Der Ursprung der Arten: Kapitel 4

Kapitel 3

Inhalt

Kapitel 5

Wie wird der im letzten Kapitel zu kurz besprochene Kampf ums Dasein auf die Variation wirken? Kann das Prinzip der Selektion, das wir gesehen haben, in den Händen des Menschen so wirksam ist, auch in der Natur gelten? Ich glaube, wir werden sehen, dass es am wirksamsten wirken kann. Man bedenke, in welch endloser Anzahl von seltsamen Besonderheiten unsere Haustierprodukte und, in geringerem Maße, die unter der Natur variieren; und wie stark die erbliche Tendenz ist. Unter der Domestikation kann man wahrhaft sagen, dass die gesamte Organisation in gewissem Maße plastisch wird. Man bedenke, wie unendlich komplex und eng anpassend die gegenseitigen Beziehungen aller organischen Wesen untereinander und zu ihren physischen Lebensbedingungen sind. Kann es dann als unwahrscheinlich betrachtet werden, dass, da Variationen, die dem Menschen zweifellos nützlich waren, aufgetreten sind, andere Variationen, die auf irgendeine Weise für jedes Wesen im großen und komplexen Kampf ums Dasein nützlich sind, im Laufe von Tausenden von Generationen manchmal auftreten? Wenn dies geschieht, können wir zweifeln (bedenken wir, dass viele mehr Individuen geboren werden als möglicherweise überleben können), dass Individuen, die auch nur den geringsten Vorteil gegenüber anderen haben, die beste Chance haben würden, zu überleben und ihre Art zu vermehren? Auf der anderen Seite können wir sicher sein, dass jede Variation, die auch nur im geringsten Grad schädlich ist, rigoros zerstört wird. Diese Erhaltung günstiger Variationen und die Ablehnung schädlicher Variationen nenne ich natürliche Selektion. Variationen, die weder nützlich noch schädlich sind, würden von der natürlichen Selektion nicht betroffen sein und würden als ein schwankendes Element belassen, wie wir es vielleicht bei der als polymorph bezeichneten Art sehen.

Wir werden den wahrscheinlichen Verlauf der natürlichen Selektion am besten verstehen, indem wir den Fall eines Landes betrachten, das einer physikalischen Veränderung unterliegt, beispielsweise eines Klimawandels. Die proportionalen Zahlen seiner Bewohner würden fast sofort eine Veränderung erfahren, und einige Arten könnten aussterben. Aus dem, was wir über die enge und komplexe Weise gesehen haben, in der die Bewohner jedes Landes miteinander verbunden sind, können wir schließen, dass jede Veränderung der numerischen Verhältnisse einiger der Bewohner, unabhängig vom Klimawandel selbst, viele der anderen am schwerwiegendsten beeinträchtigen würde. Wenn das Land an seinen Grenzen offen wäre, würden sich sicherlich neue Formen einwandern, und dies würde ebenfalls die Beziehungen einiger der früheren Bewohner ernsthaft stören. Man sollte sich daran erinnern, wie mächtig der Einfluss einer einzigen eingeführten Baumart oder eines Säugetiers erwiesen wurde. Aber im Fall einer Insel oder eines Landes, das teilweise von Barrieren umgeben ist, in die neue und besser angepasste Formen nicht frei eindringen können, würden wir dann Stellen in der Wirtschaft der Natur haben, die zweifellos besser besetzt wären, wenn einige der ursprünglichen Bewohner auf irgendeine Weise modifiziert würden; denn hätte das Gebiet der Einwanderung offen gestanden, wären diese gleichen Stellen von Eindringlingen besetzt worden. In einem solchen Fall würde jede geringfügige Modifikation, die im Laufe der Zeitalter zufällig entstand und die Individuen irgendeiner Art auf irgendeine Weise begünstigte, indem sie sie besser an ihre veränderten Bedingungen anpasste, dazu neigen, bewahrt zu werden; und die natürliche Selektion hätte somit freien Spielraum für die Arbeit der Verbesserung.

Wir haben Grund zu der Annahme, wie im ersten Kapitel dargelegt, dass eine Änderung der Lebensbedingungen, indem sie speziell auf das Fortpflanzungssystem wirkt, Variabilität verursacht oder erhöht; und im vorstehenden Fall wird angenommen, dass die Lebensbedingungen eine Änderung erfahren haben, was offensichtlich der natürlichen Selektion förderlich wäre, indem es eine bessere Chance für das Auftreten vorteilhafter Variationen bietet; und wenn keine vorteilhaften Variationen auftreten, kann die natürliche Selektion nichts bewirken. Nicht dass, wie ich glaube, eine extreme Menge an Variabilität notwendig ist; denn der Mensch kann sicherlich große Ergebnisse erzielen, indem er in einer gegebenen Richtung bloße individuelle Unterschiede aufsummiert, so könnte auch die Natur, aber bei weitem leichter, da sie ungleich längere Zeit zur Verfügung hat. Ich glaube auch nicht, dass eine große physikalische Änderung, wie etwa des Klimas, oder ein ungewöhnlicher Grad an Isolation zur Unterbindung der Einwanderung tatsächlich notwendig ist, um neue und unbesetzte Plätze für die natürliche Selektion zu schaffen, die diese durch Modifizierung und Verbesserung einiger der variierenden Bewohner füllen kann. Denn da alle Bewohner eines Landes miteinander unter genau ausbalancierten Kräften ringen, würden extrem geringe Modifikationen in der Struktur oder den Gewohnheiten eines Bewohners ihm oft einen Vorteil gegenüber anderen verschaffen; und noch weitere Modifikationen derselben Art würden den Vorteil oft noch weiter erhöhen. Kein Land kann genannt werden, in dem alle einheimischen Bewohner jetzt so perfekt aneinander und an die physikalischen Bedingungen angepasst sind, unter denen sie leben, dass keiner von ihnen in irgendeiner Weise verbessert werden könnte; denn in allen Ländern haben die Einheimischen so weit von den naturalisierten Produkten besiegt worden, dass sie es Fremden erlaubt haben, festes Besitzrecht an dem Land zu erlangen. Und da Fremde überall einige der Einheimischen besiegt haben, können wir sicher schließen, dass die Einheimischen mit Vorteil modifiziert worden sein könnten, um solchen Eindringlingen besser widerstehen zu können.

