Der Ursprung der Arten: Kapitel 3

Kapitel 2

Inhalt

Kapitel 4

Bevor ich mich mit dem Gegenstand dieses Kapitels befasse, muss ich einige vorläufige Bemerkungen machen, um darzulegen, wie der Kampf ums Dasein die natürliche Selektion beeinflusst. Wie im letzten Kapitel gezeigt wurde, gibt es unter organischen Wesen in einem Naturzustand eine gewisse individuelle Variabilität; tatsächlich bin ich nicht davon unterrichtet, dass dies jemals angezweifelt wurde. Es ist für uns gleichgültig, ob eine Vielzahl zweifelhafter Formen als Arten oder Unterarten oder Varietäten bezeichnet werden; welchen Rang beispielsweise die zwei oder dreihundert zweifelhaften Formen britischer Pflanzen beanspruchen dürfen, wenn die Existenz einiger gut markierter Varietäten anerkannt wird. Doch die bloße Existenz individueller Variabilität und einiger weniger gut markierter Varietäten, obwohl sie als Grundlage für die Arbeit notwendig ist, hilft uns nur wenig dabei zu verstehen, wie Arten in der Natur entstehen. Wie sind all diese exquisiten Anpassungen eines Teils der Organisation an einen anderen Teil und an die Lebensbedingungen, und eines bestimmten organischen Wesens an ein anderes Wesen, perfektioniert worden? Wir sehen diese schönen Ko-Anpassungen am deutlichsten bei Specht und Mistel; und nur etwas weniger deutlich beim bescheidensten Parasiten, der sich an den Haaren eines Säugetiers oder an den Federn eines Vogels festhält; in der Struktur des Käfers, der durch das Wasser taucht; in der gefiederten Samenschale, die vom sanftesten Wind getragen wird; kurz gesagt, wir sehen überall und in jedem Teil der organischen Welt schöne Anpassungen.

Wiederum kann gefragt werden, wie es dazu kommt, dass Varietäten, die ich als anfangende Arten bezeichnet habe, schließlich in gute und unterscheidbare Arten umgewandelt werden, die in den meisten Fällen offensichtlich viel mehr voneinander abweichen als die Varietäten derselben Art? Wie entstehen jene Gruppen von Arten, die als verschiedene Gattungen bezeichnet werden und die mehr voneinander abweichen als die Arten derselben Gattung? Alle diese Ergebnisse folgen, wie wir im nächsten Kapitel ausführlicher sehen werden, unvermeidlich aus dem Kampf ums Dasein. Aufgrund dieses Kampfes ums Dasein wird jede Variation, sei sie auch noch so geringfügig und von welcher Ursache auch immer herrührend, wenn sie in irgendeinem Maße einem Individuum irgendeiner Art in seinen unendlich komplexen Beziehungen zu anderen organischen Wesen und zur äußeren Natur von Vorteil ist, zur Erhaltung dieses Individuums beitragen und wird allgemein von seinen Nachkommen vererbt. Die Nachkommen werden somit auch eine bessere Überlebenschance haben, denn von den vielen Individuen jeder Art, die periodisch geboren werden, können nur wenige überleben. Ich habe dieses Prinzip, durch das jede geringfügige Variation, wenn sie nützlich ist, erhalten wird, mit dem Begriff der natürlichen Selektion bezeichnet, um ihre Beziehung zur menschlichen Auswahlkraft zu betonen. Wir haben gesehen, dass der Mensch durch Auswahl sicherlich große Ergebnisse erzielen und organische Wesen an seine eigenen Zwecke anpassen kann, durch die Anhäufung geringer, aber nützlicher Variationen, die ihm von der Hand der Natur gegeben werden. Aber die natürliche Selektion, wie wir später sehen werden, ist eine Kraft, die unaufhörlich bereit ist, in Aktion zu treten, und ist in unermesslichem Maße überlegen den schwachen Bemühungen des Menschen, wie die Werke der Natur denen der Kunst.

Wir werden nun etwas ausführlicher über den Kampf ums Dasein sprechen. In meiner zukünftigen Arbeit wird dieses Thema, wie es es verdient, viel ausführlicher behandelt werden. Der ältere De Candolle und Lyell haben gezeigt, dass alle organischen Wesen schweren Konkurrenz ausgesetzt sind. Bei Pflanzen hat niemand dieses Thema mit mehr Geist und Fähigkeit behandelt als W. Herbert, Dekan von Manchester, was offensichtlich das Ergebnis seiner großen gärtnerischen Kenntnisse ist. Es ist nichts einfacher, in Worten die Wahrheit des universellen Kampfes ums Leben zuzugeben, oder zumindest habe ich es so gefunden, als wäre es schwieriger, diese Schlussfolgerung ständig im Hinterkopf zu behalten. Doch es sei denn, sie ist gründlich in den Geist eingeprägt, bin ich überzeugt, dass die gesamte Ökonomie der Natur, mit jedem Fakt über Verteilung, Seltenheit, Fülle, Aussterben und Variation, nur undeutlich gesehen oder ganz missverstanden werden wird. Wir betrachten das Gesicht der Natur hell mit Freude, wir sehen oft einen Überschuss an Nahrung; wir sehen nicht, oder wir vergessen, dass die Vögel, die uns herum untätig singen, meist von Insekten oder Samen leben und so ständig Leben zerstören; oder wir vergessen, wie sehr diese Sänger, oder ihre Eier, oder ihre Nestlinge von Vögeln und Raubtieren zerstört werden; wir denken nicht immer daran, dass obwohl Nahrung jetzt im Überschuss vorhanden sein mag, sie es nicht zu allen Jahreszeiten jedes wiederkehrenden Jahres ist.

