Teil 1A

Inhalt

Teil 2A

Übergang von Amphibien zu Amnioten (erste Reptilien)

Der wesentliche funktionale Unterschied zwischen den alten, großen Amphibien und den ersten kleinen Reptilien ist das amniotische Ei. Weitere Unterschiede umfassen stärkere Beine und Gürtel, andere Wirbel und stärkere Kiefermuskulatur. Für weitere Informationen siehe Carroll (1988) und Gauthier et al. (in Benton, 1988)

• Proterogyrinus oder ein anderer früher Anthracosaur (spätes Mississippium) – Klassisches Labyrinthodont-Amphibien-Schädel und Zähne, aber mit reptilischen Wirbeln, Becken, Humerus und Fingern. Behält noch den Fischschädelgelenk. Amphibienknöchel. 5-zehige Hand und ein 2-3-4-5-3 (fast reptilisch) Phalangen-Zählung.
• Limnoscelis, Tseajaia (spätes Karbon) – Amphibien scheinen sich aus den frühen Anthracosauriern abzuleiten, aber mit zusätzlichen reptilischen Merkmalen: Struktur des Schädels, reptilischer Kiefermuskel, erweiterte Neuralbögen.
• Solenodonsaurus (mittleres Pennsylvanium) – Ein unvollständiger Fossil, scheinbar zwischen den Anthracosauriern und den Cotylosauriern. Verlust der Gaumenzähne, Verlust der Seitenlinie auf dem Kopf, etc. Immer noch nur ein einzelner Sakralwirbel, jedoch.
• Hylonomus, Paleothyris (frühes Pennsylvanium) – Dies sind Protorothyriden, sehr frühe Cotylosaurier (primitive Reptilien). Sie waren ziemlich kleine, gecko-große Tiere mit amphibienähnlichen Schädeln (amphibisches Pinealöffnung, Hautknochen, etc.), Schulter, Becken und Gliedmaßen, sowie intermediäre Zähne und Wirbel. Der Rest des Skeletts reptilisch, mit reptilischem Kiefermuskel, keine Gaumenzähne und spulenförmige Wirbelzentren. Wahrscheinlich noch kein Trommelfell. Viele dieser neuen „reptilischen" Merkmale werden auch bei kleinen Amphibien gesehen (die auch manchmal direkt entwickelnde Eier an Land legen), so dass vielleicht diese Merkmale einfach mit der kleinen Körpergröße der ersten Reptilien kamen.

Die urtümlichen Amphibien besaßen einen eher schwachen Schädel und gepaarte „Aorten" (systemische Bogen). Die ersten Reptilien spalteten sich sofort in zwei Hauptlinien, die diese Merkmale auf unterschiedliche Weise modifizierten. Eine Linie entwickelte eine Aorta auf der rechten Seite und verstärkte den Schädel, indem sie das Quadratbein nach unten und vorne schwenkte, was zu einem enormen otischen Fenster führte (und die spätere Entwicklung eines guten Gehörs ohne weitere erhebliche Modifikationen ermöglichte). Diese Gruppe spaltete sich weiter in drei Hauptgruppen auf, die leicht anhand der Anzahl der Löcher oder „Fenster" (Fenestrae) an der Seite des Schädels erkennbar sind: die Anapsiden (keine Fenster), die die Schildkröten hervorbrachten; die Diapsiden (zwei Fenster), die die Dinosaurier und Vögel hervorbrachten; und eine abgeleitete Gruppe, die Eurapsiden (zwei Fenster, die zu einem verschmolzen), die die Ichthyosaurier hervorbrachten.

Die andere Hauptlinie der Reptilien entwickelte eine Aorta nur auf der linken Seite und stärkte den Schädel, indem sie das Quadratbein nach oben und hinten verlagerten, wodurch die otische Furche verschwand (was die Beteiligung des Kiefers für die spätere Entwicklung eines guten Gehörs unerlässlich machte). Sie entwickelten ein einzelnes Fenster pro Seite. Diese Gruppe waren die Synapsiden-Reptilien. Sie nahmen einen radikal anderen Weg als die anderen Reptilien, der Homöothermie, ein größeres Gehirn, besseres Gehör und effizientere Zähne umfasste. Eine Gruppe der Synapsiden, die „Therapsiden" genannt wurde, trieb diese Veränderungen besonders weit und erzeugte apparently die Säugetiere.

Einige Übergänge unter den Reptilien

Ich werde nur ein paar der Reptilien-Phylogenien durchgehen, da es so viele gibt.... Frühe Reptilien bis zu Schildkröten: (Siehe auch Gaffney & Meylan, in Benton 1988)

• Captorhinus (frühes-mittleres Perm) -- Unmittelbarer Nachkomme der Protorothryiden.

Hier stoßen wir auf eine Kontroverse; es gibt zwei verwandte Gruppen früher Anapsiden, die beide von den Captorhiniden abstammen und möglicherweise die Vorfahren der Schildkröten sein könnten. Reisz & Laurin (1991, 1993) glauben, dass die Schildkröten von Procolophoniden abstammen, spätpermischen Anapsiden, die verschiedene schildkrötenähnliche Schädelmerkmale aufwiesen. Andere, insbesondere Lee (1993), denken, dass die Vorfahren der Schildkröten Pareiasaure sind:

• Scutosaurus und andere Pareiasaurier (Mittlere Perm) -- Große, klobige pflanzenfressende Reptilien mit schildkrötenähnlichen Schädelmerkmalen. Mehrere Gattungen besassen knöcherne Platten in der Haut, möglicherweise die ersten Anzeichen eines Schildkrötenpanzers.
• Deltavjatia vjatkensis (Perm) -- Ein kürzlich entdeckter Pareiasaurier mit zahlreichen schildkrötenähnlichen Schädelmerkmalen (z. B. ein sehr hoher Gaumen), Gliedmaßen und Gürteln sowie seitlichen Auswüchsen, die einige Wirbel in einer sehr panzerartigen Weise hervorstoßen. (Lee, 1993)
• Proganochelys (Spätes Trias) -- eine primitive Schildkröte mit einem vollständig schildkrötenähnlichen Schädel, Schnabel und Panzer, jedoch mit einigen primitiven Merkmalen wie Reihen kleiner Gaumenzähne, einem noch erkennbaren Schlüsselbein, einer einfachen captorhinid-artigen Kiefermuskulatur, einem primitiven captorhinid-artigen Ohr, einem nicht einziehbaren Hals usw.
• Kürzlich entdeckte Schildkröten aus dem frühen Jura, noch nicht beschrieben.

