Inhaltsverzeichnis

1. Historischer Hintergrund – warum fossile Pferde berühmt sind
2. Zeitskala und Pferdefamilienbaum
3. Kleine Equiden des Eozän
4. Mittelgroße blätterfressende Equiden, späten Eozän und Oligozän
5. Die Miohippus-Strahlung blätterfressender Equiden (24 My)
6. Pferde ziehen auf die Ebenen: springende Füße & hochkronige Zähne (18 My)
7. Die merychippine Strahlung des späten Miozän (15 My)
8. Einhufige Weidepferde des Pliozän & Pleistozän
9. Moderne Equiden
10. Zusammenfassung
11. Referenzen

I. Historischer Hintergrund

In den 1870er Jahren veröffentlichte der Paläontologe O.C. Marsh eine Beschreibung neu entdeckter Pferdefossilien aus Nordamerika. Zu dieser Zeit waren nur sehr wenige Übergangsfossilien bekannt, abgesehen von Archeopteryx. Die Sequenz der Pferdefossilien, die Marsh beschrieb (und die T.H. Huxley populär machte), war ein auffälliges Beispiel für Evolution innerhalb einer einzelnen Linie. Hier konnte man beobachten, wie die fossile Spezies „Eohippus" in einen fast völlig anders aussehenden (und sehr vertrauten) Nachfahren, Equus, durch eine Reihe klarer Zwischenstufen überging. Biologen und interessierte Laien waren zu Recht begeistert. Einige Jahre später montierte das American Museum of Natural History eine berühmte Ausstellung dieser Pferdefossilien, die darauf ausgelegt war, die schrittweise Evolution von „Eohippus" (heute Hyracotherium) zum modernen Equus zu zeigen. Solche Ausstellungen lenkten die Aufmerksamkeit auf die Pferdefamilie nicht nur als Beweis für die Evolution an sich, sondern speziell als Modell für eine schrittliche, geradlinige Evolution, wobei Equus das „Ziel" der Pferdeevolution darstellte. Diese Geschichte der Pferdefamilie wurde bald in alle Biologielehrbücher aufgenommen.

Allerdings wurde mit der Entdeckung neuer Fossilien klar, dass das alte Modell der Pferde-Evolution eine ernsthafte Vereinfachung war. Die Vorfahren des modernen Pferdes waren tatsächlich ungefähr das, was diese Reihe zeigte, und waren ein klarer Beweis dafür, dass Evolution stattgefunden hatte. Es war jedoch irreführend, die Evolution des Pferdes in dieser glatten geraden Linie darzustellen, aus zwei Gründen:

1. Zunächst verlief die Evolution des Pferdes nicht in einer geraden Linie. Wir kennen heute viele andere Zweige der Pferdeevolution. Unser vertrauter Equus ist lediglich ein Ast in einem einst blühenden Busch equiner Arten. Wir haben nur den Schein einer geradlinigen Evolution, weil Equus der einzige Ast ist, der überlebt hat. (Siehe Goulds Aufsatz „Life's Little Joke" in Bully for Brontosaurus für mehr zu diesem Thema.)
2. Zweitens verlief die Pferdeevolution nicht glatt und allmählich. Verschiedene Merkmale entwickelten sich mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten, entwickelten sich nicht immer gemeinsam und kehrten gelegentlich die „Richtung" um. Auch entstanden Pferdespecies nicht immer durch allmähliche Transformation („Anagenese") ihrer Vorfahren; stattdessen spalteten sich manchmal neue Arten von ihren Vorfahren ab („Kladogenese") und existierten dann für eine gewisse Zeit mit diesen Vorfahren nebeneinander. Manche Arten entstanden allmählich, andere plötzlich.

Insgesamt zeigt die Pferdefamilie die Vielfalt evolutionärer Mechanismen, und es wäre irreführend – und ein echtes Bedauern –, sie auf ein übermäßig vereinfachtes geradliniges Diagramm zu reduzieren.

Unter Berücksichtigung dessen werde ich Sie auf eine Tour durch die wichtigsten Gattungen der Pferdefamilie, Equidae, mitnehmen. VORSICHT: Ich werde den Schwerpunkt auf jene Gattungen legen, die zum modernen Equus führten. Lassen Sie sich nicht täuschen und denken, dass Equus das Ziel der Evolution war! Denken Sie daran, dass es andere wichtige Zweige des Pferdebahns gibt, die ich nur am Rande erwähnen werde. (Siehe den Pferdebahn für eine schöne ASCII-Darstellung.)

Kleiner Vorwort: Alle Equiden (Mitglieder der Familie Equidae) sind unpaarhufige Tiere (Perissodactyla) -- Mitglieder der Ordnung der Hufgetier, die ihr Gewicht auf den zentralen dritten Zeh tragen. (Andere Perissodactyla sind Tapire und Nashörner, und möglicherweise auch Hyraxes.) Die modernsten Equiden (Nachkommen von Parahippus) werden "Equinen" genannt. Streng genommen enthält nur das sehr moderne Geschlecht Equus "Pferde", aber ich werde alle Equiden ungenau als "Pferde" bezeichnen.

Die meisten Pferdespezies, einschließlich aller Vorfahren von Equus, entstanden in Nordamerika.

II. Zeitskala und Pferdefamilienbaum

Und hier ist der Stammbaum... beachte, dass die Zeitskala etwas seltsam ist (z. B. ist das Oligozän fast auf nichts komprimiert), um ihn nicht zu lang werden zu lassen. Alle Namen auf dem Stammbaum sind Gattungsnamen, also erinnere dich daran, dass jede Gattung eine Gruppe eng verwandter Arten umfasst.

2My        Old & New World Equus
                \  |  /
                 \ | /
4My   Hippidion  Equus                                           Stylohipparion
         |        |                   Neohipparion   Hipparion   Cormohipparion
         |        |    Astrohippus         |           |             |
         |        |    Pliohippus          ---------------------------
12My     Dinohippus    Calippus                     \  |  /
             |          |         Pseudhipparion     \ | /
             |          |              |               |
             -------------------------------------------     Sinohippus
15My                  \  |  /                                 |
                       \ | /                     Megahippus   |
17My                Merychippus                      |        |
                         |           Anchitherium    Hypohippus
                         |                 |           |
23My                Parahippus             Anchitherium             Archeohippus
                         |                       |                       |
                  (Kalobatippus?)-----------------------------------------
25My                              \  |  /
                                   \ | /
                                     |
35My                                 |
                                Miohippus  Mesohippus
                                      |        |
40My                                  Mesohippus
                                          |
                                          |
                                          |
45My                      Paleotherium    |
                              |          Epihippus
                              |              |
                       Propalaeotherium      |       Haplohippus
                              |              |       |
50My         Pachynolophus    |              Orohippus
                   |          |                 |
                   |          |                 |
                   ------------------------------
                                    \  |  /
                                     \ | /
55My                             Hyracotherium