Ich möchte vorab anmerken, dass ich den Begriff „Kampf ums Dasein" in einem weit gefassten und metaphorischen Sinne verwende, der die Abhängigkeit eines Wesens von einem anderen einschließt und (was noch wichtiger ist) nicht nur das Leben des Individuums, sondern auch den Erfolg bei der Fortpflanzung umfasst. Zwei Hunde in einer Zeit der Knappheit können wahrhaftig als miteinander im Kampf um Nahrung und Überleben stehend beschrieben werden. Doch eine Pflanze am Rand einer Wüste wird als im Kampf ums Dasein gegen die Trockenheit stehend bezeichnet, obwohl es richtiger wäre, von ihrer Abhängigkeit von der Feuchtigkeit zu sprechen. Eine Pflanze, die jährlich tausend Samen produziert, von denen im Durchschnitt nur einer zur Reife gelangt, kann wahrhaftigerweise als mit den Pflanzen derselben und anderer Arten im Kampf stehend beschrieben werden, die bereits den Boden bedecken. Der Mistelstrauch ist von Äpfelbäumen und einigen wenigen anderen Bäumen abhängig, kann aber nur in einem weit hergeholten Sinne als mit diesen Bäumen im Kampf stehend bezeichnet werden, denn wenn zu viele dieser Parasiten auf demselben Baum wachsen, wird dieser welken und sterben. Doch mehrere Mistelsprossen, die dicht beieinander auf demselben Ast wachsen, können wahrhaftigerweise als miteinander im Kampf stehend beschrieben werden. Da der Mistelstrauch durch Vögel verbreitet wird, hängt sein Dasein von Vögeln ab; und er kann metaphorisch als mit anderen fruchtbildenden Pflanzen im Kampf stehend bezeichnet werden, um Vögel dazu zu verlocken, seine Samen zu fressen und somit zu verbreiten, anstatt die Samen anderer Pflanzen. In diesen verschiedenen Bedeutungen, die ineinander übergehen, verwende ich aus Gründen der Bequemlichkeit den allgemeinen Begriff des Kampfes ums Dasein.

Ein Kampf ums Dasein folgt zwangsläufig der hohen Rate, mit der alle organischen Wesen zu vermehren streben. Jedes Wesen, das während seiner natürlichen Lebenszeit mehrere Eier oder Samen produziert, muss in einer gewissen Phase seines Lebens einer Zerstörung unterliegen, und zwar in einer bestimmten Jahreszeit oder gelegentlichem Jahr; sonst würden sich seine Zahlen aufgrund des Prinzips der geometrischen Vermehrung so unangemessen schnell vergrößern, dass kein Land die Erzeugnisse tragen könnte. Daher muss in jedem Fall, da mehr Individuen erzeugt werden als möglicherweise überleben können, ein Kampf ums Dasein stattfinden, sei es zwischen einem Individuum und einem anderen derselben Art, oder mit Individuen verschiedener Arten, oder mit den physikalischen Lebensbedingungen. Es ist die Lehre von Malthus, die mit mannigfaltiger Kraft auf das gesamte Tier- und Pflanzenreich angewendet wird; denn in diesem Fall kann es keine künstliche Vermehrung der Nahrung geben, und es gibt keine vorsichtige Zurückhaltung durch die Ehe. Obwohl einige Arten sich möglicherweise jetzt mehr oder weniger schnell in ihren Zahlen vermehren, können sich nicht alle so vermehren, denn die Welt würde sie nicht aufnehmen.

Es gibt keine Ausnahme von der Regel, dass jedes organische Wesen sich in der Natur in einem so hohen Maße vermehrt, dass die Erde, wenn sie nicht vernichtet würde, bald von den Nachkommen eines einzigen Paares bedeckt sein würde. Selbst der langsam fortpflanzende Mensch hat sich in fünfundzwanzig Jahren verdoppelt, und bei dieser Rate gäbe es in wenigen tausend Jahren buchstäblich keinen Platz mehr für seine Nachkommen. Linnaeus hat berechnet, dass, wenn eine einjährige Pflanze nur zwei Samen produziert und es keine Pflanze gibt, die unproduktiver ist als diese, und ihre Sämlinge im nächsten Jahr ebenfalls zwei produzieren, und so weiter, dann in zwanzig Jahren eine Million Pflanzen vorhanden sein würden. Der Elefant gilt als der langsamste Züchter aller bekannten Tiere, und ich habe mich bemüht, sein wahrscheinliches Minimum der natürlichen Vermehrung zu schätzen: Es wäre zu niedrig gegriffen anzunehmen, dass er mit dreißig Jahren fortpflanzungsfähig wird und bis zum neunzigsten Jahr weiter fortpflanzt, wobei er in diesem Zeitraum drei Paare junger Tiere gebiert; wenn dies zutrifft, wären am Ende des fünften Jahrhunderts fünfzehn Millionen Elefanten am Leben, die von dem ersten Paar abstammen.

