Dies ist eine Begleitdatei für das FAQ zu Übergangsfossilien und gehört zu den FAQs zu Fossilpferden. In diesem Beitrag werde ich versuchen, die moderne Sichtweise der Evolution innerhalb der Pferdefamilie zu beschreiben. Ich entschuldige mich im Voraus für die Länge; ich wollte sie nicht weiter kürzen als dies, weil die Evolution der Pferde bereits zu oft übermäßig vereinfacht wurde. Ich wollte, dass Menschen einige Details und die Komplexität des Fossilberichts einer relativ gut bekannten Wirbeltiergruppe sehen. (Tatsächlich ist dieser Beitrag selbst bei dieser Länge immer noch nur eine Zusammenfassung!) Eilige Leser möchten vielleicht nur die Einleitung und Zusammenfassung lesen und den Stammbaum betrachten.

Inhaltsverzeichnis

  1. Historischer Hintergrund – warum fossile Pferde berühmt sind
  2. Zeitskala und Pferdefamilienbaum
  3. Kleine Equiden des Eozän
  4. Mittlere blätterfressende Equiden, späten Eozän und Oligozän
  5. Die Miohippus-Strahlung blätterfressender Equiden (24 My)
  6. Pferde ziehen auf die Ebenen: springfüßig & hochkronige Zähne (18 My)
  7. Die merychippine Strahlung des späten Miozän (15 My)
  8. Einhufige grasende Pferde des Pliozän & Pleistozän
  9. Moderne Equiden
  10. Zusammenfassung
  11. Literatur

I. Historischer Hintergrund

In den 1870er Jahren veröffentlichte der Paläontologe O.C. Marsh eine Beschreibung neu entdeckter Pferdefossilien aus Nordamerika. Zu dieser Zeit waren nur sehr wenige Übergangsfossilien bekannt, abgesehen von Archeopteryx. Die Sequenz der Pferdefossilien, die Marsh beschrieb (und die T.H. Huxley populär machte), war ein auffälliges Beispiel für Evolution innerhalb einer einzelnen Linie. Hier konnte man beobachten, wie die fossile Art „Eohippus" in einen fast völlig anders aussehenden (und sehr vertrauten) Nachkommen, Equus, durch eine Reihe klarer Zwischenstufen überging. Biologen und interessierte Laien waren zu Recht begeistert. Einige Jahre später montierte das American Museum of Natural History eine berühmte Ausstellung dieser Pferdefossilien, die darauf ausgelegt war, die schrittweise Evolution von „Eohippus" (heute Hyracotherium) zum modernen Equus zu zeigen. Solche Ausstellungen lenkten die Aufmerksamkeit auf die Pferdefamilie nicht nur als Beweis für Evolution an sich, sondern speziell als Modell für schrittliche, geradlinige Evolution, wobei Equus das „Ziel" der Pferdeevolution darstellte. Diese Geschichte der Pferdefamilie wurde bald in alle Biologielehrbücher aufgenommen.

Als jedoch neue Fossilien entdeckt wurden, wurde klar, dass das alte Modell der Pferde-Evolution eine ernsthafte Vereinfachung war. Die Vorfahren des modernen Pferdes waren tatsächlich ungefähr so, wie diese Reihe zeigte, und waren ein klarer Beweis dafür, dass Evolution stattgefunden hatte. Es war jedoch irreführend, die Pferde-Evolution in dieser glatten geraden Linie darzustellen, aus zwei Gründen:

  1. Zunächst verlief die Evolution des Pferdes nicht in einer geraden Linie. Wir kennen heute viele andere Zweige der Pferdeevolution. Unser vertrauter Equus ist lediglich ein kleines Astchen in einem einst blühenden Busch equiner Arten. Wir haben nur den Schein einer geradlinigen Evolution, weil Equus das einzige Astchen ist, das überlebt hat. (Siehe Goulds Aufsatz „Life's Little Joke" in Bully for Brontosaurus für weitere Informationen zu diesem Thema.)
  2. Zweitens verlief die Pferdeevolution nicht gleichmäßig und schrittweise. Verschiedene Merkmale entwickelten sich mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten, entwickelten sich nicht immer gemeinsam und kehrten gelegentlich die „Richtung" um. Auch entstanden Pferdespecies nicht immer durch schrittweise Transformation („Anagenese") ihrer Vorfahren; stattdessen spalteten sich manchmal neue Arten von den Vorfahren ab („Kladogenese") und existierten dann für eine gewisse Zeit mit diesen Vorfahren nebeneinander. Einige Arten entstanden schrittweise, andere plötzlich.

Insgesamt zeigt die Pferdefamilie die Vielfalt evolutionärer Mechanismen, und es wäre irreführend – und wäre wirklich schade –, sie auf ein übermäßig vereinfachtes geradliniges Diagramm zu reduzieren.

Mit diesem Gedanken im Hinterkopf werde ich Sie auf eine Tour durch die wichtigsten Gattungen der Pferdefamilie, Equidae, mitnehmen. VORSICHT: Ich werde den Schwerpunkt auf jene Gattungen legen, die zur modernen Equus führten. Lassen Sie sich nicht täuschen und denken, dass Equus das Ziel der Evolution war! Denken Sie daran, dass es andere wichtige Zweige des Pferdebahns gibt, die ich nur am Rande erwähnen werde. (Siehe den Pferdebahnbild für eine schöne ASCII-Darstellung.)

Kleiner Vorabhinweis: Alle Equiden (Mitglieder der Familie Equidae) sind unpaarige Huftiere (Perissodactyla) – Mitglieder der Ordnung der Huftiere, die ihr Gewicht auf den zentralen dritten Zehen tragen. (Andere unpaarige Huftiere sind Tapire und Nashörner, möglicherweise auch Hyraxes.) Die modernsten Equiden (Nachkommen von Parahippus) werden als "Equine" bezeichnet. Streng genommen enthält nur das sehr moderne Geschlecht Equus "Pferde", aber ich werde alle Equiden ungenau als "Pferde" bezeichnen.

Die meisten Pferdespezies, einschließlich aller Vorfahren von Equus, entstanden in Nordamerika.

II. Zeitskala und Pferdefamilienbaum
Neuzeit vor 10.000 Jahren bis heute
Pleistozän 2,5-0,01 My (Millionen Jahre her)
Pliozän 5,3-2,5 My
Miozän 24-5,3 My
Oligozän 34-24 My
Eozän 54-34 My

Und hier ist der Stammbaum... beachten Sie, dass die Zeitskala etwas seltsam ist (z. B. ist das Oligozän fast auf nichts komprimiert), um ihn nicht zu lang werden zu lassen. Alle Namen auf dem Stammbaum sind Gattungsnamen, so dass Sie sich daran erinnern sollten, dass jede Gattung eine Gruppe eng verwandter Arten umfasst.

