Australopithecus garhi: ein neu entdeckter Zusammenhang?

Dieser Artikel wurde ursprünglich in der Ausgabe von Mai/Juni 1999 der Reports of the National Center for Science Education von Colin Groves veröffentlicht.

Er wird hier mit Genehmigung des NCSE und von Colin Groves neu veröffentlicht.

Dr. Colin Groves ist ein Paläoanthropologe und Professor für Biologische Anthropologie an der Australian National University.

Einführung

Die menschliche Linie trennte sich von der Schimpansenlinie vor etwa 5 Millionen Jahren oder etwas mehr, laut Daten der molekularen Uhr. Die früheren Mitglieder der menschlichen Abstammungslinie, alle rein afrikanischen Ursprungs, werden als „Australopithecinen" zusammengefasst, benannt nach dem Genus Australopithecus, aber einschließlich anderer Genera. Spätere Mitglieder werden im Genus Homo zusammengefasst.

Australopithecinen haben ein kleines Schädelvolumen (etwa 350 bis 550cc), große Gesichter, Kiefer und Backenzähne, und die Zahnreihen neigen dazu, rechteckig zu sein; wo das postkraniale Skelett bekannt ist, ist der Brustkorb trichterförmig (oben schmal, nach unten sich erweiternd), die Hüftknochen sehr breit und sich ausbreitend, die Beine sind kurz (Bein-/Armen-Verhältnis intermediär zwischen Schimpanse und Mensch) und die Füße sind im Grunde bipedal und ähneln Menschen, aber die Phalangen (Zehenknochen) sind stärker gekrümmt. Homo haben ein größeres Schädelvolumen (ab 510 cc), meist kleinere Gesichter, Kiefer und Backenzähne, und die Zahnreihen sind parabolisch; außer bei den primitivsten Mitgliedern ist der Brustkorb, wo bekannt, tonnenförmig, die Hüftknochen breiten sich weniger aus und sind stärker gekrümmt, die Beine sind lang und die Füße sind vollständig modern.

Als typischer Biologe, der bis auf die Minute aktuell ist, nehme ich eine cladistische Haltung gegenüber der Taxonomie an: eine Familie oder ein Gattung ist eine evolutionäre Linie. Ich stelle Menschen, Schimpansen, Gorillas und Orang-Utans zusammen in die Familie Hominidae; daher bezieht sich „Hominide", ein Begriff, der immer noch zu oft verwendet wird, um „in der menschlichen Linie" zu bedeuten, tatsächlich auch auf andere lebende Große Menschenaffen. Im schlimmsten Fall können Menschen von anderen Großen Menschenaffen als Tribus, Hominini, getrennt werden, sodass Fossilien auf der menschlichen Seite der Teilung „Homininen" sind. Anthropologen als Crew sind immer zehn Jahre hinter anderen Biologen zurück, sodass es wahrscheinlich noch eine ganze Weile dauern wird, bis Lehrbücher der menschlichen Evolution aufhören, „Hominiden" im alten Sinne zu verwenden.

Die Australopithecinen

Unter den Australopithecinen ist das früheste Mitglied, Ardipithecus ramidus, das 4,4 Millionen Jahre alt ist, recht deutlich abgegrenzt; und die „Robusten" oder „Nussknacker", Arten der Gattung Paranthropus, bilden eine recht deutlich abgegrenzte Linie, die über eineinhalb Millionen Jahre von 2,5 bis etwa 1 Million Jahre zurückverfolgt werden kann. Die anderen werden vorerst (tatsächlich mangels eines anständigen cladistischen Modells) in die Gattung Australopithecus zusammengefasst, der – oder die, bis Anfang dieses Jahres – mindestens vier Arten zugeordnet sind:

1. Australopithecus anamensis, 3,9 bis 4,1 Millionen Jahre vor heute, aus Kanapoi und Allia Bay, Bezirk Lake Turkana, Nordwestkenia. Obwohl diese Art erst kürzlich beschrieben wurde, ist sie durch eine recht große Anzahl von Überresten vertreten.