Aber wir haben zu diesem Thema bessere Beweise als bloße theoretische Berechnungen, nämlich die zahlreichen dokumentierten Fälle des erstaunlich schnellen Wachstums verschiedener Tiere in freier Wildbahn, wenn die Umstände ihnen über zwei oder drei aufeinanderfolgende Jahreszeiten günstig waren. Noch deutlicher ist der Beweis aus unseren Haustieren vieler Arten, die in verschiedenen Teilen der Welt verwildert sind: Wenn die Angaben zur Wachstumsrate von langsam fortpflanzenden Rindern und Pferden in Südamerika und später in Australien nicht gut authentifiziert wären, wären sie völlig unglaubwürdig. So ist es auch bei Pflanzen: Es könnten Fälle von eingeführten Pflanzen angegeben werden, die in einem Zeitraum von weniger als zehn Jahren in ganz Inseln verbreitet wurden. Mehrere der Pflanzen, die heute auf den weiten Ebenen von La Plata am zahlreichsten sind und fast alle anderen Pflanzen verdrängen, wurden aus Europa eingeführt; und es gibt Pflanzen, die sich jetzt, wie ich von Dr. Falconer höre, in Indien von Kap Komorin bis zum Himalaya ausbreiten, die seit der Entdeckung Amerikas aus Amerika importiert wurden. In solchen Fällen und unzähligen anderen Fällen nimmt niemand an, dass die Fruchtbarkeit dieser Tiere oder Pflanzen plötzlich und vorübergehend in einem spürbaren Maße erhöht wurde. Die offensichtliche Erklärung ist, dass die Lebensbedingungen sehr günstig waren und dass daher weniger Zerstörung von alten und jungen Individuen stattgefunden hat und dass fast alle Jungtiere zur Fortpflanzung befähigt wurden. In solchen Fällen erklärt das geometrische Verhältnis des Wachstums, dessen Ergebnis niemals überraschend ausfällt, einfach das außerordentlich schnelle Wachstum und die weit verbreitete Ausbreitung naturalisierter Produkte in ihren neuen Heimatgebieten.

In einem Naturzustand produziert fast jede Pflanze Samen, und unter den Tieren gibt es sehr wenige, die nicht jährlich paaren. Daher können wir mit Zuversicht behaupten, dass alle Pflanzen und Tiere bestrebt sind, sich geometrisch zu vermehren, dass alle jede Station am schnellsten besiedeln würden, in der sie irgendwie existieren könnten, und dass die geometrische Tendenz zur Vermehrung in einem bestimmten Lebensstadium durch Zerstörung gebremst werden muss. Unsere Vertrautheit mit größeren Haustieren neigt meiner Meinung nach dazu, uns zu täuschen: Wir sehen keine große Zerstörung, die über sie hereinbricht, und wir vergessen, dass Tausende jährlich zur Nahrung geschlachtet werden, und dass in einem Naturzustand eine gleich große Anzahl auf irgendeine Weise entsorgt werden müsste.

Der einzige Unterschied zwischen Organismen, die jährlich Tausende von Eiern oder Samen produzieren, und solchen, die nur extrem wenige produzieren, besteht darin, dass die langsame Züchter unter günstigen Bedingungen einige weitere Jahre benötigen würden, um ein ganzes Gebiet, sei es noch so groß, zu bevölkern. Der Kondor legt ein paar Eier und der Strauß ein Dutzend, und doch kann das Kondor im selben Land zahlreicher sein als der Strauß: Der Felssturmvogel legt nur ein Ei, doch wird er als die zahlreichste Vogelart der Welt angesehen. Eine Fliege legt Hunderte von Eiern ab, und eine andere, wie die Hippobosca, nur eines; aber dieser Unterschied bestimmt nicht, wie viele Individuen der beiden Arten in einem Gebiet unterhalten werden können. Eine große Anzahl von Eiern ist für jene Arten von einiger Bedeutung, die von einer schnell schwankenden Menge an Nahrung abhängen, da sie ihnen ermöglicht, sich schnell in ihrer Anzahl zu vermehren. Aber die wahre Bedeutung einer großen Anzahl von Eiern oder Samen besteht darin, für viel Zerstörung in einer bestimmten Lebensphase aufzukommen; und diese Phase ist in den meisten Fällen eine frühe. Wenn ein Tier auf irgendeine Weise seine eigenen Eier oder Jungtiere schützen kann, kann eine kleine Anzahl produziert werden, und dennoch wird der durchschnittliche Bestand vollständig aufrechterhalten; aber wenn viele Eier oder Jungtiere zerstört werden, müssen viele produziert werden, oder die Art wird aussterben. Es würde genügen, die volle Anzahl eines Baumes aufrechtzuerhalten, der durchschnittlich tausend Jahre lebt, wenn einmal in tausend Jahren ein einziger Samen produziert würde, vorausgesetzt, dass dieser Samen niemals zerstört wird und sichergestellt werden kann, an einem geeigneten Ort zu keimen. So hängt in allen Fällen die durchschnittliche Anzahl eines Tieres oder einer Pflanze nur indirekt von der Anzahl seiner Eier oder Samen ab.

Bei der Betrachtung der Natur ist es am notwendigsten, die vorstehenden Überlegungen stets im Auge zu behalten und nie zu vergessen, dass jedes einzelne uns umgebende organische Wesen bestrebt ist, sich in seiner Anzahl so sehr wie möglich zu vermehren; dass jedes in einer gewissen Lebensphase durch einen Kampf lebt; dass eine schwere Zerstörung unvermeidlich entweder auf die Jungen oder die Alten fällt, während jeder Generation oder in wiederkehrenden Intervallen. Lässt man jede Hemmung nach, mildert die Zerstörung auch nur wenig ab, so wird die Anzahl der Art fast augenblicklich auf jede beliebige Menge ansteigen. Das Antlitz der Natur kann mit einer nachgiebigen Oberfläche verglichen werden, auf der zehntausend spitze Keile dicht an dicht gepackt sind und durch unaufhörliche Schläge nach innen getrieben werden, wobei manchmal ein Keil getroffen wird und dann ein anderer mit größerer Kraft.

