Teil 2A

Inhalt

Teil 2C

Lagomorphen

• Barunlestes (siehe oben) Der mögliche asiatische Nager/Hase-Vorfahre.
• Mimotoma (Paläozän) -- Ein haseähnliches Tier, ähnlich Barunlestes, aber mit einem Hase-Zahnformel, Veränderungen im Gesichtsknochen und nur einer Schicht Enamel auf den Schnauzzähnen (im Gegensatz zu den Nagetieren). Wie Hasen hatte es zwei obere Schnauzzähne, aber der zweite Schneidezahn war immer noch groß und funktionsfähig, während er bei modernen Hasen winzig ist. Chuankuei-Li et al. (1987; auch siehe Szalay et al., 1993) glauben, dass dies der tatsächliche Vorfahre von Mimolagus, im Folgenden, ist.
• Mimolagus (spätes Eozän) -- Besitzt mehrere weitere haseähnliche Merkmale, wie eine spezielle Enamelschicht, mögliche doppelte obere Schneidezähne und große Prämolaren.
• Lushilagus (mittleres-spätes Eozän) -- Der erste wahre Hase. Zähne sehr ähnlich zu Mimotoma, und moderne Hase- & Kaninchenzähne könnten leicht von diesen Zähnen abgeleitet worden sein.
• Daraufhin erschienen die ersten modernen Hasen im Oligozän.

Bekannte Übergänge zwischen Arten bei Hasenartigen:

• Das mittlere Tertiär lebende Lagomorfe Prolagus zeigt eine sehr schöne "Chronokline" (allmähliche Veränderung über die Zeit), die sich von einer Art zur nächsten entwickelt. Gingerich (1977) sagt: "Bei Prolagus zeigt ein sehr vollständiger Fossilbericht eine bemerkenswerte, aber kontinuierliche und allmähliche Umorganisation der Prämolaren-Kronenmorphologie in einer einzigen Linie."
• Lundelius et al. (1987) erwähnen Übergänge bei pleistozänen Hasen, insbesondere von Nekrolagus zu Sylvilagus und von Pratilepus zu Aluralagus. Beachten Sie, dass beide diese Übergänge Gattungsgrenzen überschreiten. Siehe auch den Lagomorphen-Artikel in Chaline (1983). Einige dieser Übergänge wurden als "plötzliches Auftreten" betrachtet, bis die dazwischenliegenden Fossilien untersucht wurden und zahlreiche übergreifende Individuen enthüllten.

Condylarther, die ersten Hufgetier

• Protungulatum (spätes Kreidezeitalter) -- Übergang zwischen den frühesten Säugetieren der Plazentier und den Condylarthra (ursprüngliche, kleine Huftiere). Diese frühen, einfachen, insektenfresserähnlichen kleinen Säugetiere hatten eine neue Entwicklung: ihre Backenzähne besaßen Mahlfächen statt einfacher, spitzer Höcker. Sie waren die ersten pflanzenfressenden Säugetiere. Alle ihre anderen Merkmale sind verallgemeinert und ursprünglich – einfache plantigrade, fünfzellige, klauenbewehrte Füße, alle Zähne vorhanden (3:1:4:3) ohne Lücken, alle Gliedmaßenknochen vorhanden und nicht verschmolzen, spitzgesichtig, schmal, kleines Gehirn, Augenhöhle nicht geschlossen.

In wenigen Millionen Jahren spalteten sich die Condylarth in mehrere leicht unterschiedliche Linien mit leicht unterschiedlichen Zähnen auf, wie z. B. Oxyclaeniden (die ursprünglichsten), Triisodontinen und Phenacodonten (in anderen Abschnitten beschrieben). Diese ersten Unterschiede verstärkten sich im Laufe der Zeit, während sich die Linien immer weiter voneinander entfernten, was schließlich zu so unterschiedlichen Tieren wie Walen, Ameisenbären und Pferden führte. Es ist interessant zu beobachten, wie ähnlich die frühen Condylarth-Linien untereinander waren, im Gegensatz zu dem, wie unterschiedlich ihre Nachkommen im Laufe der Zeit langsam wurden. Paläontologen glauben, dass dies ein klassisches Beispiel dafür ist, wie „höhere Taxa" wie Familien und Ordnungen entstehen.