2. Australopithecus bahrelghazali, etwa gleich alt, aus Koro Toro in Tschad, der einzige Australopithecus, der aus Westafrika bekannt ist. Von diesem ist bisher nur ein einzelner Kiefer bekannt.

3. Australopithecus afarensis, bekannt aus Fejej in Äthiopien; vor etwa 4 Millionen Jahren (ma), Laetoli in Tansania, 3,5 bis 3,75 ma; und Hadar in Äthiopien, 3,3 bis 2,9 ma. Diese Fundstellen erstrecken sich über einen weiten Raum und Zeitraum, und nicht jeder ist davon überzeugt, dass sie alle einer einzigen Spezies angehören. Laetoli umfasst über 20 fossile Individuen (hauptsächlich Kiefer und Zähne) sowie einige wichtige fossile Fußabdrücke, während die extrem reichen Ablagerungen in Hadar eine Sammlung namens „Die erste Familie" und den sehr berühmten unvollständigen Skelettrest „Lucy" beinhalten.

4. Australopithecus africanus, die frühest beschriebene Art, aus Südafrika; sie ist seit langem von den Fundstellen Taung, Sterkfontein und Makapansgat bekannt, und kürzlich wurden Exemplare an anderen Stellen im Sterkfontein-Tal ausgegraben (Drimolen und Gladysvale). Bis vor sehr kurzer Zeit schienen absolute Altersbestimmungen für diese südafrikanischen Fundstellen unmöglich, doch sie wurden durch Vergleich ihrer Säugetierfaunen mit solchen von datierten Fundstellen in Ostafrika datiert; diese Vergleiche deuteten auf Altersangaben von 2,5 bis 3 Millionen Jahren hin. Sehr kürzlich wurden Versuche unternommen, die Elektronenspinresonanz-Datierung darauf anzuwenden, und die Ergebnisse scheinen bisher mit den faunistischen Schlussfolgerungen übereinzustimmen.

Die Anzeichen deuten darauf hin, dass die frühen Homininen so vielfältig waren wie jede andere Gruppe großer Säugetiere; unter all dieser Vielfalt gab es jedoch tatsächlich Vorfahren, und menschliche Natur ist, was sie ist, besessen davon, zu versuchen, zu deduzieren, welche, wenn überhaupt, der fossilen Arten diese Rolle erfüllt haben könnte. Über A. anamensis können wir bisher nur sagen, dass es am richtigen Ort zur richtigen Zeit ist und keine spezialisierten anatomischen Merkmale aufweist, die es ausschließen würden, ein Vorfahre gewesen zu sein. A. afarensis scheint in allen Aspekten ziemlich primitiv, ist aber natürlich in menschlicher Richtung mehr abgeleitet als A. anamensis. Eine plausible Sequenz beginnt sich zu ergeben. Aber was ist mit A. africanus?

Die Meinungen waren bezüglich Australopithecus africanus ziemlich geteilt. Er ist zeitlich später als A. afarensis und früher als der erste Homo, H. habilis, sodass er die Lücke in der Zeit füllt; aber er erschien an der falschen Stelle zu liegen. Entweder haben sich unsere Vorfahren in Ostafrika entwickelt, nach Süden gezogen und dann wieder in der Zeit zurückbewegt, um Homo zu werden; obwohl natürlich auch möglich ist, dass er in Ostafrika existiert hat, wir ihn aber noch nicht gefunden haben. Aber seine Unterschiede zu A. afarensis schienen größtenteils in die falsche Richtung zu zeigen: einerseits hatte er eine größere Schädelkapazität im Durchschnitt, die unteren Prämolaren waren breiter (bei A. afarensis waren sie oft schmal und eher affenähnlich), und der Zahnreihenbogen neigte manchmal mehr zu einer parabolischen Form; andererseits hatte er größere, breitere Molaren und Prämolaren, aber etwas kleinere Schneidezähne, und ein stark ausgebautes Gesichtskelett mit dem, was ein Spezialist, Yoel Rak, als vordere Säulen bezeichnet hat – markante knöcherne Verdickungen neben der Schnauze und der Nasenöffnung. Wenn A. africanus Vorfahre von Homo war, wären diese letzten Merkmale dann entwickelt und wieder verloren worden.