III. Kleine Eozän-Pferde

Das erste Equide war Hyracotherium, ein kleines Waldtier des frühen Eozäns. Dieses kleine Tier (10-20" hoch am Widerrist) sah überhaupt nicht aus wie ein Pferd. Es hatte einen „hündischen" Look mit einem gewölbten Rücken, kurzem Hals, kurzer Schnauze, kurzen Beinen und einem langen Schwanz. Es weidete sich an Früchten und relativ weichem Laub und huschte wahrscheinlich wie ein modernes Muntjac-Hirsch von Dickicht zu Dickicht, nur dümmer, langsamer und weniger agil. Dieses berühmte kleine Equide war einst unter dem schönen Namen „Eohippus" bekannt, was „Morgenpferd" bedeutet. Einige Merkmale von Hyracotherium, die beachtet werden sollten:

• Die Beine waren flexibel und drehbar, wobei alle Hauptknochen vorhanden und nicht verschmolzen waren.
• Vier Zehen an jedem Vorderfuß, drei an den Hinterfüßen. Überreste der 1. (& 2., dahinter) Zehen waren noch vorhanden. Hyracotherium lief auf Pfoten; seine Füße waren wie die gepolsterten Füße eines Hundes, außer mit kleinen „Hufchen" an jeder Zehe statt mit Krallen.
• Kleines Gehirn mit besonders kleinen Frontallappen.
• Niedrig gekrönte Zähne mit 3 Schneidezähnen, 1 Eckzahn, 4 deutlichen Prämolaren und 3 „mahlenden" Backenzähnen an jeder Seite des Kiefers (dies ist die „primitive Säugetierformel" der Zähne). Die Zacken der Backenzähne waren leicht durch niedrige Kämme verbunden. Typische Zähne eines omnivoren Blätterfressers.

Zu diesem Zeitpunkt im frühen Eozän unterschieden sich die Equiden noch nicht sehr stark von den anderen unpaarhufigen Gruppen; die Gattung Hyracotherium umfasst einige Arten, die eng mit (oder sogar urtümlich zu) Nashörnern und Tapiren stehen, sowie Arten, die eindeutig pferdeähnlich sind. [Anmerkung: Die bestimmte Art, die wahrscheinlich den Rest der Equiden hervorgebracht hat, H. vassacciense, könnte möglicherweise umbenannt werden, vielleicht in "Protorohippus".]

Obwohl wir im Nachhinein Hyracotherium als "urprimitiv" betrachten könnten, war es zu seiner Zeit ein sehr erfolgreiches Tier und scheint eine angenehme, stabile Nische für sich gefunden zu haben. Tatsächlich fanden während der meisten Eocene-Zeit (eine gute lange 20 Millionen Jahre) nur geringfügige evolutionäre Veränderungen bei Hyracotherium und seinen nahen Nachkommen statt. Der Körper und die Füße blieben größtenteils gleich, mit leichten Veränderungen an den Zehen. Die wesentliche Veränderung betraf die Zähne; da sich die Eocene-Equiden zunehmend mehr pflanzliches Laub und weniger Früchte zu essen begannen, entwickelten sie mehr Mahnzähne, um mit dem etwas härteren Futter zurechtzukommen.

Orohippus

Im frühen bis mittleren Eozän (ca. 50 Mio. Jahre) gab es einen sanften, allmählichen Übergang vom Hyracotherium zu einem nahen Verwandten, dem Orohippus (MacFadden, 1976). Insgesamt sah das Orohippus dem Hyracotherium sehr ähnlich: 10-20" hoch am Widerrist, immer noch „hündisch" mit gewölbtem Rücken, kurzen Beinen, kurzem Hals, kurzem Schnauzen und einem relativ kleinen Gehirn. Das Orohippus besaß weiterhin vier Zehen vorne und drei hinten, mit Hufstrukturen, und war auch „ballenfüßig". Allerdings verschwanden die Überreste der 1. und 2. Zehe.

Die bedeutendste Veränderung betraf die Zähne. Der letzte Prämolare veränderte seine Form und wurde wie ein Mahlzahn, wodurch Orohippus einen weiteren „Mahlzahn" erhielt. Auch waren die Zacken auf den Zähnen ausgeprägter, was darauf hindeutet, dass Orohippus härteres Pflanzenmaterial fraß.

Epihippus

Epihippus entwickelte sich aus Orohippus im mittleren Eozän (ca. 47 My). Wie Orohippus und Hyracotherium war Epihippus klein, hundeförmig, ballenfüßig und kleinhirnig, mit vier Zehen vorne und drei hinten. Die Zahnevolution setzte jedoch fort. Nun waren die letzten zwei Prämolaren wie Mahlzähne, was Epihippus fünf schneidende Backenzähne gab. Die Höcker auf den Backenzähnen waren gut ausgebildet und noch niedrig gekrönt.

Es gibt eine spätere Form von Epihippus, die manchmal Duchesnehippus genannt wird. Es ist unklar, ob dies ein Untergattung oder eine Art von Epihippus ist. Dieses Tier war im Grunde ein Epihippus mit Zähnen, die denen späterer oligozäner Pferde ähnlich waren, aber etwas primitiver.

IV. Mittelgroße Browsing-Pferde (Spätes Eozän & Oligozän)

Mit dem Übergang zum Oligozän beginnen sich die Pferde zu verändern. Das Klima in Nordamerika wurde trockener, und Gräser entwickelten sich gerade erst. Die ausgedehnten Wälder begannen sich zu verkleinern. Die Pferde des späten Eozän reagierten darauf, indem sie härtere Zähne entwickelten und etwas größer und schlanker wurden (für eine bessere Geschwindigkeit auf freiem Feld).

Mesohippus

Die Art Mesohippus celer erscheint plötzlich im späten Eozän, vor etwa 40 Millionen Jahren (solche plötzlichen Artbildungen können auftreten, wenn eine Population neuen Selektionskräften ausgesetzt wird und/oder sich von der Elternart isoliert. Diese Artbildungen sind natürlich nur in geologischen Begriffen „plötzlich", wo einige Millionen Jahre als „plötzlich" gelten.) Dieses Tier war etwas größer als Epihippus, 24 Zoll hoch am Widerrist. Es sah auch weniger hundeförmig aus. Der Rücken war weniger gewölbt, die Beine etwas länger, der Hals etwas länger, und die Schnauze und das Gesicht waren deutlich länger. Es besaß eine flache Gesichtsgrube, eine Vertiefung im Schädel. (Bei späteren Pferden wurden diese Gruben komplex und nützlich zur Artbestimmung.) Mesohippus hatte drei Zehen an seinen Hinterfüßen und an seinen vorderen Füßen – das vierte vordere Zehe war zu einem rudimentären Stummel reduziert. Wie zuvor war Mesohippus ein Ballenfüßer. Weitere signifikante Veränderungen:

• Die Gehirnhälften sind deutlich größer – das Gehirn ist jetzt eindeutig pferdeähnlich.
• Die letzten drei Prämolaren ähneln den drei Backenzähnen, sodass Mesohippus (und alle späteren Pferde) ein Set von sechs ähnlichen Mahlzähnen „Wangen- zähnen" besaß, mit einem einzigen einsamen einfachen Prämolaren davor.
• Es besitzt dieselben Zahnkämme wie Epihippus, gut ausgebildet und scharf, besser geeignet zum Mahlen härterer Vegetation.