Sagt Carroll (1988, S. 505): "Im Fall der Cetaceen [Wale] und der Perissodactylen [Pferde usw.] wurde deren Ursprung unter den Condylarthen eindeutig dokumentiert....Wenn, wie wahrscheinlich erscheint, es eines Tages möglich sein wird, die Abstammung der meisten Plazentatiertiere bis in den frühen Paläozän oder sogar das späte Kreidezeit zurückzuverfolgen, werden die Unterschiede zwischen den frühesten Vorfahrformen sehr gering sein – potenziell nicht mehr als diejenigen, die Arten oder sogar Populationen innerhalb von Arten unterscheiden. Der Ursprung von Ordnungen wird synonym mit dem Ursprung von Arten oder geografischen Unterarten. Tatsächlich ist dies das Muster, das man von unserem Verständnis der Evolution zurück bis zu Darwin erwarten würde. Die selektiven Kräfte, die mit dem Ursprung großer Gruppen zusammenhängen, würden als nicht anders wahrgenommen als diejenigen, die zur Anpassung an sehr leicht unterschiedliche Umgebungen und Lebensweisen führen. Auf der Grundlage eines besseren Verständnisses der Anatomie und Beziehungen der frühesten Huftiere können wir sehen, dass der Ursprung der Cetacea und der Perissodactylen nicht von wesentlichen Unterschieden in ihrer Anatomie und ihren Lebensweisen resultierte, sondern von leichten Unterschieden in ihrer Ernährung und ihrem Fortbewegungsmodus, wie er sich im Muster der Zahnkegel und den Details der Knochen des Handgelenks und des Sprunggelenks widerspiegelt." (S. 505)

Übergänge zwischen Arten unter den Condylarthia:

• Das häufigste Fossil eines Säugetiers aus dem unteren Eozän ist ein kleines, ursprüngliches, fuchsähnliches Condylarth, das Hyopsodus genannt wird. Es war bereits bekannt, dass an verschiedenen Fundorten viele sehr unterschiedliche Arten von Hyopsodus gefunden wurden, mit (zum Beispiel) sehr unterschiedlicher Zahngröße. Im Jahr 1976 analysierte Gingerich die Zahngröße aller bekannten Fossilien von Hyopsodus, die zuverlässig und unabhängig datiert werden konnten. Er stellte fest, dass „das Muster der Veränderung der Zahngröße, das sich ergibt, eines kontinuierlichen allmählichen Wandels zwischen Abstammungslinien ist, mit allmählicher Divergenz nach der Trennung neuer Schwesterlinien." Wenn die Zahngröße gegen die Zeit aufgetragen wird, zeigt sie, wie sich die einzelne Linie glatt in vier Nachkommenlinien aufspaltet. (Dies war eine der ersten detaillierten und umfangreichen Studien zur Artbildung.)
• Bis 1985 verfügte Gingerich über viele weitere Exemplare von Hyopsodus sowie von mehreren anderen Eozän-Condylarth-Linien, wie zum Beispiel Haplomylus. Zum Beispiel: „Haplomylus speirianus ... wurde im Laufe der Zeit allmählich größer und gab schließlich eine neue Art Haplomylus scottianus ... Hyopsodus latidens wurde ebenfalls größer und dann kleiner, was schließlich zu einer noch kleineren Art, Hyopsodus simplex, führte." Diese Analysen basierten auf hunderten neuer Exemplare (505 für Haplomylus und 869 für Hyopsodus) aus dem Clark's Fork Basin in Wyoming. Beachten Sie jedoch, dass mehrere andere Arten aus derselben Zeit Stabilität zeigten (insbesondere Ectocion, das zuvor als veränderlich gemeldet wurde, aber in Wirklichkeit weitgehend gleich blieb) und dass nicht alle Artenübergänge dokumentiert sind. Daher werden Übergänge nicht immer gefunden. Aber manchmal werden sie gefunden.

Cetaceen (Wale, Delfine)

Vor nur wenigen Jahren gab es noch eine große Lücke im Fossilbericht der Wale. Es wurde angenommen, dass sie von an Land lebenden Mesonychiden abstammen, die allmählich ihre Hinterbeine verloren und sich an das Wasser anpassten. Die evolutionäre Theorie sagte voraus, dass sie durch eine Phase hindurchgehen mussten, in der sie teilweise aquatisch waren, aber noch Hinterbeine besaßen; es waren jedoch keine bekannten Übergangsformen bekannt. Eine Reihe neuer Entdeckungen aus Indien und Pakistan (die Küsten des antiken Tethys-Meeres) hat diese Lücke weitgehend geschlossen. Es gibt immer noch keine bekannten Art-zu-Art-Übergänge, und die „Gattungskette" ist nicht vollständig, doch wir verfügen nun über einen teilweise rekonstruierten Stammbaum, und wie vorhergesagt, besitzen die neuen Wal-Fossilien Beine. (für Diskussionen siehe Berta, 1994; Gingerich et al. 1990; Thewissen et al. 1994; Discover magazine, Jan. 1995; Gould 1994)