2My        Old & New World Equus
                \  |  /
                 \ | /
4My   Hippidion  Equus                                           Stylohipparion
         |        |                   Neohipparion   Hipparion   Cormohipparion
         |        |    Astrohippus         |           |             |
         |        |    Pliohippus          ---------------------------
12My     Dinohippus    Calippus                     \  |  /
             |          |         Pseudhipparion     \ | /
             |          |              |               |
             -------------------------------------------     Sinohippus
15My                  \  |  /                                 |
                       \ | /                     Megahippus   |
17My                Merychippus                      |        |
                         |           Anchitherium    Hypohippus
                         |                 |           |
23My                Parahippus             Anchitherium             Archeohippus
                         |                       |                       |
                  (Kalobatippus?)-----------------------------------------
25My                              \  |  /
                                   \ | /
                                     |
35My                                 |
                                Miohippus  Mesohippus
                                      |        |
40My                                  Mesohippus
                                          |
                                          |
                                          |
45My                      Paleotherium    |
                              |          Epihippus
                              |              |
                       Propalaeotherium      |       Haplohippus
                              |              |       |
50My         Pachynolophus    |              Orohippus
                   |          |                 |
                   |          |                 |
                   ------------------------------
                                    \  |  /
                                     \ | /
55My                             Hyracotherium

III. Kleine Eozän-Pferde

Das erste Equide war Hyracotherium, ein kleines Waldtier des frühen Eozän. Dieses kleine Tier (10-20" an der Schulter) sah überhaupt nicht wie ein Pferd aus. Es hatte einen „hündischen" Look mit einem gewölbten Rücken, einem kurzen Hals, einer kurzen Schnauze, kurzen Beinen und einem langen Schwanz. Es ernährte sich von Früchten und ziemlich weichem Laub und stürmte wahrscheinlich von Dickicht zu Dickicht wie ein modernes Muntjac-Hirsch, nur dümmer, langsamer und nicht so agil. Dieses berühmte kleine Equide war einst unter dem schönen Namen „Eohippus" bekannt, was „Morgenpferd" bedeutet. Einige Hyracotherium-Merkmale, die beachtet werden sollten:

  • Die Beine waren flexibel und drehbar, wobei alle Hauptknochen vorhanden und nicht verschmolzen waren.
  • Vier Zehen an jedem Vorderfuß, drei an den Hinterfüßen. Überreste der 1. (und 2., dahinter liegenden) Zehen sind noch vorhanden. Hyracotherium bewegte sich auf Polstern; seine Füße ähnelten den gepolsterten Füßen eines Hundes, außer dass an jeder Zehe kleine „Hufe" statt Krallen vorhanden waren.
  • Kleines Gehirn mit besonders kleinen Frontallappen.
  • Niedrig gekrönte Zähne mit 3 Schneidezähnen, 1 Eckzahn, 4 deutlichen Prämolaren und 3 „mahlenden" Backenzähnen an jeder Seite des Kiefers (dies ist die „primitive Säugetierformel" der Zähne). Die Zacken der Backenzähne waren leicht durch niedrige Kämme verbunden. Typische Zähne eines omnivoren Blätterfressers.

Zu diesem Zeitpunkt im frühen Eozän waren die Equiden noch nicht sehr unterschiedlich von den anderen Perissodactylus-Gruppen; die Gattung Hyracotherium umfasst einige Arten, die eng mit (oder sogar vorläuferartig für) Nashörner und Tapire stehen, sowie Arten, die eindeutig equid sind. [Hinweis: Die bestimmte Art, die wahrscheinlich den Rest der Equiden hervorgebracht hat, H. vassacciense, könnte umbenannt werden, möglicherweise zu "Protorohippus".]

Obwohl wir im Nachhinein Hyracotherium als "ursprünglich" betrachten könnten, war es zu seiner Zeit ein sehr erfolgreiches Tier und scheint eine angenehme, stabile Nische für sich gefunden zu haben. Tatsächlich fanden während der meisten Zeit des Eozäns (eine gute lange 20 Millionen Jahre) nur geringfügige evolutionäre Veränderungen bei Hyracotherium und seinen nahen Nachkommen statt. Der Körper und die Füße blieben weitgehend gleich, mit leichten Veränderungen an den Zehen. Die wesentliche Veränderung betraf die Zähne; als eozäne Equiden begannen, mehr pflanzliches Laub und weniger Früchte zu fressen, entwickelten sie mehr Mahlzähne, um mit dem etwas härteren Futter zurechtzukommen.

Orohippus

In der frühen bis mittleren Eozän-Zeit (ca. 50 My) gab es einen fließenden, allmählichen Übergang von Hyracotherium zu einem nahen Verwandten, Orohippus (MacFadden, 1976). Insgesamt sah Orohippus sehr ähnlich aus wie Hyracotherium: 10-20" hoch an der Schulter, immer noch „hündisch" mit gewölbtem Rücken, kurzen Beinen, kurzem Hals, kurzer Schnauze und einem relativ kleinen Gehirn. Orohippus hatte immer noch 4 Zehen an der Vorderseite und 3 hinten, mit Hufstrukturen, und war auch „ballenfüßig". Allerdings verschwanden die Überreste der 1. und 2. Zehe.

Die bedeutendste Veränderung betraf die Zähne. Der letzte Prämolare veränderte seine Form und wurde wie ein Mahlzahn, wodurch Orohippus einen weiteren „Mahlzahn" erhielt. Zudem waren die Zacken auf den Zähnen ausgeprägter, was darauf hindeutet, dass Orohippus härteres Pflanzenmaterial fraß.

Epihippus

Epihippus entstand aus Orohippus im mittleren Eozän (ungefähr vor 47 Millionen Jahren). Wie Orohippus und Hyracotherium war Epihippus klein, hundeförmig, mit Ballenfüßen und einem kleinen Gehirn, mit vier Zehen vorne und drei hinten. Allerdings setzte die Zahnevolution fort. Nun waren die letzten zwei Prämolaren wie Mahlzähne, was Epihippus fünf Mahlzähne gab. Die Höcker auf den Mahlzähnen waren gut ausgebildet und noch niedrig gekrönt.

Es gibt eine spätere Form von Epihippus, die manchmal als Duchesnehippus bezeichnet wird. Es ist unklar, ob dies ein UnterGatt oder eine Art von Epihippus ist. Dieses Tier war im Grunde ein Epihippus mit Zähnen, die denen späterer oligozäner Pferde ähnlich waren, aber etwas primitiver.

IV. Mittelgroße Browsing-Pferde (Spätes Eozän & Oligozän)

Wenn wir uns dem Oligozän nähern, beginnen Pferde sich zu verändern. Das Klima in Nordamerika wurde trockener, und Gräser entwickelten sich gerade erst. Die riesigen Wälder begannen sich zu verkleinern. Die Pferde des späten Eozän reagierten dadurch, dass sie härtere Zähne entwickelten und etwas größer und schlanker wurden (für mehr Geschwindigkeit auf freiem Feld).

