Der Ursprung der Arten: Kapitel 13

Kapitel 12

Inhalt

Kapitel 14

Seit dem ersten Aufgang des Lebens sind alle organischen Wesen in absteigenden Abstufungen einander ähnlich, sodass sie in Gruppen unter Gruppen eingeteilt werden können. Diese Klassifikation ist offensichtlich nicht willkürlich wie die Gruppierung der Sterne in Sternbildern. Die Existenz von Gruppen hätte eine einfache Bedeutung, wenn eine Gruppe ausschließlich für das Land und eine andere für das Wasser geeignet wäre; eine zum Fressen von Fleisch, eine andere von pflanzlicher Substanz und so weiter; aber der Fall ist in der Natur weit anders; denn es ist allgemein bekannt, wie häufig Mitglieder sogar derselben Untergruppe unterschiedliche Gewohnheiten haben. In unseren zweiten und vierten Kapiteln über Variation und natürliche Selektion habe ich versucht zu zeigen, dass es die weit verbreiteten, stark diffundierten und häufigen, die dominierenden Arten der größeren Gattungen sind, die am meisten variieren. Die Varietäten oder anfangs entstehenden Arten, die so entstehen, werden schließlich, wie ich glaube, in neue und distincte Arten umgewandelt; und diese neigen gemäß dem Prinzip der Vererbung dazu, andere neue und dominante Arten hervorzubringen. Folglich neigen die Gruppen, die jetzt groß sind und die im Allgemeinen viele dominante Arten umfassen, dazu, unbegrenzt in ihrer Größe zu wachsen. Ich habe ferner versucht zu zeigen, dass aus den variierenden Nachkommen jeder Art, die versuchen, so viele und so unterschiedliche Plätze wie möglich in der Naturökonomie einzunehmen, eine ständige Tendenz besteht, dass sich ihre Merkmale divergieren. Dieser Schluss wurde gestützt durch den Blick auf die große Vielfalt der Lebensformen, die in einem kleinen Gebiet in den engsten Wettbewerb treten, und durch den Blick auf bestimmte Fakten der Einbürgerung.

Ich versuchte auch darzulegen, dass es eine ständige Tendenz in den Formen gibt, die an Zahl zunehmen und sich in ihren Merkmalen unterscheiden, die weniger unterschiedlichen, weniger verbesserten und früheren Formen zu verdrängen und auszulöschen. Ich bitte den Leser, sich dem Diagramm zuzuwenden, das die Wirkung dieser verschiedenen Prinzipien, wie früher erläutert, veranschaulicht; und er wird erkennen, dass das unvermeidliche Ergebnis darin besteht, dass die veränderten Nachkommen, die von einem Vorfahren abstammen, in Gruppen zerfallen, die untergeordnet zu anderen Gruppen sind. Im Diagramm kann jeder Buchstabe auf der obersten Linie ein Gattung repräsentieren, das mehrere Arten umfasst; und alle Gattungen auf dieser Linie bilden zusammen eine Klasse, da sie alle von einem alten, aber unsichtbaren Vorfahren abstammen und folglich etwas Gemeinsames vererbt haben. Doch die drei Gattungen auf der linken Seite haben nach diesem gleichen Prinzip viel Gemeinsames und bilden eine Unterfamilie, die sich von der unterscheidet, die die nächsten zwei Gattungen auf der rechten Seite umfasst, die sich von einem gemeinsamen Vorfahren in der fünften Abstammungsstufe unterschieden haben. Diese fünf Gattungen haben ebenfalls viel, wenn auch weniger, Gemeinsames; und sie bilden eine Familie, die sich von der unterscheidet, die die drei Gattungen noch weiter rechts umfasst, die sich in einem noch früheren Zeitraum unterschieden haben. Und alle diese Gattungen, die von (A) abstammen, bilden eine Ordnung, die sich von den Gattungen unterscheidet, die von (I) abstammen. So haben wir hier viele Arten, die von einem einzelnen Vorfahren abstammen, in Gattungen gruppiert; und die Gattungen sind in Unterfamilien, Familien und Ordnungen eingeschlossen oder untergeordnet, die alle zu einer Klasse vereinigt sind. Somit ist das große Faktum der natürlichen Geschichte der Unterordnung von Gruppen unter Gruppen, das aufgrund seiner Vertrautheit uns nicht immer ausreichend auffällt, meiner Meinung nach vollständig erklärt.

Naturalisten versuchen, die Arten, Gattungen und Familien in jeder Klasse nach dem sogenannten natürlichen System zu ordnen. Was aber ist mit diesem System gemeint? Manche Autoren betrachten es lediglich als ein Schema, um diejenigen lebenden Objekte zusammenzufassen, die sich am ähnlichsten sind, und diejenigen zu trennen, die sich am wenigsten ähneln; oder als ein künstliches Mittel, allgemeine Propositionen so kurz wie möglich zu formulieren, d. h. durch einen Satz die gemeinsamen Merkmale aller Säugetiere anzugeben, durch einen anderen die gemeinsamen Merkmale aller Fleischfresser, durch einen weiteren die gemeinsamen Merkmale der Hundegattung, und dann durch das Hinzufügen eines einzigen Satzes wird eine vollständige Beschreibung jeder Art von Hund gegeben. Die Einfallsreichtum und Nützlichkeit dieses Systems sind unbestritten. Doch viele Naturalisten glauben, dass mit dem natürlichen System etwas mehr gemeint ist; sie sind der Ansicht, dass es den Plan des Schöpfers offenbart; doch es sei spezifiziert, ob damit Ordnung in der Zeit oder im Raum oder etwas anderes gemeint ist, scheint mir, dass damit unserem Wissen nichts hinzugefügt wird. Ausdrücke wie jener berühmte von Linnaeus, den wir oft in mehr oder weniger versteckter Form antreffen, dass die Merkmale die Gattung nicht bilden, sondern die Gattung die Merkmale gibt, scheinen zu implizieren, dass in unserer Klassifikation etwas mehr enthalten ist als bloße Ähnlichkeit. Ich glaube, dass etwas mehr enthalten ist; und dass die Verwandtschaft der Abstammung, die einzige bekannte Ursache der Ähnlichkeit organischer Wesen, der unsichtbare, durch verschiedene Grade der Modifikation verborgene Bindung ist, die uns teilweise durch unsere Klassifikationen enthüllt wird.

Lasst uns nun die Regeln betrachten, die der Klassifikation zugrunde liegen, und die Schwierigkeiten, die sich ergeben, wenn man annimmt, dass die Klassifikation entweder einen unbekannten Schöpfungsplan offenbart oder lediglich ein Schema zur Formulierung allgemeiner Propositionen und zur Zusammenfassung von Formen darstellt, die sich am ähnlichsten sind. Man könnte denken (und dies wurde in antiken Zeiten gedacht), dass jene Teile der Struktur, die die Lebensgewohnheiten bestimmen und die allgemeine Stellung jedes Wesens in der Naturökonomie festlegen, für die Klassifikation von sehr hoher Bedeutung sein müssten. Nichts kann falscher sein. Niemand betrachtet die äußere Ähnlichkeit einer Maus mit einer Spitzmaus, eines Seekuh mit einem Wal, eines Wals mit einem Fisch, als von irgendwelcher Bedeutung. Diese Ähnlichkeiten, obwohl sie so eng mit dem gesamten Leben des Wesens verbunden sind, werden lediglich als „adaptive oder analogische Merkmale" eingestuft; doch auf die Betrachtung dieser Ähnlichkeiten werden wir noch zurückkommen. Es kann sogar als allgemeine Regel gegeben werden, dass je weniger ein Teil der Organisation mit speziellen Gewohnheiten zu tun hat, desto wichtiger wird er für die Klassifikation. Als Beispiel: Owen sagt bei der Besprechung der Seekuh: „Die Fortpflanzungsorgane sind diejenigen, die am entferntesten mit den Gewohnheiten und dem Futter eines Tieres in Verbindung stehen; ich habe sie daher stets als sehr deutliche Anzeichen seiner wahren Verwandtschaft betrachtet. Wir sind am wenigsten geneigt, bei Modifikationen dieser Organe ein rein adaptives Merkmal für ein essentielles zu halten." So ist es bei Pflanzen auch bemerkenswert, dass die Vegetationsorgane, von denen ihr ganzes Leben abhängt, von geringer Bedeutung sind, außer in den ersten Hauptteilungen; während die Fortpflanzungsorgane mit ihrem Produkt, dem Samen, von höchster Bedeutung sind!

Daher dürfen wir bei der Klassifizierung nicht darauf vertrauen, dass Ähnlichkeiten in Teilen der Organisation, wie wichtig sie auch für das Wohlergehen des Wesens in Bezug auf die äußere Welt sein mögen, ausschlaggebend sind. Vielleicht ist dies teilweise die Ursache dafür, dass fast alle Naturforscher den größten Wert auf Ähnlichkeiten in Organen legen, die von hoher vitaler oder physiologischer Bedeutung sind. Zweifellos ist diese Auffassung von der klassifizierenden Bedeutung von Organen, die wichtig sind, im Allgemeinen, aber keineswegs immer, zutreffend. Doch glaube ich, dass ihre Bedeutung für die Klassifizierung davon abhängt, dass sie in großen Gruppen von Arten eine größere Konstanz aufweisen; und diese Konstanz beruht darauf, dass solche Organe im Allgemeinen weniger Veränderungen bei der Anpassung der Arten an ihre Lebensbedingungen erfahren haben. Dass die bloße physiologische Bedeutung eines Organs den klassifizierenden Wert nicht bestimmt, zeigt fast schon die Tatsache, dass in verwandten Gruppen, in denen dasselbe Organ, wie wir guten Grund haben anzunehmen, nahezu denselben physiologischen Wert hat, sein klassifizierender Wert weit unterschiedlich ist. Kein Naturforscher kann an irgendeiner Gruppe gearbeitet haben, ohne von dieser Tatsache beeindruckt zu sein; und sie wurde in den Schriften fast jedes Autors am vollständigsten anerkannt. Es genügt, die höchste Autorität, Robert Brown, anzuführen, der bei der Rede von bestimmten Organen in den Proteaceae sagt, ihre Gattungsbedeutung, „wie die aller ihrer Teile, nicht nur in dieser, sondern, wie ich vermute, in jeder natürlichen Familie, ist sehr ungleich und scheint in einigen Fällen ganz verloren zu sein." In einer anderen Arbeit sagt er weiter, die Gattungen der Connaraceae „unterscheiden sich durch das Vorhandensein von einem oder mehreren Fruchtknoten, durch das Vorhandensein oder Fehlen von Endosperm, durch die imbricate oder valvuläre Blütenknospung. Jeder dieser Merkmale einzeln ist häufig von mehr als gattungswichtiger Bedeutung, obwohl sie hier, selbst wenn sie alle zusammen genommen, unzureichend erscheinen, um Cnestis von Connarus zu trennen." Um ein Beispiel unter den Insekten zu geben: in einer großen Abteilung der Hymenoptera sind die Fühler, wie Westwood bemerkt hat, in ihrer Struktur am konstantesten; in einer anderen Abteilung unterscheiden sie sich stark, und die Unterschiede sind in der Klassifizierung von ganz untergeordneter Bedeutung; doch wird wohl niemand sagen, dass die Fühler in diesen beiden Abteilungen derselben Ordnung von ungleicher physiologischer Bedeutung sind. Es ließen sich zahlreiche Beispiele für die unterschiedliche Bedeutung desselben wichtigen Organs für die Klassifizierung innerhalb derselben Gruppe von Wesen angeben.

Wiederum wird niemand behaupten, dass rudimentäre oder atrophische Organe von hoher physiologischer oder vitaler Bedeutung sind; dennoch sind Organe in diesem Zustand zweifellos oft von hohem Wert für die Klassifizierung. Niemand wird bestreiten, dass die rudimentären Zähne im Oberkiefer junger Wiederkäuer und bestimmte rudimentäre Knochen des Beines für die Darstellung der engen Verwandtschaft zwischen Wiederkäuern und Pachydermen von großem Nutzen sind. Robert Brown hat eindringlich darauf hingewiesen, dass die rudimentären Blütenstände für die Klassifizierung der Gräser von höchster Bedeutung sind.

Zahlreiche Beispiele könnten für Merkmale angeführt werden, die von Teilen abstammen, die als von sehr geringer physiologischer Bedeutung zu betrachten sind, die jedoch universell als höchst dienlich für die Abgrenzung ganzer Gruppen anerkannt werden. Zum Beispiel, ob es einen offenen Gang von den Nasenlöchern zum Mund gibt oder nicht, das einzige Merkmal, das nach Owen Fische und Reptilien absolut unterscheidet, die Einbiegung des Kieferwinkels bei Beuteltieren – die Art und Weise, wie die Flügel von Insekten gefaltet sind, bloße Farbe bei bestimmten Algen, bloße Behaarung an Teilen der Blüte bei Gräsern, die Beschaffenheit der Hautbedeckung, wie Haar oder Federn, bei den Wirbeltieren. Wenn der Schnabeltier (Ornithorhynchus) mit Federn statt mit Haaren bedeckt gewesen wäre, würde ich annehmen, dass dieses äußere und geringfügige Merkmal von Naturforschern als ebenso wichtiger Hinweis zur Bestimmung des Grades der Verwandtschaft dieses seltsamen Geschöpfes zu Vögeln und Reptilien betrachtet worden wäre, wie ein Ansatz in der Struktur eines einzigen inneren und wichtigen Organs.