Miohippus

Kurz nachdem Mesohippus celer und sein sehr naher Verwandter Mesohippus westoni erschienen, entstand ein ähnliches Tier namens Miohippus assiniboiensis (ca. 36 Mio. Jahre). Dieser Übergang ereignete sich ebenfalls plötzlich, aber zum Glück wurden einige Übergangsformen gefunden, die die beiden Gattungen verbinden. Ein typischer Miohippus war deutlich größer als ein typischer Mesohippus und besaß einen etwas längeren Schädel. Die Gesichtsgrube war tiefer und stärker ausgeprägt. Darüber hinaus hatte sich das Sprunggelenk subtil verändert.

Miohippus zeigte zudem bereits eine variable zusätzliche Krone auf den oberen Backenzähnen. Bei späteren Pferdespezies wurde diese Krone zu einem charakteristischen Merkmal der Zähne. Dies ist ein hervorragendes Beispiel dafür, wie neue Merkmale als Variationen in der Vorfahrenpopulation entstehen.

Es wurde einst angenommen, dass Mesohippus sich allmählich in Miohippus „verwandelte" durch anagenetische Evolution, sodass nur Miohippus weiterbestand. Neuere Erkenntnisse zeigen jedoch, dass stattdessen Miohippus sich (abspaltete) von frühem Mesohippus durch cladogenetische Evolution bildete und dann Miohippus und Mesohippus für etwa 4 Millionen Jahre überlappten. Zum Beispiel gab es an einem Ort im modernen Wyoming drei Arten von spätem Mesohippus, die mit zwei Arten von Miohippus koexistierten. (Prothero & Shubin, 1989)

V. Die Miohippus-Strahlung (frühes Miozän, 24 My)

Mesohippus erlosch schließlich im mittleren Oligozän. Miohippus blieb zunächst unverändert bestehen und begann dann im frühen Miozän (vor 24 Millionen Jahren) mit einer relativ schnellen Artbildung. Die Pferdefamilie begann sich in mindestens zwei Hauptlinien der Evolution und einer kleinen Seitenzweig aufzuspalten:

1. Dreigebissige Browser, die „Anchitheres" genannt werden. Sie waren sehr erfolgreich, breiteten sich in die Alte Welt aus und blühten über Tens von Millionen Jahren. Sie behielten die kleinen, einfachen Zähne von Miohippus bei. Zu den Gattungen gehören Anchitherium und die großen Hypohippus und Megahippus.
2. Eine Linie kleiner „Zwergpferde", z. B. Archeohippus. Diese Pferde überlebten nicht lange.
3. Eine Linie, die eine Transformation vom Browsing zum Grazing durchlief und die neuen Gräser ausnutzte. Große Grasländer begannen gerade erst zu erscheinen, wodurch eine neue ökologische „Gelegenheit" für Gräserfresser entstand. Gras ist schwer zu kauen und verschleißt Zähne schnell (aufgrund des Siliziums in den Blättern), und daher benötigt ein Gräserfresser robuste Zähne mit Rillen irgendeiner Art. Grasfresser in offenen Landschaften profitieren zusätzlich oft davon, schnelle Läufer mit langen Beinen zu sein. Die Evolution dieser Pferde-Linie wird unten beschrieben.

VI. Pferde ziehen sich auf die Ebenen: Federfüße und hochkronige Zähne (Miozän, 18 Mio. Jahre)

Da diese dritte Linie von Miozän-Pferden sich zunehmend auf das Fressen von Gräsern spezialisierte, traten mehrere Veränderungen auf. Erstens änderten sich die Zähne, um besser für das Kauen von harschem, abrasivem Gras geeignet zu sein. Kleine Kämme auf den Zähnen vergrößerten sich und verbanden sich in einer Reihe von Rillen zum Mahlen. Es gab einen allmählichen Anstieg der Höhe der Zahnkronen, sodass die Zähne kontinuierlich aus dem Zahnfleisch herauswachsen konnten, während die Spitzen abgenutzt wurden („hypsodonte“ Zähne). Und zusätzlich wurden die Zahnkronen härter aufgrund der Entwicklung einer Zement-Schicht auf den Zähnen.

Zweitens begannen diese Pferde sich zu spezialisierten Läufern zu entwickeln. Es gab einen gleichzeitigen Anstieg von Körpergröße, Beinlänge und Gesichtsgröße. Die Knochen der Beine begannen sich zu verschmelzen, und die Beinknochen sowie die Muskulatur wurden für effiziente Vorwärts- und Rückwärtsstritte spezialisiert, wobei eine flexible Beinrotation eliminiert wurde. Am wichtigsten war, dass die Pferde begannen, dauerhaft auf den Zehenspitzen zu stehen (eine weitere Anpassung an die Geschwindigkeit); anstatt auf hundeförmige Polster zu laufen, wurde ihr Gewicht von elastischen Bändern getragen, die unter dem Huf bis zum großen Mittelfingerknochen verlaufen. Alle diese Veränderungen traten schnell auf, und wir sind glücklicherweise für diese Zeit über einen relativ guten Fossilbericht verfügen. Dies war eine der interessantesten Zeiten in der Evolution der Pferde. Die Übergänge in diesen Merkmalen sind in folgenden Beispielen zu sehen:

Kalobatippus

Diese Gattung ist nicht gut bekannt, aber ihre Zähne scheinen zwischen Miohippus und dem späteren Parahippus zu liegen (siehe unten).

Parahippus

Entstand im frühen Miozän, vor 23 Millionen Jahren. Ein typischer Parahippus war etwas größer als Miohippus, hatte etwa die gleiche Gehirngröße und dieselbe Körperform. Parahippus war noch dreizehig und begann gerade, die federnden Bänder unter dem Fuß zu entwickeln. Parahippus zeigte allmähliche und schwankende Veränderungen in seinen Zähnen, einschließlich der endgültigen Ausbildung des zusätzlichen Kammes, der bei Miohippus so variabel war. Darüber hinaus begannen verschiedene andere Zacken und Kämme sich zu einer Reihe von starken Kammern zu verbinden, mit etwas höheren Zahnkronen. Parahippus entwickelte sich schnell und wurde rasch in ein voll federfüßiges, hypsodontes Weidepferd namens Merychippus gunteri umgewandelt. Dieser evolutionäre Ausbruch fand vor etwa 18-17 Millionen Jahren statt. Spätere Fossilien von Parahippus (z. B. die Art Parahippus leonensis) sind so ähnlich wie frühe Merychippus, dass es schwierig ist, die Grenze zwischen den Gattungen zu ziehen.