Da der Mensch durch seine methodische und unbewusste Auswahlsmethode ein so hervorragendes Ergebnis erzielt hat, was kann die Natur nicht bewirken? Der Mensch kann nur auf äußere und sichtbare Merkmale wirken: die Natur kümmert sich um das Aussehen nicht, außer insofern es für irgendein Wesen nützlich sein kann. Sie kann auf jedes innere Organ, auf jede Nuance konstitutioneller Unterschiede, auf das gesamte Lebenswerkzeug wirken. Der Mensch wählt nur zu seinem eigenen Vorteil; die Natur nur zum Vorteil des Wesens, das sie pflegt. Jedes ausgewählte Merkmal wird von ihr voll zur Geltung gebracht; und das Wesen wird unter gut angepasste Lebensbedingungen gestellt. Der Mensch hält die Eingeborenen vieler Klimazonen im selben Land; er übt jedes ausgewählte Merkmal selten in einer besonderen und passenden Weise; er füttert einen Tauben mit langem Schnabel und einen mit kurzem Schnabel mit demselben Futter; er übt ein viervielbiges Tier mit langem Rücken oder langen Beinen nicht in einer besonderen Weise; er setzt Schafe mit langem und kurzem Fell demselben Klima aus. Er lässt die kräftigsten Männchen nicht um die Weibchen kämpfen. Er vernichtet nicht starr alle minderwertigen Tiere, sondern schützt in jeder wechselnden Jahreszeit, so weit es in seiner Macht liegt, alle seine Erzeugnisse. Er beginnt seine Auswahl oft mit einer halb-monströsen Form; oder zumindest mit einer Abwandlung, die auffällig genug ist, um sein Auge zu fangen, oder die für ihn offensichtlich nützlich ist. Unter der Natur kann die geringste Unterschied in Struktur oder Konstitution die fein abgewogene Waage im Kampf ums Leben wohl kippen und so erhalten bleiben. Wie flüchtig sind die Wünsche und Bemühungen des Menschen! wie kurz seine Zeit! und folglich wie arm werden seine Produkte im Vergleich zu denen sein, die die Natur während ganzer geologischer Perioden angesammelt hat. Können wir also wundern, dass die Produkte der Natur im Charakter weit „wahre" sein sollten als die des Menschen; dass sie unendlich besser an die komplexesten Lebensbedingungen angepasst sein sollten und deutlich das Siegel einer weit höheren Handwerkskunst tragen?

Es kann gesagt werden, dass die natürliche Selektion täglich und stündlich auf der ganzen Welt jede Variation, selbst die geringste, prüft; sie verwirft das Schlechte, bewahrt und summiert alles Gute auf; sie arbeitet still und unbemerkt, wann immer und wo immer Gelegenheit bietet, an der Verbesserung jedes organischen Wesens in Bezug auf seine organischen und anorganischen Lebensbedingungen. Wir bemerken nichts von diesen langsamen Veränderungen im Gange, bis die Hand der Zeit die langen Zeiträume der Epochen markiert hat, und dann ist unsere Sicht in die langen vergangenen geologischen Epochen so unvollkommen, dass wir nur sehen, dass die Formen des Lebens jetzt anders sind als früher.

Obwohl die natürliche Selektion nur durch und zum Wohle jedes einzelnen Wesens wirken kann, können dennoch Merkmale und Strukturen, die wir oft als von sehr geringer Bedeutung betrachten, auf diese Weise beeinflusst werden. Wenn wir blattfressende Insekten grün und Rindenfresser mottelgrau sehen; wenn der Alpenhasel in der Winterzeit weiß, der Rebhuhn die Farbe der Heide und das Schwarzhuhn die Farbe von Torferde annehmen, müssen wir glauben, dass diese Färbungen diesen Vögeln und Insekten dienen, indem sie sie vor Gefahr bewahren. Würden Rebhühner nicht in bestimmten Lebensphasen vernichtet werden, würden sie in unzähligen Zahlen zunehmen; es ist bekannt, dass sie stark von Greifvögeln betroffen sind; und Falken werden durch das Sehen zu ihrer Beute geführt, so sehr, dass auf Teilen des Kontinents Personen gewarnt werden, weiße Tauben nicht zu halten, da sie am anfälligsten für Vernichtung sind. Daher kann ich keinen Grund sehen, daran zu zweifeln, dass die natürliche Selektion am effektivsten sein könnte, um jedem Rebhuhn die richtige Farbe zu geben und diese Farbe, sobald sie erworben ist, wahr und konstant zu erhalten. Wir sollten auch nicht denken, dass die gelegentliche Vernichtung eines Tieres einer bestimmten Farbe nur geringe Auswirkungen hätte: wir sollten daran denken, wie entscheidend es ist, in einer Herde weißer Schafe jedes Lamm mit dem geringsten Anflug von Schwarz zu vernichten. Bei Pflanzen gelten die Behaarung auf der Frucht und die Farbe des Fruchtfleisches von Botanikern als Merkmale von höchster geringfügiger Bedeutung: doch hören wir von einem hervorragenden Gartenbaukundler, Downing, dass in den Vereinigten Staaten glattschalige Früchte weit stärker von einem Käfer, einem Curculio, befallen werden als behaarte; dass lila Pflaumen weit stärker von einer bestimmten Krankheit betroffen sind als gelbe Pflaumen; während eine andere Krankheit gelbfruchtfleischige Pfirsiche weit stärker als solche mit anderer Fruchtfleischfarbe befällt. Wenn diese geringen Unterschiede, trotz aller Hilfsmittel der Kunst, einen großen Unterschied beim Anbau der verschiedenen Sorten bewirken, so wird zweifellos in einem Naturzustand, in dem die Bäume mit anderen Bäumen und mit einer Vielzahl von Feinden kämpfen müssen, diese Unterschiede entscheidend bestimmen, welche Sorte, ob eine glatte oder behaarte, eine gelbe oder lila Fruchtfleischfarbe, erfolgreich sein wird.

Bei der Betrachtung vieler kleiner Unterschiede zwischen Arten, die, soweit unsere Unwissenheit es uns erlaubt zu urteilen, als völlig unbedeutend erscheinen, dürfen wir nicht vergessen, dass Klima, Nahrung usw. wahrscheinlich gewisse geringe und direkte Wirkungen hervorrufen. Es ist jedoch weit wichtiger zu bedenken, dass es viele unbekannte Gesetze der Wachstumskorrelation gibt, die bewirken, dass, wenn ein Teil der Organisation durch Variation verändert wird und diese Veränderungen durch natürliche Selektion zum Wohle des Organismus akkumuliert werden, andere Veränderungen eintreten, die oft von der unerwartetsten Art sind.

