Devon) -- Etwas später war der Übergang von Flossen zu Füßen fast abgeschlossen, und wir haben eine Reihe von frühen Tetrapoden-Fossilien, die eindeutig Füße besaßen. Die vollständigsten sind Ichthyostega, Acanthostega gunnari und das neu beschriebene Hynerpeton bassetti (Daeschler et al., 1994). (Es gibt auch andere Gattungen, die von fragmentarischeren Fossilien bekannt sind.) Hynerpeton ist das älteste dieser drei Gattungen (365 Ma), ist aber in mancher Hinsicht fortgeschrittener; die anderen beiden Gattungen behielten fischähnliche Merkmale länger bei als die Hynerpeton-Linie.
• Labyrinthodonten (z. B. Pholidogaster, Pteroplax) (spätes Devon/früches Miss.) -- Diese größeren Amphibien besitzen noch einige ichtyostegide Fischmerkmale, wie Muster der Schädelknochen, labyrinthines Zahndentin, Vorhandensein und Muster großer Gaumenstoßzähne, den Fischschädelgelenk, Teile der Kielenstruktur zwischen Wange und Schulter sowie die Wirbelsäulenstruktur. Aber sie haben mehrere andere Fischmerkmale verloren: die Flossenstrahlen im Schwanz sind verschwunden, die Wirbel sind stärker und ineinander greifend, der Nasengang für die Luftaufnahme ist gut definiert, usw.

Weitere Informationen zu den ersten bekannten spätdevonischen Amphibien: Acanthostega gunnari war sehr fischähnlich, und Coates & Clack (1991) stellten kürzlich fest, dass es noch innere Kiemen besaß! Sie schrieben: "Acanthostega scheint fischähnliche innere Kiemen und eine offene operculare Kammer zur Atmung im Wasser beibehalten zu haben, was darauf hindeutet, dass die frühesten Tetrapoden nicht vollständig terrestrisch waren....Die Beibehaltung fischähnlicher innerer Kiemen durch ein devonisches Tetrapod verwischt die traditionelle Unterscheidung zwischen Tetrapoden und Fischen...dies liefert weitere Unterstützung für die Annahme, dass einzigartige Tetrapod-Merkmale wie Gliedmaßen mit Fingern zunächst für den Gebrauch im Wasser und nicht für das Laufen auf dem Land entwickelt wurden." Acanthostega besaß zudem eine außergewöhnlich fischähnliche Schulter und einen Vorderrumpf. Ichthyostega war ebenfalls sehr fischähnlich und behielt einen fischähnlichen gefinnten Schwanz, ein permanentes laterales Linien-System und ein Notochord bei. Weder eines dieser beiden Tiere hätte auf dem Land lange überleben können.

Coates & Clack (1990) haben zudem kürzlich die ersten wirklich gut erhaltenen Füße von Acanthostega (Vorderfuß gefunden) und Ichthyostega (Hinterfuß gefunden) entdeckt. (Hynerpeton's Füße sind unbekannt.) Die Füße wirkten viel flossenartiger als erwartet. Es war davon ausgegangen, dass sie fünf Zehen pro Fuß besaßen, wie alle modernen Tetrapoden. Dies war ein Rätsel, da die Flossen der Lungenfische nicht auf einem fünfzeiligen Plan zu sein scheinen. Es stellte sich heraus, dass der Vorderfuß von Acanthostega acht Zehen hatte und der Hinterfuß von Ichthyostega sieben Zehen, was beiden Füßen das Aussehen eines kurzen, kräftigen Flossenruder mit vielen „Zehenstrahlen" verlieh, die den Flossenstrahlen ähneln. Um aus einer Lappenflosse einen solchen vielzehenigen Fuß zu machen, muss man sie nur zusammenrollen und die Flossenstrahlen nach vorne um das Ende des Gliedes wickeln. Tatsächlich entwickeln sich Füße bei larvalen Amphibien genau so aus einem zusammengerollten Gliedknospe. (Siehe auch Goulds Essay zu diesem Thema, „Eight Little Piggies".) Die Entdecker (Coates & Clack, 1990) sagten: „Die Morphologie der Gliedmaßen von Acanthostega und Ichthyostega deutet auf einen aquatischen Lebensstil hin, der mit einer jüngeren Einschätzung des Übergangs von Fischen zu Tetrapoden vereinbar ist. Die dorsoventral komprimierten Unterschenkelknochen von Ichthyostega ähneln stark denen eines Cetaceen [Wale] Brustflossenruders. Eine besondere, schlecht ossifizierte Masse liegt anterior benachbart zu den Zehen und scheint eine Verstärkung für die vordere Kante dieses ruderartigen Gliedes zu sein." Coates & Clack stellten zudem fest, dass der Vorderfuß von Acanthostega nicht nach vorne am Ellenbogen biegen konnte und somit nicht in eine gewichtstragende Position gebracht werden konnte. Mit anderen Worten funktionierte dieser „Fuß" immer noch als horizontale Flosse. Der Hinterfuß von Ichthyostega könnte ebenfalls so funktioniert haben, obwohl seine vorderen Füße Gewicht tragen konnten. Funktionell waren diese beiden Tiere nicht vollständig amphibisch; sie lebten in einer Zwischen-Nische zwischen Fisch und Amphibie, wobei ihre Füße teilweise noch als Flossen funktionierten. Obwohl sie wahrscheinlich nicht die Vorfahren späterer Tetrapoden sind, zeigen Acanthostega & Ichthyostega sicherlich, dass der Übergang von Fischen zu Amphibien machbar ist!