Die Bedeutung für die Klassifikation geringfügiger Merkmale hängt hauptsächlich davon ab, dass sie mit mehreren anderen Merkmalen von mehr oder weniger Bedeutung korreliert sind. Der Wert einer Gesamtheit von Merkmalen ist in der Naturgeschichte sehr evident. Daher, wie oft bemerkt wurde, kann eine Art in mehreren Merkmalen von ihren Verwandten abweichen, sowohl bei Merkmalen von hoher physiologischer Bedeutung als auch bei fast universell verbreiteten Merkmalen, und dennoch keinen Zweifel daran lassen, wo sie eingeordnet werden sollte. Daher wurde auch festgestellt, dass eine Klassifikation, die auf einem einzigen Merkmal basiert, jedoch wichtig dieses sein mag, immer gescheitert ist; denn kein Teil der Organisation ist universell konstant. Die Bedeutung einer Gesamtheit von Merkmalen, selbst wenn keines wichtig ist, erklärt, denke ich, diese Aussage von Linnaeus, dass die Merkmale das Genus nicht geben, sondern das Genus die Merkmale gibt; denn diese Aussage scheint auf einer Wertschätzung vieler geringfügiger Ähnlichkeiten zu beruhen, die zu gering sind, um definiert zu werden. Bestimmte Pflanzen, die zur Familie der Malpighiaceae gehören, tragen vollkommene und abgebaute Blüten; bei letzteren, wie A. de Jussieu bemerkt hat, „verschwinden die meisten Merkmale, die für die Art, das Genus, die Familie, die Klasse eigenartig sind, und lachen so über unsere Klassifikation." Aber als Aspicarpa in Frankreich über mehrere Jahre hinweg nur abgebaute Blüten produzierte, die in so vielerlei Punkten der Struktur von der eigentlichen Typus der Ordnung so wunderbar abwichen, sah M. Richard, wie Jussieu beobachtet, scharfsinnig, dass dieses Genus dennoch unter den Malpighiaceae beibehalten werden sollte. Dieser Fall scheint mir gut zu illustrieren den Geist, mit dem unsere Klassifikationen manchmal notwendigerweise gegründet sind.

Praktisch, wenn Naturforscher tätig sind, kümmern sie sich nicht um den physiologischen Wert der Merkmale, die sie zur Definition einer Gruppe verwenden oder um die Zuordnung einer bestimmten Art. Wenn sie ein Merkmal finden, das nahezu einheitlich ist und einer großen Anzahl von Formen gemeinsam, aber anderen nicht gemeinsam ist, verwenden sie es als von hohem Wert; wenn es einer geringeren Anzahl gemeinsam ist, verwenden sie es als von untergeordnetem Wert. Dieses Prinzip wurde von einigen Naturforschern allgemein als das richtige anerkannt; und von keinem klarer als von jenem hervorragenden Botaniker, Aug. St. Hilaire. Wenn bestimmte Merkmale immer in Korrelation mit anderen gefunden werden, obwohl kein offensichtlicher Zusammenhang zwischen ihnen entdeckt werden kann, wird ihnen besonderer Wert beigemessen. Wie bei den meisten Tiergruppen werden wichtige Organe, wie diejenigen zur Förderung des Blutes oder zur Belüftung desselben, oder diejenigen zur Fortpflanzung der Art, als nahezu einheitlich gefunden und daher als hochdienlich für die Klassifikation betrachtet; doch bei einigen Tiergruppen zeigen all diese, die wichtigsten lebenswichtigen Organe, Merkmale von ganz untergeordnetem Wert.

Wir können verstehen, warum Merkmale, die vom Embryo abgeleitet sind, von gleicher Bedeutung sein sollten wie diejenigen, die vom Erwachsenen abgeleitet sind, da unsere Klassifikationen natürlich alle Altersstufen jeder Art umfassen. Doch es ist keineswegs offensichtlich, nach der gewöhnlichen Auffassung, warum die Struktur des Embryos für diesen Zweck wichtiger sein sollte als die des Erwachsenen, der allein seine volle Rolle in der Naturökonomie spielt. Dennoch haben jene großen Naturforscher, Milne Edwards und Agassiz, eindringlich darauf hingewiesen, dass embryonale Merkmale die wichtigsten bei der Klassifizierung der Tiere sind; und diese Lehre wurde sehr allgemein als wahr anerkannt. Dasselbe gilt für blühende Pflanzen, deren zwei Hauptabteilungen auf Merkmalen gegründet wurden, die vom Embryo abgeleitet sind, auf der Anzahl und Position der embryonalen Blätter oder Kotyledonen sowie auf der Entwicklungsweise des Sprosskeims und des Keimwurzels. In unserer Diskussion über die Embryologie werden wir sehen, warum solche Merkmale so wertvoll sind, wenn man die Klassifizierung unter dem Aspekt betrachtet, der stillschweigend die Idee der Abstammung einschließt.

Unsere Klassifikationen werden oft offensichtlich von Ketten von Verwandtschaften beeinflusst. Nichts ist einfacher als eine Reihe von Merkmalen zu definieren, die allen Vögeln gemeinsam sind; doch bei Krebstieren ist eine solche Definition bisher als unmöglich erwiesen worden. Es gibt Krebstiere an den entgegengesetzten Enden der Reihe, die kaum ein gemeinsames Merkmal aufweisen; dennoch können die Arten an beiden Enden, weil sie offensichtlich mit anderen verwandt sind, und diese wiederum mit anderen, und so weiter, als unzweifelhaft zu dieser und zu keiner anderen Klasse der Gliederfüßer gehörend erkannt werden.

Die geographische Verbreitung wurde häufig, wenn auch vielleicht nicht ganz logisch, bei der Klassifizierung verwendet, insbesondere bei sehr großen Gruppen von eng verwandten Formen. Temminck besteht auf der Nützlichkeit oder sogar Notwendigkeit dieser Praxis bei bestimmten Vogelgruppen; und sie wurde von mehreren Entomologen und Botanikern übernommen.

Schließlich, was den vergleichenden Wert der verschiedenen Gruppen von Arten, wie Ordnungen, Unterordnungen, Familien, Unterfamilien und Gattungen, betrifft, scheinen sie zumindest derzeit fast willkürlich zu sein. Mehrere der besten Botaniker, wie Herr Bentham und andere, haben stark auf ihren willkürlichen Charakter bestanden. Beispiele könnten unter Pflanzen und Insekten gegeben werden, bei denen eine Gruppe von Formen zunächst von erfahrenen Naturforschern nur als Gattung eingestuft wurde und dann auf den Rang einer Unterfamilie oder Familie erhoben wurde; und dies geschah nicht, weil weitere Forschung wichtige strukturelle Unterschiede, die zunächst übersehen wurden, entdeckt hat, sondern weil zahlreiche verwandte Arten mit leicht unterschiedlichen Abstufungen der Unterschiede später entdeckt wurden.

Alle vorstehenden Regeln und Hilfsmittel sowie Schwierigkeiten der Klassifikation werden, wenn ich mich nicht stark täusche, auf der Ansicht erklärt, dass das natürliche System auf der Abstammung mit Modifikation beruht; dass die Merkmale, die Naturforscher als Zeugen der wahren Affinität zwischen zwei oder mehr Arten betrachten, diejenigen sind, die von einem gemeinsamen Vorfahren vererbt wurden, und insofern ist jede wahre Klassifikation genealogisch; dass die Gemeinschaft der Abstammung die verborgene Bindung ist, die Naturforscher unbewusst gesucht haben, und nicht irgendein unbekannter Plan der Schöpfung oder die Aufstellung allgemeiner Propositionen und das bloße Zusammenfügen und Trennen von mehr oder weniger ähnlichen Objekten.

Aber ich muss meine Bedeutung ausführlicher erklären. Ich glaube, dass die Anordnung der Gruppen innerhalb jeder Klasse, in der richtigen Unterordnung und Beziehung zu den anderen Gruppen, streng genealogisch sein muss, um natürlich zu sein; aber der Umfang der Unterschiede in den einzelnen Ästen oder Gruppen, obwohl sie im gleichen Maße blutsverwandt zu ihrem gemeinsamen Vorfahren sind, kann sehr unterschiedlich sein, da sie auf den unterschiedlichen Graden der Modifikation beruhen, die sie durchlaufen haben; und dies wird ausgedrückt, indem die Formen unter verschiedenen Gattungen, Familien, Sektionen oder Ordnungen eingeordnet werden. Der Leser wird am besten verstehen, was gemeint ist, wenn er sich die Mühe nimmt, auf das Diagramm im vierten Kapitel zu verweisen. Wir nehmen an, dass die Buchstaben A bis L verwandte Gattungen darstellen, die während des Silur lebten, und diese haben von einer Art abstammen, die in einer unbekannten früheren Periode existierte. Arten von drei dieser Gattungen (A, F und I) haben bis zum heutigen Tag modifizierte Nachkommen weitergegeben, die durch die fünfzehn Gattungen (a14 bis z14) auf der obersten horizontalen Linie dargestellt werden. Nun sind all diese modifizierten Nachkommen von einer einzigen Art als im gleichen Maße blutsverwandt oder abstammend dargestellt; sie können metaphorisch als Cousins im gleichen Millionstel-Grad bezeichnet werden; sie unterscheiden sich jedoch weit voneinander und in unterschiedlichem Maße. Die Formen, die von A abstammen, jetzt in zwei oder drei Familien zerfallen, bilden eine eigene Ordnung von denen, die von I abstammen, ebenfalls in zwei Familien zerfallen. Und die bestehenden Arten, die von A abstammen, können nicht in derselben Gattung wie der Elter A eingeordnet werden; noch jene von I mit dem Elter I. Aber die bestehende Gattung F14 kann als nur wenig modifiziert angenommen werden; und sie wird dann mit der Elterngattung F eingeordnet werden; genau wie einige wenige noch lebende organische Wesen zu silurischen Gattungen gehören. So dass der Umfang oder Wert der Unterschiede zwischen organischen Wesen, die alle im gleichen Maße blutsverwandt sind, zu weit unterschiedlichen geworden ist. Dennoch bleibt ihre genealogische Anordnung streng wahr, nicht nur zur gegenwärtigen Zeit, sondern in jeder nachfolgenden Periode der Abstammung. Alle modifizierten Nachkommen von A werden etwas Gemeinsames von ihrem gemeinsamen Elter geerbt haben, ebenso wie alle Nachkommen von I; so wird es mit jeder untergeordneten Zweig der Nachkommen in jeder nachfolgenden Periode sein. Wenn wir jedoch annehmen, dass einige der Nachkommen von A oder von I so stark modifiziert wurden, dass sie mehr oder weniger vollständig Spuren ihrer Abstammung verloren haben, dann sind in diesem Fall ihre Plätze in einer natürlichen Klassifikation mehr oder weniger vollständig verloren gegangen, wie es bei bestehenden Organismen manchmal vorgekommen zu sein scheint. Alle Nachkommen der Gattung F, entlang ihrer gesamten Abstammungslinie, sollen nur wenig modifiziert worden sein, und sie bilden immer noch eine einzige Gattung. Aber diese Gattung, obwohl stark isoliert, wird immer noch ihre richtige Zwischenposition einnehmen; denn F war ursprünglich im Charakter zwischen A und I intermediär, und die verschiedenen Gattungen, die von diesen beiden Gattungen abstammen, werden in gewissem Maße ihre Charaktere geerbt haben. Diese natürliche Anordnung wird, soweit es auf Papier möglich ist, im Diagramm gezeigt, aber in viel zu einfacher Weise. Wenn ein verzweigtes Diagramm nicht verwendet worden wäre und nur die Namen der Gruppen in einer linearen Reihe geschrieben worden wären, wäre es noch weniger möglich gewesen, eine natürliche Anordnung zu geben; und es ist bekanntlich nicht möglich, auf einer flachen Oberfläche in einer Reihe die Affinitäten darzustellen, die wir in der Natur unter den Wesen derselben Gruppe entdecken. So, nach der Ansicht, die ich verfolge, ist das natürliche System in seiner Anordnung genealogisch, wie ein Stammbaum; aber die Grade der Modifikation, die die verschiedenen Gruppen durchlaufen haben, müssen ausgedrückt werden, indem sie unter verschiedenen sogenannten Gattungen, Unterfamilien, Familien, Sektionen, Ordnungen und Klassen eingeordnet werden.

Es mag sich lohnen, diese Auffassung der Klassifikation am Beispiel der Sprachen zu illustrieren. Wenn wir ein vollständiges Stammbaum der Menschheit besäßen, würde eine genealogische Anordnung der Menschengruppen die beste Klassifikation der verschiedenen heute weltweit gesprochenen Sprachen bieten; und wenn alle ausgestorbenen Sprachen sowie alle intermediären und langsam veränderlichen Dialekte einbezogen werden müssten, wäre ich der Ansicht, dass eine solche Anordnung die einzige mögliche wäre. Dennoch könnte es sein, dass eine sehr alte Sprache sich kaum verändert hat und nur wenige neue Sprachen hervorgebracht hat, während andere (aufgrund der Ausbreitung und der anschließenden Isolation sowie der Zivilisationsstufen der verschiedenen Rassen, die von einer gemeinsamen Abstammung stammen) sich stark verändert haben und viele neue Sprachen und Dialekte hervorgebracht haben. Die verschiedenen Grade der Unterschiedlichkeit der Sprachen desselben Ursprungs müssten durch Gruppen untergeordneter Gruppen ausgedrückt werden; doch die richtige oder sogar einzige mögliche Anordnung wäre weiterhin genealogisch; und dies wäre streng natürlich, da es alle Sprachen, ausgestorbene und moderne, durch die engsten Verwandtschaftsbeziehungen miteinander verbindet und die Abstammung und den Ursprung jeder Sprache darlegt.