Im mittleren Jura hatten sich Schildkröten bereits in die beiden Hauptgruppen der modernen Schildkröten, die Seitenhals-Schildkröten und die Bogenhals-Schildkröten, aufgeteilt. Offensichtlich entwickelten sich diese beiden Gruppen die Halsrückziehung unabhängig voneinander und fanden völlig unterschiedliche Lösungen. Tatsächlich konnten die ersten bekannten Bogenhals-Schildkröten aus dem späten Jura ihren Hals nicht zurückziehen, und erst später entwickelten ihre Nachkommen den einziehbaren Hals. Frühe Reptilien bis zu den Diapsiden: (siehe Evans, in Benton 1988, für weitere Informationen)

• Hylonomus, Paleothyris (frühes Pennsylvanium) -- Die oben beschriebenen primitiven Amnioten
• Petrolacosaurus, Araeoscelis (spätes Pennsylvanium) -- Erste bekannte Diapsiden. Beide zeitlichen Fenster sind jetzt vorhanden. Keine signifikante Veränderung der Kiefermuskulatur. Besitzen Hylonomus-artige Zähne mit vielen kleinen Randzähnen & zwei etwas größeren Eckzähnen. Immer noch kein Trommelfell.
• Apsisaurus (frühes Perm) -- Ein typischerer Diapsid. Verlor die Eckzähne. (Laurin, 1991)

GAP: keine diapsiden Fossilien aus dem mittleren Perm.

• Claudiosaurus (spätes Perm) – Ein frühes Diapsid mit mehreren Neodiapsid-Merkmalen, besaß jedoch noch primitive Halswirbel & ein nicht verknöchertes Brustbein. Wahrscheinlich nahe der Abstammungslinie aller Diapsiden (Eidechsen & Schlangen & Krokodile & Vögel).
• Planocephalosaurus (frühes Trias) – Weiter auf der Linie, die Eidechsen und Schlangen hervorbrachte. Verlust einiger Schädelknochen, Zähne und Zehenknochen.
• Protorosaurus, Prolacerta (frühes Trias) – Möglicherweise unter den allerersten Archosauriern, der Linie, die Dinosaurier, Krokodile und Vögel hervorbrachte. Könnten jedoch „Cousins" der Archosaurier sein.
• Proterosuchus (frühes Trias) – Der erste bekannte Archosaurier.
• Hyperodapedon, Trilophosaurus (spätes Trias) – Frühe Archosaurier.

Einige Übergänge von Art zu Art:

• De Ricqles (in Chaline, 1983) dokumentiert mehrere mögliche Fälle von gradueller Evolution (sowie einige Abstammungslinien, die ein plötzliches Auftreten oder Stase zeigten) unter den frühen permischen Reptilengattungen Captorhinus, Protocaptorhinus, Eocaptorhinus, und Romeria.
• Horner et al. (1992) haben kürzlich viele hervorragende Übergangsdinosaurierfossilien von einer Fundstelle in Montana entdeckt, die in der späten Kreidezeit eine Küstenebene war. Dazu gehören:
  1. Viele Übergangs-Ceratopsiden zwischen Styracosaurus und Pachyrhinosaurus
  2. Viele Übergangs-Lambeosauriden (50! Exemplare) zwischen Lambeosaurus und Hypacrosaurus.
  3. Ein Übergangs-Pachycephalosauride zwischen Stegoceras und Pachycephalosaurus
  4. Ein Übergangs-Tyrannosauride zwischen Tyrannosaurus und Daspletosaurus.

  Alle diese Übergangs-Tiere lebten während derselben kurzen Zeitspanne von 500.000 Jahren. Bevor diese Fundstelle untersucht wurde, waren diese Dinosauriergruppen aus der viel größeren Judith River Formation bekannt, wo die Fossilien 5 Millionen Jahre evolutionärer Stase zeigten, gefolgt vom scheinbar plötzlichen Auftreten der neuen Formen. Es stellte sich heraus, dass der Meeresspiegel während dieser 500.000 Jahre anstieg, die Judith River Formation vorübergehend unter Wasser begrub und die Dinosaurierpopulationen in kleinere Gebiete wie die Fundstelle in Montana zwang. Während die Populationen in diesem kleineren Gebiet isoliert waren, unterzogen sie sich einer schnellen Evolution. Als der Meeresspiegel wieder sank, breiteten sich die neuen Formen auf die wieder freigelegte Landschaft der Judith River Formation aus, wodurch sie in den Judith River-Fossilien „plötzlich" auftraten, während die Übergangsfossilien nur an der Fundstelle in Montana existierten. Dies ist ein hervorragendes Beispiel für das punctuated equilibrium (ja, 500.000 Jahre ist sehr kurz und zählt als eine „Punktion"), und es ist ein gutes Beispiel dafür, warum Übergangsfossilien möglicherweise nur in einem kleinen Gebiet existieren, während die neuen Arten in anderen Gebieten „plötzlich" auftauchen. (Horner et al., 1992) Beachten Sie auch die Entdeckung von Ianthosaurus, einer Gattung, die die beiden Synapsidenfamilien Ophiacodontidae und Edaphosauridae verbindet. (siehe Carroll, 1988, S. 367)

Übergang von Synapsiden-Reptilien zu Säugetieren

Dies ist der am besten dokumentierte Übergang zwischen Wirbeltierklassen. Bisher ist diese Serie nur als eine Reihe von Gattungen oder Familien bekannt; die Übergänge von Art zu Art sind nicht bekannt. Die Familienabfolge ist jedoch recht vollständig. Jede Gruppe ist eindeutig mit der Gruppe, die vorher kam, und der Gruppe, die danach kam, verbunden, und doch ist die Sequenz so lang, dass die Fossilien am Ende erstaunlich anders sind als die am Anfang. Wie Rowe kürzlich über diesen Übergang sagte (in Szalay et al., 1993): „Wenn das Stichprobenartefakt entfernt und alle verfügbaren Merkmalsdaten analysiert werden [mit computerbasierten Phylogenie-Programmen, die nichts über die Evolution annehmen], bleibt eine stark bestätigte, stabile Phylogenie übrig, die weitgehend mit den zeitlichen Verteilungen von Taxa übereinstimmt, die im Fossilbericht dokumentiert sind." Ebenso hat Gingerich festgestellt (1977): „Während lebende Säugetiere heute gut von anderen Tiergruppen getrennt sind, zeigt der Fossilbericht eindeutig ihren Ursprung aus einer reptilischen Stammesgruppe und ermöglicht es, den Ursprung und die Ausbreitung der Säugetiere in beträchtlichem Detail nachzuverfolgen." Für weitere Details siehe Kermacks hervorragendes und lesenswertes kleines Buch (1984), Kemps detaillierteres, aber älteres Buch (1982) und lesen Sie die kürzlich erschienene Sammlung von Übersichtsartikeln von Szalay et al. (1993, Band 1).