• Eoconodon oder ähnliche triisodontine Arctocyoniden (frühes Paläozän) Unspezialisierte Condylarths, die sehr ähnlich zu den frühen oxyclaeniden Condylarths sind, aber mit starken Eckzähnen (die erste Fleischfresser-Tendenz zeigen), stumpfe Mahlzähne zum Zerkleinern und abgeflachte Krallen statt Nägel.
• Microclaenodon (mittleres Paläozän) – Eine Übergangs-Gattung, die zwischen Eoconodon und den Mesonychiden liegt, mit Molaren, die sich auf zahlreiche Arten neu organisieren, um wie Prämolaren zu wirken. Mehr an die Karnivorie angepasst.
• Dissacus (mittleres Paläozän) – Ein Mesonychid (ein eher unspezialisiertes fleischfressendes Tier des Paläozäns) mit Molaren, die mehr wie Prämolaren aussehen, und mehreren anderen Zahnveränderungen. Hatte immer noch 5 Zehen am Fuß und eine primitive plantigrade Haltung.
• Hapalodectes oder ein sehr ähnlicher Mesonychid (frühes Eozän, um 55 Ma) – Ein kleiner Mesonychid mit sehr schmalen Schneidezähnen, einem charakteristisch geformten Jochbogen und besonderen vaskularisierten Bereichen zwischen den Molaren. Wahrscheinlich ein laufendes Tier, das durch das Paddeln seiner Füße schwimmen konnte. Hapalodectes selbst ist vielleicht zu spät, um der Wal-Vorfahr zu sein, war aber wahrscheinlich ein enger Verwandter des Wal-Vorfahren. Carroll (1988) sagt: "Die Schädel der eozänen Wale zeigen unverkennbare Ähnlichkeiten mit denen der primitiven terrestrischen Säugetiere des frühen Känozoikums. Frühe [Wal]-Gattungen behalten eine primitive Zahnzahl mit deutlichen Schneidezähnen, Eckzähnen, Prämolaren und mehrwurzeligen Molaren bei. Obwohl der Schnauzenfortsatz verlängert ist, ähnelt die Schädelgestalt der Mesonychiden, insbesondere Hapalodectes...."
• Pakicetus (frühes-mittleres Eozän, 52 Ma) – Der älteste bekannte fossile Wal. Gleiche Schädelmerkmale wie bei Hapalodectes, immer noch mit einem sehr terrestrischen Ohr (Trommelfell, kein Schutz vor Druckänderungen, keine gute Unterwasserschalllokalisation) und daher eindeutig kein Tiefentaucher. Molaren haben immer noch sehr mesonychid-ähnliche Spitzen, aber andere Zähne sind wie bei späteren Walen. Nasenlöcher immer noch vorne am Kopf (kein Blasloch). Wal-ähnliche Schädelkämme und verlängerte Kiefer. Gliedmaßen unbekannt. Nur etwa 2,5 m lang. Dieser Schädel wurde mit terrestrischen Fossilien gefunden und könnte amphibisch gewesen sein, wie ein Flusspferd.
• Ambulocetus natans (frühes-mittleres Eozän, 50 Ma) – Ein kürzlich entdeckter früher Wal, bei dem genug der Gliedmaßen und Wirbel erhalten sind, um zu sehen, wie die frühen Wale an Land und im Wasser bewegten. Dieser Wal hatte vier Beine! Die Vorderbeine waren stummelig. Die Hinterbeine waren kurz, aber gut entwickelt, mit enormen breiten Füßen, die hinten wie Schwanzflossen herausstanden. Hatte keine echten Schwanzflossen, nur einen langen einfachen Schwanz. Größe eines Seelöwen. Hatte immer noch einen langen Schnauzenfortsatz ohne Blasloch. Wahrscheinlich ging es an Land wie ein Seelöwe und schwamm mit einer Robbe/otterartigen Methode der Steuerung mit den Vorderfüßen und des Vortriebs mit den Hinterfüßen. Also, genau wie vorhergesagt, waren diese frühen Wale sehr ähnlich zu modernen Seelöwen – sie konnten schwimmen, aber sie konnten auch noch an Land laufen. (Thewissen et al., 1994)
• Rodhocetus (mittleres Eozän, 46 Ma) – Eine weitere sehr recente (1993) fossile Wal-Entdeckung. Hatte Hinterbeine, die ein Drittel kleiner waren als die von A. natans. Konnte wahrscheinlich immer noch ein wenig "watscheln" an Land, aber jetzt hatte es einen kraftvollen Schwanz (angezeigt durch massive Schwanzwirbel) und konnte wahrscheinlich längere Zeit auf hoher See bleiben. Nasenlöcher waren etwas zurück vom Schnauzenfortsatz gewandert.
• Basilosaurus isis, Protocetes, Indocetus ramani und ähnliche kleine-beinige Wale des mittleren-späten Eozäns (45-42 Ma) – Nach Rodhocetus kamen mehrere Wale, die immer noch Hinterbeine hatten, aber nicht mehr darauf laufen konnten. Zum Beispiel hatte B. isis (42 Ma) Hinterfüße mit 3 Zehen und einem winzigen Rest des 2. Zehens (der große Zeh ist völlig verschwunden). Die Beine waren klein und mussten für die Fortbewegung nutzlos gewesen sein, waren aber für das Vorwärts-Schwingen in eine gesperrte Sattelhaltung spezialisiert – wahrscheinlich eine Hilfe zur Paarung für diesen langgestreckten, schlangenartigen Wal. B. isis könnte ein "Cousin" zu modernen Walen gewesen sein, nicht direkt abstammend. Eine weitere recente Entdeckung ist Protocetes, ein etwas fortschrittlicherer Wal aus dem späten Eozän. Er war etwa 3 m lang (Delfingröße) und hatte immer noch primitive Dentition, Nasenlöcher am Ende des Schnauzenfortsatzes und ein großes Becken, das an der Wirbelsäule befestigt war; Gliedmaßen unbekannt. Schließlich ist Indocetus nur aus fragmentarischen Überresten bekannt, aber diese umfassen ein Schienbein. Diese späte eozänen beinigen Wale hatten immer noch mesonychid-ähnliche Zähne, und tatsächlich wurden einige der Wal-Fossilien zunächst fälschlicherweise als Mesonychiden identifiziert, wenn nur die Zähne gefunden wurden. (Siehe Gingerich et al. (1990) für weitere Informationen zu B. isis.)
• Prozeuglodon (spätes Eozän, 40 Ma) Ein weiterer kürzlich entdeckter Wal, 1989 gefunden. Hatte die Hinterbeine fast verloren, aber nicht ganz: trug immer noch ein Paar rudimentärer 6-Zoll-Hinterbeine auf seinem 15-Fuß-Körper.
• Eocetus und ähnliche "archäozäne Wale" des späten Eozäns Diese fortschrittlicheren Wale haben ihre Hinterbeine vollständig verloren, behalten aber einen "primitiven Wal"-Schädel und Zähne mit nicht verschmolzenen Nasenlöchern bei. Sie wuchsen auf größere Körpergröße (bis zu 25 m bis zum Ende des Eozäns) und hatten einen verlängerten, stromlinienförmigen Körper, Flossen und eine knorpelige Schwanzflosse. Das Ohr wurde für das Hören unter Wasser modifiziert. Beachten Sie, dass diese Stufe der aquatischen Anpassung etwa 15 Millionen Jahre nach den ersten terrestrischen Mesonychiden erreicht wurde.
• Dorudon intermedius – ein späteozänischer Wal, der wahrscheinlich der Vorfahr moderner Wale ist.