In Bestätigung dieser Ansicht werfen wir einen Blick auf die Klassifikation von Varietäten, die als von einer Art abstammend betrachtet oder bekannt sind. Diese werden unter Arten gruppiert, wobei Unter-Varietäten unter Varietäten stehen; und wie wir bei Tauben gesehen haben, sind für unsere Haustierzüchtungen mehrere weitere Abstufungen von Unterschieden erforderlich. Der Ursprung der Existenz von Gruppen, die unter Gruppen untergeordnet sind, ist derselbe wie bei Varietäten und Arten, nämlich die Nähe der Abstammung mit verschiedenen Graden der Modifikation. Fast dieselben Regeln werden bei der Klassifikation von Varietäten befolgt wie bei Arten. Autoren haben auf die Notwendigkeit bestanden, Varietäten nach einem natürlichen statt einem künstlichen System zu klassifizieren; wir werden beispielsweise gewarnt, zwei Varietäten der Ananas nicht zusammenzufassen, nur weil ihre Früchte, obwohl der wichtigste Teil, zufällig fast identisch sind; niemand fasst Schwedenrüben und gewöhnliche Rüben zusammen, obwohl die essbaren und verdickten Stängel so ähnlich sind. Welcher Teil als am konstantesten festgestellt wird, wird bei der Klassifikation von Varietäten verwendet: so sagt der große Agrarwissenschaftler Marshall, dass die Hörner bei Rindern sehr nützlich für diesen Zweck sind, weil sie weniger variabel sind als die Form oder Farbe des Körpers, &c.; wohingegen bei Schafen die Hörner viel weniger dienlich sind, weil sie weniger konstant sind. Bei der Klassifikation von Varietäten glaube ich, dass wir, wenn wir einen echten Stammbaum hätten, eine genealogische Klassifikation universell bevorzugen würden; und einige Autoren haben dies versucht. Denn wir könnten sicher sein, ob es mehr oder weniger Modifikation gegeben hat, würde das Prinzip der Vererbung die Formen zusammenhalten, die in der größten Anzahl von Punkten verwandt sind. Bei Tumbler-Tauben unterscheiden sich zwar einige Unter-Varietäten von den anderen im wichtigen Merkmal eines längeren Schnabels, doch werden alle zusammengehalten, weil sie die gemeinsame Gewohnheit des Tumbelns haben; aber die Kurzgesicht-Rasse hat diese Gewohnheit fast oder ganz verloren; dennoch werden diese Tumbler ohne jegliche Überlegung oder Nachdenken über das Thema in derselben Gruppe gehalten, weil sie im Blut verwandt sind und sich in anderen Hinsichten ähnlich sind. Wenn bewiesen werden könnte, dass der Hottentotte vom Neger abstammt, würde ich denken, dass er unter die Neger-Gruppe gestellt würde, unabhängig davon, wie sehr er sich in Farbe und anderen wichtigen Merkmalen von Negern unterscheidet.

Bei Arten in einem natürlichen Zustand hat jeder Naturforscher tatsächlich die Abstammung in seine Klassifikation einbezogen; denn er umfasst in seinem niedrigsten Rang, oder dem einer Art, die beiden Geschlechter; und wie enorm diese manchmal in den wichtigsten Merkmalen voneinander abweichen, ist jedem Naturforscher bekannt: kaum eine einzige Tatsache kann gemeinsam von den Männchen und Hermaphroditen bestimmter Krebstiere (Cirripeden) im erwachsenen Zustand behauptet werden, und dennoch träumt niemand davon, sie zu trennen. Der Naturforscher umfasst als eine Art die verschiedenen Larvenstadien desselben Individuums, unabhängig davon, wie sehr sie voneinander und vom Erwachsenen abweichen; ebenso umfasst er die sogenannten alternierenden Generationen von Steenstrup, die nur im technischen Sinne als dasselbe Individuum betrachtet werden können. Er umfasst Monstrositäten; er umfasst Varietäten, nicht allein, weil sie der Elternform stark ähneln, sondern weil sie von ihr abstammen. Wer glaubt, dass der Schlüsselblume (cowslip) von der Primel abstammt, oder umgekehrt, rangiert sie als eine einzige Art und gibt eine einzige Definition. Sobald drei Orchideenformen (Monochanthus, Myanthus und Catasetum), die zuvor als drei verschiedene Gattungen eingestuft worden waren, bekannt wurden, dass sie manchmal auf derselben Blüte produziert werden, wurden sie sofort als eine einzige Art umfasst. Aber man könnte fragen, was wir tun sollten, wenn bewiesen werden könnte, dass eine Art Känguru durch einen langen Prozess der Modifikation von einem Bären abstammt? Sollten wir diese eine Art zu den Bären rechnen, und was sollten wir mit der anderen Art tun? Die Annahme ist natürlich absurd; und ich könnte mit dem argumentum ad hominem antworten und fragen, was zu tun wäre, wenn ein perfektes Känguru aus dem Leib eines Bären hervortreten würde? Nach allen Analogien würde es zu den Bären gerechnet werden; aber dann müssten natürlich alle anderen Arten der Känguru-Familie unter das Bären-Gattung eingestuft werden. Der gesamte Fall ist absurd; denn wo es eine enge gemeinsame Abstammung gibt, wird es sicherlich eine enge Ähnlichkeit oder Verwandtschaft geben.

Da die Abstammung universell zur Zusammenfassung der Individuen derselben Art verwendet wurde, obwohl Männchen, Weibchen und Larven manchmal extrem unterschiedlich sind; und da sie zur Zusammenfassung von Varietäten verwendet wurde, die eine gewisse, manchmal beträchtliche Menge an Modifikationen durchlaufen haben, wurde vielleicht dieses gleiche Element der Abstammung unbewusst zur Gruppierung von Arten unter Gattungen und Gattungen unter höheren Gruppen verwendet, obwohl in diesen Fällen die Modifikation in höherem Maße stattgefunden hat und länger Zeit zur Vollendung benötigt hat? Ich glaube, sie wurde so unbewusst verwendet; und nur so kann ich die verschiedenen Regeln und Leitfäden verstehen, die von unseren besten Systematikern befolgt wurden. Wir haben keine schriftlichen Stammbäume; wir müssen die Gemeinschaft der Abstammung durch Ähnlichkeiten jeglicher Art feststellen. Daher wählen wir diejenigen Merkmale, die, so gut wir es beurteilen können, am wenigsten wahrscheinlich modifiziert wurden in Bezug auf die Lebensbedingungen, denen jede Art kürzlich ausgesetzt war. Rudimentäre Strukturen sind nach dieser Ansicht so gut wie, oder sogar manchmal besser als, andere Teile der Organisation. Es ist uns egal, wie geringfügig ein Merkmal auch sein mag – sei es die bloße Krümmung des Kieferwinkels, die Art, wie ein Insektenflügel gefaltet ist, ob die Haut von Haaren oder Federn bedeckt ist – wenn es in vielen und verschiedenen Arten vorherrscht, besonders solchen mit sehr unterschiedlichen Lebensgewohnheiten, nimmt es hohen Wert an; denn wir können seine Anwesenheit in so vielen Formen mit solchen unterschiedlichen Gewohnheiten nur durch seine Vererbung von einem gemeinsamen Elternteil erklären. Wir können in dieser Hinsicht bei einzelnen Punkten der Struktur irren, aber wenn mehrere Merkmale, sei es auch wie geringfügig, gemeinsam in einer großen Gruppe von Wesen mit unterschiedlichen Gewohnheiten auftreten, können wir uns fast sicher sein, nach der Theorie der Abstammung, dass diese Merkmale von einem gemeinsamen Vorfahren vererbt wurden. Und wir wissen, dass solche korrelierten oder aggregierten Merkmale besonderen Wert in der Klassifikation haben.

Wir können verstehen, warum eine Art oder eine Gruppe von Arten in mehreren ihrer wichtigsten Merkmale von ihren Verwandten abweichen kann und dennoch sicher zu ihnen gerechnet werden kann. Dies kann sicher geschehen und wird oft getan, solange eine ausreichende Anzahl von Merkmalen, seien sie noch so unbedeutend, die verborgene Bindung der gemeinsamen Abstammung verrät. Lassen Sie zwei Formen kein einziges Merkmal gemeinsam haben; dennoch, wenn diese extremen Formen durch eine Kette von Zwischenformen miteinander verbunden sind, können wir sofort ihre gemeinsame Abstammung ableiten und sie alle in dieselbe Klasse einordnen. Da wir Organe von hoher physiologischer Bedeutung finden, die dazu dienen, das Leben unter den unterschiedlichsten Existenzbedingungen zu erhalten, legen wir ihnen einen besonderen Wert bei; doch wenn dieselben Organe in einer anderen Gruppe oder einem Abschnitt einer Gruppe als sehr unterschiedlich festgestellt werden, schätzen wir sie in unserer Klassifikation sofort weniger. Ich denke, wir werden später deutlich erkennen, warum embryologische Merkmale von solcher hoher klassifikatorischer Bedeutung sind. Die geografische Verbreitung kann manchmal nützlich eingesetzt werden, um große und weit verbreitete Gattungen zu klassifizieren, da alle Arten derselben Gattung, die in einem bestimmten und isolierten Gebiet leben, mit großer Wahrscheinlichkeit von denselben Eltern abstammen.

Unter diesen Ansichten können wir die sehr wichtige Unterscheidung zwischen echten Verwandtschaftsverhältnissen und analogischen oder adaptiven Ähnlichkeiten verstehen. Lamarck hat zuerst auf diese Unterscheidung hingewiesen, und er wurde von Macleay und anderen kompetent weitergeführt. Die Ähnlichkeit in der Körperform und in den flossenartigen vorderen Gliedmaßen zwischen dem Dugong, das ein pachydermatoses Tier ist, und dem Wal, sowie zwischen beiden dieser Säugetieren und Fischen, ist analogisch. Bei Insekten gibt es unzählige Beispiele: so hat Linnaeus, von äußeren Erscheinungen getäuscht, tatsächlich ein homopteroides Insekt als Mottenart eingestuft. Wir sehen etwas Ähnliches sogar bei unseren Haustier-Varietäten, wie bei den verdickten Stängeln des gewöhnlichen und des schwedischen Rettichs. Die Ähnlichkeit zwischen dem Greyhound und dem Rennpferd ist kaum phantasievoller als die Analogien, die von einigen Autoren zwischen sehr unterschiedlichen Tieren gezogen wurden. Nach meiner Auffassung, dass Merkmale erst dann für die Klassifikation von echter Bedeutung sind, insofern sie Abstammung offenbaren, können wir klar verstehen, warum analogische oder adaptive Merkmale, obwohl sie von größter Bedeutung für das Wohlergehen des Wesens sind, für den Systematiker fast wertlos sind. Tiere, die zu zwei höchst unterschiedlichen Abstammungslinien gehören, können leicht an ähnliche Bedingungen angepasst werden und so eine enge äußere Ähnlichkeit annehmen; aber solche Ähnlichkeiten werden nicht offenbaren, sondern eher dazu neigen, ihre Blutsverwandtschaft zu ihren richtigen Abstammungslinien zu verbergen. Wir können auch den scheinbaren Widerspruch verstehen, dass dieselben Merkmale analogisch sind, wenn eine Klasse oder Ordnung mit einer anderen verglichen wird, aber wahre Verwandtschaftsverhältnisse zeigen, wenn die Mitglieder derselben Klasse oder Ordnung untereinander verglichen werden: so ist die Körperform und die flossenartigen Gliedmaßen nur analogisch, wenn Wale mit Fischen verglichen werden, da es sich bei beiden Klassen um Anpassungen an das Schwimmen durch das Wasser handelt; aber die Körperform und die flossenartigen Gliedmaßen dienen als Merkmale, die wahre Verwandtschaft zwischen den verschiedenen Mitgliedern der Wal-Familie zeigen; denn diese Cetaceen stimmen in so vielen Merkmalen, großen und kleinen, überein, dass wir nicht zweifeln können, dass sie ihre allgemeine Körperform und Gliedmaßenstruktur von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben. So ist es bei Fischen.

Da Mitglieder verschiedener Klassen oft durch aufeinanderfolgende geringfügige Anpassungen an das Leben unter nahezu ähnlichen Bedingungen angepasst wurden, um beispielsweise die drei Elemente Land, Luft und Wasser zu bewohnen, können wir vielleicht verstehen, wie es dazu kommt, dass zwischen den Untergruppen verschiedener Klassen manchmal eine numerische Parallelität beobachtet wurde. Ein Naturforscher, der durch eine solche Parallelität in einer Klasse beeindruckt ist, könnte durch willkürliches Erhöhen oder Senken des Wertes der Gruppen in anderen Klassen (und alle unsere Erfahrungen zeigen, dass diese Bewertung bisher willkürlich war) die Parallelität leicht auf einen weiten Bereich ausdehnen; und so sind die septenären, quinären, quaternären und ternären Klassifikationen wahrscheinlich entstanden.