Diese Liste beginnt mit Pelycosauren (frühe Synapsiden-Reptilien) und setzt sich mit Therapsiden und Cynodonten bis zum ersten unbestrittenen „Säugetier" fort. Die meisten Veränderungen in diesem Übergang betrafen das aufwendige Neuverpacken eines vergrößerten Gehirns und spezieller Sinnesorgane, die Umgestaltung von Kiefer und Zähnen für eine effizientere Nahrungsaufnahme sowie Veränderungen in den Gliedmaßen und Wirbeln im Zusammenhang mit einer aktiven Fortbewegung mit den Beinen unter dem Körper. Hier sind einige Unterschiede, auf die man achten sollte:

(*) Das Vorhandensein eines Dentarsquamosal-Kiefergelenks wurde willkürlich als definierendes Merkmal eines Säugetiers ausgewählt.

• Paleothyris (frühes Pennsylvanium) -- Ein früherer Captorhinomorpher Reptil, ohne jegliche temporale Fenestren.
• Protoclepsydrops haplous (frühes Pennsylvanium) -- Das frühest bekannte Synapsiden-Reptil. Kleine temporale Fenestra, mit allen umgebenden Knochen intakt. Fragmentarisch. Besaß amphibienartige Wirbel mit winzigen Neuralprozessen. (Reptilien hatten sich gerade erst von den Amphibien getrennt)
• Clepsydrops (frühes Pennsylvanium) -- Der zweitälteste bekannte Synapside. Diese frühen, sehr primitiven Synapsiden gehören zu einer primitiven Gruppe der Pelycosauren, die kollektiv als „Ophiacodonten“ bezeichnet werden.
• Archaeothyris (frühes-mittleres Pennsylvanium) -- Ein etwas späterer Ophiacodon. Kleines temporales Fenster, jetzt mit einigen reduzierten Knochen (Supratemporale). Schädelkapsel noch nur lose am Schädel befestigt. Leichter Hinweis auf unterschiedliche Zahnarten. Besitzt noch einige extrem primitive, amphibienartige/captorhinide Merkmale im Kiefer, Fuß und Schädel. Gliedmaßen, Haltung, etc. typisch reptilisch, obwohl das Ilium (Haupt-Hüftknochen) leicht vergrößert war.
• Varanops (frühes Perm) -- Temporale Fenestra weiter vergrößert. Die Bodenfläche des Gehirnschädels zeigt erste Säugetier-Tendenzen und erste Anzeichen einer stärkeren Verbindung zum Rest des Schädels (Occiput stärker verbunden). Der Unterkiefer zeigt erste Veränderungen in der Kiefermuskulatur (leichter Coronoid-Prozess). Der Körper ist schmaler und tiefer: Die Wirbelsäule ist stärker konstruiert. Das Ilium ist weiter vergrößert, die Muskulatur der unteren Gliedmaßen beginnt sich zu verändern (deutlicher vierter Trochanter am Femur). Dieses Tier war beweglicher und aktiver. Zu spät, um ein echter Vorfahre zu sein, und muss ein "Cousin" sein.
• Haptodus (spätes Pennsylvanium) -- Einer der ersten bekannten Sphenacodonten, der die Entstehung von Sphenacodonten-Merkmalen zeigt, während viele primitive Merkmale der Ophiacodonten beibehält. Das Hinterhaupt ist noch stärker mit dem Schädeldach verbunden. Die Zähne werden größen-differenziert, mit den größten Zähnen im Eckzahnbereich und insgesamt weniger Zähnen. Stärkere Kiefermuskulatur. Wirbelteile und -gelenke sind mehr säugetierähnlich. Neuraldornen an den Wirbeln sind länger. Der Beckenbereich wird durch die Verschmelzung mit drei Sakralwirbeln statt nur zwei gestärkt. Gliedmaßen sind sehr gut entwickelt.
• Dimetrodon, Sphenacodon oder ein ähnlicher Sphenacodonter (spätes Pennsylvanien bis frühes Perm, 270 Ma) – Fortgeschrittenere Pelycosaurier, eindeutig eng mit den ersten Therapsiden (nächstes) verwandt. Dimetrodon ist fast sicher ein „Cousin" und kein direkter Vorfahre, aber da es von sehr vollständigen Fossilien bekannt ist, dient es als gutes Modell für die Anatomie der Sphenacodonten. Mittlere Größe der Fenestra. Zähne weiter differenziert, mit kleinen Schneidezähnen, zwei riesigen, tiefwurzelnden Oberkieferkaninen auf jeder Seite, gefolgt von kleineren Backenzähnen, die alle kontinuierlich ersetzt werden. Vollständig reptilienartiger Kiefergelenk. Unterkieferknochen besteht aus mehreren Knochen & weist erste Anzeichen eines knöchernen Fortsatzes auf, der später am Trommelfell beteiligt sein sollte, aber es gab noch kein Trommelfell, sodass diese Reptilien nur bodengebundene Schwingungen hören konnten (sie besaßen ein reptilienartiges Mittelohr). Wirbel hatten noch längere Neuraldornen (insbesondere bei Dimetrodon, das ein Segel besaß), und längere Querfortsätze für stärkere Fortbewegungsmuskulatur.
• Biarmosuchia (spätes Perm) -- Ein Therocephaler -- einer der frühesten und ursprünglichsten Therapsiden. Mehrere primitive, sphenacodontidische Merkmale wurden beibehalten: Kiefermuskulatur innerhalb des Schädels, plattenförmiges Hinterhaupt, Gaumenzähne. Neue Merkmale: Temporale Öffnung weiter vergrößert, beinahe den gesamten Wangenbereich einnehmend, wobei das Supratemporale Knochen vollständig verschwunden ist. Hinterhauptplatte leicht nach hinten statt nach vorne geneigt wie bei Pelycosauren und noch stärker am Schädeldach befestigt. Oberkieferknochen (Maxillare) erweitert, um Tränen- und Nasenbeine zu trennen, intermediär zwischen frühen Reptilien und späteren Säugetieren. Noch immer kein sekundärer Gaumen, aber die Vomer-Knochen des Gaumens entwickelten eine nach hinten reichende Verlängerung unter den