Wie wir sehen, neigen jene Variationen, die sich unter Zucht in einer bestimmten Lebensphase zeigen, dazu, im Nachkommen zur gleichen Phase wieder aufzutreten; beispielsweise in den Samen der vielen Sorten unserer Speise- und Nutzpflanzen; in der Raupen- und Kokonphase der Seidenspinner-Sorten; in den Eiern von Geflügel und in der Farbe der Daunen ihrer Küken; in den Hörnern unserer Schafe und Rinder, wenn sie nahezu erwachsen sind; so wird in einem natürlichen Zustand die natürliche Selektion befähigt sein, organische Wesen in jedem Alter zu beeinflussen und zu verändern, durch die Anhäufung vorteilhafter Variationen in diesem Alter und durch deren Vererbung in einem entsprechenden Alter. Wenn es einer Pflanze nützt, dass ihr Samen durch den Wind immer weiter verbreitet wird, sehe ich keinen größeren Schwierigkeiten darin, dies durch natürliche Selektion zu bewirken, als wenn der Baumwollpflanzer durch Selektion die Daunen in den Kapseln seiner Baumwollbäume vermehrt und verbessert. Die natürliche Selektion kann die Larve eines Insekts an eine Reihe von Kontingenzen anpassen und verändern, die ganz andere sind als diejenigen, die das erwachsene Insekt betreffen. Diese Veränderungen werden zweifellos durch die Gesetze der Korrelation die Struktur des Erwachsenen beeinflussen; und wahrscheinlich ist bei jenen Insekten, die nur wenige Stunden leben und niemals fressen, ein großer Teil ihrer Struktur lediglich das korrelierte Ergebnis aufeinanderfolgender Veränderungen in der Struktur ihrer Larven. So werden im umgekehrten Fall Veränderungen im Erwachsenenalter wahrscheinlich oft die Struktur der Larve beeinflussen; aber in allen Fällen wird die natürliche Selektion sicherstellen, dass Veränderungen, die auf andere Veränderungen in einer anderen Lebensphase folgen, in keiner Weise schädlich sind: denn würden sie es, würden sie zum Aussterben der Art führen.

Die natürliche Selektion wird die Struktur der Jungen im Verhältnis zum Elternteil und die des Elternteils im Verhältnis zu den Jungen verändern. Bei sozialen Tieren wird sie die Struktur jedes Individuums zum Nutzen der Gemeinschaft anpassen, wenn jedes Individuum infolgedessen von der selektierten Veränderung profitiert. Was die natürliche Selektion nicht tun kann, ist, die Struktur einer Art zu verändern, ohne ihr einen Vorteil zu verschaffen, zum Wohle einer anderen Art; und obwohl es in Werken der Naturgeschichte Aussagen zu diesem Effekt geben mag, kann ich keinen einzigen Fall finden, der einer Untersuchung standhält. Eine Struktur, die nur einmal im gesamten Leben eines Tieres verwendet wird, wenn sie für dieses von hoher Bedeutung ist, könnte von der natürlichen Selektion in jedem Ausmaß verändert werden; beispielsweise die großen Kiefer, die bestimmte Insekten besitzen und ausschließlich zum Öffnen des Kokons verwendet werden, oder die harte Spitze des Schnabels von Nestlingsvögeln, die zum Aufbrechen des Eies verwendet wird. Es wurde behauptet, dass von den besten Kurzschnebel-Tumbler-Tauben mehr im Ei verenden, als in der Lage sind, daraus herauszukommen, so dass Züchter beim Schlupfprozess helfen. Nun, wenn die Natur den Schnabel einer ausgewachsenen Taube für den eigenen Vorteil des Vogels sehr kurz machen müsste, wäre der Veränderungsprozess sehr langsam, und gleichzeitig würde die strengste Selektion der Jungvögel im Ei stattfinden, die die stärksten und härtesten Schnäbel besaßen, da alle mit schwachen Schnäbeln unvermeidlich verenden würden: oder es könnten empfindlichere und leichter zerbrechliche Schalen selektiert werden, wobei bekannt ist, dass die Dicke der Schale wie jede andere Struktur variiert.

Sexuelle Selektion

Da Besonderheiten unter der Zucht oft bei einem Geschlecht auftreten und sich vererblich an dieses Geschlecht binden, tritt derselbe Sachverhalt wahrscheinlich auch in der Natur ein, und wenn dies der Fall ist, wird die natürliche Selektion in der Lage sein, ein Geschlecht in seinen funktionellen Beziehungen zum anderen Geschlecht zu verändern oder in Bezug auf ganz andere Lebensgewohnheiten bei beiden Geschlechtern, wie dies bei Insekten manchmal der Fall ist. Und dies führt mich dazu, einige Worte über das zu sagen, was ich sexuelle Selektion nenne. Diese beruht nicht auf einem Kampf ums Dasein, sondern auf einem Kampf zwischen den Männchen um den Besitz der Weibchen; das Ergebnis ist nicht der Tod des unterlegenen Konkurrenten, sondern wenige oder gar keine Nachkommen. Sexuelle Selektion ist daher weniger rigoros als natürliche Selektion. Im Allgemeinen werden die kräftigsten Männchen, diejenigen, die am besten für ihre Plätze in der Natur geeignet sind, den meisten Nachkommen hinterlassen. Aber in vielen Fällen wird der Sieg nicht von allgemeiner Kraft abhängen, sondern davon, dass sie spezielle Waffen besitzen, die nur auf das männliche Geschlecht beschränkt sind. Ein hornloses Hirsch oder ein ohne Sporen Hahn hätte eine schlechte Chance, Nachkommen zu hinterlassen. Sexuelle Selektion, indem sie dem Sieger immer die Fortpflanzung erlaubt, könnte sicherlich unbesiegbaren Mut, Länge des Sporns und Kraft des Flügels zum Schlagen mit dem gespornen Bein verleihen, ebenso wie der brutale Hahnenkampf, der gut weiß, dass er seine Rasse durch sorgfältige Auswahl der besten Hähne verbessern kann. Wie tief in der Skala der Natur dieses Gesetz des Kampfes herabsteigt, weiß ich nicht; männliche Krokodile wurden beschrieben, wie sie kämpfen, brüllen und sich wie Indianer in einem Kriegstanz drehen, um den Besitz der Weibchen zu erlangen; männliche Lachse wurden gesehen, wie sie den ganzen Tag lang kämpfen; männliche Bockkäfer tragen oft Wunden von den riesigen Kiefern anderer Männchen. Der Krieg ist vielleicht am härtesten zwischen den Männchen polygamer Tiere, und diese scheinen am häufigsten mit speziellen Waffen ausgestattet zu sein. Die Männchen von Fleischfressern sind bereits gut bewaffnet; obwohl ihnen und anderen durch sexuelle Selektion besondere Verteidigungsmittel gegeben werden können, wie das Mähne des Löwen, das Schulterblatt des Ebers und der gebogene Kiefer des männlichen Lachses; denn der Schild kann für den Sieg ebenso wichtig sein wie das Schwert oder der Speer.