Im Oligozän spalteten sich Wale in zwei Linien:

1. Zahnwale:
   • Agorophius (spätes Oligozän) -- Schädel teilweise teleskopiert, aber Backenzähne noch verwurzelt. In vielerlei Hinsicht intermediär zwischen Archazeten und späteren Zahnwalen.
   • Prosqualodon (spätes Oligozän) -- Schädel vollständig teleskopiert mit Nasenlöchern oben (Blasloch). Backenzähne erhöht in der Anzahl, haben aber noch alte Höcker. Wahrscheinlich Vorfahr der meisten späteren Zahnwale (möglicherweise mit Ausnahme der Pottwale?)
   • Kentriodon (Mitte Miozän) -- Schädel teleskopiert, noch symmetrisch. Strahlte im späten Miozän in die modernen Delfine und kleinen Zahnwale mit asymmetrischen Schädeln aus.
2. Walross (zahnlose) Wale:
   • Aetiocetus (spätes Oligozän) -- Der primitivste bekannte Mysticete-Wal und wahrscheinlich die Stammgruppe aller späteren Walross-Wale. Hatte mysticete-artiges lockeres Kiefergelenk und Luftsinus entwickelt, aber hatte noch alle seine Zähne. Später,
   • Mesocetus (Mitte Miozän) verlor seine Zähne.
   • Moderne Walross-Wale tauchten erstmals im späten Miozän auf.

Unpaarhufer (Pferde, Tapire, Nashörner)

Hier kommen wir zur berühmtesten allgemeinen Abstammungsreihe aller, der Pferdeserie. Sie war die erste solche Reihe, die Ende des 19. Jahrhunderts entdeckt wurde, und wurde daher die berühmteste. Es kursiert in kreationistischen Kreisen ein seltsames Gerücht, wonach die Pferdeserie irgendwie verdächtig oder veraltet sei. Das ist nicht der Fall; es handelt sich um eine sehr gute Reihe, die sich im Laufe der Jahre nur noch detaillierter und vollständiger entwickelt hat, wobei sie sich hauptsächlich durch die Hinzufügung großer Seitenzweige verändert hat. Wie diese verschiedenen Paläontologen kürzlich gesagt haben: "Der umfangreiche Fossilbericht der Familie Equidae bietet ein hervorragendes Beispiel für langfristige, großangelegte evolutionäre Veränderungen." (Colbert, 1988) "Der Fossilbericht [von Pferden] liefert eine klare Geschichte der Abstammung mit Veränderung für fast 50 Millionen Jahre, und wir wissen viel über die Vorfahren moderner Pferde." (Evander, in Prothero & Schoch 1989, S. 125) "Alle morphologischen Veränderungen in der Geschichte der Equidae können durch die neodarwinistische Theorie der Mikroevolution erklärt werden: genetische Variation, natürliche Selektion, genetische Drift und Artbildung." (Futuyma, 1986, S. 409) "...fossile Pferde liefern tatsächlich überzeugende Belege für die Unterstützung der evolutionären Theorie." (MacFadden, 1988)

So ist dies die Zusammenfassung der Pferde-Reihe. Für weitere Informationen siehe die FAQ zur Pferde-Evolution.