Merychippus

Entstand vor 17 Millionen Jahren. Ein typisches Merychippus war etwa 10 Handbreit (40") hoch, das höchste bisher bekannte Pferd. Die Schnauze wurde verlängert, das Kiefer wurde tiefer, und das Auge rückte weiter nach hinten, um die großen Zahnwurzeln aufzunehmen. Das Gehirn war bemerkenswert größer, mit einem gefurchten Neocortex und einem größeren Kleinhirn, was Merychippus zu einem intelligenteren und wendigeren Pferd als die früheren Pferde machte. Insgesamt war Merychippus eindeutig als Pferd erkennbar und hatte einen „pferdeartigen" Kopf.

Merychippus war noch dreizähnig, aber bereits vollständig federfüßig. Dieses Tier stand permanent auf den Zehenspitzen, gestützt und angetrieben von starken, federnden Bändern, die unter dem Hufgelenk verliefen. Die seitlichen Zehen waren noch vollständig, begannen jedoch unterschiedliche Größen anzunehmen; einige Merychippus-Arten besassen noch vollwertige seitliche Zehen, während andere kleine seitliche Zehen entwickelten, die den Boden nur beim Laufen berührten. Die mittlere Zehe entwickelte ein großes, konvexes, „pferdeartiges" Hufhorn, und die Beine wurden länger. Der Radius und die Ulna des Unterarms verschmolzen, sodass eine Drehung des Beines unmöglich wurde. Ebenso wurde die Fibula des Schienbeins stark verkleinert. All diese Veränderungen machten die Beine von Merychippus für genau eine Funktion spezialisiert: schnelles Laufen auf hartem Untergrund.

Die Zähne von Merychippus waren vollständig hochkronig, mit einer dicken Schicht Zement und den gleichen charakteristischen Weidezahnkämme wie bei Parahippus.

Merychippus gunteri entwickelte sich in der Mitte/späten Miozän zu einer etwas fortschrittlicheren Form, Merychippus primus.

VII. Die Merychippine Radiation (Miozän, 15 My)

Spätestens im späten Miozän war Merychippus einer der ersten echten schnellen Grasfresser auf den Ebenen. (Simpson, 1961, nannte Merychippus „das Pferd mit einem neuen Look"). Merychippus durchlief eine schnelle Artbildung und gab mindestens 19 neue Grasfresser-Pferdarten in drei Hauptgruppen hervor. Dieser explosive Ausbruch der Pferde-Evolution wird oft als „merychippine Radiation" bezeichnet. Die drei Hauptgruppen waren:

1. Dreizehige Weidetiere, die als „Hipparionen" bekannt sind. Diese waren außerordentlich erfolgreich und spalteten sich in 4 Gattungen und mindestens 16 Arten auf, die schließlich eine Vielzahl von Nischen für kleine und große Weidetiere sowie Blätterfresser besetzten. Sie entwickelten große und aufwendige Gesichtsgruben. Hipparionen breiteten sich in mehreren Wellen der Migration vom Neuen in den Alten Kontinent aus.
2. Eine Linie kleinerer Pferde, einschließlich Protohippus und Calippus, die kollektiv als „Protohippinae" bezeichnet werden.
3. Eine Linie der „echten Pferde", bei denen die seitlichen Zehen gelegentlich an Größe abnahmen. In diesem Aufschwung der Evolution gab Merychippus primus zwei spätere Merychippus-Arten namens M. sejunctus und M. isonesus her, die eine Mischung aus „primitiven" (Parahippus-ähnlichen), hipparion- und pferdeartigen Merkmalen aufwiesen. Diese wiederum gaben M. intermontanus her, der M. stylodontus und M. carrizoensis hervorbrachte. Diese beiden letzteren sahen ausgesprochen „pferdeartig" aus und gaben eine Reihe größerer dreizehiger und einzehiger Pferde her, die als „echte Pferde" bekannt sind (siehe unten). Kristallklar, oder?

Wie diese kurze Liste zeigt, entstanden neue Arten in rascher Folge in allen drei Gruppen. Diese schnelle Artbildung macht es schwierig, genau zu bestimmen, welche Arten aus genau welchen anderen entstanden sind.

Vor etwa 10 Millionen Jahren erreichte die Pferdefamilie einen Höhepunkt der Vielfalt (von Arten und Gattungen) und einer reinen Anzahl, den sie seither nie wieder erreicht hat. Sowohl die Alte als auch die Neue Welt schienen von einer breiten Vielfalt an Hipparionen, Protohippinen und „echten Equinen", großen und kleinen, Waldbrowsern und Steppengrasern, überflutet. Während der Evolution all dieser verwandten merychippinen Nachkommen wurden die Gesichtsgruben tiefer und aufwendiger. Angesichts der so vielen gleichzeitig überlappenden equinen Arten könnten diese Gesichtsgruben artspezifische Drüsen irgendeiner Art beherbergt haben, ähnlich den Duftmarkierungsdrüsen moderner Antilopen und Hirsche.

VIII. Einhufer (Spätes Miozän, Pliozän & Pleistozän)

Lassen Sie uns nun die Hipparionen und Protohippinen beiseite lassen und uns auf die merychippine Linie konzentrieren, die zu den „wahren Equiden" führte. Die späten merychippinen Arten dieser Linie, wie M. carrizoensis, waren große Pferde mit kleinen Seitenzehen. Sie gaben mindestens 2 separate Gruppen von Pferden, die unabhängig voneinander ihre Seitenzehen verloren, her. Dies geschah, als Seitenbänder um das Sprunggelenk herum entwickelten, um den Mittelfuß während des Laufens zu stabilisieren. Zu diesen einzeiligen Pferden gehören:

Pliohippus

Entstand im mittleren Miozän (~15 My) als ein Zehengrätiger. Der allmähliche Verlust der Seitenzehen ist bei Pliohippus in drei aufeinanderfolgenden Schichten des frühen Pliozäns zu beobachten. Pliohippus war sehr ähnlich zu Equus und wurde bis vor kurzem für den direkten Vorfahren von Equus gehalten, mit Ausnahme von zwei signifikanten Unterschieden. Erstens besitzt der Schädel von Pliohippus tiefe Gesichtsgruben, während Equus keine Gesichtsgruben überhaupt aufweist. Zweitens sind die Zähne von Pliohippus stark gekrümmt, während die Zähne von Equus sehr gerade sind. Obwohl Pliohippus offensichtlich mit Equus verwandt ist, hat er wahrscheinlich nicht zu Equus geführt.

Astrohippus

Astrohippus (~10My) war ein weiteres einhufiges Pferd, das kurz nach Pliohippus entstand. Astrohippus besaß ebenfalls große Gesichtsgruben und war wahrscheinlich ein Nachkomme von Pliohippus.

Dinohippus

Schließlich entstand vor etwa 12 Millionen Jahren ein drittes, einzebiges Pferd namens Dinohippus (kürzlich entdeckt). Der genaue Vorfahre von Dinohippus ist noch nicht bekannt (siehe Evander, 1989). Die frühesten bekannten Arten sind D. spectans, D. interpolatus und D. leidyanus. Sie sehen in Bezug auf Fußmorphologie, Zähne und Schädel extrem ähnlich wie Equus aus. Die Zähne waren etwas gerader als bei Merychippus, und die Gesichtsgruben waren deutlich verringert. Eine etwas spätere Art war D. mexicanus, die noch geradere Zähne und noch kleinere Gruben aufwies. Dinohippus war das häufigste Pferd in Nordamerika im späten Pliozän und hat fast sicher zu Equus geführt. (Erinnern Sie sich daran, dass Equus sehr gerade Zähne und keine Gruben hat.)