Unter den Vögeln ist das Wettstreit oft friedlicher Natur. Alle, die sich mit dem Thema beschäftigt haben, glauben, dass zwischen den Männchen vieler Arten ein heftiger Wettbewerb herrscht, um durch Gesang die Weibchen anzulocken. Der Guianen-Schleiereule, die Paradiesvögel und einige andere Arten versammeln sich; und nacheinander präsentieren die Männchen ihr prächtiges Gefieder und führen seltsame Akrobaten vor den Weibchen, die als Zuschauer beiseite stehen und schließlich den attraktivsten Partner auswählen. Wer Vögel in Gefangenschaft genau beobachtet hat, weiß gut, dass sie oft individuelle Vorlieben und Abneigungen entwickeln: So hat Sir R. Heron beschrieben, wie ein einfarbiger Pfau für alle seine Hühnervögel außerordentlich attraktiv war. Es mag kindisch erscheinen, eine Wirkung solchen scheinbar schwachen Mitteln zuzuschreiben: Ich kann hier nicht auf die Details eingehen, die notwendig sind, um diese Ansicht zu stützen; aber wenn der Mensch in kurzer Zeit eleganten Gang und Schönheit seinen Bantams nach seinem Schönheitsideal verleihen kann, sehe ich keinen guten Grund zu bezweifeln, dass weibliche Vögel durch die Auswahl, während Tausenden von Generationen, der melodischsten oder schönsten Männchen, nach ihrem Schönheitsideal, eine merkliche Wirkung hervorrufen könnten. Ich vermute stark, dass einige bekannte Gesetze bezüglich des Gefieders männlicher und weiblicher Vögel im Vergleich zum Gefieder der Jungen auf der Ansicht erklärt werden können, dass das Gefieder hauptsächlich durch sexuelle Selektion modifiziert wurde, die eintritt, wenn die Vögel das Fortpflanzungsalter erreicht haben oder während der Fortpflanzungszeit; die so erzeugten Modifikationen werden im entsprechenden Alter oder zur entsprechenden Jahreszeit entweder nur von den Männchen oder von den Männchen und Weibchen vererbt; aber ich habe hier keinen Platz, um mich mit diesem Thema zu befassen.

So ist es, wie ich glaube, dass wenn die Männchen und Weibchen eines Tieres die gleichen allgemeinen Lebensgewohnheiten haben, sich aber in Struktur, Farbe oder Schmuck unterscheiden, solche Unterschiede hauptsächlich durch sexuelle Selektion verursacht wurden; das heißt, einzelne Männchen hatten in aufeinanderfolgenden Generationen einen leichten Vorteil gegenüber anderen Männchen in ihren Waffen, Verteidigungsmitteln oder Reizen; und haben diese Vorteile an ihre männlichen Nachkommen weitergegeben. Dennoch möchte ich nicht alle solchen sexuellen Unterschiede auf diese Ursache zurückführen: denn wir sehen Besonderheiten entstehen und sich an das männliche Geschlecht bei unseren Haustieren heften (wie den Kamm bei männlichen Tragern, hornartige Auswüchse bei Hähnen bestimmter Geflügelarten, &c.), die wir nicht für nützlich für die Männchen im Kampf oder attraktiv für die Weibchen halten können. Wir sehen analoge Fälle in der Natur, zum Beispiel das Haarbüschel auf der Brust des Truthahns, das kaum entweder nützlich oder schmückend für diesen Vogel sein kann; tatsächlich, hätte das Büschel unter Haustierhaltung erschienen, wäre es als Missgeburt bezeichnet worden.

Illustrationen der Wirkung der natürlichen Selektion

Um deutlich zu machen, wie ich meine, die natürliche Selektion wirkt, muss ich mir die Erlaubnis bitten, ein oder zwei imaginäre Beispiele zu geben. Nehmen wir den Fall eines Wolfes, der auf verschiedene Tiere jagt, einige durch List, andere durch Kraft und andere durch Schnelligkeit; und nehmen wir an, dass die schnellste Beute, ein Reh zum Beispiel, infolge irgendeiner Veränderung im Land in der Zahl zugenommen oder dass andere Beute in der Zahl abgenommen habe, während jener Jahreszeit, in der der Wolf am stärksten unter Nahrungsmangel leidet. Unter solchen Umständen kann ich keinen Grund sehen, daran zu zweifeln, dass die schnellsten und schlanksten Wölfe die beste Überlebenschance haben würden und so erhalten oder selektiert würden, vorausgesetzt, dass sie die Kraft behielten, ihre Beute zu überwältigen, zu dieser oder zu einer anderen Jahreszeit, in der sie gezwungen sein könnten, auf andere Tiere zu jagen. Ich kann keinen Grund sehen, daran zu zweifeln, mehr als dass der Mensch die Schnelligkeit seiner Windhunde durch sorgfältige und methodische Selektion oder durch diese unbewusste Selektion verbessern kann, die daraus resultiert, dass jeder Mensch versucht, die besten Hunde zu behalten, ohne an eine Veränderung der Rasse zu denken.

Selbst ohne jede Änderung der proportionalen Anzahl der Tiere, auf die unser Wolf jagte, könnte ein Welpen mit einer angeborenen Tendenz geboren werden, bestimmte Arten von Beute zu verfolgen. Dies ist auch nicht als sehr unwahrscheinlich zu betrachten; denn wir beobachten oft große Unterschiede in den natürlichen Tendenzen unserer Haustiere; eine Katze zum Beispiel macht sich daran, Ratten zu fangen, eine andere Mäuse; eine Katze, wie Herr St. John berichtet, bringt geflügeltes Wild nach Hause, eine andere Hasen oder Kaninchen, und eine andere jagt auf sumpfigem Boden und fängt fast nachts Wachteln oder Rebhühner. Die Tendenz, Ratten statt Mäuse zu fangen, ist bekanntlich vererbbar. Nun, wenn eine geringe angeborene Änderung des Verhaltens oder der Struktur einem einzelnen Wolf zugutekäme, hätte er die beste Chance, zu überleben und Nachkommen zu hinterlassen. Einige seiner Jungen würden wahrscheinlich dieselben Gewohnheiten oder Strukturen vererben, und durch die Wiederholung dieses Prozesses könnte eine neue Varietät gebildet werden, die entweder die ursprüngliche Form des Wolfes verdrängen oder mit ihr koexistieren würde. Oder auch, die Wölfe, die in einem gebirgigen Gebiet leben, und diejenigen, die die Ebenen frequentieren, würden natürlich gezwungen sein, unterschiedliche Beute zu jagen; und durch die fortgesetzte Erhaltung der Individuen, die am besten für die beiden Standorte geeignet sind, könnten langsam zwei Varietäten gebildet werden. Diese Varietäten würden sich dort, wo sie aufeinandertreffen, kreuzen und vermischen; aber zu diesem Thema der Kreuzung werden wir bald zurückkehren müssen. Ich füge hinzu, dass es nach Herrn Pierce zwei Varietäten des Wolfes in den Catskill Mountains in den Vereinigten Staaten gibt, eine mit einer hellen, greyhound-ähnlichen Form, die Hirsche verfolgt, und die andere massiger mit kürzeren Beinen, die häufiger die Herden des Schäfers angreift.