• Loxolophus (frühes Paläozän) -- Ein primitives Condylarth mit eher niedrig gekrönten Backenzähnen, wahrscheinlich urtümlich für die phenacodontiden Condylarths.
• Tetraclaenodon (mittleres Paläozän) -- Ein fortschrittlicheres paläozänisches Condylarth aus der phenacodontiden Familie und fast sicher urtümlich für alle unpaaren Huftiere (eine andere Ordnung). Lange, aber unspezialisierte Gliedmaßen; fünf Zehen an jedem Fuß (#1 und #5 kleiner). Etwas effizienterer Handgelenk.

GAP: Es gibt fast keine bekannten Fossilien von Perissodactylen aus dem späten Paläozän. Dies ist eigentlich eine kleine Lücke; sie ist nur bemerkenswert, weil das Fossilbericht der Perissodactylen sonst sehr vollständig ist. Neue Entdeckungen haben deutlich gemacht, dass die ersten Perissodactylen in Asien (einem schlecht untersuchten Kontinent) entstanden sind, sodass hoffentlich die laufenden neuen Fossiljagden in Asien diese kleine, aber frustrierende Lücke füllen werden. Der erste Hinweis ist bereits gekommen:

• Radinskya yupingae (spätes Paläozän, China) -- Ein kürzlich entdeckter, perissodactyl-ähnlicher Condylarth. (McKenna et al., in Prothero & Schoch, 1989.)
• Hyracotherium (frühes Eozän, ca. 55 Ma; zuvor "Eohippus") -- Das berühmte "Morgenpferd", ein kleines, hundeförmiges Perissodactyl mit gewölbtem Rücken, kurzem Hals, omnivoren Zähnen und kurzem Schnauz. Vier Zehen vorne und drei hinten. Im Vergleich zu Tetraclaenodon weist es längere Zehen, ineinandergreifende Knöchelknochen und leicht unterschiedliche Zahnspitzen auf. Wahrscheinlich entwickelte es sich von Tetra. vor ca. 4-5 Millionen Jahren, möglicherweise über eine asiatische Art wie Radinskya. Beachten Sie, dass Hyrac. sich von anderen frühen Perissodactyls (wie Tapir-/Nashorn-Vorfahren) nur durch kleine Veränderungen der Zahnspitzen und der Körpergröße unterschied.
• Hyracotherium vassacciense (frühes Eozän) -- Die spezifische Art, die wahrscheinlich zu den Equiden führte.
• Orohippus (mittleres Eozän, ~50 Ma) -- Klein, 4/3-zehig, sich entwickelnde Browser-Zahnkämme.
• Epihippus (spätes Eozän, ~45 Ma) -- Klein, 4/3-zehig, gute Zahnkämme, Browser.
• Epihippus (Duchesnehippus) -- Ein späteres Subgenus mit Mesohippus-ähnlichen Zähnen.
• Mesohippus celer (spätestes Eozän, 40 Ma) -- Dreizehig an allen Füßen, Browser, etwas größer.
• Mesohippus westoni (frühes Oligozän) -- Eine etwas spätere, fortschrittlichere Art.
• Miohippus assiniboiensis (mittleres Oligozän) -- Diese Art spaltete sich vom frühen Mesohippus durch cladogenetische Evolution ab, woraufhin Miohippus und Mesohippus sich die nächsten 4 Millionen Jahre überlappten. Deutlich größer, leicht längeres Schädell, tiefer und stärker ausgeprägter Gesichtsfossa, subtil unterschiedliches Knöchelgelenk, variable zusätzliche Krone auf den oberen Backenzähnen. Im frühen Miozän (24 My) begann Miohippus sich schnell zu spezialisieren. Gräser waren gerade entstanden, & die Zähne begannen sich entsprechend zu verändern. Beine etc. begannen sich für schnelles Laufen zu verändern.
• Kalobatippus (spätes Oligozän) -- Dreizehiger Browser mit einem Fuß, der zwischen Mio. & Para liegt.
• Parahippus (frühes Miozän, 23 Ma) -- Dreizehiger Browser/Futterer, sich entwickelndes "Federfuß". Festes Einsetzen der zusätzlichen Krone, die bei Miohippus so variabel war. Stärkere Zahnkämme & etwas höhere Zahnkronen.
• 'Parahippus' leonensis (mittleres Miozän, ~20 Ma) -- Dreizehiger Browser/Futterer mit Schwerpunkt auf Futterer. Sich entwickelnder Federfuß & hochkronige Zähne.
• 'Merychippus' gunteri (mittleres Miozän, ~18 Ma) -- Dreizehiger Futterer, vollständig federfüßig mit hochkronigen Zähnen.
• Merychippus primus (mittleres Miozän, ~17 Ma) -- Etwas fortschrittlicher.
• Merychippus spp. des mittleren bis späten Miozäns (16-15 Ma) -- Dreizehige Futterer, federfüßig, Größe eines kleinen Ponys. Diversifizierten sich in alle verfügbaren Futterernischen, wodurch mindestens 19 erfolgreiche dreizehige Futterer entstanden. Seitenzehen von variabler Größe, bei einigen Linien sehr klein. Das Pferdehuf entwickelt sich, Beinbeine verschmelzen. Vollständig hochkronige Zähne mit dickem Zement & denselben Kämmen wie Parahippus. Die Linie, die schließlich Equus produzierte, entwickelte sich wie folgt: M. primus, M. sejunctus, M. isonesus (diese beiden hatten noch eine Mischung aus primitiven, hipparion- und equinen Merkmalen), M. intermontanus, M. stylodontus, M. carrizoensis. Diese beiden letzten sahen ziemlich aus wie Pferde, mit sehr kleinen Seitenzehen, und gaben eine Reihe größerer dreizehiger und einzehiger Pferde bekannt als die "wahren Equiden". Kristallklar, oder?