Als modifizierte Nachkommen dominanter Arten, die zu größeren Gattungen gehören, erben sie tendenziell die Vorteile, die den Gruppen, zu denen sie gehören, ihre Größe und ihren Eltern ihre Dominanz verschafft haben. Daher sind sie fast sicher, sich weit auszubreiten und immer mehr Plätze in der Naturökonomie einzunehmen. Die größeren und dominanteren Gruppen neigen daher dazu, weiter an Größe zu gewinnen; und sie verdrängen folglich viele kleinere und schwächere Gruppen. So können wir erklären, warum alle Organismen, jüngeren und ausgestorbenen, unter wenigen großen Ordnungen, noch weniger Klassen und allesamt in einem einzigen großen natürlichen System zusammengefasst sind. Als Beleg dafür, wie wenige die höheren Gruppen an der Zahl sind und wie weit sie über die Welt verteilt sind, ist die Tatsache auffällig, dass die Entdeckung Australiens nicht ein einziges Insekt einer neuen Ordnung hinzugefügt hat; und dass im Pflanzenreich, wie ich von Dr. Hooker erfahre, nur zwei oder drei Ordnungen von geringer Größe hinzugekommen sind.

In dem Kapitel über die geologische Sukzession habe ich versucht, auf dem Prinzip, dass jede Gruppe im Laufe des langanhaltenden Modifikationsprozesses im Allgemeinen stark in ihren Merkmalen divergiert ist, darzulegen, wie es kommt, dass ältere Lebensformen oft Merkmale in geringem Maße aufweisen, die zwischen bestehenden Gruppen intermediär liegen. Wenn einige alte und intermediäre Elternformen gelegentlich bis zum heutigen Tag nur wenig veränderte Nachkommen weitergegeben haben, werden uns diese als sogenannte oskulierende oder aberrante Gruppen erscheinen. Je aberranter eine Form ist, desto größer muss nach meiner Theorie die Anzahl der verbindenden Formen sein, die ausgelöscht und völlig verloren gegangen sind. Und wir haben einige Hinweise darauf, dass aberrante Formen stark unter dem Aussterben gelitten haben, da sie allgemein nur durch eine extrem geringe Anzahl von Arten vertreten sind; und die Arten, die tatsächlich vorkommen, unterscheiden sich allgemein sehr voneinander, was wiederum auf Aussterben hindeutet. Die Gattungen Ornithorhynchus und Lepidosiren wären beispielsweise nicht weniger aberrant gewesen, wenn jede durch ein Dutzend Arten statt durch eine einzige vertreten worden wäre; aber eine solche Artenvielfalt, wie ich nach einiger Untersuchung feststelle, fällt den aberranten Gattungen nicht gewöhnlich zu. Ich glaube, wir können diesen Sachverhalt nur dadurch erklären, dass wir aberrante Formen als gescheiterte Gruppen betrachten, die von erfolgreicheren Konkurrenten besiegt wurden, wobei einige Mitglieder durch eine ungewöhnliche Koinzidenz günstiger Umstände erhalten blieben.

Herr Waterhouse hat bemerkt, dass, wenn ein Mitglied einer Tiergruppe eine Affinität zu einer völlig anderen Gruppe zeigt, diese Affinität in den meisten Fällen allgemein und nicht speziell ist: so ist nach Herrn Waterhouse von allen Nagetieren das Bizcacha dem Marsupialer am nächsten verwandt; doch in den Punkten, in denen es dieser Ordnung nahekommt, sind seine Beziehungen allgemein und nicht zu irgendeiner einzelnen Marsupialart mehr als zu einer anderen. Da die Affinitätspunkte des Bizcacha zu den Marsupialen als echt und nicht bloß adaptiv angesehen werden, sind sie nach meiner Theorie auf gemeinsame Vererbung zurückzuführen. Daher müssen wir entweder annehmen, dass alle Nagetiere, einschließlich des Bizcacha, sich von einem sehr alten Marsupialer abzweigten, das ein Merkmal in gewissem Maße intermediär gegenüber allen bestehenden Marsupialern besessen haben wird; oder dass sich sowohl Nagetiere als auch Marsupialer von einem gemeinsamen Vorfahren abzweigten und dass beide Gruppen seither in divergierenden Richtungen stark modifiziert wurden. Unter beiden Ansichten können wir annehmen, dass das Bizcacha durch Vererbung mehr von den Merkmalen seines alten Vorfahren beibehalten hat als andere Nagetiere; und daher wird es nicht speziell mit irgendeiner bestehenden Marsupialart verwandt sein, sondern indirekt mit allen oder fast allen Marsupialern, indem es teilweise das Merkmal ihres gemeinsamen Vorfahren oder eines frühen Mitglieds der Gruppe beibehalten hat. Auf der anderen Seite ähnelt, wie Herr Waterhouse bemerkt hat, von allen Marsupialern das Phascolomys am meisten nicht irgendeiner einzelnen Art, sondern der allgemeinen Ordnung der Nagetiere. In diesem Fall kann jedoch stark vermutet werden, dass die Ähnlichkeit nur analogisch ist, da das Phascolomys sich an Gewohnheiten angepasst hat, die denen eines Nagetieres ähneln. Der ältere De Candolle hat nahezu ähnliche Beobachtungen über die allgemeine Natur der Affinitäten verschiedener Pflanzenordnungen gemacht.

Das Prinzip der Vermehrung und allmählichen Charakterabweichung bei den von einem gemeinsamen Vorfahren abstammenden Arten, zusammen mit der Vererbung gemeinsamer Merkmale, ermöglicht es uns, die außerordentlich komplexen und verzweigten Verwandtschaftsverhältnisse zu verstehen, durch die alle Mitglieder derselben Familie oder höherer Gruppe miteinander verbunden sind. Der gemeinsame Vorfahr einer ganzen Familie von Arten, die heute durch Aussterben in verschiedene Gruppen und Untergruppen zerfallen ist, hat einige seiner Merkmale, in unterschiedlicher Weise und in unterschiedlichem Maße verändert, an alle weitergegeben; die einzelnen Arten sind daher durch umständliche Linien der Verwandtschaft verschiedener Länge miteinander verwandt (wie man in dem so oft zitierten Diagramm sehen kann), die sich durch viele Vorgänger hinaufziehen. Da es schwierig ist, die Blutsverwandtschaft zwischen den zahlreichen Verwandten einer alten und edlen Familie auch mit Hilfe eines Stammbaums darzustellen und dies ohne diese Hilfe fast unmöglich ist, können wir die außerordentliche Schwierigkeit verstehen, die Naturforscher bei der Beschreibung der verschiedenen Verwandtschaftsverhältnisse, die sie zwischen den vielen lebenden und ausgestorbenen Mitgliedern derselben großen natürlichen Klasse wahrnehmen, ohne Hilfe eines Diagramms erfahren haben.

Wie wir im vierten Kapitel gesehen haben, hat die Aussterbens eine wichtige Rolle bei der Bestimmung und Erweiterung der Intervalle zwischen den verschiedenen Gruppen innerhalb jeder Klasse gespielt. Wir können uns so auch die Unterscheidbarkeit ganzer Klassen voneinander erklären, beispielsweise der Vögel von allen anderen Wirbeltieren, unter der Annahme, dass viele alte Lebensformen vollständig verschwunden sind, durch die die frühen Vorfahren der Vögel früher mit den frühen Vorfahren der anderen Wirbeltierklassen verbunden waren. Es gab weniger vollständiges Aussterben der Lebensformen, die einst Fische mit Amphibien verbanden. Noch weniger ist dies in einigen anderen Klassen der Fall, wie etwa bei den Krebstieren, denn hier sind die wunderbarsten unterschiedlichen Formen immer noch durch eine lange, aber unterbrochene Kette von Verwandtschaften miteinander verbunden. Das Aussterben hat lediglich Gruppen getrennt; es hat sie keineswegs erschaffen; denn wenn plötzlich jede Form, die je auf dieser Erde gelebt hat, wieder auftauchen würde, wäre es zwar völlig unmöglich, Definitionen zu geben, durch die jede Gruppe von anderen Gruppen unterschieden werden könnte, da alle sich durch Stufen mischen würden, so fein wie die zwischen den feinsten bestehenden Varietäten, dennoch wäre eine natürliche Klassifikation oder zumindest eine natürliche Anordnung möglich. Wir werden dies sehen, wenn wir uns dem Diagramm zuwenden: Die Buchstaben A bis L können elf silurische Gattungen darstellen, von denen einige große Gruppen veränderter Nachkommen hervorgebracht haben. Jeder Zwischenglied zwischen diesen elf Gattungen und ihrem ursprünglichen Elternteil sowie jedes Zwischenglied in jedem Ast und Unterast ihrer Nachkommen kann als noch lebendig angenommen werden; und die Glieder seien so fein wie die zwischen den feinsten Varietäten. In diesem Fall wäre es völlig unmöglich, eine Definition zu geben, durch die die verschiedenen Mitglieder der verschiedenen Gruppen von ihren unmittelbaren Eltern unterschieden werden könnten; oder diese Eltern von ihrem alten und unbekannten Vorfahren. Dennoch würde die natürliche Anordnung im Diagramm weiterhin gelten; und nach dem Prinzip der Vererbung hätten alle Formen, die von A oder von I abstammen, etwas Gemeinsames. In einem Baum können wir diesen oder jenen Ast angeben, obwohl sich die beiden am tatsächlichen Gabelungspunkt vereinigen und vermischen. Wir könnten, wie ich gesagt habe, die verschiedenen Gruppen nicht definieren; aber wir könnten Typen oder Formen auswählen, die die meisten Merkmale jeder Gruppe repräsentieren, ob groß oder klein, und so einen allgemeinen Eindruck vom Wert der Unterschiede zwischen ihnen gewinnen. Dies wären wir gezwungen, wenn wir jemals erfolgreich alle Formen in einer Klasse sammeln würden, die durch alle Zeiten und Räume gelebt haben. Wir werden sicher niemals so eine perfekte Sammlung herstellen; dennoch neigen wir in bestimmten Klassen in diese Richtung; und Milne Edwards hat kürzlich in einem kompetenten Aufsatz auf die hohe Bedeutung hingewiesen, Typen zu betrachten, unabhängig davon, ob wir die Gruppen, zu denen solche Typen gehören, trennen und definieren können.

Schließlich haben wir gesehen, dass die natürliche Selektion, die aus dem Kampf ums Dasein resultiert und fast unvermeidlich Aussterben und Charakterabweichung bei den vielen Nachkommen einer dominanten Elternart hervorruft, diese große und universelle Eigenschaft in den Verwandtschaftsverhältnissen aller organischen Wesen erklärt, nämlich ihre Untergeordnetheit in Gruppen unter Gruppen. Wir verwenden das Element der Abstammung, um Individuen beider Geschlechter und aller Altersstufen, obwohl sie nur wenige gemeinsame Merkmale aufweisen, unter eine Art zu ordnen; wir verwenden die Abstammung, um anerkannte Varietäten zu ordnen, wie unterschiedlich sie auch von ihrer Elternart sein mögen; und ich glaube, dass dieses Element der Abstammung die verborgene Verbindung ist, die Naturforscher unter dem Begriff des natürlichen Systems gesucht haben. Auf der Idee, dass das natürliche System, soweit es perfektioniert wurde, genealogisch in seiner Anordnung ist, wobei die Grade der Unterschiede zwischen den Nachkommen einer gemeinsamen Elternart durch die Begriffe Gattungen, Familien, Ordnungen, &c. ausgedrückt werden, können wir die Regeln verstehen, die wir bei unserer Klassifikation einhalten müssen. Wir können verstehen, warum wir bestimmte Ähnlichkeiten weit mehr als andere wertschätzen; warum wir es erlaubt ist, rudimentäre und nutzlose Organe oder andere von geringer physiologischer Bedeutung zu verwenden; warum wir beim Vergleich einer Gruppe mit einer anderen Gruppe analoge oder adaptive Merkmale summarisch ablehnen, diese Merkmale jedoch innerhalb der Grenzen derselben Gruppe verwenden. Wir können deutlich erkennen, wie alle lebenden und ausgestorbenen Formen in einem großen System gruppiert werden können; und wie die einzelnen Mitglieder jeder Klasse durch die komplexesten und strahlendsten Linien der Verwandtschaft miteinander verbunden sind. Wir werden wahrscheinlich niemals das unlösbare Netz der Verwandtschaft zwischen den Mitgliedern einer einzelnen Klasse aufzulösen; aber wenn wir ein bestimmtes Ziel vor Augen haben und nicht auf einen unbekannten Schöpfungsplan hoffen, können wir hoffen, sicher, aber langsamen Fortschritt zu machen.

Morphologie

Wir haben gesehen, dass die Mitglieder derselben Klasse, unabhängig von ihren Lebensgewohnheiten, sich im allgemeinen Plan ihrer Organisation ähneln. Diese Ähnlichkeit wird oft durch den Ausdruck „Einheit des Typus" ausgedrückt oder damit bezeichnet, dass die verschiedenen Teile und Organe in den verschiedenen Arten derselben Klasse homolog sind. Das gesamte Thema fällt unter den allgemeinen Namen Morphologie. Dies ist der interessanteste Bereich der Naturgeschichte und kann als ihre eigentliche Seele bezeichnet werden. Was kann noch faszinierender sein als die Tatsache, dass die Hand eines Menschen, die für das Greifen gebildet ist, die des Maulwurfs zum Graben, das Bein des Pferdes, das Paddel des Delfins und der Flügel der Fledermaus, alle nach demselben Muster konstruiert sind und dieselben Knochen in denselben relativen Positionen enthalten? Geoffroy St Hilaire hat stark auf die hohe Bedeutung der relativen Verbindung homologer Organe hingewiesen: Die Teile können sich in Form und Größe fast in jedem Ausmaß verändern, bleiben aber dennoch in derselben Reihenfolge miteinander verbunden. Wir finden beispielsweise niemals die Knochen des Arms und Unterarms oder des Oberschenkels und Beins vertauscht. Daher können denselben Namen die homologen Knochen bei weit unterschiedlichen Tieren gegeben werden. Wir sehen dasselbe große Gesetz in der Konstruktion der Mündungen von Insekten: Was kann noch unterschiedlicher sein als die immens lange spiralförmige Rüssel einer Sphinx-Motte, der seltsam gefaltete einer Biene oder eines Käfers und die großen Kiefer eines Käfers? Dennoch sind all diese Organe, die für so unterschiedliche Zwecke dienen, durch unendlich zahlreiche Modifikationen einer Oberlippe, Kiefer und zweier Paare von Kiefergliedern gebildet. Analoge Gesetze regieren die Konstruktion der Mündungen und Gliedmaßen von Krebstieren. So ist es auch bei den Blüten von Pflanzen.