Früher Homo

Gut erhaltene Exemplare von Homo tauchen um 2 Ma in Ostafrika auf, hauptsächlich im Olduvai-Schlucht (Tansania), wo Homo habilis vorkommt, und in Koobi Fora (Kenia), wo zwei Arten vorhanden sind, eine habilis-ähnliche Art und die größere Homo rudolfensis. Beide, insbesondere H. rudolfensis, besitzen große Backenzähne, aber die Prämolaren sind weniger erweitert als bei Australopithecus africanus; das Schädelvolumen beträgt bei H. habilis 510–680cc und bei H. rudolfensis etwa 750cc; und das postkraniale Skelett bei H. habilis ist zumindest genauso primitiv wie bei den Australopithecinen (es ist „weit bekannt", dass die Beine sogar relativ kürzer sind als bei „Lucy", doch Asfaw et al. (1999) weisen darauf hin, dass die Beweise diese Schlussfolgerung nicht stützen können). Ein paar hunderttausend Jahre nach dem Auftreten dieser beiden frühen Homo-Arten erscheint in der Aufzeichnung die erste moderner aussehende Art, Homo ergaster mit seinen langen Beinen, verkürzten Unterarmen, kurzen Gesicht, markanten Nase und Käferbrauen, mit einem Schädelvolumen von über 800cc, und ist gut auf dem Weg, zu uns zu werden.

Die frühen Homo-tragenden Schichten beinhalten ebenfalls Steinwerkzeuge. Schimpansen modifizieren Grashalme, Äste und anderes verderbliches Material und verwenden Steine, um Nüsse zu knacken, modifizieren diese jedoch nicht. Vermutlich taten Australopithecinen mindestens so gut wie Schimpansen, aber erst bei Homo gibt es Anzeichen dafür, dass Steine bewusst modifiziert wurden, um Werkzeuge zu bilden.

Woher stammt dann Homo? Vor 2 Millionen Jahren gab es eine große Lücke im Fossilbericht: zurück bis zu 2,5 Millionen Jahren, wenn wir annehmen, dass A. africanus die Vorfahrenpopulation war, oder bis zu 2,9 Millionen Jahren, wenn wir A. africanus ablehnen und den Stammbaum bis zu A. afarensis zurückverfolgen. (Eine verwandte Frage, woher Paranthropus stammt, wurde durch die Entdeckung Mitte der 80er Jahre von „dem schwarzen Schädel" aus 2,5 Millionen Jahre alten Ablagerungen bei Lomekwi westlich des Turkasees teilweise beantwortet. Es handelt sich um ein Exemplar, das zwischen Australopithecus afarensis und den späteren (1–2 Millionen Jahre alten) Paranthropus-Fossilien, die wir bei Koobi Fora, Olduvai und sonstwo finden, wunderschön intermediär ist). Bis zu diesem Jahr gab es nur wenige suggestive Fragmente:

1. Ein Kiefer aus Ablagerungen von 2,3–2,5 Millionen Jahren vor heute (ma) in Uraha, Malawi. Dieser besitzt extrem große Zähne und eine charakteristische U-Form und wurde dem Homo rudolfensis zugeordnet.
2. Ein Oberkiefer aus 2,3 Millionen Jahre alten Schichten in Hadar. Dies ist eindeutig Homo, weniger prognath („nasig") als ein Australopithecus, mit einem relativ parabolischen Zahnreihenbogen und ohne vorderen Säulen; in seinen kleineren Zähnen ähnelt er dem Homo habilis. Aus derselben Schicht stammen Steinwerkzeuge.
3. Ein Fragment eines Schläfenbeins, hauptsächlich die Glenoide Fossa (wo der Gelenkkopf des Kiefers sitzt), aus 2,4 Millionen Jahre alten Ablagerungen in Chemeron, Kenia. Die Glenoide Fossa ist tief und Homo-ähnlich (statt Australopithecus-ähnlich) und scheint weiter medial, also tiefer unter dem Schädelknochen, positioniert zu sein, was darauf hindeutet, dass sich das Gehirn darüber und seitlich davon erweitert hatte.
4. Schließlich ein Basiskehl-Spezimen (Sts 19) aus Sterkfontein, das unter den Überresten von Australopithecus africanus gefunden wurde, weist eine Reihe von Homo-ähnlichen Details der Form des Ohrenbereichs auf, die es von jedem Australopithecus unterscheiden. In vergleichbaren Teilen ist es tatsächlich dem Chemeron-Schläfenbein sehr ähnlich.