Der Isthmus von Panama entstand an diesem Punkt. Einige sehr frühe Dinohippus-Arten gaben den „Hippidionen" Ursprung, stockige, kurzbeinige, einzeilige Pferde mit seltsamen, kastenförmigen Schädeln (~4 Mio. Jahre). Sie zogen nach Südamerika und blühten dort kurzzeitig auf.

Während des gesamten Pliozäns zeigte Dinohippus einen allmählichen Rückgang der Gesichtsgruben, eine gerade werdende Zahnstellung und andere schrittweise Veränderungen, während Dinohippus nahtlos in Equus überging. (Hulbert, 1989)

Equus

Schließlich gelangen wir zu Equus (4 Mio. Jahre), der Gattung aller modernen Pferde. Die ersten Equus waren 13,2 Hände hoch (Pferdegröße), mit einem klassischen „pferdeartigen" Körper – steifer Rücken, langer Hals, lange Beine, verschmolzene Beinbeine ohne Rotation, lange Nase, bewegliche Schnauze, tiefes Kiefer. Das Gehirn war etwas größer als bei frühen Dinohippus. Wie Dinohippus war Equus (und ist es) einzeilig, mit seitlichen Bändern, die ein Verdrehen des Hufes verhindern, und besitzt hochkronige, gerade Mahnzähne mit starken Kämme, die mit Zement ausgekleidet sind.

Mitglieder der Gattung Equus behalten immer noch die Gene zur Bildung von Seitenzehen. Normalerweise drücken sie sich nur als rudimentäre „Splintknochen" der Zehen 2 und 4 aus, um den großen zentralen 3. Zeh herum. Sehr selten wird ein modernes Equus mit kleinen, aber vollständig ausgebildeten Seitenzehen geboren. (siehe Gould, „Hen's Teeth and Horses' Toes".)

Die frühesten bekannten Equus-Arten waren eine Gruppe von drei „einfachen Equus"-Arten, die kollektiv als die Equus simplicidens-Gruppe bekannt sind. Sie besaßen noch einige primitive Merkmale von Dinohippus, einschließlich einer leichten Gesichtsgrube. Sie hatten zebrähnliche Körper (relativ stämmig mit gerader Schulter und dickem Hals) sowie kurze, schmale, eselähnliche Schädel. Sie besaßen wahrscheinlich steife, aufrechte Mähnen, seilartige Schwänze, mittelgroße Ohren, gestreifte Beine und zumindest einige Streifen auf dem Rücken (alle Merkmale, die modernen Equiden gemeinsam sind). Sie diversifizierten sich schnell in mindestens 12 neue Arten in 4 verschiedenen Gruppen, in einem Evolutionsausbruch, der an die große merychippine Radiation erinnert. Alle diese Equus-Arten existierten gleichzeitig mit anderen einhufigen Pferden (wie Astrohippus) und mit verschiedenen erfolgreichen Hipparionen und Protohippinen, die sich auf ihren eigenen Pfaden fröhlich entwickelt hatten.

Während der ersten großen Vereisungen des späten Pliozäns (2,6 Ma) wanderten bestimmte Equus-Arten in die Alte Welt ein. Einige gelangten nach Afrika und entwickelten sich zu den modernen Zebras. Andere verbreiteten sich über Asien, den Nahen Osten und N. Afrika als wüstenangepasste Onager und Esel. Noch andere verbreiteten sich über Asien, den Nahen Osten und Europa als das echte Pferd, E. caballus. Andere Equus-Arten wanderten nach Südamerika ein. Die Gattung Equus war vielleicht der erfolgreichste unpaarhufige Tierstamm, der je lebte – sogar noch vor der Domestizierung durch den Menschen.

Vergleichen Sie Equus mit Hyracotherium und sehen Sie, wie sehr es sich verändert hat. In keiner Weise können Equus und Hyracotherium als derselbe "Art" betrachtet werden. Die Veränderung von Hyracotherium zu Equus ist wahrhaft langfristige, großangelegte Evolution.

IX. Moderne Equiden (jüngere)

Die dreizehigen Pferde starben allmählich aus, möglicherweise durch Konkurrenz mit den phänomenal erfolgreichen Artiodaktylen (oder auch nicht). Die meisten einzehigen Pferde in Nordamerika starben ebenfalls aus, als die Eiszeiten begannen. (Die Ursachen dieser Aussterbeereignisse sind unbekannt.) Allerdings war das einzehige Equus sehr erfolgreich. Bis vor etwa 1 Million Jahren gab es Equus-Arten in ganz Afrika, Asien, Europa, Nord- und Südamerika in riesigen wandernden Herden, die leicht die großen nordamerikanischen Bisonherden oder die riesigen Gnuswanderungen in Afrika gleichkommen mussten.

Im späten Pleistozän ereignete sich eine Reihe verheerender Aussterbevorgänge, die die meisten großen Säugetiere in Nord- und Südamerika ausrotteten. Alle Pferde Nord- und Südamerikas starben aus (zusammen mit den Mammuten und den Säbelzahntigern). Diese Aussterbevorgänge scheinen durch eine Kombination aus klimatischen Veränderungen und der Überjagung durch den Menschen verursacht worden zu sein, der die Neue Welt gerade erreicht hatte. Zum ersten Mal in Tausenden von Millionen Jahren gab es in den Amerikas keine Equiden mehr.

Die einzigen Mitglieder von Equus – und der gesamten Familie Equidae –, die bis in die historischen Zeiten überlebten, waren:

Ordnung Perissodactyla, Familie Equidae, Gattung Equus

• Equus burchelli: das Steppenzebra Afrikas, einschließlich "Grant-Zebra", "Burchells Zebra", "Chapmans Zebra", das halbgestreifte Quagga und andere Unterarten. Das Steppenzebra ist das, was die Menschen normalerweise als das "typische Zebra" betrachten, mit recht breiten vertikalen Streifen und dicken horizontalen Streifen auf dem Rumpf.
• Equus zebra: das Bergzebra Südafrikas. Dies ist das kleine Zebra mit dem Kehlsack und dem Gittermuster auf dem Rumpf.
• Equus grevyi: Grevys Zebra, das zebrähnlichste Zebra. Dies ist das große Zebra mit den sehr schmalen vertikalen Streifen und den riesigen Ohren.
• Equus caballus, das echte Pferd, das einst mehrere Unterarten hatte.
• Equus hemionus: die wüstenangepassten Onager Asiens und des Nahen Ostens, einschließlich des Kiangs (früher E. kiang).
• Equus asinus: die echten Esel und Maultiere Nordafrikas. (Die afrikanischen Wildesel werden manchmal als E. africanus bezeichnet.)