Nichts kann hoffnungsloser sein als den Versuch, diese Ähnlichkeit der Muster bei Mitgliedern derselben Klasse durch Nützlichkeit oder durch die Lehre der finalen Ursachen zu erklären. Die Hoffnungslosigkeit dieses Versuchs wurde ausdrücklich von Owen in seinem interessantesten Werk über die `Natur der Gliedmaßen' anerkannt. Nach der gewöhnlichen Auffassung der unabhängigen Schaffung jedes Wesens können wir nur sagen, dass es so ist; dass es dem Schöpfer so gefiel, jedes Tier und jede Pflanze zu erschaffen.

Die Erklärung liegt auf der Hand in der Theorie der natürlichen Selektion aufeinanderfolgender, geringer Modifikationen, wobei jede Modifikation in gewisser Weise für die veränderte Form vorteilhaft ist, aber oft durch Wachstumskorrelation andere Teile der Organisation beeinflusst. Bei solchen Veränderungen wird es kaum oder gar keine Tendenz geben, das ursprüngliche Muster zu verändern oder Teile zu vertauschen. Die Knochen eines Gliedes könnten in jedem Ausmaß verkürzt und verbreitert werden und allmählich von einer dicken Membran umhüllt werden, so dass sie als Flosse dienen; oder ein Schwimmfuß könnte alle seine Knochen oder bestimmte Knochen in jedem Ausmaß verlängert werden, und die sie verbindende Membran könnte in jedem Ausmaß vergrößert werden, so dass sie als Flügel dienen: doch bei all dieser großen Menge an Modifikationen wird keine Tendenz bestehen, das Knochengerüst oder die relative Verbindung der einzelnen Teile zu verändern. Wenn wir annehmen, dass der uralte Vorfahr, der Archetyp, wie man ihn nennen kann, aller Säugetiere seine Glieder nach dem bestehenden allgemeinen Muster konstruiert hatte, für welchen Zweck sie auch immer dienten, können wir sofort die einfache Bedeutung der homologen Konstruktion der Glieder in der gesamten Klasse erkennen. So ist es bei den Mundteilen der Insekten: wir müssen nur annehmen, dass ihr gemeinsamer Vorfahr eine Oberlippe, Kiefer und zwei Paare von Kiefergliedern besaß, wobei diese Teile vielleicht sehr einfach in ihrer Form waren; und dann wird die natürliche Selektion für die unendliche Vielfalt in Struktur und Funktion der Mundteile der Insekten sorgen. Dennoch ist es vorstellbar, dass das allgemeine Muster eines Organs so sehr verwischt werden könnte, dass es endgültig verloren geht, durch die Atrophie und letztlich durch die vollständige Abtreibung bestimmter Teile, durch das Verschmelzen anderer Teile und durch das Verdoppeln oder Vervielfältigen anderer, Variationen, die wir als innerhalb der Grenzen der Möglichkeit liegend kennen. Bei den Flossen der ausgestorbenen riesigen Seeschlangen und bei den Mundteilen bestimmter saugender Krebstiere scheint das allgemeine Muster in gewissem Maße so verwischt worden zu sein.

Es gibt einen weiteren und ebenso merkwürdigen Zweig des gegenwärtigen Themas; nämlich der Vergleich nicht desselben Teils bei verschiedenen Mitgliedern einer Klasse, sondern der verschiedenen Teile oder Organe im selben Individuum. Die meisten Physiologen glauben, dass die Knochen des Schädels homologisch sind; das heißt, sie entsprechen in Anzahl und relativer Verbindung den elementaren Teilen einer bestimmten Anzahl von Wirbeln. Die vorderen und hinteren Gliedmaßen bei jedem Mitglied der Wirbeltier- und Gliedertierklassen sind offensichtlich homologisch. Wir sehen dasselbe Gesetz beim Vergleich der wunderbar komplexen Kiefer und Beine bei Krebstieren. Es ist fast jedem bekannt, dass bei einer Blume die relative Position der Kelchblätter, Kronblätter, Staubblätter und Fruchtknoten sowie ihre innere Struktur verständlich ist, wenn man sie als verwandelte Blätter betrachtet, die in einer Spirale angeordnet sind. Bei monströsen Pflanzen erhalten wir oft direkten Beweis für die Möglichkeit, dass ein Organ in ein anderes verwandelt werden kann; und wir können tatsächlich bei embryonalen Krebstieren und bei vielen anderen Tieren sowie bei Blumen sehen, dass Organe, die im reifen Zustand extrem unterschiedlich sind, in einer frühen Wachstumsstufe genau gleich aussehen.

Wie unerklärlich sind diese Tatsachen nach der gewöhnlichen Auffassung der Schöpfung! Warum sollte das Gehirn in einem Kasten aus so zahlreichen und so außergewöhnlich geformten Knochenstücken eingeschlossen sein? Wie Owen bemerkt hat, wird der Nutzen, der aus der Nachgiebigkeit der einzelnen Teile bei der Geburt von Säugetieren resultiert, keinesfalls dieselbe Konstruktion bei den Schädeln von Vögeln erklären. Warum sollten ähnliche Knochen bei der Bildung des Flügels und des Beines eines Fledermaus entstanden sein, die doch für so völlig unterschiedliche Zwecke verwendet werden? Warum sollte ein Krebstier, das ein extrem komplexes Maul aus vielen Teilen besitzt, stets weniger Beine haben; oder umgekehrt, warum haben solche mit vielen Beinen einfachere Mäuler? Warum sollten die Kelchblätter, Blütenblätter, Staubblätter und Fruchtknoten in einer einzelnen Blüte, obwohl sie für so unterschiedliche Zwecke geeignet sind, alle nach demselben Muster konstruiert sein?

Zur Theorie der natürlichen Selektion können wir diese Fragen befriedigend beantworten. Bei den Wirbeltieren sehen wir eine Reihe von inneren Wirbeln, die bestimmte Fortsätze und Anhänge tragen; bei den Gliedertieren sehen wir den Körper in eine Reihe von Segmenten unterteilt, die äußere Anhänge tragen; und bei Blütenpflanzen sehen wir eine Reihe aufeinanderfolgender spiralförmiger Blütengruppen. Eine unbestimmte Wiederholung desselben Teils oder Organs ist das gemeinsame Merkmal (wie Owen beobachtet hat) aller niederen oder wenig veränderten Formen; daher können wir leicht glauben, dass der unbekannte Vorfahr der Wirbeltiere viele Wirbel besessen hat; der unbekannte Vorfahr der Gliedertiere, viele Segmente; und der unbekannte Vorfahr der Blütenpflanzen, viele spiralförmige Blütengruppen. Wir haben früher gesehen, dass Teile, die viele Male wiederholt werden, besonders anfällig für Variationen in Anzahl und Struktur sind; folglich ist es durchaus wahrscheinlich, dass die natürliche Selektion während eines langanhaltenden Prozesses der Veränderung eine bestimmte Anzahl der ursprünglich ähnlichen Elemente, die viele Male wiederholt wurden, ergriffen und an die unterschiedlichsten Zwecke angepasst hat. Und da die gesamte Menge der Veränderungen durch geringfügige aufeinanderfolgende Schritte erfolgt sein wird, müssen wir uns nicht wundern, dass wir in solchen Teilen oder Organen einen gewissen Grad grundlegender Ähnlichkeit entdecken, der durch das starke Prinzip der Vererbung beibehalten wird.

In der großen Klasse der Weichtiere können wir zwar die Teile einer Art mit denen einer anderen und einer verschiedenen Art homologisieren, doch können wir nur wenige serielle Homologien angeben; das heißt, wir sind selten in der Lage zu sagen, dass ein Teil oder Organ bei einem Individuum mit einem anderen homolog ist. Und wir können diese Tatsache verstehen; denn bei Weichtieren finden wir selbst bei den niedrigsten Mitgliedern der Klasse nicht so viel unbestimmte Wiederholung eines einzelnen Teils, wie wir sie in den anderen großen Klassen des Tier- und Pflanzenreichs finden.

Naturalisten sprechen häufig davon, dass der Schädel aus metamorphosierten Wirbeln besteht: die Kiefer von Krabben als metamorphosierte Beine; die Staubblätter und Fruchtknoten von Blüten als metamorphosierte Blätter; doch wäre es in diesen Fällen, wie Professor Huxley bemerkt hat, wahrscheinlich korrekter, sowohl Schädel und Wirbel, als auch Kiefer und Beine usw. als metamorphosiert zu bezeichnen, nicht der eine aus dem anderen, sondern aus einem gemeinsamen Element. Naturalisten verwenden jedoch solche Ausdrücke nur im metaphorischen Sinne: sie meinen keineswegs, dass im Laufe einer langen Abstammungslinie ursprüngliche Organe jeglicher Art – Wirbel in einem Fall und Beine im anderen – tatsächlich in Schädel oder Kiefer umgewandelt worden sind. Dennoch ist der Anschein einer solchen Modifikation so stark, dass Naturalisten kaum vermeiden können, Sprache zu verwenden, die diese eindeutige Bedeutung hat. Nach meiner Auffassung können diese Begriffe wörtlich verwendet werden; und das wunderbare Faktum, dass die Kiefer einer Krabbe zahlreiche Merkmale beibehalten, die sie wahrscheinlich durch Vererbung behalten hätten, wenn sie tatsächlich im Laufe einer langen Abstammungslinie von echten Beinen oder von einem einfachen Anhang metamorphosiert worden wären, wird dadurch erklärt.

Embryologie

Es wurde bereits beiläufig bemerkt, dass bestimmte Organe im Individuum, die, wenn sie reif sind, stark voneinander abweichen und unterschiedlichen Zwecken dienen, im Embryo genau gleich sind. Auch die Embryonen verschiedener Tiere derselben Klasse sind oft auffällig ähnlich: kein besserer Beweis dafür kann gegeben werden als eine von Agassiz erwähnte Umstand, nämlich dass er, nachdem er vergessen hatte, den Embryon eines gewissen Wirbeltieres zu kennzeichnen, nicht mehr sagen kann, ob es sich um den eines Säugetieres, Vogels oder Reptils handelt. Die wurmförmigen Larven von Motten, Fliegen, Käfern usw. ähneln sich viel enger als die reifen Insekten; doch bei den Larven sind die Embryonen aktiv und an bestimmte Lebenslinien angepasst. Ein Rest des Gesetzes der embryonalen Ähnlichkeit dauert manchmal bis zu einem recht späten Alter an: so ähneln sich Vögel derselben Gattung und eng verwandter Gattungen oft in ihrem ersten und zweiten Gefieder, wie wir es bei den Fleckenfedern in der Drosselgruppe sehen. Bei der Katzenfamilie sind die meisten Arten gestreift oder gefleckt; und Streifen sind beim Welpen des Löwen deutlich zu unterscheiden. Wir sehen gelegentlich, wenn auch selten, etwas von dieser Art bei Pflanzen: so sind die embryonalen Blätter des Ulex oder des Ginster und die ersten Blätter der phyllodinen Akazien gefiedert oder geteilt wie die gewöhnlichen Blätter der Leguminosen.

Die Punkte der Struktur, in denen die Embryonen weit unterschiedlicher Tiere derselben Klasse sich einander ähneln, stehen oft in keinem direkten Verhältnis zu ihren Existenzbedingungen. Wir können beispielsweise nicht annehmen, dass der besondere, ringförmige Verlauf der Arterien in der Nähe der Kiemenspalten bei den Embryonen der Wirbeltiere mit ähnlichen Bedingungen zusammenhängt, wie sie beim jungen Säugetier vorliegen, das im Mutterleib ernährt wird, beim Ei des Vogels, das in einem Nest ausgebrütet wird, und beim Laich des Frosches, der unter Wasser liegt. Wir haben keinen größeren Grund, an ein solches Verhältnis zu glauben, als wir haben, anzunehmen, dass die gleichen Knochen in der Hand eines Menschen, im Flügel eines Fledermaus und im Floss eines Delfins mit ähnlichen Lebensbedingungen zusammenhängen. Niemand wird annehmen, dass die Streifen auf dem Welpen eines Löwen oder die Flecken auf dem jungen Amsel für diese Tiere von Nutzen sind oder mit den Bedingungen zusammenhängen, denen sie ausgesetzt sind.