KLEINE LÜCKE: Es ist nicht bekannt, welche Merychippus-Art (stylodontus? carrizoensis?) zur ersten Dinohippus-Art führte (Evander, in Prothero & S 1988).

• Dinohippus (spätes Miozän, 12 Ma) -- Einzeiger, federfüßiger Weidevieh. Sehr pferdeähnliche Füße, Zähne und Schädel, mit geraderen Zähnen & kleineren Fossa. Erstes war D. spectans, gefolgt von D. interpolatus und D. leidyanus. Eine etwas spätere Art war D. mexicanus, mit noch geraderen Zähnen und noch kleineren Fossa.
• Equus (Plesippus), auch als Gruppe "E. simplicidens" bezeichnet (Pliozän, ~4 My) -- Drei eng verwandte Arten von einzeigerigen, federfüßigen, hochkronigen Weidevieh. Keine Fossa und sehr gerade Zähne. Ponygröße, vollständig "pferdeähnlicher" Körper -- steifer Rücken, langer Hals, lange Beine, verschmolzene Beinbeine ohne Rotation, lange Nase, flexibler Schnauzenbereich, tiefes Kiefergelenk. Das Gehirn war etwas größer als bei frühen Dinohippus. Besaß noch einige primitive Merkmale wie einfache Zähne & leichte Gesichts-Fossa, die spätere Equus-Arten verloren. Diese "einfachen Equus"-Arten diversifizierten sich schnell in mindestens 12 neue Arten in 4 verschiedenen Gruppen. Während der ersten großen Vereisungen des späten Pliozäns (2,6 Ma) wanderten bestimmte Equus-Arten in die Alte Welt über. Weltweit übernahm Equus die Nische des "groben Weideviehs auf den Ebenen".
• Equus (Hippotigris) (Pleistozän) -- UnterGattung moderner einzeigeriger, federfüßiger, weidender Zebras.
• Equus (Equus) (Pleistozän) -- UnterGattung moderner einzeigeriger, federfüßiger, weidender Pferde & Esel. [Hinweis: sehr selten wird ein Pferd mit kleinen Seitenzehen geboren, was darauf hindeutet, dass einige Pferde die Gene für Seitenzehen behalten.]

• Loxolophus, siehe oben
• Tetraclaenodon, siehe oben
• Homagalax (frühes Eozän) -- Sehr ähnlich seinem Schwester genus Hyracotherium, besaß jedoch Querlappen auf den Zähnen. Beachten Sie, dass diese frühen unpaarigen Huftiere sich nur in geringfügigen Details der Zähne unterschieden.
• Heptodon (spätes frühes Eozän) -- Ein kleines frühes Tapiroid, das eine weitere Zahnspitzenänderung zeigt. Geteilt in zwei Linien:
  1. Helaletes (mittleres Eozän), das eine kurze Rüssel besaß, dann Prototapir (spätes Oligozän), sehr ähnlich modernen Tapiren, aber ohne einen solchen flexiblen Schnauzen, dann Miotapirus (frühes Miozän), ein fast-moderner Tapir mit einem flexiblen Schnauzen, dann Tapirus (Pliozän), der moderne Tapir.
  2. Hyrachyus (spätes Eozän), ein Tapiroid mit erhöhter Scherfunktion in seinen Zähnen. Führt zu den späten Eozän Hyracodontiden wie Hyracodon (Nashorn-Tapiren oder "laufende Nashörner"), die eine zunehmende Entwicklung von hochkrönigen Zähnen und größerer Körpergröße zeigen. Sie führten zu Caenopus (frühes Oligozän), einem großen, hornlosen, generalisierten Nashorn, das zu den modernen horntragenden Nashörnern des Miozäns & Pliozäns führte. Unsere lebenden Gattungen erscheinen erstmals im Pliozän, etwa vor 4 Ma.