Mesohippus

Die Art Mesohippus celer erscheint plötzlich im späten Eozän, etwa vor 40 Millionen Jahren (solche plötzlichen Artbildungen können auftreten, wenn eine Population neuen Selektionskräften ausgesetzt ist und/oder sich von der Elternart isoliert. Diese Artbildungen sind natürlich nur in geologischen Begriffen „plötzlich", wobei einige Millionen Jahre als „plötzlich" gelten.) Dieses Tier war etwas größer als Epihippus, 24 Zoll hoch am Widerrist. Es sah auch weniger hundeförmig aus. Der Rücken war weniger gewölbt, die Beine etwas länger, der Hals etwas länger, und die Schnauze und das Gesicht waren deutlich länger. Es besaß eine flache Gesichtsgrube, eine Vertiefung im Schädel. (Bei späteren Pferden wurden diese Gruben komplex und nützlich zur Artbestimmung.) Mesohippus hatte drei Zehen an den Hinterfüßen und an den vorderen Füßen – das vierte vordere Zehe war zu einem rudimentären Stummel reduziert. Wie zuvor war Mesohippus ballenfüßig. Weitere signifikante Veränderungen:

  • Die Gehirnhälften sind deutlich größer – das Gehirn ist jetzt eindeutig pferdeähnlich.
  • Die letzten drei Prämolaren ähneln den drei Backenzähnen, sodass Mesohippus (und alle späteren Pferde) ein „Zahnwerk" aus sechs ähnlichen Mahlzähnen („Wangenzähnen") besaß, mit einem einzigen einsamen, einfachen Prämolaren davor.
  • Es besitzt dieselben Zahnkämme wie Epihippus, gut ausgebildet und scharf, besser geeignet zum Mahlen härterer Vegetation.

Miohippus

Kurz nachdem Mesohippus celer und sein sehr naher Verwandter Mesohippus westoni erschienen, entstand ein ähnliches Tier namens Miohippus assiniboiensis (ungefähr vor 36 Millionen Jahren). Auch dieser Übergang geschah plötzlich, aber zum Glück wurden einige Übergangsformen gefunden, die die beiden Gattungen verbinden. Ein typischer Miohippus war deutlich größer als ein typischer Mesohippus und hatte einen etwas längeren Schädel. Die Gesichtsgrube war tiefer und stärker ausgeprägt. Zudem hatte sich das Sprunggelenk subtil verändert.

Miohippus zeigte zudem bereits eine variable zusätzliche Krone auf den oberen Backenzähnen. Bei späteren Pferdespezies wurde diese Krone zu einem charakteristischen Merkmal der Zähne. Dies ist ein hervorragendes Beispiel dafür, wie neue Merkmale als Variationen in der Vorfahrenpopulation entstehen.

Man dachte einst, dass Mesohippus sich allmählich in Miohippus durch anagenetische Evolution „verwandelte", sodass nur Miohippus weiterbestand. Neue Erkenntnisse zeigen jedoch, dass Miohippus stattdessen durch cladogenetische Evolution aus frühen Mesohippus-Arten artbildete (sich abspaltete) und dass Miohippus und Mesohippus dann etwa 4 Millionen Jahre lang zeitlich überlappten. Beispielsweise gab es an einem Ort im modernen Wyoming drei Arten von spätem Mesohippus, die mit zwei Arten von Miohippus koexistierten. (Prothero & Shubin, 1989)

V. Die Miohippus-Strahlung (Frühes Miozän, 24 My)

Mesohippus starb schließlich im mittleren Oligozän aus. Miohippus blieb zunächst unverändert bestehen und begann dann im frühen Miozän (vor 24 Millionen Jahren) mit einer relativ schnellen Artbildung. Die Pferdefamilie begann sich in mindestens zwei Hauptlinien der Evolution und einer kleinen Seitenzweig aufzuspalten:

  1. Dreizehige Browser, die „Anchitheres" genannt werden. Sie waren sehr erfolgreich, breiteten sich in der Alten Welt aus und blühten über Tausende von Millionen Jahren. Sie behielten die kleinen, einfachen Zähne von Miohippus bei. Zu den Gattungen gehören Anchitherium und die großen Hypohippus und Megahippus.
  2. Eine Linie kleiner „Zwergpferde", z. B. Archeohippus. Diese Pferde überlebten nicht lange.
  3. Eine Linie, die eine Transformation vom Browsing zum Grazing durchlief und die neuen Gräser ausnutzte. Große Grasländer begannen gerade erst zu erscheinen, wodurch eine neue ökologische „Gelegenheit" für Gräserfresser entstand. Gras ist schwer zu kauen und verschleißt Zähne schnell (aufgrund des Silikats in den Blättern), und somit benötigt ein Gräserfresser robuste Zähne mit Rillen irgendeiner Art. Offene-Land-Gräserfresser profitieren darüber hinaus oft davon, schnelle Läufer mit langen Beinen zu sein. Die Evolution dieser Pferde-Linie wird unten beschrieben.

VI. Pferde ziehen sich auf die Ebenen: Federsohle und hochkronige Zähne (Miozän, 18 Mio. Jahre)

Da diese dritte Linie von Miozän-Pferden sich auf das Fressen von Gräsern spezialisierte, traten mehrere Veränderungen auf. Erstens veränderten sich die Zähne, um besser für das Kauen von harschem, abrasivem Gras geeignet zu sein. Kleine Kämme auf den Zähnen vergrößerten sich und verbanden sich in einer Reihe von Rillen zum Mahlen. Es gab einen allmählichen Anstieg der Höhe der Zahnkronen, sodass die Zähne kontinuierlich aus dem Zahnfleisch wachsen konnten, während die Spitzen abgenutzt wurden („hypsodonte“ Zähne). Und zusätzlich wurden die Zahnkronen härter aufgrund der Entwicklung einer Zement-Schicht auf den Zähnen.

Zweitens begannen diese Pferde sich zu spezialisierten Läufern zu entwickeln. Es gab einen gleichzeitigen Anstieg der Körpergröße, Beinlänge und Gesichtsgröße. Die Knochen der Beine begannen sich zu verschmelzen, und die Beinknochen sowie die Muskulatur wurden für effiziente Vorwärts- und Rückwärtsstritte spezialisiert, wobei eine flexible Beinrotation eliminiert wurde. Am bedeutendsten war, dass die Pferde begannen, dauerhaft auf den Zehenspitzen zu stehen (eine weitere Anpassung für Geschwindigkeit); anstatt auf hundeförmige Polster zu laufen, wurde ihr Gewicht von elastischen Bändern getragen, die unter dem Sprunggelenk bis zum großen Mittelfingerzehen verliefen. All diese Veränderungen traten schnell auf, und wir sind glücklich, dass wir in dieser Zeit einen relativ guten Fossilbericht haben. Dies war eine der interessantesten Zeiten in der Evolution der Pferde. Die Übergänge in diesen Merkmalen sind in folgenden Beispielen zu sehen:

Kalobatippus

Dieses Geschlecht ist nicht gut bekannt, aber seine Zähne scheinen zwischen Miohippus und dem späteren Parahippus zu liegen (siehe unten).

Parahippus

Entstand im frühen Miozän, vor 23 Millionen Jahren. Ein typischer Parahippus war etwas größer als Miohippus, hatte etwa die gleiche Gehirngröße und dieselbe Körperform. Parahippus war noch dreizehig und begann gerade, die federnden Bänder unter dem Fuß zu entwickeln. Parahippus zeigte allmähliche und schwankende Veränderungen in seinen Zähnen, einschließlich der dauerhaften Etablierung des zusätzlichen Kammes, der bei Miohippus so variabel war. Zusätzlich begannen verschiedene andere Zacken und Kämme sich zu einer Reihe von starken Kammern zu verbinden, mit etwas höheren Zahnkronen. Parahippus entwickelte sich schnell und wurde rasch in ein voll federfüßiges, hypsodontes Weidepferd namens Merychippus gunteri verwandelt. Dieser evolutionäre Ausbruch fand vor etwa 18-17 Millionen Jahren statt. Spätere Fossilien von Parahippus (z. B. die Art Parahippus leonensis) sind so ähnlich wie frühes Merychippus, dass es schwierig ist, die Grenze zwischen den Gattungen zu ziehen.