Was die natürliche Tendenz jeder Art, sich zu vermehren, kontrolliert, ist am meisten unklar. Betrachten Sie die kräftigsten Arten; je mehr sie sich in Zahlen ausbreiten, desto mehr wird ihre Tendenz zur Vermehrung weiter gesteigert. Wir wissen nicht genau, welche Kontrollfaktoren in einem einzigen Fall vorliegen. Dies wird niemand überraschen, der darüber nachdenkt, wie wenig wir in dieser Hinsicht wissen, selbst in Bezug auf den Menschen, der ungleich besser bekannt ist als jedes andere Tier. Dieses Thema wurde von mehreren Autoren kompetent behandelt, und ich werde in meinem zukünftigen Werk einige der Kontrollfaktoren ausführlich erörtern, insbesondere in Bezug auf die verwilderten Tiere Südamerikas. Hier werde ich nur einige Bemerkungen machen, um dem Leser einige der wichtigsten Punkte ins Gedächtnis zu rufen. Eier oder sehr junge Tiere scheiden im Allgemeinen am meisten zu leiden, aber dies ist nicht immer der Fall. Bei Pflanzen gibt es eine enorme Zerstörung von Samen, aber aufgrund einiger Beobachtungen, die ich gemacht habe, glaube ich, dass es die Keimlinge sind, die am meisten leiden, wenn sie in bereits stark bewachsenem Boden keimen. Keimlinge werden ebenfalls in riesigen Mengen von verschiedenen Feinden zerstört; beispielsweise habe ich auf einem Stück Land, das drei Fuß lang und zwei Fuß breit war, umgegraben und gereinigt, und wo es keine Verdrängung durch andere Pflanzen geben konnte, alle Keimlinge unserer einheimischen Unkräuter markiert, als sie aufkamen, und von den 357 wurden nicht weniger als 295 zerstört, hauptsächlich durch Schnecken und Insekten. Wenn Rasen, der lange gemäht wurde, und der gleiche Fall wäre bei Rasen, der dicht von Vierbeibern abgefressen wurde, wachsen gelassen wird, töten die kräftigeren Pflanzen allmählich die weniger kräftigen, obwohl voll ausgewachsenen, Pflanzen: so starben von zwanzig Arten, die auf einem kleinen Rasenstück (drei Fuß mal vier) wuchsen, neun Arten, weil den anderen Arten erlaubt wurde, frei aufzuwachsen.

Die Menge an Nahrung für jede Art gibt natürlich die extreme Grenze an, bis zu der jede Art zunehmen kann; aber sehr häufig ist es nicht das Erlangen von Nahrung, sondern das als Beute für andere Tiere dienen, was die durchschnittlichen Zahlen einer Art bestimmt. So scheint es wenig Zweifel zu geben, dass der Bestand an Rebhühnern, Fasanen und Hasen auf einem großen Anwesen hauptsächlich von der Vernichtung von Nagetieren abhängt. Wenn in den nächsten zwanzig Jahren in England nicht ein einziges Wildtier erlegt würde und gleichzeitig keine Nagetiere vernichtet würden, gäbe es mit aller Wahrscheinlichkeit weniger Wild als zurzeit, obwohl jährlich Hunderttausende von Wildtieren getötet werden. Auf der anderen Seite werden in einigen Fällen, wie bei Elefanten und Nashörnern, keine durch Raubtiere vernichtet: selbst der Tiger in Indien wagt es höchst selten, einen von seiner Mutter geschützten jungen Elefanten anzugreifen.

Das Klima spielt eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der durchschnittlichen Zahlen einer Art, und ich glaube, dass periodische Jahreszeiten extremer Kälte oder Dürre die wirksamsten aller Hemmnisse sind. Ich schätzte, dass der Winter 1854-55 vier Fünftel der Vögel auf meinem eigenen Grundstück vernichtete; und dies ist eine gewaltige Vernichtung, wenn wir bedenken, dass zehn Prozent eine außerordentlich schwere Sterblichkeit durch Epidemien beim Menschen darstellen. Die Wirkung des Klimas scheint auf den ersten Blick völlig unabhängig vom Kampf ums Dasein zu sein; aber soweit das Klima hauptsächlich durch die Verringerung der Nahrung wirkt, führt es zum härtesten Kampf zwischen den Individuen, ob derselben oder verschiedener Arten, die von derselben Art von Nahrung leben. Selbst wenn das Klima, zum Beispiel extreme Kälte, direkt wirkt, wird es die am wenigsten kräftigen oder diejenigen sein, die durch den fortschreitenden Winter die wenigste Nahrung erhalten haben, die am meisten leiden werden. Wenn wir von Süden nach Norden oder von einer feuchten Region in eine trockene reisen, sehen wir unweigerlich, dass einige Arten allmählich immer seltener werden und schließlich verschwinden; und da die Klimaveränderung auffällig ist, sind wir versucht, die gesamte Wirkung auf ihre direkte Wirkung zurückzuführen. Aber dies ist eine sehr falsche Sichtweise: wir vergessen, dass jede Art, selbst dort, wo sie am häufigsten vorkommt, ständig enorme Zerstörungen in einer Phase ihres Lebensleidens durch Feinde oder Konkurrenten um denselben Platz und dieselbe Nahrung erleidet; und wenn diese Feinde oder Konkurrenten durch eine geringfügige Klimaveränderung auch nur im geringsten Maße begünstigt werden, werden sie in ihrer Anzahl zunehmen, und da jede Fläche bereits mit Bewohnern voll besetzt ist, wird die andere Art abnehmen. Wenn wir nach Süden reisen und eine Art in ihrer Anzahl abnehmen sehen, können wir sicher sein, dass die Ursache mindestens genauso sehr darin liegt, dass andere Arten begünstigt werden, als darin, dass diese eine geschädigt wird. So ist es, wenn wir nach Norden reisen, aber in etwas geringerem Maße, da die Anzahl der Arten aller Art und daher auch der Konkurrenten nach Norden abnimmt; daher treffen wir beim Reisen nach Norden oder beim Aufstieg eines Berges viel häufiger auf verkümmerte Formen, die auf die direkt schädliche Wirkung des Klimas zurückzuführen sind, als beim Weitergehen nach Süden oder beim Abstieg eines Berges. Wenn wir die arktischen Regionen erreichen oder schneebedeckte Gipfel oder absolute Wüsten, ist der Kampf ums Leben fast ausschließlich mit den Elementen.