Der Fall ist jedoch anders, wenn ein Tier während irgendeines Teils seiner embryonalen Entwicklung aktiv ist und für sich selbst sorgen muss. Die Aktivitätsphase kann früher oder später im Leben einsetzen; doch wann immer sie einsetzt, ist die Anpassung des Larvenstadiums an seine Lebensbedingungen genauso perfekt und schön wie beim erwachsenen Tier. Durch solche speziellen Anpassungen ist die Ähnlichkeit der Larven oder aktiven Embryonen verwandter Tiere manchmal stark verwischt; und es könnten Fälle genannt werden, bei denen die Larven zweier Arten oder zweier Gruppen von Arten sich mindestens genauso stark, oder sogar mehr, voneinander unterscheiden als ihre erwachsenen Eltern. In den meisten Fällen gehorchen die Larven jedoch, obwohl sie aktiv sind, mehr oder weniger eng dem Gesetz der gemeinsamen embryonalen Ähnlichkeit. Cirripeden bieten ein gutes Beispiel hierfür: selbst der berühmte Cuvier erkannte nicht, dass ein Röhrenfuß, wie er es sicher ist, ein Krebstier ist; doch ein Blick auf die Larve zeigt dies auf eine unmissverständliche Weise. So auch bei den beiden Hauptgruppen der Cirripeden, den gestielten und den sitzenden, die sich in der äußeren Erscheinung stark unterscheiden, haben Larven in allen ihren Entwicklungsstufen kaum unterscheidbare Merkmale.

Der Embryo steigt im Verlauf der Entwicklung im Allgemeinen in der Organisation an: Ich benutze diesen Ausdruck, obwohl ich mir bewusst bin, dass es kaum möglich ist, klar zu definieren, was mit einer höheren oder niedrigeren Organisation gemeint ist. Doch wird wohl niemand bestreiten, dass der Schmetterling höher als der Raupenstadium ist. In einigen Fällen wird jedoch das ausgewachsene Tier im Allgemeinen als niedriger in der Skala als die Larve betrachtet, wie bei bestimmten parasitischen Krebstieren. Um noch einmal auf Cirripeden zurückzukommen: Die Larven in der ersten Stufe haben drei Beinpaare, ein sehr einfaches, einzelnes Auge und einen proboscisförmigen Mund, mit dem sie sich hauptsächlich ernähren, da sie stark an Größe zunehmen. In der zweiten Stufe, die der Puppenphase von Schmetterlingen entspricht, haben sie sechs Paare von wunderschön konstruierten Schwimmbeinen, ein Paar von prächtigen Facettenaugen und extrem komplexe Fühler; aber sie haben einen geschlossenen und unvollkommenen Mund und können sich nicht ernähren: ihre Funktion in dieser Stufe besteht darin, durch ihre wohlausgebildeten Sinnesorgane zu suchen und durch ihre aktiven Schwimmfähigkeiten einen geeigneten Ort zu erreichen, an dem sie sich anheften und ihre endgültige Metamorphose durchlaufen können. Wenn dies abgeschlossen ist, sind sie für das Leben fixiert: ihre Beine werden nun in Greiforgane umgewandelt; sie erhalten wieder einen wohlkonstruierten Mund; aber sie haben keine Fühler, und ihre zwei Augen werden nun wieder in ein winziges, einzelnes und sehr einfaches Augenfleck umgewandelt. In diesem letzten und vollständigen Zustand können Cirripeden als entweder höher oder niedriger organisiert betrachtet werden als sie es im Larvenzustand waren. Aber bei einigen Gattungen entwickeln sich die Larven entweder in Hermaphroditen mit der gewöhnlichen Struktur oder in das, was ich als komplementäre Männchen bezeichnet habe: und bei letzteren ist die Entwicklung zweifellos rückläufig; denn das Männchen ist nur ein Sack, der eine kurze Zeit lebt und von Mund, Magen oder anderem wichtigen Organ entblößt ist, außer für die Fortpflanzung.

Wir sind so sehr daran gewöhnt, Unterschiede in der Struktur zwischen Embryo und Adultform zu sehen, und ebenso eine enge Ähnlichkeit in den Embryonen weit unterschiedlicher Tiere innerhalb derselben Klasse, dass wir zu der Annahme verleitet werden könnten, diese Tatsachen seien in gewisser Weise notwendigerweise an das Wachstum gebunden. Doch es gibt keinen offensichtlichen Grund, warum beispielsweise die Flügel einer Fledermaus oder der Flossenschwanz eines Delfins nicht so gezeichnet sein könnten, dass alle Teile im richtigen Verhältnis zueinander stehen, sobald irgendeine Struktur im Embryo sichtbar wird. Und bei einigen ganzen Tiergruppen und bei bestimmten Mitgliedern anderer Gruppen unterscheidet sich der Embryo in keiner Phase weit vom Adulten: so hat Owen bezüglich des Tintenfisches bemerkt, „es gibt keine Metamorphose; der Cephalopodencharakter zeigt sich lange bevor die Teile des Embryos vollständig sind"; und erneut bei Spinnen, „es gibt nichts, das eine Metamorphose genannt werden könnte". Die Larven von Insekten, ob sie an die unterschiedlichsten und aktivsten Lebensweisen angepasst sind oder völlig inaktiv, von ihren Eltern gefüttert werden oder in die Mitte des geeigneten Nahrungsmittels gesetzt werden, durchlaufen doch fast alle eine ähnliche wurmartige Entwicklungsstufe; doch in einigen wenigen Fällen, wie bei der Aphis, wenn wir den hervorragenden Zeichnungen von Professor Huxley über die Entwicklung dieses Insekts folgen, sehen wir keine Spur der wurmartigen Entwicklungsstufe.

Wie können wir dann diese verschiedenen Tatsachen in der Embryologie erklären, nämlich den sehr allgemeinen, aber nicht universellen Unterschied in der Struktur zwischen Embryo und adultem Individuum; von Teilen im selben Embryo, die schließlich sehr unterschiedlich werden und für verschiedene Zwecke dienen, die in dieser frühen Wachstumsphase jedoch gleichartig sind; von Embryonen verschiedener Arten innerhalb derselben Klasse, die allgemein, aber nicht universell, einander ähneln; von der Struktur des Embryos, die nicht eng mit seinen Existenzbedingungen verwandt ist, außer wenn der Embryo in irgendeinem Lebensstadium aktiv wird und für sich selbst sorgen muss; von dem Embryo, der scheinweise manchmal eine höhere Organisation aufweist als das erwachsene Tier, in das er sich entwickelt. Ich glaube, dass all diese Tatsachen wie folgt erklärt werden können, unter der Annahme der Abstammung mit Modifikation.

Es wird allgemein angenommen, vielleicht aufgrund von Monstrositäten, die den Embryo in sehr früher Entwicklungsphase häufig betreffen, dass geringfügige Variationen notwendigerweise in einer ebenso frühen Periode auftreten. Doch wir haben tatsächlich nur wenig Beweise dafür; vielmehr deutet die Evidenz in die andere Richtung; denn es ist allgemein bekannt, dass Züchter von Rindern, Pferden und verschiedenen Ziertieren nicht mit Sicherheit sagen können, bis zu welchem Zeitpunkt nach der Geburt des Tieres seine Vorzüge oder seine Form sich letztlich herausstellen werden. Wir sehen dies deutlich bei unseren eigenen Kindern; wir können nicht immer sagen, ob das Kind groß oder klein werden wird, oder wie seine genauen Gesichtszüge sein werden. Die Frage ist nicht, in welchem Lebensabschnitt eine Variation verursacht wurde, sondern in welchem Lebensabschnitt sie vollständig zum Ausdruck kommt. Die Ursache kann gewirkt haben, und ich glaube, sie hat in der Regel gewirkt, noch bevor der Embryo gebildet ist; und die Variation kann darauf zurückzuführen sein, dass die männlichen und weiblichen Geschlechtsbestandteile durch die Bedingungen beeinflusst wurden, denen entweder Elternteil oder ihre Vorfahren ausgesetzt waren. Dennoch kann ein so verursachter Effekt in sehr früher Periode, sogar noch vor der Bildung des Embryos, spät im Leben zum Vorschein kommen; wie wenn eine erbliche Krankheit, die nur im hohen Alter auftritt, vom geschlechtszelligen Bestandteil eines Elternteils auf den Nachwuchs übertragen wurde. Oder wieder, wie wenn die Hörner von Kreuzungsrindern durch die Form der Hörner eines der Elternteile beeinflusst wurden. Für das Wohlergehen eines sehr jungen Tieres, solange es in der Gebärmutter seiner Mutter oder im Ei verbleibt, oder solange es von seinem Elternteil ernährt und geschützt wird, ist es völlig unerheblich, ob die meisten seiner Merkmale etwas früher oder später im Leben vollständig erworben werden. Es würde beispielsweise für einen Vogel, der sein Futter am besten mit einem langen Schnabel erhält, keine Bedeutung haben, ob er einen Schnabel dieser besonderen Länge annimmt oder nicht, solange er von seinen Eltern gefüttert wird. Daher schließe ich, dass es durchaus möglich ist, dass jede der vielen aufeinanderfolgenden Modifikationen, durch die jede Art ihre gegenwärtige Struktur erworben hat, in einem nicht sehr frühen Lebensabschnitt eingetreten sein kann; und einige direkte Beweise aus unseren Haustieren unterstützen diese Ansicht. Doch in anderen Fällen ist es durchaus möglich, dass jede aufeinanderfolgende Modifikation oder die meisten von ihnen in einem extrem frühen Lebensabsicht erschienen sind.

Ich habe im ersten Kapitel dargelegt, dass es einige Beweise dafür gibt, die es wahrscheinlich machen, dass, unabhängig vom Alter, in dem eine Variation erstmals bei den Eltern auftritt, sie in der Nachkommenschaft in einem entsprechenden Alter wieder auftritt. Bestimmte Variationen können nur in entsprechenden Altersstufen auftreten, beispielsweise Besonderheiten bei den Raupen, Kokons oder Imagines des Seidenspinners; oder auch bei den Hörnern von fast ausgewachsenem Vieh. Doch darüber hinaus neigen Variationen, die nach allem, was wir sehen können, früher oder später im Leben hätten auftreten können, dazu, in der Nachkommenschaft und bei den Eltern in einem entsprechenden Alter aufzutreten. Ich meine keineswegs, dass dies immer der Fall ist; und ich könnte viele Beispiele für Variationen (wenn man den Begriff im weitesten Sinne nimmt) anführen, die bei dem Kind in einem früheren Alter aufgetreten sind als bei den Eltern.

Diese beiden Prinzipien werden, wenn ihre Wahrheit anerkannt wird, meiner Meinung nach alle oben genannten führenden Tatsachen in der Embryologie erklären. Doch zunächst lassen Sie uns einige analoge Fälle bei domestizierten Rassen betrachten. Einige Autoren, die über Hunde geschrieben haben, behaupten, dass der Greyhound und der Bulldog, obwohl sie so unterschiedlich erscheinen, tatsächlich die engsten Verwandten sind und wahrscheinlich von derselben wilden Stammform abstammen; daher war ich neugierig, inwieweit ihre Welpen voneinander abweichen: Züchter sagten mir, sie unterschieden sich genau so sehr wie ihre Eltern, und dies schien auf den ersten Blick fast der Fall zu sein; doch nachdem ich die alten Hunde und ihre sechstägigen Welpen tatsächlich gemessen hatte, stellte ich fest, dass die Welpen ihre volle prozentuale Differenz noch längst nicht erreicht hatten. So wurde mir auch gesagt, dass die Fohlen von Wagen- und Rennpferden sich genau so sehr unterschieden wie die ausgewachsenen Tiere; dies überraschte mich sehr, da ich glaube, dass der Unterschied zwischen diesen beiden Rassen ganz durch Selektion unter Domestikation verursacht wurde; doch nachdem ich sorgfältige Messungen der Stute und eines dreitägigen Fohlens von einem Renn- und schweren Wagenpferd anfertigen ließ, stellte ich fest, dass die Fohlen ihre volle prozentuale Differenz bei weitem noch nicht erreicht haben.

Da die Beweise mir schlüssig erscheinen, dass die verschiedenen domestizierten Taubenrassen von einer einzigen wilden Art abstammen, verglich ich junge Tauben verschiedener Rassen innerhalb von zwölf Stunden nach dem Schlüpfen; ich maß sorgfältig die Proportionen (werde hier jedoch keine Details angeben) des Schnabels, der Mundbreite, der Nasenlochlänge und der Augenlider, der Fußgröße und der Beinlänge, im Wildbestand, bei Pouters, Fantails, Runts, Barbs, Dragons, Carriers und Tumblern. Nun unterscheiden sich einige dieser Vögel, wenn sie ausgewachsen sind, außerordentlich in Schnabellänge und -form, sodass sie, kann ich nicht bezweifeln, in getrennte Gattungen eingeordnet werden müssten, wenn sie natürliche Produkte wären. Doch wenn die Nestlinge dieser verschiedenen Rassen in einer Reihe aufgestellt wurden, obwohl die meisten von ihnen voneinander unterschieden werden konnten, waren ihre proportionalen Unterschiede in den oben genannten Punkten ungleich geringer als bei den ausgewachsenen Vögeln. Einige charakteristische Unterscheidungsmerkmale, beispielsweise die Mundbreite, ließen sich bei den Jungen kaum erkennen. Doch gab es eine bemerkenswerte Ausnahme von dieser Regel, denn die Jungen des kurzgeschnäbelten Tumblers unterschieden sich von den Jungen des wilden Felsentaubens und der anderen Rassen in allen ihren Proportionen fast genau so stark wie im erwachsenen Zustand.