Lassen Sie uns nun einen komplexeren Fall betrachten. Bestimmte Pflanzen scheiden einen süßen Saft aus, offenbar um etwas Schädliches aus ihrem Saft zu entfernen: dies geschieht durch Drüsen an der Basis der Stipeln bei einigen Leguminosen und an der Rückseite des Blattes des gewöhnlichen Lorbeers. Dieser Saft, obwohl in geringer Menge, wird von Insekten gierig gesucht. Lassen Sie uns nun annehmen, dass ein wenig süßer Saft oder Nektar von den inneren Basen der Blütenblätter einer Blüte abgesondert wird. In diesem Fall würden Insekten, die nach dem Nektar suchen, mit Pollen bestäubt werden und würden sicherlich häufig den Pollen von einer Blüte zum Stigma einer anderen Blüte transportieren. Die Blüten zweier verschiedener Individuen derselben Art würden somit gekreuzt; und die Kreuzung, wie wir guten Grund haben zu glauben (wie später ausführlicher erwähnt werden wird), würde sehr kräftige Sämlinge hervorbringen, die folglich die beste Chance haben würden, zu gedeihen und zu überleben. Einige dieser Sämlinge würden wahrscheinlich die Fähigkeit zur Nektarabsonderung vererben. Diejenigen in einzelnen Blüten, die die größten Drüsen oder Nektarien besaßen und den meisten Nektar absonderten, würden am häufigsten von Insekten besucht und am häufigsten gekreuzt werden; und so würden sie auf lange Sicht die Oberhand gewinnen. Auch diejenigen Blüten, bei denen ihre Staubblätter und Fruchtblätter in Bezug auf die Größe und Gewohnheiten der bestimmten Insekten, die sie besuchten, so angeordnet waren, dass sie in irgendeinem Maße den Transport ihres Pollens von Blüte zu Blüte begünstigten, würden ebenfalls begünstigt oder selektiert werden. Wir hätten den Fall der Insekten, die Blüten besuchen, um Pollen statt Nektar zu sammeln, betrachten können; und da Pollen ausschließlich zur Befruchtung gebildet wird, erscheint seine Zerstörung für die Pflanze ein einfacher Verlust; doch wenn ein wenig Pollen zunächst gelegentlich und dann gewohnheitsmäßig von den pollenfressenden Insekten von Blüte zu Blüte getragen würde und so eine Kreuzung zustande käme, obwohl neun Zehntel des Pollen zerstört würden, könnte es dennoch ein großer Gewinn für die Pflanze sein; und diejenigen Individuen, die immer mehr Pollen produzierten und immer größere Staubbeutel besaßen, würden selektiert werden.

Wenn unsere Pflanze durch diesen Prozess der fortgesetzten Erhaltung oder natürlichen Selektion immer attraktiverer Blüten, so stark für Insekten attraktiv gemacht worden wäre, würden diese, unbeabsichtigt auf ihrer Seite, regelmäßig Pollen von Blüte zu Blüte tragen; und dass sie dies am effektivsten tun können, könnte ich leicht durch viele eindrucksvolle Beispiele zeigen. Ich werde nur eines geben, nicht als ein besonders eindrucksvolles Fallbeispiel, sondern auch als Illustration eines Schritts in der Trennung der Geschlechter von Pflanzen, auf die wir gleich eingehen werden. Einige Eiben tragen nur männliche Blüten, die vier Staubblätter haben, die eine eher geringe Menge an Pollen produzieren, und ein rudimentäres Fruchtblatt; andere Eiben tragen nur weibliche Blüten; diese haben ein voll ausgebildetes Fruchtblatt und vier Staubblätter mit welken Staubbeuteln, in denen kein Pollenkorn nachgewiesen werden kann. Nachdem ich einen weiblichen Baum genau 60 Yards von einem männlichen Baum entfernt gefunden hatte, legte ich die Narben von zwanzig Blüten, die von verschiedenen Ästen genommen wurden, unter das Mikroskop, und auf allen, ohne Ausnahme, befanden sich Pollenkörner, und auf einigen eine Fülle von Pollen. Da der Wind seit mehreren Tagen von dem weiblichen zum männlichen Baum wehte, konnte der Pollen nicht auf diese Weise getragen worden sein. Das Wetter war kalt und stürmisch und daher nicht günstig für Bienen, dennoch war jede weibliche Blüte, die ich untersuchte, effektiv durch die Bienen befruchtet worden, die zufällig mit Pollen bestäubt waren, indem sie von Baum zu Baum auf der Suche nach Nektar geflogen waren. Aber zurück zu unserem imaginären Fall: Sobald die Pflanze so stark für Insekten attraktiv gemacht worden war, dass Pollen regelmäßig von Blüte zu Blüte getragen wurde, könnte ein weiterer Prozess einsetzen. Kein Naturforscher zweifelt an dem Vorteil dessen, was als 'physiologische Arbeitsteilung' bezeichnet wurde; daher können wir glauben, dass es für eine Pflanze vorteilhaft wäre, in einer Blüte oder auf einer ganzen Pflanze nur Staubblätter und in einer anderen Blüte oder auf einer anderen Pflanze nur Fruchtblätter zu produzieren. Bei Pflanzen unter Kulturbedingungen und unter neuen Lebensbedingungen werden manchmal die männlichen Organe und manchmal die weiblichen Organe mehr oder weniger unfruchtbar; nun, wenn wir annehmen, dass dies in der Natur auch nur in geringstem Maße auftritt, dann da Pollen bereits regelmäßig von Blüte zu Blüte getragen wird und da eine vollständigere Trennung der Geschlechter unserer Pflanze nach dem Prinzip der Arbeitsteilung vorteilhaft wäre, würden Individuen mit dieser Tendenz, die immer mehr zunimmt, ständig begünstigt oder selektiert werden, bis schließlich eine vollständige Trennung der Geschlechter erreicht wird.