X. ZUSAMMENFASSUNG

Für viele Menschen bleibt die Pferdefamilie das klassische Beispiel für die Evolution. Je mehr Pferdefossilien gefunden wurden, desto mehr haben sich einige Vorstellungen über die Pferdevolution geändert, doch die Pferdefamilie bleibt ein gutes Beispiel für die Evolution. Tatsächlich haben wir jetzt genügend Fossilien von genügend Arten in genügend Gattungen, um subtile Details evolutionärer Veränderungen zu untersuchen, wie z. B. Modi der Artbildung.

Neben der Tatsache, dass die Evolution stattgefunden hat, zeigen die fossilen Equiden auch folgende Merkmale der Evolution:

1. Die Evolution verläuft nicht in einer geraden Linie auf ein Ziel zu, wie eine Leiter; vielmehr ist die Evolution wie ein verzweigter Busch, ohne vorbestimmtes Ziel.

   Pferdearten verzweigten sich ständig vom „evolutionären Baum" und entwickelten sich entlang verschiedener, nicht verwandter Routen. Es gibt keine erkennbare „gerade Linie" der Pferdeevolution. Viele Pferdearten waren gleichzeitig vorhanden, mit unterschiedlicher Anzahl von Zehen, angepasst an verschiedene unterschiedliche Ernährungsweisen. Mit anderen Worten, die Pferdeevolution hatte keine inhärente Richtung. Wir haben nur den Eindruck einer geradlinigen Evolution, weil nur eine Gattung zufällig noch lebt, was einige Menschen täuscht und dazu bringt, dass diese eine Gattung irgendwie das „Ziel" aller Evolution war. Stattdessen ist diese eine Gattung lediglich der letzte überlebende Zweig eines einst mächtigen und weitverzweigten „Busches".

   Die Sichtweise der equinen Evolution als komplexer Busch mit vielen zeitgleichen Arten ist seit mehreren Jahrzehnten bekannt und wird häufig in modernen Biologie- und Evolutionslehrbüchern recounted.

2. Es gibt keine wirklich konsistenten „Trends".

   Die Rückverfolgung einer Abstammungslinie von Hyracotherium zu Equus offenbart mehrere scheinbare Trends: Reduktion der Zehenanzahl, Zunahme der Größe der Backenzähne, Verlängerung des Gesichts, Zunahme der Körpergröße. Doch diese Trends sind nicht in allen Pferdelinien zu sehen. Insgesamt wurden Pferde größer, aber einige Pferde (Archeohippus, Calippus) wurden dann wieder kleiner. Viele recente Pferde entwickelten komplexe Gesichtsgruben, und dann verloren einige ihrer Nachkommen diese wieder. Die meisten der letzten (5-10 My) Pferde waren dreizehig, nicht einzehig, und wir sehen einen „Trend" zu einem Zeh nur, weil alle dreizehigen Linien recently ausgestorben sind.

   Darüber hinaus entwickeln sich diese Merkmale nicht notwendigerweise zusammen oder mit einem gleichmäßigen Tempo. Die verschiedenen morphologischen Merkmale entwickelten sich in Schüben und Pausen und entwickelten sich nicht als Suite von Merkmalen. Zum Beispiel veränderten sich im gesamten Eozän die Füße wenig, und nur die Zähne entwickelten sich. Im gesamten Miozän entwickelten sich sowohl Füße als auch Zähne schnell. Die Raten der Evolution hängen von den ökologischen Belastungen ab, denen die Spezies ausgesetzt sind.

   Die „Richtung" der Evolution hängt von den ökologischen Herausforderungen ab, denen die Individuen einer Spezies ausgesetzt sind, und von der Variation in dieser Spezies, nicht von einer inhärenten „evolutionären Tendenz".

3. Neue Arten können durch mehrere verschiedene evolutionäre Mechanismen entstehen.

   Manchmal spalten sich neue Arten plötzlich von ihren Vorfahren ab (z. B. Miohippus von Mesohippus) und existieren dann mit diesen Vorfahren koexistierend. Andere Arten entstanden durch anagenetische Transformation des Vorfahren, bis der Vorfahr so stark verändert war, dass er einen neuen Namen erhielt (z. B. Equus von Dinohippus). Manchmal entstanden nur eine oder wenige Arten; manchmal gab es lange Perioden der Stase (z. B. Hyracotherium während des frühen Eozäns); und manchmal gab es enorme Ausbrüche der Evolution, wenn neue ökologische Gelegenheiten entstanden (die merychippine Radiation). Wiederum verläuft die Evolution gemäß den ökologischen Belastungen, denen die Individuen einer Spezies ausgesetzt sind, und der Variation innerhalb dieser Spezies. Die Evolution findet in der realen Welt statt, mit vielfältigen Raten und Modi, und kann nicht auf einen einzigen, einfachen Prozess reduziert werden.

Eine Frage an Kreationisten: Kreationisten, die die Beweise für die Evolution des Pferdes leugnen wollen, sollten dies sorgfältig bedenken: Wie können Sie sonst die Reihenfolge der Pferdefossilien erklären? Selbst wenn Kreationisten beharren, die Übergangsfossilien zu ignorieren (viele davon wurden gefunden), wie kann dann die unverkennbare Reihenfolge dieser Fossilien erklärt werden? Hat Gott Hyracotherium erschaffen, dann Hyracotherium ausgelöscht und einige Hyracotherium-Orohippus-Intermediäre erschaffen, dann die Intermediäre ausgelöscht und Orohippus erschaffen, dann Orohippus ausgelöscht und Epihippus erschaffen, dann Epihippus erlauben, sich in Duchesnehippus „mikroevolutorisch" zu entwickeln, dann Duchesnehippus ausgelöscht und Mesohippus erschaffen, dann einige Mesohippus-Miohippus-Intermediäre erschaffen, dann Miohippus erschaffen, dann Mesohippus ausgelöscht, usw.... jede Art zufällig ähnlich der Art, die direkt vorher und direkt danach kam?

Der Kreationismus scheitert völlig daran, die Sequenz bekannter Pferdefossilien der letzten 50 Millionen Jahre zu erklären. Das heißt, ohne die Theorie "Gott hat alles erschaffen, um so auszusehen, als wäre die Evolution passiert" zu bemühen.

[Und ich erwähne nicht einmal alle anderen Beweise für die Evolution, die gänzlich unabhängig vom Fossilbericht sind – Entwicklungsbiologie, vergleichende DNA- und Proteinstudien, morphologische Analysen, Biogeographie, etc. Der Fossilbericht, einschließlich der Pferde, ist nur ein kleiner Teil der Geschichte.]