Gaumenbeinen. Dies ist der erste Schritt zu einem sekundären Gaumen, und zwar mit genau demselben Muster wie bei Cynodonten. Eckzähne größer, dominierend in der Zahnformel. Variable Zahnwechsel: einige Therocephaler (z.B. Scylacosaurus) hatten nur einen Eckzahn, wie Säugetiere, und hörten nach Erreichen der adulten Größe auf, den Eckzahn zu ersetzen. Kiefergelenk in Position und Form mehr säugetierähnlich, Kiefermuskulatur stärker (insbesondere der säugetierähnliche Kiefermuskel). Das amphibienähnliche gelenkige Oberkiefer wurde schließlich unbeweglich. Wirbel noch sphenacodontidisch ähnlich. Radikale Änderung in der Fortbewegungsweise, mit einem viel beweglicheren Vordergliedmaßen, aufrechteren Hintergliedmaßen, & mehr säugetierähnlichem Femur & Becken. Ursprünglicher sphenacodontidischer Humerus. Die Zehen näherten sich gleicher Länge an, wie bei Säugetieren, wobei die #Zehenknochen von reptilienähnlich zu säugetierähnlich variierten. Der Hals & Schwanzwirbel unterschieden sich deutlich von Rumpfwirbeln. Wahrscheinlich besaß es ein Trommelfell im Unterkiefer, durch das Kiefergelenk.
• Procynosuchus (spätes Perm) -- Der erste bekannte Cynodont -- eine berühmte Gruppe von sehr säugetierähnlichen Therapsiden, die manchmal als die ersten Säugetiere betrachtet werden. Wahrscheinlich entstanden sie aus den Therocephaliden, wie es die charakteristischen sekundären Gaumen und zahlreiche andere Schädelmerkmale nahelegen. Enorme Temporalfurchen für sehr starke Kiefermuskulatur, gebildet von nur einem der reptilischen Kiefermuskeln, der sich nun zum säugetierähnlichen Masseter entwickelt hat. Die großen Furchen werden nun nur noch von der dünnen Zygoma (Wange für Sie und mich) begrenzt. Der sekundäre Gaumen besteht nun hauptsächlich aus Gaumenbeinen (säugetierähnlich), anstatt aus Vomer und Maxilla wie bei älteren Formen; es ist immer noch nur ein teilweiser knöcherner Gaumen (in der Lebenszeit mit Weichgewebe vervollständigt). Die unteren Schneidezähne waren auf vier (pro Seite) reduziert, statt der vorherigen sechs (frühe Säugetiere hatten drei). Das Dentale macht nun 3/4 des Unterkiefers aus; die anderen Knochen sind nun ein kleines Komplex in der Nähe des Kiefergelenks. Das Kiefergelenk ist immer noch reptilisch. Die Wirbelsäule beginnt, säugetierähnlich zu wirken: die ersten beiden Wirbel sind für Kopfbewegungen modifiziert, und die Lendenwirbel beginnen, Rippen zu verlieren, das erste Anzeichen einer funktionellen Aufteilung in thorakale und lumbale Regionen. Das Schulterblatt beginnt, seine Form zu verändern. Weitere Vergrößerung des Iliums und Reduktion des Os pubis im Becken. Ein Zwerchfell könnte vorhanden gewesen sein.
• Dvinia [auch "Permocynodon"] (spätes Perm) -- Ein weiteres frühes Cynodont. Erste Anzeichen von Zähnen, die mehr als einfache spitze Stiche sind -- Backenzähne entwickeln einen winzigen Höcker. Die temporale Fensteröffnung vergrößerte sich noch weiter. Verschiedene Veränderungen im Boden des Schädels; vergrößertes Gehirn. Das Kieferbein war nun das Hauptbein des Unterkiefers. Die anderen Kieferknochen, die in frühen Reptilien vorhanden waren, wurden zu einem Komplex kleinerer Knochen nahe dem Kiefergelenk reduziert. Einzelner okzipitaler Gelenkfortsatz, der sich in zwei Flächen aufspaltet. Das postkraniale Skelett von Dvinia ist praktisch unbekannt, und es ist daher nicht sicher, ob die typischen Merkmale der nächsten Stufe bereits bei dieser entwickelt waren. Der Stoffwechsel war wahrscheinlich erhöht, zumindest annähernd an Homöothermie.
• Thrinaxodon (frühes Trias) – Ein fortschrittlicherer „Galesaurid"-Cynodont. Weiterentwicklung mehrerer bereits sichtbarer Cynodont-Merkmale. Temporale Fenestrae noch größer, größere Ansatzstellen für Kiefermuskulatur. Knochenartiges sekundares Gaumendach fast vollständig. Funktionelle Zahnteilung: Schneidezähne (vier oben und drei unten), Eckzähne und dann 7–9 Backenzähne mit Höckern zum Kauen. Die Backenzähne waren jedoch alle gleich (keine Prämolaren & Molaren), schlossen nicht zusammen, waren alle einwurzelig und wurden im Laufe des Lebens in abwechselnden Wellen ersetzt. Der Dentary war noch größer, wobei die kleinen Quadratum- und Articulusböchen lose angeheftet waren. Der Stapes berührte nun die innere Seite des Quadratum. Erster Anzeichen des mammalischen Kiefergelenks, eine bandartige Verbindung zwischen dem Unterkiefer und dem Squamosalknochen des Schädels. Der Occipital-Kondylus ist nun zwei leicht getrennte Flächen, obwohl nicht so weit getrennt wie die mammalischen Doppelkondylen. Wirbelsäulenverbindungen eher mammalisch, und Lendenrippen reduziert. Schulterblatt zeigt Entwicklung eines neuen mammalischen Schultermuskels. Ilium erneut vergrößert, und alle vier Beine vollständig aufrecht, nicht ausgebreitet. Schwanz kurz, wie für agile quadrupedale Fortbewegung notwendig. Die gesamte Fortbewegung war agiler. Anzahl der Zehenknochen ist 2.3.4.4.3, intermediär zwischen reptilischer Anzahl (2.3.4.5.4) und mammalischer (2.3.3.3.3), und die „zusätzlichen" Zehenknochen waren