Merychippus

Entstand vor 17 Millionen Jahren. Ein typischer Merychippus war etwa 10 Handbreit (40") hoch, das höchste bisher bekannte Pferd. Die Schnauze wurde verlängert, das Kieferbein tiefer, und das Auge rückte weiter nach hinten, um die großen Zahnwurzeln aufzunehmen. Das Gehirn war deutlich größer, mit einem gefurchten Neocortex und einem größeren Kleinhirn, wodurch Merychippus ein intelligenteres und wendigere Pferd als die früheren Pferde war. Insgesamt war Merychippus eindeutig als Pferd erkennbar und hatte einen „pferdeartigen" Kopf.

Merychippus war noch dreizähnig, aber vollständig springfüßig. Dieses Tier stand permanent auf den Zehenspitzen, gestützt und angetrieben von starken, federnden Bändern, die unter dem Hufgelenk verliefen. Die seitlichen Zehen waren noch vollständig, begannen jedoch unterschiedliche Größen anzunehmen; einige Merychippus-Arten besassen noch vollwertige seitliche Zehen, während andere kleine seitliche Zehen entwickelten, die den Boden nur beim Laufen berührten. Die mittlere Zehe entwickelte ein großes, konvexes, „pferdeartiges" Huf, und die Beine wurden länger. Der Radius und die Ulna des Unterarms verschmolzen, sodass eine Drehung des Beines unmöglich wurde. Ebenso wurde die Fibula des Schienbeins stark verkleinert. All diese Veränderungen machten Merychippus' Beine für genau eine Funktion spezialisiert: schnelles Laufen auf hartem Untergrund.

Die Zähne von Merychippus waren vollständig hochkronig, mit einer dicken Schicht Zement und mit den gleichen charakteristischen Weidezahnkämme wie bei Parahippus.

Merychippus gunteri entwickelte sich in der Mitte/späten Miozän zu einer etwas fortschrittlicheren Form, Merychippus primus.

VII. Die Merychippine Radiation (Miozän, 15 My)

Spätestens im späten Miozän war Merychippus einer der ersten echten schnellen Ebenenweider. (Simpson, 1961 nannte Merychippus „das Pferd mit einem neuen Look"). Merychippus durchlief eine schnelle Artbildung und gab mindestens 19 neue Weidepferdarten in drei Hauptgruppen hervor. Diese explosionsartige Ausbruch der Pferdevolution wird oft als „merychippine Radiation" bezeichnet. Die drei Hauptgruppen waren:

  1. Dreizehige Weidetiere, die als „Hipparionen" bekannt sind. Diese waren außerordentlich erfolgreich und spalteten sich in 4 Gattungen und mindestens 16 Arten auf, die schließlich eine Vielzahl von Nischen für kleine und große Weidetiere sowie Blätterfresser besetzten. Sie entwickelten große und aufwendige Gesichtsgruben. Hipparionen breiteten sich in mehreren Wellen der Migration vom Neuen in den Alten Kontinent aus.
  2. Eine Linie kleinerer Pferde, einschließlich Protohippus und Calippus, die kollektiv als „Protohippinae" bezeichnet werden.
  3. Eine Linie der „echten Pferde", bei der die seitlichen Zehen manchmal an Größe abnahmen. In diesem Aufschwung der Evolution gab Merychippus primus zwei späteren Merychippinen namens M. sejunctus und M. isonesus, die eine Mischung aus „ursprünglichen" (Parahippus-ähnlichen), hipparion- und pferdeartigen Merkmalen aufwiesen. Diese wiederum gaben M. intermontanus hervor, der M. stylodontus und M. carrizoensis zeugte. Diese beiden letzteren sahen ausgesprochen „pferdeartig" aus und gaben eine Reihe größerer dreizehiger und einzehiger Pferde hervor, die als „echte Pferde" bekannt sind (siehe unten). Kristallklar, oder?

Wie diese kurze Liste zeigt, entstanden neue Arten in rascher Folge in allen drei dieser Gruppen. Diese schnelle Artbildung macht es schwierig, genau zu bestimmen, welche Arten aus genau welchen anderen entstanden sind.

Vor etwa 10 Millionen Jahren erreichte die Pferdefamilie einen Höhepunkt der Vielfalt (an Arten und Gattungen) und einer reinen Anzahl, den sie seither nie wieder erreicht hat. Sowohl die Alte als auch die Neue Welt schienen von einer breiten Vielfalt an Hipparionen, Protohippinen und „echten Equinen", großen und kleinen, Waldbewohnern und Steppengrasern, überzogen. Während der Evolution all dieser verwandten merychippinen Nachkommen wurden die Gesichtsgruben tiefer und aufwendiger. Angesichts der so vielen gleichzeitig überlappenden equinen Arten könnten diese Gesichtsgruben artspezifische Drüsen irgendeiner Art beherbergt haben, ähnlich den Duftmarkierungsdrüsen moderner Antilopen und Hirsche.

VIII. Einzeigige Pferde (Spätes Miozän, Pliozän & Pliozän)

Lassen Sie uns nun die Hipparionen und Protohippinen beiseite lassen und uns auf die merychippine Linie konzentrieren, die zu den „wahren Equiden" führte. Die späten merychippinen Arten dieser Linie, wie M. carrizoensis, waren große Pferde mit kleinen Seitenzehen. Sie gaben mindestens 2 separate Gruppen von Pferden, die unabhängig voneinander ihre Seitenzehen verloren, her. Dies geschah, als Seitenbänder um das Sprunggelenk herum entwickelten, um den Mittelfinger beim Laufen zu stabilisieren. Diese einzeiligen Pferde umfassen:

Pliohippus

Entstand im mittleren Miozän (~15 My) als ein Zehengrätiges Pferd. Der allmähliche Verlust der Seitenzehen ist in Pliohippus durch 3 aufeinanderfolgende Schichten des frühen Pliozäns zu sehen. Pliohippus war sehr ähnlich zu Equus und wurde bis vor kurzem für den direkten Vorfahren von Equus gehalten, mit Ausnahme von zwei signifikanten Unterschieden. Erstens, das Schädelfach von Pliohippus hat tiefe Gesichtsfurchen, während Equus überhaupt keine Gesichtsfurchen hat. Zweitens, die Zähne von Pliohippus sind stark gekrümmt, und die Zähne von Equus sind sehr gerade. Obwohl Pliohippus offensichtlich mit Equus verwandt ist, gab es wahrscheinlich nicht den Ursprung von Equus.

Astrohippus

Astrohippus (~10My) war ein weiteres einzebiges Pferd, das kurz nach Pliohippus entstand. Astrohippus besaß ebenfalls große Gesichtsgruben und war wahrscheinlich ein Nachkomme von Pliohippus.