Hynerpeton hingegen hatte wahrscheinlich keine inneren Kiemen und verfügte bereits über einen gut entwickelten Schultergürtel; es konnte seinen Vorderarm stark anheben und zurückziehen und besaß starke Muskeln, die den Schultergürtel mit dem Rest des Körpers verbanden (Daeschler et al., 1994). Die Entdecker von Hynerpeton glauben, dass es, da es die stärksten Gliedmaßen am frühesten entwickelt hatte, möglicherweise der tatsächliche Vorfahre aller nachfolgenden terrestrischen Tetrapoden ist, während Acanthostega und Ichthyostega möglicherweise eine Seitenzweig waren, die sich glücklich in einer überwiegend aquatischen Nische aufhielten.

Zusammenfassend waren die sehr ersten Amphibien (die derzeit nur aus Fragmenten bekannt sind) wahrscheinlich fast vollständig aquatisch, besassen sowohl Lungen und innere Kiemen während ihres gesamten Lebens und bewegten sich unter Wasser mit flossenartigen, vielzehenigen Füßen, die nicht viel Gewicht trugen. Verschiedene Linien von Amphibien begannen, entweder die Hinterfüße oder die Vorderfüße nach vorne zu biegen, sodass die Füße Gewicht tragen konnten. Eine Linie (Hynerpeton) trug Gewicht auf allen vier Füßen, entwickelte starke Gliedergürtel und Muskeln und wurde schnell terrestrischer.

Übergänge unter Amphibien

• Temnospondyle, z. B. Pholidogaster (Mississippium, etwa 330 Ma) -- Eine Gruppe großer labyrinthodonter Amphibien, die zwischen den frühen Amphibien (den Ichthyostegiden, die oben beschrieben wurden) und späteren Amphibien wie Rhachitomiden und Anthracosauriern stehen. Wahrscheinlich haben sie auch über diese Kette aus sechs Temnospondylus-Gattungen die modernen Amphibien (die Lissamphibia) hervorgebracht, wobei sich der Gaumen, die Zähne, das Ohr und der Schultergürtel schrittweise veränderten und die Körpergröße stetig abnahm (Milner, in Benton 1988). Beachten Sie jedoch, dass die Zeiträume nicht in der richtigen Reihenfolge stehen, obwohl sie alle aus dem Pennsylvanium und dem frühen Perm stammen. Entweder entstanden einige der „permischen" Gattungen früher, im Pennsylvanium (sehr wahrscheinlich), und/oder einige dieser Gattungen sind „Cousins" und keine direkten Vorfahren (ebenfalls sehr wahrscheinlich).
• Dendrerpeton acadianum (frühes Penn.) -- Vierzehenige Hand, gerade Rippen, etc.
• Archegosaurus decheni (frühes Perm) -- Interemporalia verloren, etc.
• Eryops megacephalus (spätes Penn.) -- Occipitaler Gelenkfortsatz in zwei geteilt, etc.
• Trematops spp. (spätes Perm) – Trommelfell wie bei modernen Amphibien, etc.
• Amphibamus lyelli (mittleres Penn.) – Doppelte Occipitalgelenkfortsätze, Rippen sehr klein, etc.
• Doleserpeton annectens oder vielleicht Schoenfelderpeton (beide frühes Perm) – Erste pedicellate Zähne! (ein klassisches Merkmal moderner Amphibien), etc.

Von dort springen wir zum Mesozoikum:

• Triadobatrachus (frühes Trias) -- ein Ur-Frosch, mit einem längeren Rumpf und einem viel weniger spezialisierten Beckenknochen, und einem noch vorhandenen (aber sehr kurzen) Schwanz.
• Vieraella (frühes Jura) -- der erste bekannte echte Frosch.
• Karaurus (frühes Jura) -- der erste bekannte Salamander.

Schließlich, hier ist ein kürzlich entdecktes Fossil:

• Namensloser Proto-Anthracosaur – beschrieben von Bolt et al., 1988. Dieses Tier vereint primitive Merkmale der Palaeostegalianer (z. B. temnospondylartige Wirbel) mit neuen, anthracosaurartigen Merkmalen. Anthracosaurier waren die Gruppe der großen Amphibien, die vermutlich schließlich zu den Reptilien führten. Gefunden in einer neuen unteren Karbon-Lagerstätte in Iowa, aus etwa 320 Ma.

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