winzig. Fast vollständige Skelette dieser Tiere wurden gefunden, zusammengerollt – eine mögliche Reaktion zur Wärmespeicherung, was auf mögliche Endothermie hindeutet? Erwachsene und Jungtiere wurden gemeinsam gefunden, möglicherweise ein Zeichen von elterlicher Fürsorge. Die Spezialisierung des Lendenbereichs (z. B. Reduktion der Rippen) deutet auf das Vorhandensein eines Zwerchfells hin, das für höhere O2-Aufnahme und Homöothermie benötigt wird. HINWEIS zum Gehör: Das Trommelfell hatte sich an der einzigen verfügbaren Stelle entwickelt – dem unteren Kiefer, direkt in der Nähe des Kiefergelenks, gestützt von einem breiten Fortsatz (reflektierte Lamina) des Angularknochens. Diese Tiere konnten nun Schall in der Luft hören, übertragen durch das Trommelfell auf zwei kleine Unterkieferknochen, den Articular und das Quadratum, die den Stapes im Schädel kontaktierten, welcher die Cochlea kontaktierte. Eher ein umständliches System und nur empfindlich für niederfrequente Schall, aber besser als gar kein Trommelfell! Cynodonten entwickelten recht lose Quadrata und Articulars, die sich frei für Schallübertragung bewegen konnten, während sie gleichzeitig als Kiefergelenk funktionierten, verstärkt durch das mammalische Kiefergelenk direkt daneben. Alle frühen Säugetiere aus dem unteren Jura haben dieses niederfrequente Ohr und ein doppeltes Kiefergelenk. Bis zum mittleren Jura verloren Säugetiere das reptilische Gelenk (obwohl es noch kurzzeitig in Embryonen vorkommt) und die beiden Knochen bewegten sich in das nahegelegene Mittelohr, wurden kleiner und wurden viel empfindlicher für hochfrequente Schall.
• Cynognathus (frühes Trias, 240 Ma; möglicherweise bereits früher existiert) -- Wir befinden uns nun auf fortgeschrittenem Cynodonten-Niveau. Temporale Fenster größer. Zähne differenzieren weiter; Backenzähne mit Höckern treffen sich in echter Okklusion zum Zerschneiden von Nahrung, Erneuerungsrate reduziert, mit säugerähnlichen Zahnwurzeln (obwohl einzelne Wurzeln). Dentar noch größer, bildet 90% des muskeltragenden Teils des Unterkiefers. ZWEI KIEFERGelenke vorhanden, säugerähnlich und reptilienähnlich: Ein neues knöchernes Kiefergelenk existierte zwischen dem Squamosal (Schädel) und dem Surangularknochen (Unterkiefer), während die anderen Kiefergelenkknochen zu einem zusammengesetzten Stab reduziert wurden, der in einer Rinne im Dentar lag, nahe dem Mittelohr. Rippen mehr säugerähnlich. Schulterblatt halbwegs zur säugerähnlichen Bedingung. Gliedmaßen wurden unter dem Körper gehalten. Es gibt mögliche Hinweise auf Fell in fossilen Pfotenabdrücken.
• Diademodon (frühes Trias, 240 Ma; gleiche Schichten wie Cynognathus) -- Temporale Fenestrae noch größer, für noch stärkere Kiefermuskulatur. Echter knöcherner sekundärer Gaumen genau wie bei Säugetieren gebildet, reichte aber nicht ganz so weit nach hinten. Turbinatbeine möglicherweise in der Nase vorhanden (warmblütig?). Zahnveränderungen setzen sich fort: Die Rate des Zahnwechsels hatte abgenommen, Backenzähne haben bessere Höcker & konsistente Abnutzungsfacetten (bessere Okklusion). Unterkiefer fast vollständig Dentale, mit winzigem Articulare am Gelenk. Immer noch ein doppelter Kiefergelenk. Rippen verkürzen sich plötzlich im Lendenbereich, wahrscheinlich verbessert dies die Zwerchfellfunktion & Fortbewegung. Säugetier-Zehenknochen (2.3.3.3.3), wobei nahe verwandte Arten noch variable Zahlen aufweisen.
• Probelesodon (Mittlere Trias; Südamerika) -- Fenestra sehr groß, noch getrennt vom Augenhöhlenraum (mit postorbitaler Leiste). Sekundärer Gaumen länger, aber noch nicht vollständig. Zähne zweigewurzelt, wie bei Säugetieren. Nasenöffnungen getrennt. Zweiter Kiefergelenk stärker. Lendenwirbelrippen vollständig verloren; Rippen des Brustkorbs mehr säugetierähnlich, Wirbelverbindungen sehr säugetierähnlich. Hüfte und Femur mehr säugetierähnlich.
• Probainognathus (Mittlere Trias, 239-235 Ma, Argentinien) -- Größeres Gehirn mit verschiedenen Schädelveränderungen: das Pinealforamen („drittes Auge") schließt sich, Verschmelzung einiger Schädelplatten. Wange knöchern, tief am Augenhöhlenrand. Postorbitale Barriere noch vorhanden. Zusätzliche Höcker auf den Backenzähnen. Noch zwei Kiefergelenke. Besaß noch Hals- und Lendenrippen, diese waren jedoch sehr kurz. Reptilienartige „Kostalplatten" auf den Rippen des Brustkorbs größtenteils verloren. Säugetierartige Zehenknochen.
• Exaeretodon (Mitte bis Spättrias, 239 Ma, Südamerika) -- (Ehemals mit den pflanzenfressenden gomphodonten Cynodonten zusammengefasst.) Mammalia-ähnliche Kieferzahnformen, die mit der Unterstützung des Trommelfells in Verbindung stehen. Nur drei Schneidezähne (mammalia-ähnlich). Rippenplatten vollständig verloren. Mammalia-ähnlicher Beckenbereich, verbunden mit Gliedmaßen unter dem Körper. Möglicherweise die ersten Schritte zur Kopplung von Fortbewegung und Atmung. Dies ist wahrscheinlich ein "cousin"-Fossil, das nicht direkt abstammungsgeschichtlich verwandt ist, da es mehrere neue, aber nicht mammalia-ähnliche Zahnmerkmale aufweist.