Dinohippus

Schließlich entstand vor etwa 12 Millionen Jahren ein drittes, einzebiges Pferd namens Dinohippus (jüngst entdeckt). Der genaue Vorfahre von Dinohippus ist noch nicht bekannt (siehe Evander, 1989). Die frühesten bekannten Arten sind D. spectans, D. interpolatus und D. leidyanus. Sie sehen in Bezug auf Fußmorphologie, Zähne und Schädel außerordentlich dem Equus ähnlich. Die Zähne waren etwas gerader als bei Merychippus, und die Gesichtsgruben waren deutlich verringert. Eine etwas später auftretende Art war D. mexicanus, die noch geradere Zähne und noch kleinere Gruben aufwies. Dinohippus war im späten Pliozän das häufigste Pferd in Nordamerika und hat fast sicher den Ursprung des Equus gegeben. (Erinnern Sie sich daran, dass Equus sehr gerade Zähne und keine Gruben aufweist.)

Der Isthmus von Panama entstand an diesem Punkt. Einige sehr frühe Dinohippus-Arten gaben den „Hippidionen", stockigen, kurzbeinigen, einzeiligen Pferden mit seltsamen, kastenförmigen Schädeln (~4 Mio. Jahre), Ursprung. Sie zogen nach Südamerika und blühten dort kurzzeitig auf.

Während des gesamten Pliozäns zeigte Dinohippus einen allmählichen Rückgang der Gesichtsgruben, eine gerade Haltung der Zähne und andere schrittweise Veränderungen, während Dinohippus nahtlos in Equus überging. (Hulbert, 1989)

Equus

Schließlich erreichen wir Equus (4 Mio. Jahre), die Gattung aller modernen Pferde. Die ersten Equus waren 13,2 Hände hoch (Pferdegröße), mit einem klassischen „pferdeartigen" Körper – steifer Rücken, langer Hals, lange Beine, verschmolzene Beinbeine ohne Rotation, lange Nase, bewegliche Schnauze, tiefes Kiefer. Das Gehirn war etwas größer als bei frühen Dinohippus. Wie Dinohippus war Equus (und ist es) einzeilig, mit seitlichen Bändern, die das Verdrehen des Hufes verhindern, und hat hochkronige, gerade Mahnzähne mit starken Kämme, die mit Zement ausgekleidet sind.

Mitglieder der Gattung Equus behielten die Gene zur Bildung von Seitenzehen bei. Normalerweise drücken sie sich nur als rudimentäre „Splintknochen" der Zehen 2 und 4 aus, um den großen zentralen 3. Zeh herum. Sehr selten wird ein modernes Equus mit kleinen, aber vollständig ausgebildeten Seitenzehen geboren. (siehe Gould, Zähne der Hühner und Hufe der Pferde.)

Die frühesten bekannten Equus-Arten waren eine Gruppe von drei „einfachen Equus"-Arten, die kollektiv als die Equus simplicidens-Gruppe bekannt sind. Sie besaßen noch einige primitive Merkmale von Dinohippus, einschließlich einer leichten Gesichtsgrube. Sie hatten zebrähnliche Körper (relativ gedrungen mit geradem Schulterbereich und dickem Hals) sowie kurze, schmale, eselähnliche Schädel. Wahrscheinlich besaßen sie steife, aufrechte Mähnen, struppige Schwänze, mittelgroße Ohren, gestreifte Beine und zumindest einige Streifen auf dem Rücken (alle Merkmale, die modernen Equiden gemeinsam sind). Sie diversifizierten sich schnell in mindestens 12 neue Arten in 4 verschiedenen Gruppen, in einem Evolutionsausbruch, der an die große merychippine Radiation erinnert. Alle diese Equus-Arten existierten gleichzeitig mit anderen einhufigen Pferden (wie Astrohippus) und mit verschiedenen erfolgreichen Hipparionen und Protohippinen, die auf ihren eigenen Pfaden fröhlich weiterentwickelt hatten.

Während der ersten großen Vereisungen des späten Pliozäns (2,6 Ma) wanderten bestimmte Equus-Arten in die Alte Welt ein. Einige gelangten nach Afrika und diversifizierten sich zu den modernen Zebras. Andere verbreiteten sich über Asien, den Nahen Osten und Nordafrika als wüstenangepasste Onager und Esel. Noch andere verbreiteten sich über Asien, den Nahen Osten und Europa als das echte Pferd, E. caballus. Andere Equus-Arten wanderten nach Südamerika ein. Die Gattung Equus war vielleicht das erfolgreichste Paarhufer-Genus, das je gelebt hat – sogar noch vor der Domestizierung durch den Menschen.

Vergleichen Sie Equus mit Hyracotherium und sehen Sie, wie sehr es sich verändert hat. In keiner Weise können Equus und Hyracotherium als dieselbe "Art" betrachtet werden. Die Veränderung von Hyracotherium zu Equus ist wahrhaft langfristige, großangelegte Evolution.

IX. Moderne Equiden (Neuzeit)

Die dreizehigen Pferde starben allmählich aus, möglicherweise durch Konkurrenz mit den phänomenal erfolgreichen Artiodaktylen (oder auch nicht). Die meisten einzehigen Pferde in Nordamerika starben ebenfalls aus, als die Eiszeiten begannen. (Die Ursachen dieser Aussterbeereignisse sind unbekannt.) Jedoch war das einzehige Equus sehr erfolgreich. Bis vor etwa 1 Million Jahren gab es Equus-Arten in ganz Afrika, Asien, Europa, Nord- und Südamerika, in riesigen wandernden Herden, die leicht die großen nordamerikanischen Bisonherden oder die riesigen Gnuswanderungen in Afrika gleichkommen mussten.

Im späten Pleistozän ereignete sich eine Reihe verheerender Aussterbevorgänge, die die meisten großen Säugetiere in Nord- und Südamerika ausrotteten. Alle Pferde Nord- und Südamerikas starben aus (zusammen mit den Mammuten und Säbelzahntigern). Diese Aussterbevorgänge scheinen durch eine Kombination aus klimatischen Veränderungen und Überjagung durch den Menschen verursacht worden zu sein, der die Neue Welt gerade erreicht hatte. Zum ersten Mal in zehnten Millionen Jahren gab es in den Amerikas keine Equiden mehr.

Die einzigen Mitglieder von Equus – und der gesamten Familie Equidae –, die bis in die historischen Zeiten überlebten, waren:

Ordnung Perissodactyla, Familie Equidae, Gattung Equus

  • Equus burchelli: das Steppenzebra Afrikas, einschließlich des "Grant's zebras", des "Burchell's zebras", des "Chapman's zebras", des halbgestreiften Quaggas und anderer Unterarten. Das Steppenzebra ist das, was die Menschen normalerweise als das "typische Zebra" betrachten, mit ziemlich breiten vertikalen Streifen und dicken horizontalen Streifen auf dem Hinterteil.
  • Equus zebra: das Bergzebra Südafrikas. Dies ist das kleine Zebra mit dem Kehlsack und dem Gittermuster auf seinem Hinterteil.
  • Equus grevyi: Grevys Zebra, das zebrähnlichste Zebra. Dies ist das große Zebra mit den sehr schmalen vertikalen Streifen und den riesigen Ohren.
  • Equus caballus, das echte Pferd, das einst mehrere Unterarten hatte.
  • Equus hemionus: die wüstenangepassten Onager Asiens und des Nahen Ostens, einschließlich des Kiangs (früher E. kiang).
  • Equus asinus: die echten Esel und Maultiere Nordafrikas. (Die afrikanischen Wildesel werden manchmal als E. africanus bezeichnet.)