Dass das Klima hauptsächlich indirekt wirkt, indem es anderen Arten zugutekommt, können wir deutlich an der überwältigenden Anzahl von Pflanzen in unseren Gärten erkennen, die unser Klima zwar problemlos ertragen, sich aber nie einbürgern, da sie nicht mit unseren einheimischen Pflanzen konkurrieren können und sich nicht gegen die Zerstörung durch unsere einheimischen Tiere wehren.

Wenn eine Art, infolge höchst günstiger Umstände, in einem kleinen Gebiet unangemessen stark an Zahl zunimmt, scheinen in der Regel Seuchen, zumindest bei unseren Jagdtieren, dies oft zur Folge zu haben: und hier haben wir eine begrenzende Kontrolle, die unabhängig vom Kampf ums Dasein ist. Doch scheinen selbst einige dieser sogenannten Seuchen auf parasitäre Würmer zurückzuführen zu sein, die aus irgendeinem Grund, möglicherweise teilweise durch die leichte Verbreitung unter den dicht gedrängten Tieren, überproportional begünstigt wurden: und hier kommt eine Art von Kampf zwischen dem Parasiten und seiner Beute ins Spiel.

Andererseits ist in vielen Fällen eine große Anzahl von Individuen derselben Art, im Verhältnis zu den Zahlen ihrer Feinde, absolut notwendig für deren Erhaltung. So können wir in unseren Feldern leicht reichlich Korn und Raps samen, &c., anbauen, weil die Samen im Vergleich zur Anzahl der Vögel, die sich davon ernähren, in großem Überschuss sind; und die Vögel können, obwohl sie in dieser einen Jahreszeit eine übermäßige Nahrungsmenge haben, ihre Anzahl nicht proportional zur Saatgutversorgung erhöhen, da ihre Zahlen im Winter zurückgehen: aber jeder, der es versucht hat, weiß, wie mühsam es ist, Saatgut von wenigen Weizen- oder anderen ähnlichen Pflanzen in einem Garten zu erhalten; ich habe in diesem Fall jedes einzelne Saatgut verloren. Diese Sichtweise der Notwendigkeit einer großen Anzahl derselben Art für deren Erhaltung erklärt, glaube ich, einige singuläre Tatsachen in der Natur, wie z.B. dass sehr seltene Pflanzen manchmal in den wenigen Stellen, an denen sie vorkommen, extrem abundant sind; und dass einige soziale Pflanzen sozial sind, das heißt, in Individuen reichlich vorhanden, sogar an den äußersten Grenzen ihres Verbreitungsgebiets. Denn in solchen Fällen können wir glauben, dass eine Pflanze nur dort existieren konnte, wo die Bedingungen ihres Lebens so günstig waren, dass viele zusammen existieren konnten, und so sich gegenseitig vor völliger Zerstörung bewahren. Ich möchte hinzufügen, dass die positiven Effekte häufiger Kreuzung und die negativen Effekte enger Inzucht wahrscheinlich in einigen dieser Fälle eine Rolle spielen; aber zu diesem komplexen Thema werde ich hier nicht weiter ausführen.

Es liegen viele Fälle vor, die zeigen, wie komplex und unerwartet die Wechselwirkungen und Beziehungen zwischen organischen Wesen sind, die im selben Land um das Überleben kämpfen. Ich werde hier nur ein einziges Beispiel nennen, das zwar einfach ist, mich aber interessiert hat. In Staffordshire, auf dem Anwesen eines Verwandten, wo ich umfassende Untersuchungsmöglichkeiten hatte, befand sich eine große und äußerst karge Heide, die noch nie vom Menschen berührt worden war; doch mehrere hundert Morgen genau derselben Art waren vor fünfundzwanzig Jahren eingezäunt und mit schottischen Fichten bepflanzt worden. Die Veränderung der einheimischen Vegetation im bepflanzten Teil der Heide war außerordentlich, mehr als man gewöhnlich bei einem Übergang von einem völlig anderen Boden zu einem anderen beobachtet: nicht nur die proportionalen Zahlen der Heidenpflanzen waren völlig verändert, sondern zwölf Pflanzenarten (ohne Gräser und Sumpfgewächse) blühten in den Pflanzungen auf, die auf der Heide nicht zu finden waren. Die Wirkung auf die Insekten muss noch größer gewesen sein, denn sechs insektenfressende Vögel waren in den Pflanzungen sehr häufig, während sie auf der Heide nicht zu sehen waren; und auf der Heide wurden zwei oder drei verschiedene insektenfressende Vogelarten angetroffen. Hier sehen wir, wie stark die Wirkung der Einführung eines einzigen Baumes war, ohne dass sonst etwas geschehen wäre, mit der Ausnahme, dass das Land eingezäunt wurde, so dass Rinder nicht hineingehen konnten. Doch wie wichtig ein Element das Einhegen ist, habe ich deutlich in der Nähe von Farnham in Surrey gesehen. Hier gibt es ausgedehnte Heiden mit einigen Gruppen alter schottischer Fichten auf den entfernten Berggipfeln: in den letzten zehn Jahren wurden große Flächen eingezäunt, und selbstgesäte Fichten wachsen nun in großer Zahl auf, so dicht beieinander, dass nicht alle überleben können. Als ich ermittelte, dass diese jungen Bäume nicht gesät oder gepflanzt worden waren, war ich über ihre Anzahl so überrascht, dass ich mich an mehrere Aussichtspunkte begab, von wo aus ich hundert Morgen der uneingezäunten Heide untersuchen konnte, und ich konnte buchstäblich nicht einen einzigen schottischen Fichtenbaum sehen, außer den alten bepflanzten Gruppen. Doch als ich genau zwischen den Stängeln der Heide hinabsah, fand ich eine Menge von Sämlingen und kleinen Bäumen, die von den Rindern ständig abgefressen worden waren. In einem Quadratmeter, einige hundert Meter entfernt von einer der alten Gruppen, zählte ich dreißzwei kleine Bäume; und einer von ihnen hatte, urteilend nach den Wachstumsringen, während zweundzwanzig Jahren versucht, seinen Kopf über die Stängel der Heide zu recken, und gescheitert. Kein Wunder also, dass das Land, sobald es eingezäunt wurde, dicht mit kräftig wachsenden jungen Fichten bewachsen war. Doch die Heide war so extrem karg und so ausgedehnt, dass niemand jemals hätte glauben können, dass Rinder sie so genau und wirksam nach Nahrung durchsuchen würden.