GAP von etwa 30 my im späten Trias, von etwa 239-208 Ma. Nur ein frühes Säugetier-Fossil ist aus dieser Zeit bekannt. Das nächste Mal, wenn Fossilien in nennenswerter Menge gefunden werden, waren Tritylodontiden und Trithelodontiden bereits erschienen, was zu sehr hitzigen Kontroversen über ihre relative Platzierung in der Linie zu Säugetieren führte. Neuere Entdeckungen scheinen zu zeigen, dass Trithelodontiden mammalähnlicher sind, während Tritylodontiden möglicherweise eine abgeleitete Gruppe darstellen (siehe Hopson 1991, Rowe 1988, Wible 1991 und Shubin et al. 1991). Beachten Sie, dass beide Gruppen in fast allen Merkmalen fast vollständig säugetierähnlich waren und nur die letzten Veränderungen im Kiefergelenk und im Mittelohr fehlten.

• Oligokyphus, Kayentatherium (frühes Jura, 208 Ma) – Dies sind Tritylodontiden, eine fortgeschrittene Cynodontengruppe. Gesicht mehr säugetierähnlich, mit Veränderungen um Augenhöhle und Wangenknochen. Vollständiger knöcherner sekundärer Gaumen. Wechselnde Zahnersetzung mit zweiwurzigen Backenzähnen, aber ohne säugetierartiges Zahnverschlag (welches einige frühere Cynodonten bereits hatten). Skelett auffällig wie bei eierlegenden Säugetieren (Monotremen). Doppelte Kiefergelenk. Flexiblerer Nacken, mit säugetierähnlichem Atlas & Axis und doppeltem Hinterhauptsfortsatz. Schwanzwirbel einfacher, wie bei Säugetieren. Schulterblatt ist nun wesentlich säugetierähnlich, und der Vorderlauf wird direkt unter dem Körper getragen. Verschiedene Veränderungen in den Beckenknochen und Hinterlaufmuskeln; die Gliedmaßenmuskulatur und Fortbewegung dieses Tieres waren nahezu vollständig säugetierähnlich. Wahrscheinlich Cousin-Fossilien (?), wobei Oligokyphus ursprünglicher ist als Kayentatherium. Glaubt man, sie hätten sich von den Trithelodontiden während dieser Lücke im späten Trias abgespalten. Es gibt Uneinigkeit darüber, ob die Tritylodontiden Vorfahren der Säugetiere waren (wahrscheinlich während der späten Trias-Lücke) oder ob sie eine spezialisierte Abzweigung darstellen, die nicht direkt zu den Säugetieren führt.
• Pachygenelus, Diarthrognathus (frühes Jura, 209 Ma) -- Dies sind Trithelodontiden, eine etwas andere, fortgeschrittene Cynodontengruppe. Neue Entdeckungen (Shubin et al., 1991) zeigen, dass diese Tiere der Vorfahrenschaft der Säugetiere sehr nahe stehen. Aufblähung der Nasenhöhle, Ausbildung der Eustachischen Röhren zwischen Ohr und Pharynx, Verlust des postorbitalen Balkens. Alternierende Ersatzung überwiegend einwurzeliger Zähne. Diese Gruppe begann auch, doppelte Zahnwurzeln zu entwickeln -- bei Pachygenelus beginnt die einzelne Wurzel der Backenzähne an der Basis in zwei zu spalten. Pachygenelus besitzt zudem säugetierähnlichen Zahnschmelz und säugetierähnliche Zahnokklusion. Doppeltes Kiefergelenk, wobei das zweite Gelenk nun ein Dentarium-squamosal (statt Surangulare) ist, vollständig säugetierähnlich. Ansteigender Dentarkondylus. Reptilienartiges Kiefergelenk noch vorhanden, aber funktioniert fast ausschließlich im Hören; postdentare Knochen weiter reduziert zu einem winzigen Knochenstab im Kiefer nahe dem Mittelohr; wahrscheinlich konnten hohe Frequenzen jetzt gehört werden. Mehr säugetierähnliche Halswirbel für einen flexiblen Hals. Hüfte mehr säugetierähnlich, mit einer sehr säugetierähnlichen Iliakalklappe und dem Femur. Hochbeweglicher, säugetierartiger Schultergürtel. Wahrscheinlich besaß es gekoppelte Fortbewegung und Atmung. Dies sind wahrscheinlich "Cousin"-Fossilien, nicht direkt vorgehend (der wahre Vorfahre wird während jener späten Trias-Lücke entstanden sein). Pachygenelus ist jedoch ziemlich nah dran.
• Adelobasileus cromptoni (spätes Trias; 225 Ma, westliches Texas) -- Ein kürzlich entdecktes Fossil eines proto-Mammals genau in der Mitte dieser Lücke im späten Trias! Derzeit das älteste bekannte "Mammal". Nur der Schädel wurde gefunden. "Einige Schädelmerkmale von Adelobasileus, wie das beginnende Promontorium, das die Cochlea beherbergt, stellen eine Zwischenstufe der Charaktertransformation von nicht-mammalischen Cynodonten zu liasischen Mammals dar" (Lucas & Luo, 1993). Dieses Fossil wurde in einer Schichtbande im westlichen USA gefunden, die zuvor nicht auf frühe Mammals untersucht worden war. Beachten Sie auch, dass dieses Fossil aus etwas vor den bekannten Tritylodonten und Trithelodonten stammt, obwohl lange vermutet wurde, dass Tritilodonten und Trithelodonten bereits zu dieser Zeit vorhanden waren. Adelobasileus wird davon ausgegangen, sich von einem Trityl. oder einem Trithel. abgespalten zu haben, und ist entweder identisch mit oder eng verwandt mit dem gemeinsamen Vorfahren aller Mammals.
• Sinoconodon (frühes Jura, 208 Ma) -- Das nächste bekannte sehr alte Proto-Mammal. Augenhöhle jetzt vollständig mammalisch (geschlossene mediale Wand). Hinterhirn erweitert. Dauerhafte Backenzähne, wie bei Säugetieren, aber die anderen Zähne wurden immer noch mehrfach ersetzt. Säugetierartiges Kiefergelenk stärker, mit großem Dentary-Kondylus, der in eine deutliche Fossa auf dem Squamosal passt. Diese letzte Verfeinerung des Gelenks macht dieses Tier automatisch zu einem wahren „Säugetier". Reptilienartiges Kiefergelenk immer noch vorhanden, wenn auch winzig.
• Kuehneotherium (frühes Jura, etwa 205 Ma) -- Ein etwas späterer Protomammal, manchmal als erstes bekanntes Pantothere (ursprüngliches eutherisches Säugetier) betrachtet. Zähne und Schädel wie bei einem eutherischen Säugetier. Die drei Hauptspitzen auf den oberen und unteren Backenzähnen waren rotiert, um ineinandergreifende schneidende Dreiecke zu bilden, wie bei den fortschrittlicheren eutherischen Säugetieren und Beuteltieren. Hat jedoch immer noch einen Doppelkiefergelenk.
• Eozostrodon, Morganucodon, Haldanodon (frühes Jura, ~205 Ma) -- Eine Gruppe früher Proto-Säugetiere, die als "Morganucodonten" bezeichnet werden. Die Umgestaltung des sekundären Gaumens und des Gehirnkastensbodens hatte weiter fortgeschritten und war nun sehr säugetierähnlich. Echte säugetierähnliche Zähne: Die Backenzähne waren schließlich in einfache Prämolaren und komplexere Molaren differenziert, und Zähne wurden nur einmal ersetzt. Dreieckige mit Höckern versehene Molaren. Umkehrung des vorherigen Trends zur Verringerung der Schneidezähne, wobei die unteren Schneidezähne auf vier anstiegen. Winziger Rest des reptilischen Kiefergelenks. Einst nur als Vorfahre der Monotremen gedacht, wird er nun als Vorfahre aller drei Gruppen moderner Säugetiere betrachtet – Monotremen, Beuteltiere und Plazentatiere.
• Peramus (spätes Jura, etwa 155 Ma) -- Ein "Eupantather" (ein fortschrittlicherer placentaler Säugetier-Typ). Der bekannteste engste Verwandte der Plazentaten und Beuteltiere. Der Triconodont-Molar weist besser definierte Höcker auf. Dieses Fossil ist nur von Zähnen bekannt, aber basierend auf eng verwandten Eupantatheren (z. B. Amphitherium) hatte es schließlich den reptilienartigen Kiefergelenk verloren und erreichte ein vollständig säugertierartiges Mittelohr mit drei Knochen und ausgezeichneter Hörfähigkeit bei hohen Frequenzen. Es besitzt nur 8 Backenzähne, weniger als andere Eupantather und nahe an den 7 der ersten Plazentaten. Zudem verfügt es über einen großen Talonid auf seinen "tribosphenischen" Molaren, fast so groß wie der der ersten Plazentaten -- die erste Entwicklung der Mahlfähigkeit.
• Endotherium (spätestes Jura, 147 Ma) -- Ein fortgeschrittenes Eupantotherium. Vollständig tribosphenische Backenzähne mit einem gut entwickelten Talonid. Bisher nur von einem Exemplar bekannt. Von Asien; jüngste Fossilfunde in Asien deuten darauf hin, dass der tribosphenische Backenzahn dort entstanden ist.
• Kielantherium und Aegialodon (frühes Kreidezeitalter) -- Fortgeschrittenere Eupantotheren, die nur von Zähnen bekannt sind. Kielantherium stammt aus Asien und ist aus etwas älteren Schichten bekannt als das europäische Aegialodon. Beide besitzen den Talonid auf den unteren Backenzähnen. Der Verschleiß darauf zeigt an, dass ein neuer Haupthöcker, der Protoconus, auf den oberen Backenzähnen entstanden war. Bis zum mittleren Kreidezeitalter hatten sich Tiere mit dem neuen tribosphenischen Backenzahn auch in Nordamerika ausgebreitet (Nordamerika war noch mit Europa verbunden.)
• Steropodon galmani (frühes Kreidezeitalter) -- Das erste bekannte definitive Monotrem, entdeckt 1985.
• Vincelestes neuquenianus (frühes Kreidezeit, 135 Ma) -- Ein wahrscheinlich placentares Säugetier mit einigen Beuteltiermerkmalen, bekannt durch einige schöne Schädel. Placentartiger Gehirnschädel und gewundene Cochlea. Seine intrakraniellen Arterien & Venen verliefen in einem zusammengesetzten Monotrem/Plazenta-Muster, das sich aus homologen extrakraniellen Gefäßen in den Cynodonten ableitet. (Rougier et al., 1992)
• Pariadens kirklandi (spätes Kreidezeit, etwa 95 Ma) -- Das erste definitive Beuteltier. Bekannt nur von Zähnen.
• Kennalestes und Asioryctes (spätes Kreidezeit, Mongolei) -- Kleine, schlanke Tiere; Augenhöhle hinten offen; einfacher Ring zur Unterstützung des Trommelfells; primitiver placentaler Gehirntyp mit großen Riechbulben; grundlegendes primitives tribosphenisches Zahnmuster. Eckzahn jetzt doppelt gewurzelt. Noch immer nur ein Rest eines nicht-kieferständigen Knochens, des Coronoid, auf dem sonst vollständig kieferständigen Kiefer. "Könnte fast allen nachfolgenden Plazentieren Ursprung gegeben haben", sagt Carroll (1988).
• Cimolestes, Procerberus, Gypsonictops (spätes Kreidezeit) -- Primitive nordamerikanische Plazentata mit demselben grundlegenden Zahnmuster.