[Ich habe eine separate Datei über die Verwandtschaftsverhältnisse und den aktuellen Status aller überlebenden wilden Equiden, einschließlich Informationen zu Zuchtprogrammen in Gefangenschaft. E-Mail für weitere Details.]

X. ZUSAMMENFASSUNG

Für viele Menschen bleibt die Pferdefamilie das klassische Beispiel für Evolution. Je mehr und mehr Pferdefossilien gefunden wurden, haben sich einige Vorstellungen über die Pferdevolution geändert, doch die Pferdefamilie bleibt ein gutes Beispiel für Evolution. Tatsächlich haben wir jetzt genügend Fossilien von genügend Arten in genügend Gattungen, um subtile Details evolutionärer Veränderungen zu untersuchen, wie beispielsweise Moden der Artbildung.

Neben der Darstellung, dass Evolution stattgefunden hat, zeigen die fossilen Equiden auch folgende Merkmale der Evolution:

  1. Die Evolution verläuft nicht in einer geraden Linie auf ein Ziel zu, wie eine Leiter; vielmehr ist die Evolution wie ein verzweigter Busch ohne vorbestimmtes Ziel.

    Pferdearten verzweigten sich ständig vom „evolutionären Baum" und entwickelten sich entlang verschiedener, nicht miteinander verwandter Routen. Es gibt keine erkennbare „gerade Linie" der Pferdeevolution. Viele Pferdearten waren gleichzeitig vorhanden, mit unterschiedlicher Anzahl von Zehen, angepasst an verschiedene unterschiedliche Ernährungsweisen. Mit anderen Worten, die Pferdeevolution hatte keine inhärente Richtung. Wir haben nur den Eindruck einer geradlinigen Evolution, weil nur eine Gattung zufällig noch lebt, was einige Menschen täuscht und dazu bringt, zu glauben, dass diese eine Gattung irgendwie das „Ziel" aller Evolution war. Stattdessen ist diese eine Gattung lediglich der letzte überlebende Zweig eines einst mächtigen und weitverzweigten „Busches".

    Die Sichtweise der equinen Evolution als komplexer Busch mit vielen zeitgleichen Arten existiert seit mehreren Jahrzehnten und wird häufig in modernen Biologie- und Evolutionstextbüchern dargestellt.

  2. Es gibt keine wirklich konsistenten „Trends".

    Das Zurückverfolgen einer Abstammungslinie von Hyracotherium zu Equus offenbart mehrere scheinbare Trends: Reduktion der Zehenanzahl, Vergrößerung der Backenzähne, Verlängerung des Gesichts, Vergrößerung der Körpergröße. Doch diese Trends sind nicht in allen Pferdelinien zu beobachten. Insgesamt wurden Pferde größer, aber einige Pferde (Archeohippus, Calippus) wurden dann wieder kleiner. Viele recente Pferde entwickelten komplexe Gesichtsgruben, und dann verloren einige ihrer Nachkommen diese wieder. Die meisten der letzten (5-10 My) Pferde waren dreizehig, nicht einzehig, und wir sehen einen „Trend" zu einem Zeh nur, weil alle dreizehigen Linien kürzlich ausgestorben sind.

    Zusätzlich entwickeln sich diese Merkmale nicht notwendigerweise zusammen oder mit einer gleichmäßigen Rate. Die verschiedenen morphologischen Merkmale entwickelten sich in Anstürzen und Pausen und entwickelten sich nicht als Suite von Merkmalen. Beispielsweise änderten sich im Eozän die Füße wenig, und nur die Zähne entwickelten sich. Im Miozän entwickelten sich sowohl Füße als auch Zähne schnell. Die Evolutionsraten hängen von den ökologischen Belastungen ab, denen die Arten ausgesetzt sind.

    Die „Richtung" der Evolution hängt von den ökologischen Herausforderungen ab, denen die Individuen einer Art ausgesetzt sind, und von der Variation innerhalb dieser Art, nicht von einer inhärenten „evolutionären Tendenz".

  3. Neue Arten können durch verschiedene evolutionäre Mechanismen entstehen.

    Manchmal spalten sich neue Arten plötzlich von ihren Vorfahren ab (z. B. Miohippus von Mesohippus) und existieren dann mit diesen Vorfahren koexistierend. Andere Arten entstanden durch anagenetische Transformation des Vorfahren, bis der Vorfahr sich so stark verändert hatte, dass er einen neuen Namen erhielt (z. B. Equus von Dinohippus). Manchmal entstanden nur eine oder wenige Arten; manchmal gab es lange Perioden der Stase (z. B. Hyracotherium während des frühen Eozäns); und manchmal gab es enorme Evolutionsausbrüche, wenn neue ökologische Gelegenheiten entstanden (die merychippine Radiation). Auch hier verläuft die Evolution gemäß den ökologischen Belastungen, denen die Individuen einer Art ausgesetzt sind, und gemäß der vorhandenen Variation innerhalb dieser Art. Die Evolution findet in der realen Welt statt, mit unterschiedlichen Raten und Modi, und kann nicht auf einen einzigen, einfachen Prozess reduziert werden.

Eine Frage an Kreationisten: Kreationisten, die die Beweise für die Evolution des Pferdes leugnen wollen, sollten dies sorgfältig bedenken: Wie können Sie sonst die Abfolge der Pferdefossilien erklären? Selbst wenn Kreationisten beharren, die Übergangsfossilien zu ignorieren (viele davon wurden gefunden), wie kann dann die unverkennbare Abfolge dieser Fossilien erklärt werden? Hat Gott Hyracotherium erschaffen, dann Hyracotherium ausgelöscht und einige Hyracotherium-Orohippus-Intermediäre erschaffen, dann die Intermediäre ausgelöscht und Orohippus erschaffen, dann Orohippus ausgelöscht und Epihippus erschaffen, dann Epihippus erlauben, sich in Duchesnehippus „mikroevolvieren" zu lassen, dann Duchesnehippus ausgelöscht und Mesohippus erschaffen, dann einige Mesohippus-Miohippus-Intermediäre erschaffen, dann Miohippus erschaffen, dann Mesohippus ausgelöscht, usw.... jede Art zufällig ähnlich der Art, die direkt vorher und direkt danach kam?

Kreationismus scheitert völlig daran, die Reihenfolge der bekannten Pferdefossilien der letzten 50 Millionen Jahre zu erklären. Das gilt, ohne die „Gott hat alles erschaffen, damit es so aussieht, als wäre Evolution passiert"-Theorie heranzuziehen.

[Und ich erwähne nicht einmal alle anderen Beweise für die Evolution, die völlig unabhängig vom Fossilbericht sind – Entwicklungsbiologie, vergleichende DNA- und Protein-Studien, morphologische Analysen, Biogeographie, usw. Der Fossilbericht, einschließlich der Pferde, ist nur ein kleiner Teil der Geschichte.]