Lassen Sie uns nun zu den Nektar saugenden Insekten in unserem imaginären Fall übergehen: Wir können annehmen, dass die Pflanze, deren Nektar wir durch fortgesetzte Selektion langsam erhöht haben, eine häufige Pflanze ist; und dass bestimmte Insekten in hohem Maße von ihrem Nektar als Nahrung abhängig sind. Ich könnte viele Tatsachen anführen, die zeigen, wie sehr Bienen darauf bedacht sind, Zeit zu sparen; beispielsweise ihre Gewohnheit, Löcher zu schneiden und den Nektar an den Basen bestimmter Blumen zu saugen, in die sie mit nur geringfügig mehr Mühe durch den Mund eingehen können. Wenn wir solche Tatsachen im Hinterkopf behalten, kann ich keinen Grund sehen, daran zu zweifeln, dass eine zufällige Abweichung in der Größe und Form des Körpers oder in der Krümmung und Länge des Rüssels, &c., die für uns zu geringfügig ist, um sie wahrzunehmen, einem Bienenstock oder anderen Insekten von Nutzen sein könnte, so dass ein so charakterisiertes Individuum seine Nahrung schneller erhalten könnte und somit eine bessere Chance hätte, zu überleben und Nachkommen zu hinterlassen. Seine Nachkommen würden wahrscheinlich eine Tendenz zu einer ähnlichen geringfügigen strukturellen Abweichung vererben. Die Röhren der Kronen der gewöhnlichen roten und karminroten Kleearten (Trifolium pratense und incarnatum) scheinen auf einen flüchtigen Blick nicht in der Länge zu unterscheiden; doch kann die Honigbiene leicht den Nektar aus dem karminroten Klee saugen, aber nicht aus dem gewöhnlichen roten Klee, der ausschließlich von Hummeln besucht wird; so dass ganze Felder des roten Klees vergeblich eine reichliche Versorgung mit kostbarem Nektar für die Honigbiene bieten. Somit könnte es für die Honigbiene ein großer Vorteil sein, einen etwas längeren oder anders konstruierten Rüssel zu haben. Auf der anderen Seite habe ich durch Experimente festgestellt, dass die Fruchtbarkeit des Klees stark davon abhängt, dass Bienen die Blüten besuchen und Teile der Krone bewegen, um den Pollen auf die stigmatische Oberfläche zu drücken. Daher könnte es auch wieder, wenn Hummeln in einem Land selten würden, ein großer Vorteil für den roten Klee sein, eine kürzere oder tiefer geteilte Röhre an seiner Krone zu haben, so dass die Honigbiene seine Blüten besuchen könnte. So kann ich verstehen, wie eine Blume und eine Biene langsam entweder gleichzeitig oder nacheinander durch die fortgesetzte Erhaltung von Individuen, die gegenseitige und leicht vorteilhafte strukturelle Abweichungen aufweisen, aufeinander am vollkommensten angepasst und modifiziert werden könnten.

Ich bin mir wohl bewusst, dass diese Lehre der natürlichen Selektion, wie sie in den oben genannten fiktiven Beispielen veranschaulicht wird, denselben Einwänden ausgesetzt ist, die ursprünglich gegen die edlen Ansichten von Sir Charles Lyell über „die modernen Veränderungen der Erde als Illustration der Geologie" erhoben wurden; doch hören wir heute sehr selten, dass die Wirkung der Küstenwellen, wenn sie auf die Ausgrabung gewaltiger Täler oder die Bildung der längsten Küstenlinien im Landesinneren angewendet wird, als eine geringfügige und unbedeutende Ursache bezeichnet wird. Die natürliche Selektion kann nur durch die Erhaltung und Anhäufung winzigster vererbter Modifikationen wirken, die jeweils dem erhaltenen Organismus von Nutzen sind; und wie die moderne Geologie solche Ansichten wie die Ausgrabung eines großen Tals durch eine einzige diluviale Welle fast ausgerottet hat, so wird die natürliche Selektion, falls sie ein wahres Prinzip ist, den Glauben an die fortgesetzte Schaffung neuer organischer Wesen oder an große und plötzliche Modifikationen in ihrer Struktur verdrängen.

Über das Kreuzen von Individuen

Hier muss ich eine kurze Abschweifung einfügen. Bei Tieren und Pflanzen mit getrennten Geschlechtern ist es selbstverständlich, dass für jede Geburt zwei Individuen sich vereinigen müssen; bei Hermaphroditen ist dies jedoch keineswegs so offensichtlich. Dennoch neige ich stark dazu zu glauben, dass bei allen Hermaphroditen zwei Individuen, sei es gelegentlich oder gewohnheitsmäßig, zur Fortpflanzung ihrer Art zusammenwirken. Diese Ansicht, füge ich hinzu, wurde erstmals von Andrew Knight vorgeschlagen. Wir werden gleich ihre Bedeutung erkennen; doch muss ich das Thema hier mit größter Kürze behandeln, obwohl ich die Materialien für eine ausführliche Diskussion vorbereitet habe. Alle Wirbeltiere, alle Insekten und einige andere große Tiergruppen paaren sich für jede Geburt. Moderne Forschung hat die Anzahl der vermeintlichen Hermaphroditen erheblich verringert, und von den echten Hermaphroditen paaren sich eine große Anzahl; das heißt, zwei Individuen vereinigen sich regelmäßig zur Fortpflanzung, was uns hier allein interessiert. Dennoch gibt es viele hermaphroditische Tiere, die gewohnheitsmäßig nicht paaren, und die überwiegende Mehrheit der Pflanzen ist hermaphroditisch. Wie könnte man fragen, welcher Grund besteht, in diesen Fällen anzunehmen, dass zwei Individuen je zur Fortpflanzung zusammenwirken? Da es hier unmöglich ist, ins Detail zu gehen, muss ich mich allein auf einige allgemeine Überlegungen verlassen.

Zunächst habe ich eine so große Menge von Tatsachen gesammelt, die, in Übereinstimmung mit dem fast allgemeinen Glauben der Züchter, zeigen, dass bei Tieren und Pflanzen eine Kreuzung zwischen verschiedenen Varietäten oder zwischen Individuen derselben Varietät, aber einer anderen Linie, Kraft und Fruchtbarkeit des Nachwuchses verleiht; und andererseits, dass nahe Inzucht Kraft und Fruchtbarkeit mindert; dass diese Tatsachen allein mich dazu neigen, zu glauben, dass es ein allgemeines Naturgesetz ist (obwohl wir völlig unbewusst sind über die Bedeutung des Gesetzes), dass kein organisches Wesen sich selbst befruchtet für eine Ewigkeit von Generationen; sondern dass eine Kreuzung mit einem anderen Individuum gelegentlich vielleicht in sehr langen Intervallen – unentbehrlich ist.