Hier sehen wir, dass Rinder die Existenz der schottischen Fichte absolut bestimmen; doch in mehreren Teilen der Welt bestimmen Insekten die Existenz von Rindern. Vielleicht bietet Paraguay das kurioseste Beispiel dafür; denn hier sind weder Rinder noch Pferde noch Hunde jemals wild geworden, obwohl sie in einem wilden Zustand nach Süden und Norden schwärmen; und Azara und Rengger haben gezeigt, dass dies durch die größere Anzahl einer bestimmten Fliege in Paraguay verursacht wird, die ihre Eier in die Nabel dieser Tiere legt, wenn sie gerade geboren werden. Die Vermehrung dieser Fliegen, deren Anzahl bereits groß ist, muss gewöhnlich auf irgendeine Weise eingedämmt werden, wahrscheinlich durch Vögel. Folglich, wenn bestimmte insektenfressende Vögel (deren Anzahl wahrscheinlich durch Habichte oder Raubtiere reguliert wird) in Paraguay zunehmen würden, würden die Fliegen abnehmen, und Rinder und Pferde würden wild werden; dies würde die Vegetation zweifellos stark verändern (wie ich dies tatsächlich in Teilen Südamerikas beobachtet habe); dies würde wiederum die Insekten stark beeinflussen; und dies, wie wir soeben in Staffordshire gesehen haben, die insektenfressenden Vögel, und so weiter in immer komplexer werdenden Kreisen. Wir begannen diese Reihe mit insektenfressenden Vögeln, und wir endeten mit ihnen. Nicht dass in der Natur die Beziehungen jemals so einfach sein können wie dies. Kämpfe innerhalb von Kämpfen müssen immer mit wechselndem Erfolg wiederkehren; und doch sind die Kräfte auf lange Sicht so fein ausbalanciert, dass das Gesicht der Natur über lange Zeiträume hinweg gleichbleibend bleibt, obwohl zweifellos das geringste Detail oft den Sieg eines organischen Wesens über ein anderes entscheiden würde. Dennoch ist unser Unwissen so tiefgreifend und unser Hochmut so groß, dass wir staunen, wenn wir von der Ausrottung eines organischen Wesens hören; und da wir die Ursache nicht sehen, rufen wir Katastrophen herauf, um die Welt zu verwüsten, oder erfinden Gesetze über die Dauer der Formen des Lebens!

Ich bin versucht, noch ein Beispiel zu geben, das zeigt, wie Pflanzen und Tiere, die in der Natur am weitesten voneinander entfernt stehen, durch ein Netz komplexer Beziehungen miteinander verbunden sind. Ich werde später Gelegenheit haben zu zeigen, dass die exotische Lobelia fulgens in diesem Teil Englands von Insekten nie besucht wird und daher, aufgrund ihrer besonderen Struktur, niemals Samen setzen kann. Viele unserer Orchideenpflanzen erfordern absolut die Besuche von Motten, um ihre Pollenmassen zu entfernen und sie so zu befruchten. Ich habe auch Grund zu der Annahme, dass Hummeln für die Befruchtung des Herzschmerzes (Viola tricolor) unverzichtbar sind, da andere Bienen diese Blume nicht besuchen. Aus Experimenten, die ich durchgeführt habe, habe ich festgestellt, dass die Besuche von Bienen, wenn sie nicht unverzichtbar sind, zumindest für die Befruchtung unserer Kleearten höchst vorteilhaft sind; jedoch besuchen nur Hummeln den gewöhnlichen roten Klee (Trifolium pratense), da andere Bienen den Nektar nicht erreichen können. Daher habe ich sehr wenig Zweifel, dass, wenn die gesamte Gattung der Hummeln in England aussterben oder sehr selten würde, der Herzschmerz und der rote Klee sehr selten oder ganz verschwinden würden. Die Anzahl der Hummeln in einem Gebiet hängt in hohem Maße von der Anzahl der Feldmäuse ab, die ihre Waben und Nester zerstören; und Herr H. Newman, der sich lange mit den Gewohnheiten der Hummeln beschäftigt hat, glaubt, dass 'mehr als zwei Drittel von ihnen so über ganz England zerstört werden.' Nun hängt die Anzahl der Mäuse, wie jeder weiß, stark von der Anzahl der Katzen ab; und Herr Newman sagt: 'In der Nähe von Dörfern und kleinen Städten habe ich mehr Hummelnester gefunden als anderswo, was ich der Anzahl der Katzen zuschreibe, die die Mäuse zerstören.' Daher ist es ganz glaubwürdig, dass die Anwesenheit einer Katzenart in großer Zahl in einem Gebiet durch die Vermittlung zunächst der Mäuse und dann der Bienen die Häufigkeit bestimmter Blumen in diesem Gebiet bestimmen könnte!