Das Uraha-Kieferknochen und das Hadar-Ohrknochen sind frühes Homo, hier besteht keine Uneinigkeit; der Chemeron-Zeitpunkt und Sts 19 sind jedoch viel umstrittener. Selbst wenn wir uns auf nur die ersten beiden beschränken, gelangen wir zu der interessanten Schlussfolgerung, dass zwei Arten bereits zu existieren scheinen, die gleichen zwei Arten, die wir in den 2-Ma-Ablagerungen bei Koobi Fora finden.

Willkommen im Bouri-Homininen – oder sollten das Homininen sein?

Und jetzt, und jetzt... Frisch aus dem Druck, ein Artikel von Asfaw, White, Lovejoy, Latimer, Simpson und Suwa in Nature, 284:629-635 (für den 23. April 1999), der eine neue Art beschreibt, die sie für „von Australopithecus afarensis abstammend und eine Kandidatin für den frühen Homo als Vorfahr" halten. Die neue Art ist Australopithecus garhi; der Fundort ist Bouri am Middle Awash River in Äthiopien; das Alter beträgt 2,5 Millionen Jahre; die Überreste sind mit großen Antilopenresten mit Schnittspuren verbunden, die offensichtlich von Steinwerkzeugen stammen; und primitive Steinwerkzeuge wurden nicht selbst in Bouri gefunden, sondern am nahegelegenen, zeitgleichen Fundort Gona.

Das Typusexemplar von Australopithecus garhi ist ein unvollständiger Schädel; aus nahegelegenen Fundstellen, die vielleicht derselben Art angehören oder vielleicht nicht, stammen mehrere postkraniale Knochen, darunter ein unvollständiges Skelett, ein Fragment eines zweiten Schädels und zwei Kiefer (einer relativ vollständig). Der spezifische Name, garhi, bedeutet „Überraschung" in der Sprache der Afar, und das ist tatsächlich auch etwas Überraschendes. Es handelt sich im Grunde um einen Australopithecus mit einem kleinen Schädelaufbau (450 cc), einem rechteckigen oder leicht divergierenden Zahnreihenbogen und einem sehr prognathen Gesicht; es fehlt die vorderen Säulen von Australopithecus africanus, und es weist sogar eine Lücke (Diastema) zwischen dem seitlichen Eckzahn und dem Eckzahn auf, ein primitives Merkmal, das bei A. afarensis vorkommt, aber nicht bei A. africanus. Aus den Fotos lässt es sich sehr gut mit A. afarensis vergleichen, doch die Autoren weisen auf einige „fortgeschrittenere" Merkmale hin, wie die Form des Prämolaren und die weiter nach vorne gelegene Wange (Jochbein) Wurzel. Wie viele Australopithecinen, einschließlich einiger A. afarensis, besitzt es einen sagittalen Kamm zur Verankerung großer temporaler (Kau-)Muskeln. Doch was es erstaunlich macht, sind die riesigen Prämolaren und Molaren. Der Eckzahn ist beispielsweise größer als bei jedem anderen Homininen, der vordere Prämolar ist größer als bei allen außer einigen Exemplaren von Paranthropus boisei (der ostafrikanische „Nussknacker"-Art), und der zweite Molar ist größer als bei jedem Homo, obwohl er innerhalb des Bereichs von A. africanus liegt.