Wahrhaft hartnäckige und/oder verzweifelte Kreationisten sind daher gezwungen, unlogische und unbegründete Angriffe auf Methoden der Fossil-Datierung zu unternehmen oder irrelevante und meist völlig falsche Behauptungen über einen angeblichen „Mangel" an „Übergangsformen" zu erheben. Das ist traurig. Für mich erzählen die Pferdefossilien eine großartige und faszinierende Geschichte von Millionen von Tieren, die über Millionen von Jahren hinweg in ihrer natürlichen Welt gelebt haben. Ich bin ein engagierter Pferdereiter und freue mich sehr, dass der einhufige Grasfresser Equus bis in die Gegenwart überlebt hat. Die Evolution beeinträchtigt in keiner Weise meine Fähigkeit, die Schönheit und Edelmütigkeit dieser Tiere zu bewundern. Stattdessen bereichert sie mein Verständnis und meine Wertschätzung für moderne Pferde und ihre reiche Geschichte.

"Alle morphologischen Veränderungen in der Geschichte der Equidae lassen sich durch die neodarwinistische Theorie der Mikroevolution erklären: genetische Variation, natürliche Selektion, genetische Drift und Artbildung." (Futuyma 1986, S. 409)

"Da seine Komplikationen in der Regel von Biologie-Lehrbüchern ignoriert werden, haben Kreationisten behauptet, die Geschichte vom Pferd sei nicht mehr gültig. Allerdings haben die Hauptmerkmale der Geschichte tatsächlich die Zeit standgehalten...." (Futuyma 1982, S. 85)

"Wenn man Wissenschaftler nach Beweisen für langfristige Evolution fragt, wenden sich die meisten an den Fossilbericht. In diesem Kontext gehören fossile Pferde zu den am häufigsten zitierten Beispielen für Evolution. Der prominente finnische Paläontologe Björn Kurten schrieb: 'Der Gedanke wendet sich unweigerlich diesem unerschöpflichen Lehrbuchbeispiel zu, der Pferdeserie. Dies wurde – häufiger als nicht korrekt – als Beweis für praktisch jedes evolutionäre Prinzip zitiert, das je geprägt wurde.' Diese warnende Anmerkung notwithstanding liefern fossile Pferde tatsächlich überzeugende Beweise für die Unterstützung der evolutionären Theorie." (MacFadden 1988, S. 131)

"Der Fossilbericht [der Pferde] liefert eine klare Geschichte der Abstammung mit Veränderung über fast 50 Millionen Jahre, und wir wissen viel über die Vorfahren moderner Pferde." (Evander 1989, S. 125)

"Es ist die Evolution, die dem Geschichtserzählen der Pferdefamilie, wie sie heute existiert und wie sie in der Vergangenheit existierte, Reim und Sinn verleiht. Unsere eigene Existenz hat denselben Reim und Sinn, und ebenso die Existenz jedes anderen lebenden Organismus. Eines der Hauptpunkte des Interesses an der Pferdefamilie ist, dass sie diesen außerordentlich wichtigen Sachverhalt so deutlich demonstriert." (Simpson, 1961, S. xxxiii)

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XI. Referenzen

Ich habe versucht, alle aktuellen Forschungsergebnisse, die ich finden konnte, in diesen Beitrag aufzunehmen. Für weitere Informationen könnten Nichtwissenschaftler mit Simpsons Buch von 1961, Horses, beginnen. Dieses Buch ist ein klassischer, gut lesbarer Bericht über die Evolution des Pferdes, und obwohl es mittlerweile etwas veraltet ist, halte ich es für die zugänglichste Einführung in das Thema. Ich empfehle jedoch dringend, Simpsons Buch mit neueren Informationen aus MacFaddens ansprechender Zusammenfassung (1988) und/oder Prothero & Schochs _The Evolution of Perissodactyls (1989) zu ergänzen. Diese und andere ausgewählte Referenzen sind unten aufgeführt.

Vielen Dank an Larry Moran für den Prototyp des ASCII-Pferdebaums und andere diverse Anmerkungen.

Bennett, D.K. 1986? (Jahr nicht auf meiner Xerox! argh.) Die Entstehung von Rassen. Equus 110:33, 11:37, 112:37. (Dies ist eine dreiteilige Serie in einem hochwertigen Fachmagazin, geschrieben für Pferdebesitzer, die ein Interesse an Wissenschaft und Evolution haben. (Weitere Referenzen befinden sich in den Artikeln.) Die Autorin ist eine Wirbeltier-Paläontologin, die sich auf die Evolution, Form und Funktion moderner Equus spezialisiert hat. Ihre Analyse zeigt, dass E. caballus vor der Domestizierung mindestens 5 Unterarten hatte.)

Colbert, E.H. 1980. Evolution der Wirbeltiere, 3. Auflage. John Wiley & Sons, New York. Carroll, R.L. 1988. Wirbeltierpaläontologie und Evolution. WH Freeman & Co., New York. (Dies sind zwei Standardwerke zu Wirbeltierfossilien & Evolution. Colbert hat eine 4. Auflage veröffentlicht.)

Futuyma, D.J. 1982. _Science on Trial: The Case for Evolution_. Pantheon Books, New York. (Ein gut geschriebenes Buch über die Beweise für die Evolution, geschrieben für Laien.)

Futuyma, D.J. 1986. Evolutionary Biology. Sinauer Associates, Sunderland, Mass. (Ein Standardwerk, das Theorien zur Art und Weise der Evolution behandelt – betont nicht den Beweis für die Evolution an sich.)

Gould, S.J. 1983. Hen's Teeth And Horse's Toes. Gould, S.J. 1991. Bully for Brontosaurus. (Sammlungen von Essays, die für die Zeitschrift Natural History verfasst wurden. „Hen's Teeth..." enthält Essays über Hufseitenzehen und Zebrastreifen; „Bully..." enthält Essays über „fox-terrier size" Hyracotherium und über die Fehlvorstellung, eine Richtung der Evolution in der Pferdefamilie wahrzunehmen. Andere Essays sind ebenfalls interessant.)

Hildebrand, M. 1987. Die Mechanik von Pferdebeinen. Amer. Sci. 75:594-601. (Nicht über Evolution, aber dennoch interessant und nützlich.)

Janis, C. 1976. Die evolutionäre Strategie der Equidae und die Entstehung der Pansen- und Blinddarmverdauung. Evolution 30:757-774. (Eine interessante Analyse der Bedeutung der Hinterdarmfermentation bei Equiden und der Gründe, warum die Equidae tendenziell keine hohe Artenvielfalt aufweisen.)

Lowenstein, J.M., und O.A. Ryder. 1985. Immunologische Systematik des ausgestorbenen Quaggas (Equidae). Experientia 41:1192-1193. (Die Autoren untersuchten Moleküle aus Häuten des ausgestorbenen Quaggas und schlossen, dass es eine Unterart des Steppenzebras war.)

MacFadden, B.J. 1976. Cladistische Analyse primitiver Equiden mit Anmerkungen zu anderen Perissodaktylen. Syst. Zool. 25(1):1-14. (Eine Analyse der Interrelationen zwischen Hyracotherium, Orohippus, Epihippus, den Paleotheren und anderen frühen Perissodaktylen.)