Somit waren zum Ende des Kreidezeits die drei Gruppen der modernen Säugetiere etabliert: Monotremen, Beuteltiere und Plazentatier. Plazentatier scheinen in Ostasien entstanden zu sein und bis zum Ende des Kreidezeits in die Amerikas ausgebreitet zu haben. Im späten Kreidezeits hatten sich Plazentatier und Beuteltiere bereits etwas diversifiziert, und nachdem die Dinosaurier im Paläozän ausstarben, beschleunigte sich diese Diversifizierung. Beispielsweise umfassen die Plazentatier-Fossilien aus dem mittleren Paläozän ein sehr primitives, primatenähnliches Tier (Purgatorius – bekannt nur von einem Zahn, möglicherweise aber ein frühes Huftier), einen pflanzenfresserähnlichen Kiefer mit Backenzähnen mit flacheren Kronen für besseres Mahlen (Protungulatum, wahrscheinlich ein frühes Huftier) und ein Insektenfresser (Paranyctoides).

Die Entscheidung darüber, welches Tier das erste Säugetier war, ist etwas subjektiv. Wir legen ein unflexibles Klassifikationssystem auf eine graduelle Serie an. Was geschah, war, dass eine Zwischenform aus den „echten" Reptilien hervorging, die allmählich Säugetiermerkmale erwarb, bis ein Punkt erreicht wurde, an dem wir künstlich eine Grenze zwischen Reptilien und Säugetieren gezogen haben. Zum Beispiel sind Pachygenulus und Kayentatherium beide viel mehr säugetierähnlich als reptilienähnlich, aber beide werden als „Reptilien" bezeichnet.

Übergang von Diapsiden zu Vögeln

Mitte des 19. Jahrhunderts war dies eine der bedeutendsten Lücken in der Wirbeltier-Fossil-Evolution. Es waren überhaupt keine Übergangsfossilien bekannt, und die beiden Gruppen schienen unmöglich unterschiedlich. Dann zeigte die aufregende Entdeckung von Archeopteryx im Jahr 1861 deutlich, dass die beiden Gruppen tatsächlich verwandt sind. Seitdem wurden einige weitere Reptil-Vogel-Verbindungen gefunden. Insgesamt handelt es sich bei dieser Lücke jedoch immer noch um einen unvollständigen Übergang, bestehend aus einer sehr umfangreichen Reihe von "Cousin"-Fossilien. Ich habe Mononychus nicht aufgenommen (da es sich anscheinend um einen Graber, nicht um einen Flieger handelt, der weit außerhalb der Linie zu modernen Vögeln liegt). Siehe Feduccia (1980) und Rayner (1989) für weitere Diskussionen über die Evolution des Fluges und Chris Nedin's hervorragende Archeopteryx FAQ für weitere Informationen über dieses Geschöpf.