Über das Kieferbein sagen Asfaw et al. wenig aus, außer dass seine Morphologie mit der Zugehörigkeit zur gleichen Art vereinbar wäre. Die Steinwerkzeuge könnten von A. garhi hergestellt worden sein, oder sie auch nicht. Was die postkranialen Knochen betrifft, so erklären die Autoren sorgfältig, dass auch diese nicht unbedingt derselben Art angehören müssen; es könnte eine Art geben, die ihr Schädel in den Ablagerungen hinterlassen hat, und eine andere, die ihr postkraniales Skelett dort hinterlassen hat (und natürlich könnte entweder oder keiner von ihnen die Steinwerkzeuge hergestellt haben). Aber was es wert ist, und es ist sehr wertvoll, geben Asfaw et al. eine kurze Beschreibung und ein interessantes Diagramm der Proportionen der Gliedmaßenknochen: Das Verhältnis von Femur zu Humerus war wie bei Homo ergaster und modernen Menschen (langes Femur, kurzer „Lucy-großer Humerus"), aber das Verhältnis von Unterarm (Radius und Ulna) zu Humerus war lang wie bei einem Schimpanse oder, was auch immer, wie bei „Lucy".

Was sollen wir daraus machen? Eine, zwei oder drei Arten? Was wir haben, ist:

• ein Schädel (dem der Name Australopithecus garhi zugeschrieben wird), der A. afarensis ähnelt, aber abgeleiteter ist: er besitzt Merkmale, die A. africanus und Homo gemeinsam sind, und fehlt die scheinbar einzigartigen Spezialisierungen von A. africanus;
• Röhrenknochen, die in ihren Proportionen zwischen A. afarensis und H. ergaster intermediär liegen;
• und die frühesten bisher entdeckten Steinwerkzeuge.

Insgesamt spricht die Evidenz für die Interpretation einer einzigen Art, aber bis wir die zugehörigen Teile finden, müssen wir vorsichtig sein. Besonders wegen dieser riesigen Zähne wurde von McHenry, Tobias und anderen argumentiert, dass Megadontie (Großzähnigkeit) der ursprüngliche Zustand sei, sodass die Zähne früher Homo-Arten kleiner werden mussten, während der vermeintliche Vorfahre von Homo die größten Zähne von allen besaß – das war völlig unerwartet.

Angenommen, Australopithecus garhi habe die Werkzeuge hergestellt und sei der Vorfahre von Homo. Wo passen dann die vier mutmaßlichen >2 ma alten frühen Homo-Funde hinein? Das Bouri-Kranium fehlt die Basis, sodass Vergleiche mit Sts19 und dem Chemeron-Temporale ausgeschlossen sind. Asfaw et al. beschreiben die Kieferknochen aus der Bouri-Region nicht, sodass (vorläufig) Vergleiche mit Uraha ausgeschlossen sind. Die Hadar-Maxilla unterscheidet sich jedoch definitiv von der aus Bouri; tatsächlich könnte sie unter den Olduvai-Maxillen verloren gehen, mehr als 300.000 Jahre später. Wenn also A. garhi Vorfahre von Homo ist, dann gab es entweder eine schnelle Veränderung der Maxillamorphologie in den dazwischenliegenden 200.000 Jahren oder das Bouri-Exemplar ist ein später Überlebender seiner Art. Wir dürfen eine Beschleunigung der Evolutionsraten nicht ausschließen, noch dürfen wir in die Falle tappen, Anagenese (Evolution ohne Verzweigung) anzunehmen.

Es ist eine aufregende Zeit, um zu leben, wenn Sie sich für die menschliche Evolution interessieren. Neue Länder kommen auf die paläoanthropologische Landkarte hinzu: Indien, Syrien, Eritrea, Tschad, Malawi, Portugal. Jedes neue Fossil erfüllt bestimmte Erwartungen, eröffnet aber auch eine ganze Reihe neuer Forschungsfragen. Fossilfunde werden durch neue Erkenntnisse darüber ergänzt, wie menschlich unsere nächsten lebenden Verwandten sind. Und die Presse ist daran interessiert, wie es auch sein sollte. Bleiben Sie auf Ihren (zweibeinigen) Zehenspitzen; wenn Sie die Berichte dieser Woche verpassen, sind Sie möglicherweise bereits veraltet.

Copyright © Colin Groves, 1999

Diese Seite ist Teil des FAQ zu fossilen Menschenaffen im TalkOrigins-Archiv.

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