Im Falle jeder Art greifen viele verschiedene Faktoren zu unterschiedlichen Lebensphasen und in verschiedenen Jahreszeiten oder Jahren wahrscheinlich ein; einer oder wenige dieser Faktoren sind im Allgemeinen am wirksamsten, doch alle tragen dazu bei, die durchschnittliche Anzahl oder sogar das Bestehen der Art zu bestimmen. In einigen Fällen kann gezeigt werden, dass weit unterschiedliche Faktoren auf dieselbe Art in verschiedenen Gebieten wirken. Wenn wir uns die Pflanzen und Sträucher ansehen, die einen verworrenen Uferbereich bedecken, sind wir versucht, ihre proportionalen Zahlen und Arten auf das zuzuschreiben, was wir Zufall nennen. Aber wie falsch ist diese Ansicht! Jeder hat gehört, dass, wenn ein amerikanischer Wald gefällt wird, eine ganz andere Vegetation aufkeimt; doch es wurde beobachtet, dass die Bäume, die jetzt auf den alten indianischen Erdhügeln in den südlichen Vereinigten Staaten wachsen, dieselbe schöne Vielfalt und Proportion der Arten aufweisen wie in den umliegenden Jungwäldern. Welcher Kampf zwischen den verschiedenen Baumarten muss hier über lange Jahrhunderte stattgefunden haben, wobei jede Art jährlich ihre Samen in Tausenden streut; welcher Krieg zwischen Insekten und Insekten, zwischen Insekten, Schnecken und anderen Tieren mit Vögeln und Raubtieren, die alle versuchen, sich zu vermehren, und alle sich gegenseitig oder auf die Bäume oder ihre Samen und Sämlinge oder auf die anderen Pflanzen fressen, die zuerst den Boden bedeckten und so das Wachstum der Bäume hemmten! Wirf eine Handvoll Federn in die Luft, und alle müssen nach bestimmten Gesetzen auf den Boden fallen; aber wie einfach ist dieses Problem im Vergleich zur Wirkung und Gegenwirkung der unzähligen Pflanzen und Tiere, die im Laufe der Jahrhunderte die proportionalen Zahlen und Arten der Bäume bestimmt haben, die jetzt auf den alten indianischen Ruinen wachsen!

Die Abhängigkeit eines organischen Wesens von einem anderen, wie eines Parasiten von seiner Beute, liegt allgemein zwischen Wesen, die in der Naturleiter weit voneinander entfernt sind. Dies ist oft der Fall bei denen, die streng genommen miteinander um das Dasein ringen, wie bei Heuschrecken und grasfressenden Säugetieren. Aber der Kampf wird fast ausnahmslos am heftigsten zwischen den Individuen derselben Art ausgetragen, da sie denselben Bezirken aufsuchen, dasselbe Futter benötigen und denselben Gefahren ausgesetzt sind. Bei den Varietäten derselben Art wird der Kampf im Allgemeinen fast ebenso heftig sein, und wir sehen manchmal, dass der Kampf bald entschieden ist: Wenn zum Beispiel mehrere Weizen-Varietäten gemeinsam ausgesät werden und das gemischte Saatgut erneut ausgesät wird, werden diejenigen Varietäten, die dem Boden oder Klima am besten entsprechen oder von Natur aus die fruchtbarsten sind, die anderen schlagen und somit mehr Saatgut produzieren, und werden folglich in wenigen Jahren die anderen Varietäten vollständig verdrängen. Um eine gemischte Herde auch solcher extrem nahe verwandter Varietäten wie der verschiedenfarbigen Gartenbohnen aufrechtzuerhalten, müssen diese jedes Jahr separat geerntet und das Saatgut dann im richtigen Verhältnis gemischt werden; sonst werden die schwächeren Arten stetig an Zahl abnehmen und verschwinden. So auch bei den Schaf-Varietäten: Es wurde behauptet, dass bestimmte Berg-Varietäten andere Berg-Varietäten aushungern lassen, so dass sie nicht zusammen gehalten werden können. Das gleiche Ergebnis hat sich ergeben, wenn verschiedene Varietäten des medizinischen Blutegels zusammen gehalten wurden. Es ist sogar zu bezweifeln, ob die Varietäten irgendeines unserer Haustiere oder Nutzpflanzen genau dieselbe Stärke, Gewohnheiten und Verfassung haben, dass die ursprünglichen Verhältnisse einer gemischten Herde für ein Dutzend Generationen aufrechterhalten werden könnten, wenn sie sich wie Wesen in einem Naturzustand gegenseitig bekämpfen würden und das Saatgut oder die Jungtiere nicht jährlich sortiert würden.

Da Arten derselben Gattung zwar gewöhnlich, aber keineswegs immer Ähnlichkeiten in Gewohnheiten und Konstitution aufweisen, jedoch stets in der Struktur, wird der Kampf zwischen Arten derselben Gattung, wenn sie miteinander in Konkurrenz treten, im Allgemeinen härter sein als zwischen Arten unterschiedlicher Gattungen. Wir beobachten dies an der jüngeren Ausbreitung einer Spechtart über Teile der Vereinigten Staaten, die zum Rückgang einer anderen Art geführt hat. Der jüngere Anstieg des Misteldrossels in Teilen Schottlands hat zum Rückgang der Singdrossel geführt. Wie oft hören wir von einer Rattenart, die unter den unterschiedlichsten Klimabedingungen die Stelle einer anderen Art einnimmt! In Russland hat die kleine asiatische Kakerlake überall ihre große Artgenossin verdrängt. Eine Art von Wegerich wird eine andere verdrängen, und so in anderen Fällen. Wir können vage erkennen, warum die Konkurrenz zwischen verwandten Formen, die nahezu denselben Platz in der Naturökonomie einnehmen, am härtesten sein sollte; aber wahrscheinlich könnten wir in keinem einzelnen Fall genau sagen, warum eine Art in dem großen Kampf des Lebens über eine andere gesiegt hat.