Unter der Annahme, dass dies ein Naturgesetz ist, können wir, wie ich denke, mehrere große Klassen von Tatsachen verstehen, wie die folgenden, die unter jeder anderen Sichtweise unerklärlich wären. Jeder Züchter weiß, wie ungünstig die Einwirkung von Nässe für die Befruchtung einer Blüte ist, doch wie viele Blumen haben ihre Staubblätter und Stempel vollständig dem Wetter ausgesetzt! Wenn jedoch eine gelegentliche Kreuzung unabdingbar ist, erklärt die vollste Freiheit für den Eintritt von Pollen von einem anderen Individuum diesen Zustand der Exposition, insbesondere, da die eigenen Staubblätter und der Stempel der Pflanze in der Regel so nah beieinander stehen, dass Selbstbefruchtung fast unvermeidlich erscheint. Viele Blumen haben andererseits ihre Befruchtungsorgane eng umschlossen, wie in der großen Schmetterlingsblütlerfamilie oder Erbse; doch bei mehreren, vielleicht bei allen, solchen Blumen, gibt es eine sehr merkwürdige Anpassung zwischen der Struktur der Blüte und der Art, wie Bienen den Nektar saugen; denn dabei stoßen sie entweder den eigenen Pollen der Blüte auf den Stempel oder bringen Pollen von einer anderen Blüte. So notwendig sind die Besuche von Bienen an Schmetterlingsblütlern, dass ich durch anderorts veröffentlichte Experimente festgestellt habe, dass ihre Fruchtbarkeit stark vermindert wird, wenn diese Besuche verhindert werden. Nun, es ist kaum möglich, dass Bienen von Blüte zu Blüte fliegen und dabei keinen Pollen von der einen zur anderen tragen, was, wie ich glaube, dem großen Nutzen der Pflanze dient. Bienen werden wie ein Kamelhaarpinsel wirken, und es ist völlig ausreichend, einfach die Staubblätter einer Blüte und dann den Stempel einer anderen mit demselben Pinsel zu berühren, um die Befruchtung sicherzustellen; doch es darf nicht angenommen werden, dass Bienen auf diese Weise eine Vielzahl von Hybriden zwischen unterschiedlichen Arten erzeugen würden; denn wenn man auf denselben Pinsel den eigenen Pollen einer Pflanze und Pollen von einer anderen Art bringt, wird der erstere eine so überwältigende Wirkung haben, dass er, wie von Gärtner gezeigt wurde, jeden Einfluss des fremden Pollens unvermeidlich und vollständig zerstört.

Wenn die Staubgefäße einer Blüte plötzlich auf den Stempel zustürzen oder langsam nacheinander auf ihn zusteuern, scheint die Einrichtung ausschließlich darauf gerichtet zu sein, die Selbstbefruchtung zu gewährleisten; und zweifellos ist dies für diesen Zweck nützlich: doch, wie Kölreuter gezeigt hat, ist bei der Berberitze oft die Tätigkeit von Insekten erforderlich, um die Staubgefäße vorstoßen zu lassen; und merkwürdigerweise ist es in diesem sehr Gattung, die eine besondere Einrichtung für die Selbstbefruchtung zu haben scheint, wohlbekannt, dass, wenn sehr nahe verwandte Formen oder Varietäten nebeneinander gepflanzt werden, es kaum möglich ist, reine Setzlinge zu erziehen, so sehr kreuzen sie sich natürlich. In vielen anderen Fällen gibt es nicht nur keine Hilfsmittel für die Selbstbefruchtung, sondern es gibt besondere Einrichtungen, wie ich aus den Schriften von C. C. Sprengel und aus meinen eigenen Beobachtungen zeigen kann, die den Stempel wirksam daran hindern, Pollen von seiner eigenen Blüte zu empfangen: so gibt es beispielsweise bei Lobelia fulgens eine wirklich schöne und sorgfältig gearbeitete Einrichtung, durch die alle der unendlich zahlreichen Pollenkörner aus den verbundenen Staubbeuteln jeder Blüte herausgefegt werden, bevor der Stempel dieser einzelnen Blüte bereit ist, sie aufzunehmen; und da diese Blüte wenigstens in meinem Garten nie von Insekten besucht wird, setzt sie niemals Samen, obwohl ich durch Auflegen von Pollen einer Blüte auf den Stempel einer anderen reichlich Setzlinge erziehen konnte; und während eine andere Lobelia-Art, die in der Nähe wächst und von Bienen besucht wird, frei Samen setzt. In sehr vielen anderen Fällen gibt es zwar keine besondere mechanische Einrichtung, die den Stempel einer Blüte daran hindert, ihren eigenen Pollen zu empfangen, doch, wie C. C. Sprengel gezeigt hat und wie ich bestätigen kann, platzen entweder die Staubbeutel, bevor der Stempel zur Befruchtung bereit ist, oder der Stempel ist bereit, bevor der Pollen dieser Blüte bereit ist, so dass diese Pflanzen tatsächlich getrennte Geschlechter haben und gewöhnlich gekreuzt werden müssen. Wie seltsam sind diese Tatsachen! Wie seltsam, dass der Pollen und die stigmatische Oberfläche derselben Blüte, obwohl sie so nahe beieinander liegen, als ob sie genau für die Selbstbefruchtung bestimmt wären, in so vielen Fällen einander gegenseitig nutzlos sind! Wie einfach werden diese Tatsachen durch die Ansicht erklärt, dass ein gelegentliches Kreuzen mit einem anderen Individuum vorteilhaft oder unentbehrlich ist!

Wenn mehrere Sorten von Kohl, Rettich, Zwiebel und einigen anderen Pflanzen dazu gebracht werden, sich gegenseitig zu bestäuben, so wird, wie ich gefunden habe, die große Mehrheit der daraus gezogenen Keimlinge Bastarde sein: So habe ich beispielsweise 233 Keimlinge von Kohl aus Pflanzen verschiedener Sorten gezogen, die nebeneinander wuchsen, und davon waren nur 78 ihrer Art treu, und einige von diesen waren sogar nicht ganz treu. Dennoch ist der Fruchtknoten jeder Kohlblüte nicht nur von ihren eigenen sechs Staubblättern, sondern auch von denen der vielen anderen Blüten desselben Pflanzenkörpers umgeben. Wie kommt es dann, dass eine so große Anzahl der Keimlinge bastardisiert wird? Ich vermute, dass dies daher rührt, dass der Pollen einer unterschiedlichen Sorte einen präpotenten Effekt auf den eigenen Pollen einer Blüte hat; und dass dies Teil des allgemeinen Gesetzes ist, wonach Gutes aus der Kreuzung unterschiedlicher Individuen derselben Art entsteht. Wenn unterschiedliche Arten gekreuzt werden, ist der Fall genau umgekehrt, denn der eigene Pollen einer Pflanze ist immer präpotent gegenüber fremdem Pollen; aber zu diesem Thema werden wir in einem zukünftigen Kapitel zurückkehren.