Übergänge zwischen Arten:

• Pferde: Gingerich (1980) dokumentierte die Artbildung von Hyracotherium grangeri zu H. aemulor. Prothero & Schoch (1989) erwähnen einige Zwischenfossilien, die spätes Orohippus mit Mesohippus celer verbinden. MacFadden (1985) hat zahlreiche sanfte Übergänge zwischen den dreizehigen Pferden dokumentiert, insbesondere zwischen Merychippus und den verschiedenen Hipparionen. Hulbert (in Prothero & Schoch, 1989) zeigte, dass Dinohippus durch aufeinanderfolgende pliozäne Schichten sanft in Equus übergeht. Simpson (1961) beschreibt den allmählichen Verlust der Seitenzehen bei Pliohippus über drei aufeinanderfolgende Schichten des frühen Pliozäns.
• Nashörner: Wood (1954) sagte über die Nashornfossilien: „whenever we do have positive paleontological evidence, the picture is of the most extreme gradualism" (zitiert in Gingerich, 1977), und Kurten (1968) beschreibt einen sanften Übergang zwischen Dicerorhinus-Arten.

Elefanten

• Minchenella oder ein ähnlicher Condylarth (spätes Paläozän) -- Bekannt nur von Unterkiefern. Besitzt eine charakteristische verbreiterte Plattform am dritten Backenzahn. Der wahrscheinlichste Vorfahre der Embrithopoden & Anthracobuniden.
• Phenacolophus (spätes Paläozän oder frühes Eozän) -- Ein früher Embrithopod (sehr früh, leicht elefantenähnliche Condylarthen), der als Stammgruppe aller Elefanten gilt.
• Pilgrimella (frühes Eozän) -- Ein Anthracobunid (früher Proto-Elefant-Condylarth), mit massiven Backenzahn-Kronen, die in zwei quer verlaufenden Rillen angeordnet sind.
• Benannte Spezies eines Proto-Elefanten (frühes Eozän) -- Kürzlich in Algerien entdeckt. Besaß leicht vergrößerte obere Schneidezähne (die Anfänge von Stoßzähnen) und verschiedene Zahnreduktionen. Besaß noch „normale" Backenzähne statt der seltsamen mehrschichtigen Backenzähne moderner Elefanten. Besaß die hohe Stirn und die pneumatisierten Schädelknochen späterer Elefanten und war eindeutig ein schwerknochiges, langsames Tier. Nur einen Meter hoch.
• Moeritherium, Numidotherium, Barytherium (frühes-mittleres Eozän) -- Eine Gruppe von drei sehr frühen, ähnlichen Elefanten. Es ist unklar, welcher der drei zuerst kam. Schweinestark mit kräftigen Beinen, breiten, ausladenden Füßen und flachen Hufen. Elefantenartiges Gesicht mit dem Auge weit nach vorne gesetzt & einem sehr tiefen Kiefer. Die zweiten Schneidezähne vergrößerten sich zu kurzen Stoßzähnen, sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer; kleine erste Schneidezähne waren noch vorhanden; Verlust einiger Zähne. Kein Rüssel.
• Paleomastodon, Phiomia (frühes Oligozän) -- Die ersten „Mastodonten", mittelgroße Tiere mit Rüssel, langen Unterkiefern und kurzen oberen und unteren Stoßzähnen. Verlust der ersten Schneidezähne und Eckzähne. Die Backenzähne besaßen noch schwere, abgerundete Kronen, wobei die Emailbänder unregelmäßig wurden. Phiomia war bis zu acht Fuß hoch.

GAP: Hier ist wieder jener oligozäne Lückenbereich. Keine Elefantenfossilien für mehrere Millionen Jahre.

• Gomphotherium (frühes Miozän) -- Grundsätzlich eine große Variante von Phiomia, wobei die Zahnschmelzbänder sehr unregelmäßig wurden. Zwei lange Reihen von Zahnspitzen wurden beim Abnutzen zu Querrippen. Hierher gehen mehrere Familien von Elefantenverwandten zurück, die sich weltweit ausbreiteten. Ab hier sind die Elefantenlinien auf Artenebene bekannt.
• Die Mastodon-Linie spaltete sich hier ab, wurde besser an eine Waldweide-Nische angepasst und durchlief Miomastodon (Miozän) und Pliomastodon (Pliozän) bis hin zu Mastodon (oder "Mammut", Pleistozän).

Inzwischen wurde die Elefantenlinie noch größer und passte sich einer Nische als Savannen-/Steppengrasfresser an:

• Stegotetrabelodon (spätes Miozän) -- Einer der ersten der "wahren" Elefanten, besaß jedoch noch zwei lange Reihen von Querrippen, funktionierende Prämolaren und Unterkieferzähne. Andere frühe miocäne Gattungen zeigen eine Kompression der Molaren-Kronen zu Platten (ein modernes Merkmal), wobei genau so viele Platten vorhanden sind wie Kronen. Die Molaren beginnen, von vorne nach hinten durchzubrechen, bewegen sich im Kiefer jedoch während des gesamten Lebens nach vorne.
• Primelephas (spätestes Miozän) -- Der kurze Unterkiefer lässt ihn wie einen heutigen Elefanten aussehen. Reduktion und Verlust der Prämolaren. Sehr viele Platten auf den Molaren; wir befinden uns nun beim bizarren System der modernen Elefanten, bei dem zu jeder Zeit nur ein einziges riesiges, mehrschichtiges Molar funktionsfähig ist und sich im Kiefer nach vorne bewegt.
• Primelephas gomphotheroides (Mitte des Pliozäns) -- Eine spätere Art, die sich in drei Linien aufspaltete: Loxodonta, Elephas und Mammuthus:
  1. Loxodonta adaurora (5 Ma). Gabe den modernen afrikanischen Elefanten Loxodonta africana vor etwa 3,5 Ma.
  2. Elephas ekorensis (5 Ma), ein früher asiatischer Elefant mit eher primitiven Molaren, eindeutig direkt von P. gomphotheroides abstammend. Führt direkt zu:
     • Elephas recki, der eine Seitenzweigung, E. hydrusicus, bei 3,8 Ma abspaltete und dann eigenständig weiter veränderte, bis er zu E. iolensis wurde.
     • Elephas maximus, dem modernen asiatischen Elefanten, eindeutig abstammend von
     • E. hysudricus. Auffällig ähnlich wie junge E. hysudricus-Tiere. Möglicherweise ein Fall von Neotenie (bei der "neue" Merkmale einfach jugendliche Merkmale sind, die bis ins Erwachsenenalter beibehalten werden).
  3. Mammuthus meridionalis, eindeutig von P. gomphotheroides abstammend. Verbreitete sich über die nördliche Hemisphäre. In Europa führte er zu M. armeniacus/trogontherii und dann zu M. primigenius. In Nordamerika führte er zu M. imperator und dann zu M. columbi.

Übergänge zwischen Arten unter den Elefanten:

• Maglio (1973) untersuchte Pleistozäne Elefanten genau. Insgesamt zeigte Maglio, dass mindestens 7 der 17 quartären Elefantenspezies durch glatte anagenetische Übergänge von ihren Vorfahren entstanden. Zum Beispiel sagte er, dass Elephas recki "durch eine fortschreitende Reihe von Stadien zurückverfolgt werden kann...Diese Stadien gehen fast unauffällig ineinander über....Im späten Pleistozän erscheint ein fortschrittlicherer Elefant, den ich aus praktischen Gründen als eine eigene Art bezeichne, E. iolensis. Obwohl die Gruppe der Materialien, die E. iolensis zugeordnet wird, sich von der von E. recki unterscheidet, sind einige Zwischenformen bekannt, und E. iolensis scheint eine sehr fortschrittliche, terminalen Stadium in der E. recki spezifischen Linie darzustellen."
• Maglio dokumentierte ebenfalls sehr glatte Übergänge zwischen drei eurasischen Mammutarten: Mammuthus meridionalis --> M. armeniacus (oder M. trogontherii) --> M. primigenius.
• Lister (1993) reanalyzierte Mammutzähne und bestätigte Maglios Schema der graduellen Evolution bei europäischen Mammuten und fand auch Hinweise auf graduelle Übergänge bei den nordamerikanischen Mammuten.

Sirenen (Dugongs und Seekühe)

GAP: Die Vorfahren der Sirenia sind nicht bekannt. Keine Sirenia-ähnlichen Fossilien sind aus vor dem Eozän bekannten Zeiten bekannt.

• Frühes Eozän – fragmentarische Sirenenfossilien aus Ungarn.
• Prorastomus (Mitte Eozän) – Ein sehr ursprüngliches Siren mit einem extrem ursprünglichen Zahnformel (inklusive des alten fünften Prämolaren, den alle anderen Säugetiere im Kreidezeitraum verloren haben! Könnte dies bedeuten, dass sich die Sirenen sehr früh von allen anderen Säugetieren abgespalten haben?) Der Schädel ist etwas kondylarthartig. Besaß charakteristische Siren-Rippen. Es wurde nicht genug vom Rest des Skeletts gefunden, um zu wissen, wie aquatisch es war.
• Protosiren (Spätes Eozän) – Ein Siren mit einem im Wesentlichen modernen Skelett, obwohl es immer noch die sehr ursprüngliche Zahnformel besaß. Wahrscheinlich spaltete es sich in die beiden überlebenden Linien auf:
  1. Dugongs: Eotheroides (Spätes Eozän) mit einem leicht gebogenen Schnauzenrüssel und kleinen Stoßzähnen, immer noch mit der ursprünglichen Zahnformel. Gab möglicherweise Halitherium (Oligozän), einem dugongähnlichen Siren mit einem stärker gebogenen Schnauzenrüssel und längeren Stoßzähnen, sowie dann den lebenden Dugongs, mit einem sehr gebogenen Schnauzenrüssel und großen Stoßzähnen, Ursprung.
  2. Seekühe: Sirenotherium (Frühes Miozän); Potamosiren (Spätes Miozän), eine seeküheähnliche Siren mit Verlust einiger Backenzähne; dann Ribodon (Frühes Pliozän), eine Seekuh mit kontinuierlicher Zahnneubildung, und dann die lebenden Seekühe.

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