Aus den vorstehenden Bemerkungen lässt sich ein von höchster Bedeutung seinender Schlussfolgern ableiten, nämlich dass die Struktur jedes organischen Wesens auf diejenige aller anderen organischen Wesen, mit denen es um Nahrung oder Wohnraum konkurriert, von denen es sich zu befreien hat oder auf denen es sich ernährt, in der wesentlichsten, jedoch oft versteckten Weise bezieht. Dies ist offensichtlich in der Struktur der Zähne und Krallen des Tigers; und in der der Beine und Klauen des Parasiten, der sich an den Haaren des Körpers des Tigers festhält. Aber bei dem schön gefiederten Samen des Löwenzahns und bei den abgeflachten und gefransten Beinen des Wasserkäfers scheint die Beziehung zunächst nur auf die Elemente Luft und Wasser beschränkt zu sein. Doch steht zweifellos der Vorteil gefiederter Samen in der engsten Beziehung dazu, dass das Land bereits dicht von anderen Pflanzen bewachsen ist, sodass die Samen weit verbreitet werden und auf unbesetztem Boden landen können. Beim Wasserkäfer ermöglicht die Struktur seiner Beine, die so gut zum Tauchen angepasst ist, dass er mit anderen aquatischen Insekten konkurrieren, nach seiner eigenen Beute jagen und sich davor schützen kann, selbst zur Beute anderer Tiere zu werden.

Die in den Samen vieler Pflanzen eingelagerte Nährstoffvorrat scheint auf den ersten Blick keinen Bezug zu anderen Pflanzen zu haben. Doch aus dem kräftigen Wachstum junger Pflanzen, die aus solchen Samen (wie Erbsen und Bohnen) hervorgehen, wenn sie mitten in hohem Gras ausgesät werden, vermute ich, dass die Hauptfunktion des Nährstoffs im Samen darin besteht, das Wachstum des jungen Keimlings zu begünstigen, während er mit anderen Pflanzen ringt, die überall um ihn herum kräftig wachsen.

Betrachten Sie eine Pflanze mitten in ihrem Verbreitungsgebiet: Warum vermehrt sie sich nicht das Doppelte oder das Vierfache? Wir wissen, dass sie problemlos etwas mehr Hitze oder Kälte, Feuchtigkeit oder Trockenheit ertragen kann, denn anderswo erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet in etwas wärmeren oder kälteren, feuchteren oder trockeneren Gebiete. In diesem Fall können wir deutlich erkennen, dass wir, wenn wir uns vorstellen wollten, der Pflanze die Fähigkeit zur Vermehrung zu verleihen, ihr einen Vorteil gegenüber ihren Konkurrenten oder gegenüber den Tieren, die sich von ihr ernähren, verschaffen müssten. An den Grenzen ihres geografischen Verbreitungsgebiets wäre eine Veränderung ihrer Konstitution in Bezug auf das Klima eindeutig ein Vorteil für unsere Pflanze; doch wir haben Grund zu der Annahme, dass nur wenige Pflanzen oder Tiere so weit vordringen, dass sie allein durch die Strenge des Klimas vernichtet werden. Erst wenn wir die äußersten Grenzen des Lebens erreichen, in den arktischen Regionen oder an den Rändern einer wüstenartigen Landschaft, hört der Wettbewerb auf. Das Land kann extrem kalt oder trocken sein, dennoch wird es zwischen einigen wenigen Arten oder zwischen den Individuen derselben Art um die wärmsten oder feuchtesten Stellen konkurrieren.

Daraus können wir auch erkennen, dass, wenn eine Pflanze oder ein Tier in ein neues Land unter neuen Konkurrenten gesetzt wird, obwohl das Klima möglicherweise genau das gleiche ist wie in seinem früheren Zuhause, die Lebensbedingungen im Allgemeinen auf wesentliche Weise verändert sein werden. Wenn wir ihre durchschnittliche Anzahl in ihrem neuen Zuhause erhöhen wollten, müssten wir sie auf eine andere Weise modifizieren, als wir es in ihrem Heimatland getan hätten; denn wir müssten ihnen einen Vorteil gegenüber einer anderen Gruppe von Konkurrenten oder Feinden verschaffen.

Es ist gut, in unserer Vorstellungskraft zu versuchen, einer Form einen Vorteil gegenüber einer anderen zu geben. Wahrscheinlich sollten wir in keinem einzelnen Fall wissen, was zu tun ist, um erfolgreich zu sein. Dies wird uns von unserer Unwissenheit über die gegenseitigen Beziehungen aller organischen Wesen überzeugen; eine Überzeugung, die ebenso notwendig ist, wie sie schwer zu erlangen scheint. Alles, was wir tun können, ist, fest im Gedächtnis zu behalten, dass jedes organische Wesen bestrebt ist, sich geometrisch zu vermehren; dass jedes in einer gewissen Lebensphase, während einer bestimmten Jahreszeit, in jeder Generation oder in Intervallen um das Leben kämpfen und großen Zerstörungen ausgesetzt sein muss. Wenn wir über diesen Kampf nachdenken, können wir uns mit dem vollen Glauben trösten, dass der Krieg der Natur nicht ununterbrochen ist, dass keine Angst empfunden wird, dass der Tod im Allgemeinen prompt eintritt und dass die kräftigen, gesunden und glücklichen überleben und sich vermehren.

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