Wahrhaft hartnäckige und/oder verzweifelte Kreationisten sind daher gezwungen, illogische und unbegründete Angriffe auf Methoden der Fossil-Datierung zu unternehmen oder irrelevante und meist völlig falsche Behauptungen über einen angeblichen "Mangel" an "Übergangsformen" zu erheben. Das ist traurig. Für mich erzählen die Pferdefossilien eine großartige und faszinierende Geschichte von Millionen von Tieren, die über Millionen von Jahren hinweg in ihrer natürlichen Welt ihr Leben führen. Ich bin ein engagierter Pferdereiter und freue mich sehr, dass der einhufige Weidegänger Equus bis in die Gegenwart überlebt hat. Die Evolution beeinträchtigt in keiner Weise meine Fähigkeit, die Schönheit und Edelmütigkeit dieser Tiere zu bewundern. Im Gegenteil, sie bereichert meine Wertschätzung und mein Verständnis von modernen Pferden und ihrer reichen Geschichte.

"Alle morphologischen Veränderungen in der Geschichte der Equidae lassen sich durch die neodarwinistische Theorie der Mikroevolution erklären: genetische Variation, natürliche Selektion, genetische Drift und Artbildung." (Futuyma 1986, S. 409)

"Da seine Komplikationen in der Regel von Biologie-Lehrbüchern ignoriert werden, haben Kreationisten behauptet, die Geschichte vom Pferd sei nicht mehr gültig. Tatsächlich haben jedoch die Hauptmerkmale der Geschichte die Prüfung der Zeit bestanden...." (Futuyma 1982, S. 85)

"Wenn nach Beweisen für langfristige Evolution gefragt wird, wenden sich die meisten Wissenschaftler an den Fossilbericht. In diesem Kontext gehören fossile Pferde zu den am häufigsten zitierten Beispielen für Evolution. Der prominente finnische Paläontologe Björn Kurten schrieb: 'Sein Geist wendet sich unweigerlich diesem unerschöpflichen Lehrbuchbeispiel zu, der Pferdeserie. Dies wurde – häufiger als nicht korrekt – als Beweis für praktisch jedes evolutionäre Prinzip zitiert, das je geprägt wurde.' Trotz dieser warnenden Anmerkung liefern fossile Pferde tatsächlich überzeugende Beweise für die Unterstützung der Evolutionstheorie." (MacFadden 1988, S. 131)

"Der Fossilbericht [der Pferde] liefert eine klare Geschichte der Abstammung mit Veränderung über fast 50 Millionen Jahre, und wir wissen viel über die Vorfahren moderner Pferde." (Evander 1989, S. 125)

"Es ist die Evolution, die dem Geschichtserzählen der heutigen und vergangenen Pferdefamilie einen Reim und einen Sinn verleiht. Unser eigenes Dasein hat denselben Reim und denselben Sinn, und ebenso das Dasein jedes anderen lebenden Organismus. Eines der Hauptpunkte des Interesses an der Pferdefamilie ist, dass sie diesen außerordentlich wichtigen Sachverhalt so deutlich demonstriert." (Simpson, 1961, S. xxxiii)

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XI. Quellenangaben

Ich habe versucht, alle aktuellen Forschungsergebnisse, die ich finden konnte, in diesen Beitrag aufzunehmen. Für weitere Informationen könnten Nichtwissenschaftler mit Simpsons Buch von 1961, Horses, beginnen. Dieses Buch ist ein klassischer, gut lesbarer Bericht über die Evolution des Pferdes, und obwohl es jetzt etwas veraltet ist, denke ich, dass es immer noch die zugänglichste Einführung zum Thema ist. Ich empfehle jedoch dringend, dass Simpsons Buch durch neuere Informationen aus MacFaddens (1988) guter Zusammenfassung und/oder Prothero & Schochs The Evolution of Perissodactyls (1989) ergänzt wird. Diese und andere ausgewählte Referenzen sind unten aufgeführt.

Danke an Larry Moran für den Prototyp des ASCII-Pferdebaums und andere diverse Anmerkungen.

Bennett, D.K. 1986? (Jahr nicht auf meiner Xerox! argh.) Die Entstehung von Rassen. Equus 110:33, 11:37, 112:37. (Dies ist eine dreiteilige Serie in einem qualitativ hochwertigen Fachmagazin, geschrieben für Pferdebesitzer, die ein Interesse an Wissenschaft und Evolution haben. (Weitere Referenzen befinden sich in den Artikeln.) Der Autor ist ein Wirbeltierpaläontologe, der sich auf die Evolution, Form und Funktion moderner Equus spezialisiert hat. Ihre Analyse zeigt, dass E. caballus vor der Domestizierung mindestens 5 Unterarten hatte.)

Colbert, E.H. 1980. Evolution of the Vertebrates, 3. Auflage. John Wiley & Sons, New York. Carroll, R.L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman & Co., New York. (Dies sind zwei Standardwerke zu Wirbeltierfossilien & Evolution. Colbert hat eine 4. Auflage gerade veröffentlicht.)

Futuyma, D.J. 1982. Science on Trial: The Case for Evolution. Pantheon Books, New York. (Ein gut geschriebenes Buch über die Beweise für die Evolution, geschrieben für Laie.)

Futuyma, D.J. 1986. Evolutionary Biology. Sinauer Associates, Sunderland, Mass. (Ein Standardlehrbuch, das Theorien darüber abdeckt, wie Evolution stattfindet – es betont nicht die Beweise für die Evolution an sich.)

Gould, S.J. 1983. Hen's Teeth And Horse's Toes. Gould, S.J. 1991. Bully for Brontosaurus. (Sammlungen von Essays, die für die Zeitschrift Natural History verfasst wurden. „Hen's Teeth..." enthält Essays über Hufseitenzehen und Zebrastreifen; „Bully..." enthält Essays über „fox-terrier size" Hyracotherium und über die Fehlvorstellung, eine Richtung der Evolution in der Pferdefamilie wahrzunehmen. Andere Essays sind ebenfalls interessant.)

Hildebrand, M. 1987. Die Mechanik von Pferdebeinen. Amer. Sci. 75:594-601. (Nicht über Evolution, aber dennoch & nützlich.)

Janis, C. 1976. Die evolutionäre Strategie der Equidae und die Entstehung der Pansen- und Blinddarmverdauung. Evolution 30:757-774. (Eine interessante Analyse der Bedeutung der Hinterdarmfermentation bei Equiden und der Gründe, warum die Equidae tendenziell keine hohe Artenvielfalt aufweisen.)

Lowenstein, J.M., und O.A. Ryder. 1985. Immunologische Systematik des ausgestorbenen Quaggas (Equidae). Experientia 41:1192-1193. (Die Autoren untersuchten Moleküle aus Häuten des ausgestorbenen Quaggas und schlossen, dass es eine Unterart des Steppenzebras war.)

MacFadden, B.J. 1976. Kladistische Analyse primitiver Equiden mit Anmerkungen zu anderen Perissodactylen. Syst. Zool. 25(1):1-14. (Eine Analyse der Verwandtschaftsverhältnisse von Hyracotherium, Orohippus, Epihippus, der Paleotheren und anderer früher Perissodactylen.)