Die beiden oben genannten Prinzipien scheinen mir diese Tatsachen in Bezug auf die späteren Embryonalstadien unserer Haustier-Rassen zu erklären. Züchter wählen ihre Pferde, Hunde und Tauben zur Zucht aus, wenn sie fast ausgewachsen sind: ihnen ist es gleichgültig, ob die gewünschten Eigenschaften und Strukturen früher oder später im Leben erworben wurden, solange das ausgewachsene Tier sie besitzt. Und die oben genannten Fälle, insbesondere derjenige der Tauben, scheinen zu zeigen, dass die charakteristischen Unterschiede, die jeder Rasse ihren Wert verleihen und durch die menschliche Selektion angesammelt wurden, nicht allgemein zu einem frühen Zeitpunkt des Lebens aufgetreten sind und von den Nachkommen in einem entsprechenden, nicht frühen Zeitpunkt vererbt wurden. Aber der Fall des kurzgesichtigen Tumbler-Taubens, der mit zwölf Stunden bereits seine richtigen Proportionen erworben hatte, beweist, dass dies nicht die universelle Regel ist; denn hier müssen die charakteristischen Unterschiede entweder zu einem früheren Zeitpunkt als üblich aufgetreten sein oder, wenn dies nicht der Fall ist, müssen die Unterschiede vererbt worden sein, nicht im entsprechenden, sondern in einem früheren Alter.

Nun wenden wir diese Tatsachen und die beiden oben genannten Prinzipien auf Arten in einem natürlichen Zustand an, wobei letztere, obwohl nicht als wahr bewiesen, in gewissem Maße als wahrscheinlich nachgewiesen werden können. Nehmen wir ein Vogelschlüssel, das sich nach meiner Theorie von einer einzigen Elternart abstammt, dessen verschiedene neue Arten durch natürliche Selektion entsprechend ihren unterschiedlichen Gewohnheiten modifiziert wurden. Dann werden die Jungen der neuen Arten unseres angenommenen Schlüssels, aufgrund der vielen leichten aufeinanderfolgenden Variationsschritte, die in einem relativ späten Alter eingetreten und in einem entsprechenden Alter vererbt wurden, offensichtlich einander viel ähnlicher sein als die Erwachsenen, genau wie wir es bei Tauben gesehen haben. Wir können diese Ansicht auf ganze Familien oder sogar Klassen ausdehnen. Die Vordergliedmaßen, die in der Elternart als Beine dienten, können durch einen langen Prozess der Modifikation bei einem Nachkommen angepasst werden, als Hände zu fungieren, bei einem anderen als Flossen, bei einem anderen als Flügel; und nach den beiden oben genannten Prinzipien, nämlich dass jede aufeinanderfolgende Modifikation in einem relativ späten Alter eintritt und in einem entsprechenden späten Alter vererbt wird, werden die Vordergliedmaßen in den Embryonen der verschiedenen Nachkommen der Elternart sich noch immer stark ähneln, da sie nicht modifiziert wurden. Aber bei jeder einzelnen neuen Art werden die embryonalen Vordergliedmaßen stark von den Vordergliedmaßen im ausgewachsenen Tier abweichen; die Gliedmaßen im letzteren haben in einem relativ späten Lebensalter viel Modifikation erfahren und sind somit in Hände, Flossen oder Flügel umgewandelt worden. Welche Einfluss langanhaltende Übung oder Nutzung einerseits und Nichtgebrauch andererseits auf die Modifikation eines Organs haben mag, wird dieser Einfluss hauptsächlich das ausgewachsene Tier betreffen, das seine vollen Aktivitätskräfte erreicht hat und sein eigenes Leben zu verdienen hat; und die so erzeugten Effekte werden in einem entsprechenden reifen Alter vererbt. Während die Jungen unverändert bleiben oder in geringerem Maße durch die Effekte von Nutzung und Nichtgebrauch modifiziert werden.

In bestimmten Fällen könnten die aufeinanderfolgenden Schritte der Variation aus Ursachen eintreten, von denen wir völlig nichts wissen, zu einer sehr frühen Lebensphase, oder jeder Schritt könnte zu einem früheren Zeitpunkt vererbt werden als derjenige, an dem er zuerst auftrat. In beiden Fällen (wie bei der kurzgesichtigen Tumbler-Mücke) würden die Jungen oder Embryonen der ausgereiften Elternform sehr ähnlich sehen. Wir haben gesehen, dass dies die Regel der Entwicklung bei bestimmten Tiergruppen ist, wie bei Tintenfischen und Spinnen, und bei einigen Mitgliedern der großen Insektenklasse, wie bei der Blattlaus (Aphis). Hinsichtlich der letzten Ursache dafür, dass die Jungen in diesen Fällen keine Metamorphose durchlaufen oder von frühester Jugend an ihren Eltern sehr ähnlich sehen, können wir erkennen, dass dies aus den folgenden zwei Zufälligkeiten resultiert: erstens, weil die Jungen während eines Modifikationsprozesses, der über viele Generationen hinweg läuft, bereits in einer sehr frühen Entwicklungsstufe für ihre eigenen Bedürfnisse sorgen müssen, und zweitens, weil sie genau dieselben Lebensgewohnheiten wie ihre Eltern nachahmen; denn in diesem Fall wäre es für das Bestehen der Art unabdingbar, dass das Kind in einem sehr frühen Alter auf dieselbe Weise wie seine Eltern modifiziert wird, entsprechend ihren ähnlichen Gewohnheiten. Eine weitere Erklärung dafür, dass der Embryo keine Metamorphose durchläuft, ist jedoch vielleicht erforderlich. Wenn es andererseits den Jungen nützlich wäre, Lebensgewohnheiten in irgendeinem Maße zu folgen, die sich von denen ihrer Eltern unterscheiden, und folglich in etwas anderer Weise konstruiert zu sein, dann könnten die aktiven Jungen oder Larven gemäß dem Prinzip der Vererbung in entsprechenden Altersstufen durch natürliche Selektion in jedem denkbaren Ausmaß von ihren Eltern abweichen. Solche Unterschiede könnten auch mit aufeinanderfolgenden Entwicklungsstufen korrelieren; so dass die Larven in der ersten Stufe sehr stark von den Larven in der zweiten Stufe abweichen könnten, wie wir bei Cirripeden gesehen haben. Das erwachsene Tier könnte für Standorte oder Gewohnheiten angepasst werden, in denen Organe der Fortbewegung oder der Sinne usw. nutzlos wären; und in diesem Fall würde man sagen, dass die finale Metamorphose rückläufig ist.

Da alle organischen Wesen, erloschen und neuzeitlich, die je auf dieser Erde gelebt haben, zusammengefasst werden müssen, und da alle durch die feinsten Abstufungen miteinander verbunden sind, wäre die beste, oder vielmehr, wenn unsere Sammlungen nahezu perfekt wären, die einzige mögliche Anordnung genealogischer Art. Die Abstammung ist meiner Ansicht nach die verborgene Bindung der Verbindung, die Naturforscher unter dem Begriff des natürlichen Systems gesucht haben. Auf diese Weise können wir verstehen, warum die Struktur des Embryos in den Augen der meisten Naturforscher für die Klassifizierung sogar wichtiger ist als die des Erwachsenen. Denn der Embryo ist das Tier in seinem weniger veränderten Zustand; und insofern zeigt er die Struktur seines Vorfahren. In zwei Tiergruppen, unabhängig davon, wie sehr sie sich derzeit in Struktur und Gewohnheiten voneinander unterscheiden, können wir uns versichert fühlen, dass sie, wenn sie dieselben oder ähnlichen embryonalen Stadien durchlaufen, beide von denselben oder nahezu ähnlichen Eltern abstammen und daher in diesem Maße eng miteinander verwandt sind. So zeigt Gemeinschaft in der embryonalen Struktur Gemeinschaft der Abstammung. Diese Gemeinschaft der Abstammung wird enthüllt, unabhängig davon, wie sehr die Struktur des Erwachsenen verändert und verschleiert worden sein mag; wir haben beispielsweise gesehen, dass Cirripeden sofort durch ihre Larven als Mitglied der großen Klasse der Krebstiere erkannt werden können. Da der embryonale Zustand jeder Art und Gruppe von Arten uns teilweise die Struktur ihrer weniger veränderten uralten Vorfahren zeigt, können wir deutlich sehen, warum alte und erloschene Lebensformen den Embryonen ihrer Nachkommen, unserer bestehenden Arten, ähneln sollen. Agassiz glaubt, dies sei ein Naturgesetz; doch ich bin gezwungen zuzugeben, dass ich nur hoffe, dieses Gesetz in Zukunft als wahr zu sehen. Es kann nur in jenen Fällen als wahr bewiesen werden, in denen der uralte Zustand, der nun in vielen Embryonen vertreten sein soll, nicht ausgelöscht wurde, entweder durch sukzessive Variationen in einem langen Verlauf der Veränderung, die in sehr jungem Alter eingetreten sind, oder durch die Variationen, die zu einem früheren Zeitpunkt vererbt wurden als derjenige, zu dem sie zuerst auftraten. Es sollte auch beachtet werden, dass das angenommene Gesetz der Ähnlichkeit alter Lebensformen mit den embryonalen Stadien neuerer Formen zwar wahr sein mag, aber aufgrund der Tatsache, dass der geologische Bericht nicht weit genug in die Vergangenheit reicht, für eine lange Zeit oder für immer unfähig sein mag, bewiesen zu werden.

Daher scheinen mir die führenden Tatsachen der Embryologie, die in der Naturgeschichte an Bedeutung nichts nachstehen, durch das Prinzip geringer Modifikationen erklärt, die bei den vielen Nachkommen eines einzigen alten Vorfahren nicht zu einem sehr frühen Zeitpunkt im Leben jedes einzelnen erscheinen, obwohl sie vielleicht schon am frühesten verursacht wurden und zu einem entsprechenden, ebenfalls nicht frühen Zeitpunkt vererbt werden. Die Embryologie gewinnt beträchtlich an Interesse, wenn wir den Embryo so betrachten als ein mehr oder weniger verdecktes Bild der gemeinsamen Elternform jeder großen Tierklasse.

rudimentäre, atrophische oder abgebrochene Organe

Organe oder Teile in diesem seltsamen Zustand, das Stigma der Nutzlosigkeit tragend, sind in der Natur außerordentlich verbreitet. Zum Beispiel sind rudimentäre Mammae bei Männchen von Säugetieren sehr allgemein verbreitet: Ich nehme an, dass der `bastard-wing' bei Vögeln sicher als ein Finger in einem rudimentären Zustand betrachtet werden kann: bei sehr vielen Schlangen ist ein Lappen der Lunge rudimentär; bei anderen Schlangen gibt es Rudimente des Beckens und der Hinterbeine. Einige Fälle von rudimentären Organen sind außerordentlich kurios; zum Beispiel das Vorhandensein von Zähnen in fetalen Walen, die, wenn sie erwachsen sind, keinen Zahn im Kopf haben; und das Vorhandensein von Zähnen, die niemals durch das Zahnfleisch schneiden, in den Oberkieferknochen unserer ungeborenen Kälber. Es ist sogar auf gute Autorität hin festgestellt worden, dass Rudimente von Zähnen in den Schnäbeln bestimmter embryonaler Vögel nachgewiesen werden können. Nichts ist deutlicher als die Tatsache, dass Flügel für den Flug gebildet sind, doch bei wie vielen Insekten sehen wir Flügel, die so stark verkleinert sind, dass sie völlig unfähig zum Flug sind, und nicht selten unter Flügelscheiden liegen, fest miteinander verlötet!

Die Bedeutung rudimentärer Organe ist oft ziemlich unzweifelhaft: Es gibt beispielsweise Käfer derselben Gattung (und sogar derselben Art), die sich in allen Hinsichten am ähnlichsten zueinander verhalten, wobei der eine voll ausgebildete Flügel hat und der andere nur rudimentäre Membranen; und hier ist es unmöglich zu bezweifeln, dass die Rudimente Flügel darstellen. Rudimentäre Organe behalten manchmal ihr Potenzial und sind lediglich nicht entwickelt: Dies scheint bei den Mammae männlicher Säugetiere der Fall zu sein, da es viele Fälle gibt, in denen sich diese Organe bei ausgewachsenen Männchen gut entwickelt haben und Milch abgesondert haben. So gibt es bei der Gattung Bos normalerweise vier entwickelte und zwei rudimentäre Zitzen in den Eutern, aber bei unseren Hauskühen werden die beiden manchmal entwickelt und geben Milch. Bei einzelnen Pflanzen derselben Art treten die Blütenblätter manchmal nur als Rudimente auf und manchmal in einem gut entwickelten Zustand. Bei Pflanzen mit getrennten Geschlechtern haben die männlichen Blüten oft ein Rudiment eines Fruchtknotens; und Kölreuter fand, dass durch das Kreuzen solcher männlicher Pflanzen mit einer zweihäusigen Art das Rudiment des Fruchtknotens bei den hybriden Nachkommen stark vergrößert wurde; und dies zeigt, dass das Rudiment und der vollständige Fruchtknoten im Wesentlichen naturgleich sind.

Eine für zwei Zwecke dienende Organe kann für einen, selbst den wichtigeren, rudimentär oder völlig abgebrochen werden und für den anderen vollständig effizient bleiben. So ist bei Pflanzen die Funktion des Fruchtknotens darin zu sehen, die Pollenschläuche zu erreichen, die in dem am Grunde befindlichen Fruchtknoten geschützt sind. Der Fruchtknoten besteht aus einem Stigma, das auf dem Griffel gestützt ist; doch bei einigen Compositae besitzen die männlichen Blüten, die natürlich nicht befruchtet werden können, einen Fruchtknoten, der sich in einem rudimentären Zustand befindet, da er nicht mit einem Stigma gekrönt ist; doch der Griffel bleibt gut entwickelt und ist mit Haaren besetzt, wie bei anderen Compositae, um den Pollen aus den umgebenden Staubblättern zu bürsten. Ferner kann ein Organ für seine eigentliche Funktion rudimentär werden und für einen anderen Zweck verwendet werden: bei bestimmten Fischen scheint der Schwimmblase für seine eigentliche Funktion der Auftriebsgewährung rudimentär zu sein, hat sich jedoch in ein sich entwickelndes Atmungsorgan oder eine Lunge umgewandelt. Weitere ähnliche Beispiele könnten genannt werden.