• Coelophysis (spätes Trias) -- Einer der ersten theropoden Dinosaurier. Theropoden zeigen im Allgemeinen klare allgemeine Skelettähnlichkeiten mit Vögeln (lange Gliedmaßen, hohle Knochen, Fuß mit 3 Zehen vorne und 1 umgekehrten Zehe hinten, langes Ilium). Jurassische Theropoden wie Compsognathus sind besonders ähnlich zu Vögeln.
• Deinonychus, Oviraptor und andere fortschrittliche Theropoden (spätes Jura, Kreidezeit) -- Räuberische zweibeinige fortschrittliche Theropoden, größer, mit mehr vogelartigen Skelettmerkmalen: halbmondförmiges Handgelenk, knöcherner Brustbein, lange Arme, umgekehrtes Os pubis. Offensichtlich Läufer, keine Flieger. Diese fortschrittlichen Theropoden hatten sogar Schlüsselbeine, manchmal wie bei Vögeln verschmolzen. Clark (1992) sagt: "Die detaillierte Ähnlichkeit zwischen Vögeln und theropoden Dinosauriern wie Deinonychus ist so auffällig und so durchgängig im Skelett, dass eine beträchtliche Menge an Sonderbegründungen benötigt wird, um zu einem Schluss zu kommen, der anders ist als dass die Schwestergruppe der Vögel unter den Fossilien einer der mehreren theropoden Dinosaurier ist." Die hier aufgeführten besonderen Fossilien sind jedoch nicht direkt urtümlich, da sie nach Archeopteryx auftreten.
• Lisboasaurus estesi & andere "troodontid Dinosaurier-Vögel" (mittleres Jura) -- Ein vogelartiger theropoden Reptil mit sehr vogelartigen Zähnen (das heißt, Zähne, die sehr denen früher gezackter Vögel ähneln, da moderne Vögel keine Zähne haben). Diese könnten wirklich urtümlich sein.

GAP: Der genaue reptilische Vorfahre von Archeopteryx und die erste Entwicklung von Federn sind unbekannt. Die frühe Evolution der Vögel scheint wenig mit Waldkletterern und dann mit kleinen Waldfliegern verbunden gewesen zu sein, von denen beide sehr schlechte Fossilberichte hinterlassen (kleines Tier + saurer Waldboden = keine Überreste). Archeopteryx selbst ist wirklich das Beste, was wir verlangen könnten: mehrere Exemplare haben hervorragende Federaufzeichnungen, es ist klar mit sowohl Reptilien als auch Vögeln verwandt, und es zeigt klar, dass der Übergang machbar ist.

• Eine mögliche Vorfahrin von Archeopteryx ist Protoavis (Trias, ~225 Ma) – Ein höchst umstrittenes Fossil, das möglicherweise oder möglicherweise nicht ein extrem frühes Vogel ist. Leider wurde nicht genug vom Fossil geborgen, um zu bestimmen, ob es definitiv mit den Vögeln verwandt ist.
• Archeopteryx lithographica (Spätes Jura, 150 Ma) – Die mehreren bekannten Exemplare dieses verdienstvoll berühmten Fossils zeigen ein Mosaik aus reptilischen und vogelartigen Merkmalen, wobei die reptilischen Merkmale überwiegen. Der Schädel und das Skelett sind grundsätzlich reptilisch (Schädel, Zähne, Wirbel, Brustbein, Rippen, Becken, Schwanz, Finger, Krallen, im Allgemeinen unförmige Knochen). Vogelmerkmale beschränken sich auf eine vogelartige Furcula (Schlüsselbein, zur Befestigung der Flugmuskulatur; denken Sie daran, dass zumindest einige Dinosaurier dies auch hatten), modifizierte Vordergliedmaßen und – der echte Knaller – unverkennbare, auftriebserzeugende Flugfedern. Archeopteryx konnte wahrscheinlich von Baum zu Baum flattern, konnte aber nicht vom Boden abheben, da es kein keilförmiges Brustbein für große Flugmuskeln besaß und eine schwache Schulter im Vergleich zu modernen Vögeln hatte. War möglicherweise nicht der direkte Vorfahr moderner Vögel. (Wellnhofer, 1993)
• Sinornis santensis ("chinesischer Vogel", frühes Kreidezeit, 138 Ma) – Ein kürzlich gefundenes kleines primitives Vogel. Vogelmerkmale: kurzer Rumpf, Krallen an den Zehen, flugspezialisierte Schultern, stärkere Flugfederknochen, eng faltendes Handgelenk, kurze Hand. (Diese Merkmale machen es zu einem viel besseren Flieger als Archeopteryx.) Reptilische Merkmale: Zähne, Magenrippen, unförmige Handknochen, reptilisch geformtes unförmiges Becken. (Diese verbleibenden reptilischen Merkmale hätten den Flug nicht behindert.) Zwischenmerkmale: teilweise verschmolzene Metatarsalknochen, mittelgroßes Brustbein, mittellanger Schwanz (8 Wirbel) mit verschmolzenem Pygostyl am Ende. (Sereno & Rao, 1992).
• "Las Hoyas-Vogel" oder "spanischer Vogel" [noch nicht benannt; frühes Kreidezeit, 131 Ma) – Ein weiteres kürzlich gefundenes "kleines Waldflieger". Es hat immer noch ein reptilisches Becken & Beine, mit vogelartiger Schulter. Der Schwanz ist mittellang mit einem verschmolzenen Ende. Ein Fossil einer Daunenfeder wurde mit dem Las Hoyas Vogel gefunden, was auf Homöothermie hinweist. (Sanz et al., 1992)
• Ambiortus dementjevi (frühes Kreidezeit, 125 Ma) – Der dritte bekannte "kleine Waldflieger", 1985 gefunden. Sehr fragmentarisches Fossil.
• Hesperornis, Ichthyornis und andere kreidezeitliche Tauchvögel – Diese Linie der Vögel wurde für das Tauchen spezialisiert, wie moderne Kormorane. Da sie entlang der Salzwasserküsten lebten, sind viele Fossilien bekannt. Das Skelett wurde weiter für den Flug modifiziert (Verschmelzung der Beckenknochen, Verschmelzung der Handknochen, kurzer & verschmolzener Schwanz). Besaß immer noch echte gefügelte Zähne, ein reptilisches Merkmal.

[Hinweis: Eine klassische Studie an Hühnchenembryos zeigte, dass Hühnerbeulen durch Induktion zur Entwicklung von Zähnen gebracht werden können, was darauf hindeutet, dass Hühner (und möglicherweise andere moderne Vögel) die Gene zur Zahnbildung noch immer besitzen. Beachten Sie auch, dass molekulare Daten zeigen, dass Krokodile die nächsten lebenden Verwandten der Vögel sind.]

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