MacFadden, B.J. 1984. Systematics and phylogeny of the Hipparion, Neohipparion, Nannippus, und Cormohipparion (Mammalia, Equidae) aus dem Miozän und Pliozän der Neuen Welt. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 179:1-196. (Außerordentlich detaillierte Analyse der Evolution und der Verwandtschaftsbeziehungen der Hipparionen. [Okay, okay, ich habe das Ganze nicht gelesen.] Stützt sich in großem Maße auf die charakteristische Morphologie der Gesichtsgruben bei den verschiedenen Arten.)

MacFadden, B.J. 1984. Astrohippus und Dinohippus aus der Yepomera-Lokalfauna (Hemphillian, Mexiko) und Implikationen für die Phylogenie der Einhufer. J. Vert. Paleon. 4(2):273-283. (Beschreibung und Diskussion von Pliohippus, Astrohippus und Dinohippus. Schlussfolgerung, dass Dinohippus wahrscheinlich der Vorfahr von Equus war und Pliohippus wahrscheinlich der Vorfahr von Astrohippus.)

MacFadden, B.J. 1985. Muster der Phylogenie und Evolutionsraten bei fossilen Pferden: Hipparionen aus dem Miozän und Pliozän Nordamerikas. Paleobiology 1(3):245-257. (Analysiert die Evolution von Hipparion-Arten. Von den 16 bekannten Arten scheinen 6 zu plötzlich aufgetreten zu sein, um den Artbildungsmodus bestimmen zu können. Von den 10, die sich langsam genug entwickelten, um den Artbildungsmodus bestimmen zu können, haben sich 5 durch Anagenese (Transformation einer Vorfahrenart in eine Nachfolgeart, sodass die Vorfahrenart „verschwindet") und 5 durch Kladogenese (Abspaltung einer neuen Art von einer bestehenden Vorfahrenart, sodass beide Arten weiterexistieren) gebildet.)

MacFadden, B.J. 1986. Späte Hemphillian-Monodaktylen-Pferde (Mammalia, Equidae) aus der Bone Valley-Formation im zentralen Florida. J. Paleontology 60(2):466-475. (Beschreibung von zwei kürzlich entdeckten fortgeschrittenen Einhufer-Pferdarten: Astrohippus stocki und Dinohippus mexicanus.)

MacFadden, B.J. 1988. Pferde, der Fossilbericht und die Evolution: eine aktuelle Perspektive. Evol. Biol. 22:131-158. (Ein nützliches und gut lesbares Update über den aktuellen Stand der Beweise und Theorien zur Evolution der Pferde.)

MacFadden, B.J. 1993. (Ein neues Buch über die Evolution des Pferdes. Ich habe es noch nicht gelesen, versuche aber, eine Kopie zu bekommen. Über 70 $! Pfui.)

MacFadden, B.J., J.D. Bryant, und P.A. Mueller. 1991. Sr-isotopische, paläomagnetische und biostratigraphische Belege für die Evolution des Pferdes: Belege aus dem Miozän Floridas. Geology 19:242-245. (Dies ist ein interessantes Beispiel für die Vielfalt der Datierungsmethoden, die Paläontologen verwenden, um ihre Funde zu datieren. MacFadden et al. datierten den Übergang von Parahippus zu Merychippus an einer Fundstelle in Florida mit paläomagnetischen Daten und Sr/Sr-Daten und auch durch Kreuzkorrelation mit anderen Standorten, die mit Sr/Sr-, K/Ar-, Ar/Ar-, Zirkon-Fissionsspuren- und paläomagnetischen Datierungsmethoden datiert wurden. Überraschung, Überraschung, alle Daten waren konsistent bei ungefähr 16 My.)

MacFadden, B.J., & R.C. Hubbert. 1988. Explosive Artbildung am Beginn der adaptiven Strahlung der im Miozän grasenden Pferde. Nature 336:466-468. (Ein interessantes Zusammenfassung der merychippinen Strahlung. Enthält auch ein schönes Pferdewappen. Das Pferdewappen von MacFadden wird heutzutage von fast allen verwendet.)

MacFadden, B.J., & M.F. Skinner. 1981. Das früheste holarktische Hipparion, Cormohipparion goorisi n.sp. (Mammalia, Equidae) aus der Barstovian- (Mittelmiozän) Texas-Golf-Küstenebene. J. Paleontology 55(3):619-627. (Beschreibung eines Hipparions, das sich früher als zuvor angenommen aus der Neuen Welt in die Alte Welt ausgebreitet hat.)

Prothero, D.R., & R.M. Schoch, eds. 1989. Die Evolution der Perissodactyla. Clarendon Press, New York. (Eine Zusammenstellung aktueller Forschungsergebnisse und Theorien zur Evolution der Perissodactyla. Besonders nützlich waren die folgenden Kapitel:
Evander, R.L. Phylogenie der Familie Equidae. S. 109-126
MacFadden, B.J. Variation der Zahnmerkmale in paläopopulationen und morphospezies fossiler Pferde und extanter Analogien. S. 128-141
Hulbert, R.C. Phylogenetische Interrelationen und Evolution der nordamerikanischen spät-neogenen Equinae. S. 176-196.
Prothero, D.R., & R.M. Schoch. Ursprung und Evolution der Perissodactyla: Zusammenfassung und Synthese. S. 504-529.
Prothero, D.R., & N. Shubin. Die Evolution der oligozänen Pferde. S. 142-175.
Winans, M.C. Eine quantitative Studie der nordamerikanischen fossilen Arten der Gattung Equus. S. 262-297.)

Radinsky, L. 1983. Allometrie und Reorganisation bei den Proportionen des Pferdeschädels. Science 221 (16. Sept): 1189-1191 (Analyse der Veränderungen des Pferdeschädels zur Zeit, als sich Pferde mit hochkronigen Zähnen entwickelten, vor 15 bis 25 Millionen Jahren.)

Renders, E. 1984. Der Gang von Hipparion sp. aus fossilen Fußspuren in Laetoli, Tansania. Nature 308:179-181. (Interessanter Artikel über fossile Hufspuren eines erwachsenen weiblichen Hipparion und ihres Fohlens. Sie benutzten einen Gang, der als "Running Walk" bezeichnet wird.)

Simpson, G.G. 1961. Horses. Doubleday & Co., New York. (Eine interessante und gut lesbare, jedoch veraltete Darstellung der Evolution des Pferdes. Geschrieben für den intelligenten Nichtwissenschaftler von einem prominenten Paläontologen.)

Thomason, J.J. 1986. Die funktionelle Morphologie der Hand bei den dreizehigen Equiden Merychippus und Mesohippus: paläontologische Schlüsse aus neontologischen Modellen. J. Vert. Pal. 6(2):143-161. (Analyse des Übergangs vom Ballenfuß zum Sprungfuß.)

"[Fossilien] sind Tiere, genauso voller Leben wie du, auch wenn sie an verschiedenen Punkten in dem endlosen Strom der Zeit auftreten. Innerhalb ihrer eigenen Abschnitte dieses Stroms atmen sie, essen, trinken, fortpflanzen sich, kämpfen und leben ihr eigenes Leben..." (Simpson, 1961, S. xxxiv)

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