MacFadden, B.J. 1984. Systematics and phylogeny of the Hipparion, Neohipparion, Nannippus, und Cormohipparion (Mammalia, Equidae) aus dem Miozän und Pliozän der Neuen Welt. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 179:1-196. (Sehr detaillierte Analyse der Evolution und der Verwandtschaftsverhältnisse der Hipparionen. [Okay, okay, ich habe das Ganze nicht gelesen.] Stützt sich in hohem Maße auf die charakteristische Morphologie der Gesichtsgruben in den verschiedenen Arten.)

MacFadden, B.J. 1984. Astrohippus und Dinohippus aus der Lokalfauna von Yepomera (Hemphillian, Mexiko) und Implikationen für die Phylogenie der einhufigen Pferde. J. Vert. Paleon. 4(2):273-283. (Beschreibung und Diskussion von Pliohippus, Astrohippus, und Dinohippus. Fazit: Dinohippus war wahrscheinlich der Vorfahre von Equus, und Pliohippus war wahrscheinlich der Vorfahre von Astrohippus.)

MacFadden, B.J. 1985. Muster der Phylogenie und Evolutionsraten bei fossilen Pferden: Hipparione aus dem Miozän und Pliozän Nordamerikas. Paleobiology 1(3):245-257. (Analysiert die Evolution von Hipparion-Arten. Von den 16 bekannten Arten erscheinen 6 zu plötzlich, um den Modus der Artbildung bestimmen zu können. Von den 10, die sich langsam genug entwickelten, um den Artbildungsmodus bestimmen zu können, sind 5 durch Anagenese entstanden (Transformation einer Vorfahrenart in eine Nachfahrenart, sodass die Vorfahrenart „verschwindet") und 5 durch Kladogenese (Abspaltung einer neuen Art von einer laufenden Vorfahrenart, sodass beide Arten weiter gemeinsam existieren).)

MacFadden, B.J. 1986. Späte Hemphillian-Monodaktylen-Pferde (Mammalia, Equidae) aus der Bone Valley-Formation im zentralen Florida. J. Paleontology 60(2):466-475. (Beschreibung von zwei kürzlich entdeckten fortgeschrittenen Einhufer-Pferdarten: Astrohippus stocki und Dinohippus mexicanus.)

MacFadden, B.J. 1988. Pferde, der Fossilbericht und die Evolution: eine aktuelle Perspektive. Evol. Biol. 22:131-158. (Eine nützliche und gut lesbare Aktualisierung der aktuellen Evidenz & Theorien zur Evolution des Pferdes.)

MacFadden, B.J. 1993. (Ein neues Buch über die Evolution des Pferdes. Ich habe es noch nicht gelesen, versuche aber, eine Kopie zu bekommen. Über 70 $! Pfui.)

MacFadden, B.J., J.D. Bryant, und P.A. Mueller. 1991. Sr-isotopische, paläomagnetische und biostratigraphische Belege für die Evolution des Pferdes: Belege aus dem Miozän Floridas. Geology 19:242-245. (Dies ist ein interessantes Beispiel für die Vielfalt der Datierungsmethoden, die Paläontologen verwenden, um ihre Funde zu datieren. MacFadden et al. datierten den Übergang von Parahippus zu Merychippus an einer Fundstelle in Florida mit paläomagnetischen Daten und Sr/Sr-Datierungen, sowie durch Kreuzkorrelation mit anderen Standorten, die mit Sr/Sr, K/Ar, Ar/Ar, Zirkon-Fission-Track- und paläomagnetischen Datierungsmethoden datiert wurden. Überraschung, Überraschung, alle Datierungen waren konsistent bei ungefähr 16 My.)

MacFadden, B.J., & R.C. Hubbert. 1988. Explosive speciation at the base of the adaptive radiation of Miocene grazing horses. Nature 336:466-468. (Eine interessante Zusammenfassung der merychippinen Radiation. Enthält auch einen schönen Pferdebau. Der Pferdebau von MacFadden wird heutzutage von fast allen verwendet.)

MacFadden, B.J., & M.F. Skinner. 1981. Earliest holarctic hipparion, Cormohipparion goorisi n.sp. (Mammalia, Equidae) from the Barstovian (medial Miocene) Texas gulf coastal plain. J. Paleontology 55(3):619-627. (Beschreibung eines Hipparions, das sich früher als zuvor angenommen in die Alte Welt von der Neuen Welt ausgebreitet hat.)

Prothero, D.R., & R.M. Schoch, eds. 1989. Die Evolution der Perissodactyla. Clarendon Press, New York. (Eine Zusammenstellung aktueller Forschung und Theorien zur Evolution der Perissodactyla. Die folgenden Kapitel waren besonders nützlich:

  • Evander, R.L. Phylogenie der Familie Equidae. S. 109-126
  • MacFadden, B.J. Variation der Zahnmerkmale in paleontologischen Populationen und Morphospezies fossiler Pferde und der extanten Analoga. S. 128-141
  • Hulbert, R.C. Phylogenetische Beziehungen und Evolution der nordamerikanischen späten Neogen-Equiniden. S. 176-196.
  • Prothero, D.R., & R.M. Schoch. Ursprung und Evolution der Perissodactyla: Zusammenfassung und Synthese. S. 504-529.
  • Prothero, D.R., & N. Shubin. Die Evolution der oligozänen Pferde. S. 142-175.
  • Winans, M.C. Eine quantitative Studie der nordamerikanischen fossilen Spezies der Gattung Equus. S. 262-297.)

Radinsky, L. 1983. Allometrie und Reorganisation in den Schädelproportionen von Pferden. Science 221 (16. Sept):1189-1191 (Analyse der Veränderungen des Pferdeschädels zur Zeit, als sich Pferde mit hochkronigen Zähnen entwickelten, zwischen 15 und 25 Millionen Jahren vor unserer Zeit.)

Renders, E. 1984. Der Gang von Hipparion sp. aus Fossil-Fußspuren in Laetoli, Tansania. Nature 308:179-181. (Interessanter Artikel über Fossil-Hufspuren eines erwachsenen weiblichen Hipparion und ihres Fohlens. Sie benutzten einen Gang, der als "Laufschritt" bezeichnet wird.)

Simpson, G.G. 1961. Horses. Doubleday & Co., New York. (Eine interessante und gut lesbare, wenn auch veraltete, Darstellung der Evolution des Pferdes. Geschrieben für den intelligenten Nichtwissenschaftler von einem prominenten Paläontologen.)

Thomason, J.J. 1986. Die funktionelle Morphologie der Hand bei den dreizehigen Equiden Merychippus und Mesohippus: paläontologische Schlüsse aus neontologischen Modellen. J. Vert. Pal. 6(2):143-161. (Analyse des Übergangs vom Ballenfuß zum Sprungfuß.)

"[Fossilien] sind Tiere, genauso voller Leben wie Sie selbst, auch wenn sie an verschiedenen Punkten im endlosen Strom der Zeit auftreten. Innerhalb ihrer eigenen Abschnitte dieses Stroms atmen sie, essen, trinken, paaren sich, kämpfen und leben ihr eigenes Leben..." (Simpson, 1961, S. xxxiv)

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