Organe rudimentärer Art bei Individuen derselben Art neigen stark dazu, in ihrem Entwicklungsgrad und in anderen Hinsichten zu variieren. Darüber hinaus weicht bei eng verwandten Arten der Grad, bis zu dem dasselbe Organ zur Rudimentarität geworden ist, gelegentlich stark voneinander ab. Dies letztere Faktum wird gut durch den Zustand der Flügel der weiblichen Motten in bestimmten Gruppen veranschaulicht. Rudimentäre Organe können völlig abortiert sein; und dies impliziert, dass wir bei einem Tier oder einer Pflanze keine Spur eines Organs finden, das die Analogie dazu veranlassen würde, es zu erwarten, und das gelegentlich bei monströsen Individuen der Art gefunden wird. So finden wir bei der Schlumpflilie (antirrhinum) in der Regel kein Rudiment eines fünften Staubblattes; dies kann jedoch manchmal beobachtet werden. Bei der Verfolgung der Homologien desselben Teils bei verschiedenen Mitgliedern einer Klasse ist nichts üblicher oder notwendiger als die Verwendung und Entdeckung von Rudimenten. Dies wird gut durch die von Owen gezeichneten Abbildungen der Knochen des Beines des Pferdes, des Rindes und des Nashorns veranschaulicht.

Es ist eine wichtige Tatsache, dass rudimentäre Organe, wie Zähne in den Oberkiefern von Walen und Wiederkäuern, oft im Embryo nachweisbar sind, danach jedoch vollständig verschwinden. Ich glaube auch, dass es eine universelle Regel ist, dass ein rudimentärer Teil oder Organ im Embryo relativ zu den angrenzenden Teilen größer ist als beim Erwachsenen; so dass das Organ in diesem frühen Alter weniger rudimentär ist oder sogar nicht mehr als in irgendeinem Maße rudimentär bezeichnet werden kann. Daher wird ein rudimentäres Organ beim Erwachsenen oft als eine Beibehaltung seiner embryonalen Bedingung beschrieben.

Ich habe nun die wichtigsten Tatsachen bezüglich rudimentärer Organe dargelegt. Beim Nachdenken darüber muss jeder von Staunen ergriffen werden: denn dieselbe Vernunft, die uns deutlich macht, dass die meisten Teile und Organe für bestimmte Zwecke exquisit angepasst sind, zeigt uns mit gleicher Deutlichkeit, dass diese rudimentären oder atrophischen Organe unvollkommen und nutzlos sind. In Werken über Naturgeschichte wird allgemein behauptet, rudimentäre Organe seien „zur Wahrung der Symmetrie" geschaffen worden, oder um „das Naturgesetz zu vervollständigen"; doch scheint dies mir keine Erklärung zu sein, sondern lediglich eine Neuformulierung der Tatsache. Würde es als ausreichend angesehen werden zu sagen, dass Planeten, weil sie in elliptischen Bahnen um die Sonne kreisen, Satelliten aus Symmetriegründen dieselbe Bahn um die Planeten nehmen, um das Naturgesetz zu vervollständigen? Ein hervorragender Physiologe erklärt das Vorkommen rudimentärer Organe damit, dass sie dazu dienen, überschüssige oder für den Organismus schädliche Stoffe auszuscheiden; doch können wir annehmen, dass die winzige Papille, die oft den Stempel in männlichen Blüten darstellt und die lediglich aus Zellgewebe besteht, auf diese Weise wirken kann? Können wir annehmen, dass die Bildung rudimentärer Zähne, die später resorbiert werden, für das schnell wachsende embryonale Kalb durch die Ausscheidung von wertvollem Kalkphosphat von Nutzen sein kann? Wenn einem Menschen die Finger amputiert wurden, erscheinen manchmal unvollkommene Nägel an den Stümpfen: ich könnte kaum glauben, dass diese Spuren der Nägel nicht aus unbekannten Wachstumsgesetzen, sondern zur Ausscheidung von hornigem Material entstanden sind, wie ich auch kaum glauben kann, dass die rudimentären Nägel auf dem Floss des Seekuh für diesen Zweck gebildet wurden.

Meiner Ansicht nach ist die Entstehung rudimentärer Organe einfach. Wir haben zahlreiche Beispiele für rudimentäre Organe in unseren Haustierzüchtungen, wie den Stumpf eines Schwanzes bei schwanzlosen Rassen, das Überbleibsel eines Ohres bei ohrenlosen Rassen, – die Wiederauftretung winziger hängender Hörner bei hornlosen Rinderrassen, insbesondere, wie Youatt angibt, bei jungen Tieren, und den Zustand der gesamten Blüte im Blumenkohl. Wir sehen oft Rudimente verschiedener Teile bei Monstern. Aber ich zweifle daran, ob irgendeiner dieser Fälle Aufschluss über die Entstehung rudimentärer Organe in der Natur gibt, über das hinaus, dass sie zeigen, dass Rudimente erzeugt werden können; denn ich zweifle daran, dass Arten in der Natur jemals abrupte Veränderungen durchmachen. Ich glaube, dass Nichtgebrauch die Hauptursache war; dass er in aufeinanderfolgenden Generationen zur schrittweisen Reduktion verschiedener Organe geführt hat, bis sie rudimentär wurden, wie bei den Augen von Tieren, die in dunklen Höhlen leben, und bei den Flügeln von Vögeln, die ozeanische Inseln bewohnen, die selten zum Fliegen gezwungen wurden und schließlich die Fähigkeit zum Fliegen verloren haben. Ferner könnte ein Organ, das unter bestimmten Bedingungen nützlich ist, unter anderen Bedingungen schädlich werden, wie bei den Flügeln von Käfern, die auf kleinen und exponierten Inseln leben; und in diesem Fall würde die natürliche Selektion das Organ langsam weiter reduzieren, bis es harmlos und rudimentär wurde.

Jede Funktionsänderung, die durch unmerklich kleine Schritte bewirkt werden kann, liegt in der Macht der natürlichen Selektion; so dass ein Organ, das durch veränderte Lebensgewohnheiten für einen Zweck unbrauchbar oder schädlich geworden ist, leicht für einen anderen Zweck modifiziert und verwendet werden könnte. Oder ein Organ könnte für nur eine seiner früheren Funktionen beibehalten werden. Ein Organ, das unbrauchbar geworden ist, kann gut variabel sein, da seine Variationen von der natürlichen Selektion nicht kontrolliert werden können. Zu welchem Zeitpunkt auch immer die Nichtbenutzung oder die Selektion ein Organ reduziert, und dies wird im Allgemeinen geschehen, wenn das Wesen zur Reife gelangt und seine vollen Handlungsfähigkeiten erreicht hat, wird das Prinzip der Vererbung in den entsprechenden Altersstufen das Organ in seinem reduzierten Zustand im gleichen Alter reproduzieren und wird folglich selten es im Embryo beeinflussen oder reduzieren. So können wir die größere relative Größe rudimentärer Organe im Embryo und ihre geringere relative Größe im Erwachsenen verstehen. Aber wenn jeder Schritt des Reduktionsprozesses vererbt würde, nicht im entsprechenden Alter, sondern in einer extrem frühen Lebensphase (wie wir guten Grund haben zu glauben, dass dies möglich ist), würde der rudimentäre Teil dazu neigen, vollständig zu verschwinden, und wir hätten einen Fall vollständiger Aborte. Das Prinzip der Ökonomie, das in einem früheren Kapitel erklärt wurde, wonach die Materialien, die einen Teil oder eine Struktur bilden, wenn sie für den Besitzer nicht nützlich sind, so weit wie möglich gespart werden, wird wahrscheinlich oft zur Geltung kommen; und dies wird dazu neigen, die vollständige Auslöschung eines rudimentären Organs zu verursachen.

Da das Vorhandensein rudimentärer Organe daher auf der Tendenz beruht, die in jedem Teil der Organisation, die seit langem besteht, vererbt wird, können wir uns aus genealogischer Sicht der Klassifikation erklären, wie es kommt, dass Systematiker rudimentäre Teile als ebenso nützlich oder sogar manchmal nützlicher als Teile von hoher physiologischer Bedeutung gefunden haben. Rudimentäre Organe können mit den Buchstaben in einem Wort verglichen werden, die zwar noch in der Rechtschreibung erhalten sind, aber in der Aussprache nutzlos geworden sind, die jedoch als Hinweis beim Nachforschen nach seiner Herleitung dienen. Aus der Sicht der Abstammung mit Modifikation können wir schließen, dass das Vorhandensein von Organen in einem rudimentären, unvollkommenen und nutzlosen Zustand oder sogar völlig abgebrochen, weit davon entfernt, eine seltsame Schwierigkeit darzustellen, wie sie es auf der gewöhnlichen Schöpfungslehre zweifellos tut, sogar vorhergesehen werden könnte und durch die Gesetze der Vererbung erklärt werden kann.

Zusammenfassung

In diesem Kapitel habe ich versucht darzulegen, dass die Unterordnung von Gruppe zu Gruppe bei allen Organismen über alle Zeiten hinweg; die Natur der Beziehung, durch die alle lebenden und ausgestorbenen Wesen durch komplexe, strahlende und verschlungene Linien der Verwandtschaft in ein großes System vereint werden; die Regeln, die befolgt werden, und die Schwierigkeiten, die Naturforscher bei ihren Klassifikationen begegnen; der Wert, der auf Merkmale gesetzt wird, wenn sie konstant und verbreitet sind, sei es von hoher vitaler Bedeutung oder von der geringfügigsten Bedeutung oder, wie bei rudimentären Organen, von keiner Bedeutung; die weite Opposition im Wert zwischen analogen oder adaptiven Merkmalen und Merkmalen wahrer Verwandtschaft; und andere solcher Regeln; all dies folgt natürlich aus der Ansicht der gemeinsamen Abstammung jener Formen, die von Naturforschern als verwandt betrachtet werden, zusammen mit ihrer Modifikation durch natürliche Selektion, einschließlich ihrer Kontingenz von Aussterben und Charakterdivergenz. Bei der Betrachtung dieser Klassifikationsansicht sollte beachtet werden, dass das Element der Abstammung universell verwendet wurde, um die Geschlechter, Altersstufen und anerkannten Varietäten derselben Art zusammenzuordnen, unabhängig davon, wie unterschiedlich sie in ihrer Struktur sein mögen. Wenn wir die Anwendung dieses Elements der Abstammung erweitern, die einzige sicher bekannte Ursache für Ähnlichkeit bei organischen Wesen, werden wir verstehen, was mit dem natürlichen System gemeint ist: Es ist genealogisch in seiner angestrebten Anordnung, wobei die Grade erworbener Unterschiede durch die Begriffe Varietäten, Arten, Gattungen, Familien, Ordnungen und Klassen markiert werden.

Auf dieser gleichen Auffassung der Abstammung mit Modifikation werden alle großen Tatsachen der Morphologie verständlich, ob wir uns auf das gleiche Muster beziehen, das in den homologen Organen verschiedener Arten einer Klasse zum unterschiedlichsten Zweck auftritt, oder auf die homologen Teile, die bei jedem einzelnen Tier und Pflanzen auf demselben Muster aufgebaut sind.

Das Prinzip der sukzessiven, nicht notwendigerweise oder allgemein in einer sehr frühen Lebensperiode eintretenden und in einer entsprechenden Periode vererbten leichten Variationen ermöglicht es uns, die großen Haupttatsachen der Embryologie zu verstehen; nämlich die Ähnlichkeit homologer Teile in einem einzelnen Embryo, die, wenn sie ausgereift sind, in Struktur und Funktion weit voneinander abweichen werden; und die Ähnlichkeit homologer Teile oder Organe bei verschiedenen Arten einer Klasse, obwohl diese bei den erwachsenen Individuen für so unterschiedliche Zwecke wie möglich angepasst sind. Larven sind aktive Embryonen, die sich in Bezug auf ihre Lebensgewohnheiten speziell durch das Prinzip der Vererbung von Modifikationen in entsprechenden Altersstufen modifiziert haben. Auf diesem gleichen Prinzip und unter Berücksichtigung dessen, dass Organe, sei es durch Nichtgebrauch oder Selektion, in ihrer Größe reduziert werden, dies im Allgemeinen in jenem Lebensstadium geschieht, in dem das Wesen für seine eigenen Bedürfnisse sorgen muss, und unter Berücksichtigung der Stärke des Vererbungsprinzips, dass die Vorkommen rudimentärer Organe und ihrer endgültigen Atrophie uns keine unerklärlichen Schwierigkeiten bereiten; im Gegenteil, ihr Vorkommen hätte sogar vorhergesehen werden können. Die Bedeutung embryologischer Merkmale und rudimentärer Organe in der Klassifikation ist verständlich, wenn man annimmt, dass eine Anordnung nur dann natürlich ist, insofern sie genealogisch ist.

Schließlich scheinen mir die verschiedenen Klassen von Tatsachen, die in diesem Kapitel betrachtet wurden, so deutlich zu verkünden, dass die unzähligen Arten, Gattungen und Familien von organischen Wesen, mit denen diese Welt bevölkert ist, alle innerhalb ihrer eigenen Klasse oder Gruppe von gemeinsamen Vorfahren abstammen und alle im Laufe der Abstammung modifiziert wurden, sodass ich diese Ansicht ohne Zögern annehmen würde, selbst wenn sie durch andere Fakten oder Argumente nicht gestützt wäre.

Kapitel 12

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Kapitel 14