Im Fall eines riesigen Baumes, der mit unzähligen Blüten bedeckt ist, könnte eingewendet werden, dass Pollen selten von Baum zu Baum getragen wird und höchstens nur von Blüte zu Blüte desselben Baumes, und dass Blüten desselben Baumes nur in einem eingeschränkten Sinne als distincte Individuen betrachtet werden können. Ich halte diesen Einwand für berechtigt, aber die Natur hat sich weitgehend dagegen gewappnet, indem sie Bäumen eine starke Tendenz zur Ausbildung von Blüten mit getrennten Geschlechtern gegeben hat. Wenn die Geschlechter getrennt sind, können zwar männliche und weibliche Blüten auf demselben Baum entstehen, doch lässt sich erkennen, dass Pollen regelmäßig von Blüte zu Blüte getragen werden muss; und dies wird eine bessere Chance bieten, dass Pollen gelegentlich von Baum zu Baum getragen wird. Dass Bäume aller Ordnungen ihre Geschlechter häufiger getrennt haben als andere Pflanzen, habe ich in diesem Land als zutreffend festgestellt; und auf meine Bitte hin hat Dr. Hooker die Bäume Neuseelands tabelliert, Dr. Asa Gray die der Vereinigten Staaten, und das Ergebnis entsprach meinen Erwartungen. Auf der anderen Seite hat Dr. Hooker mir kürzlich mitgeteilt, dass er feststellt, dass die Regel in Australien nicht gilt; und ich habe diese wenigen Bemerkungen über die Geschlechter von Bäumen lediglich gemacht, um auf das Thema aufmerksam zu machen.

Wenden wir uns für einen sehr kurzen Moment den Tieren zu: Auf dem Land gibt es einige Hermaphroditen, wie Landmollusken und Regenwürmer; doch diese paaren sich alle. Bisher habe ich keinen einzigen Fall eines terrestrischen Tieres gefunden, das sich selbst befruchtet. Wir können diese bemerkenswerte Tatsache, die einen so starken Kontrast zu terrestrischen Pflanzen darstellt, unter der Ansicht, dass gelegentliche Kreuzungen unumgänglich sind, verstehen, indem wir das Medium betrachten, in dem terrestrische Tiere leben, und die Natur des befruchtenden Elements; denn wir kennen keine Mittel, die der Wirkung von Insekten und des Windes bei Pflanzen analog sind, durch die eine gelegentliche Kreuzung bei terrestrischen Tieren ohne die Beteiligung zweier Individuen bewirkt werden könnte. Bei aquatischen Tieren gibt es viele sich selbst befruchtende Hermaphroditen; doch hier bieten Strömungen im Wasser einen offensichtlichen Weg für eine gelegentliche Kreuzung. Und, wie bei Blüten, bin ich nach Konsultation mit einer der höchsten Autoritäten, nämlich Professor Huxley, bisher gescheitert, einen einzigen Fall eines hermaphroditischen Tieres zu entdecken, bei dem die Fortpflanzungsorgane so perfekt im Körper eingeschlossen sind, dass der Zugang von außen und der gelegentliche Einfluss eines anderen Individuums als physikalisch unmöglich nachgewiesen werden kann. Cirripeden schienen mir lange Zeit einen Fall von sehr großer Schwierigkeit unter diesem Gesichtspunkt darzustellen; doch ich konnte durch ein glückliches Zufall elsewhere beweisen, dass zwei Individuen, obwohl beide sich selbst befruchtende Hermaphroditen sind, sich gelegentlich kreuzen.

Es muss die meisten Naturforscher als eine seltsame Anomalie in die Augen gestochen haben, dass bei Tieren und Pflanzen Arten derselben Familie und sogar derselben Gattung, die sich in fast ihrer gesamten Organisation sehr ähnlich sind, doch nicht selten einige von ihnen Hermaphroditen und andere einhäutig sind. Wenn jedoch tatsächlich alle Hermaphroditen gelegentlich mit anderen Individuen kreuzen, wird der Unterschied zwischen Hermaphroditen und einhäutigen Arten, was die Funktion betrifft, sehr gering.

Aus diesen mehreren Überlegungen und aus den vielen besonderen Tatsachen, die ich gesammelt habe, die ich hier jedoch nicht angeben kann, neige ich stark dazu zu vermuten, dass sowohl im Pflanzen- als auch im Tierreich ein gelegentliches Kreuzen mit einem anderen Individuum ein Naturgesetz ist. Ich bin mir gut bewusst, dass es unter dieser Sichtweise viele Fälle von Schwierigkeiten gibt, von denen einige ich gerade untersuche. Abschließend können wir also feststellen, dass bei vielen organischen Wesen ein Kreuzen zwischen zwei Individuen für jede Geburt eine offensichtliche Notwendigkeit ist; bei vielen anderen tritt es vielleicht nur in langen Intervallen auf; aber bei keinem, wie ich vermute, kann die Selbstbefruchtung für immer weitergehen.

Umstände, die der natürlichen Selektion günstig sind

Dies ist ein außerordentlich komplexes Thema. Eine große Menge vererbbarer und diversifizierter Variabilität ist vorteilhaft, aber ich glaube, dass bloße individuelle Unterschiede für die Aufgabe ausreichen. Eine große Anzahl von Individuen wird durch die Schaffung einer besseren Chance für das Auftreten von vorteilhaften Variationen innerhalb eines gegebenen Zeitraums eine geringere Variabilität bei jedem einzelnen Individuum kompensieren, und dies ist meiner Meinung nach ein extrem wichtiger Erfolgsfaktor. Obwohl die Natur der natürlichen Selektion enorme Zeiträume gewährt, gewährt sie keinen unendlichen Zeitraum; denn da alle organischen Wesen bestrebt sind, jeden Platz in der Naturökonomie einzunehmen, kann man sagen, dass jede Art, die sich nicht in einem entsprechenden Maße an ihre Konkurrenten anpassen und verbessern wird, bald aussterben wird.

Bei der methodischen Auswahl eines Züchters wird für ein bestimmtes Ziel ausgewählt, und das freie Kreuzen würde seine Arbeit vollständig stoppen. Wenn jedoch viele Menschen, ohne die Rasse absichtlich zu verändern, einen fast gemeinsamen Standard der Vollkommenheit haben und alle versuchen, von den besten Tieren zu bekommen und diese zu züchten, wird durch diesen unbewussten Selektionsprozess sicher, wenn auch langsam, viel Verbesserung und Modifikation folgen, trotz einer großen Menge an Kreuzungen mit minderwertigen Tieren. So wird es in der Natur sein; denn innerhalb eines begrenzten Gebiets, bei dem einige Teile seiner Ordnung nicht so perfekt besetzt sind, wie es sein könnte, wird die natürliche Selektion bestrebt sein, alle Individuen zu erhalten, die in die richtige Richtung variieren, wenn auch in unterschiedlichem Maße, um die unbesetzten Plätze besser auszufüllen. Wenn jedoch das Gebiet groß ist, werden seine verschiedenen Distrikte fast sicher unterschiedliche Lebensbedingungen aufweisen; und dann, wenn die natürliche Selektion eine Art in den verschiedenen Distrikten modifiziert und verbessert, wird es am Rand jedes Distrikts zu Kreuzungen mit den anderen Individuen derselben Art kommen. Und in diesem Fall können die Effekte des Kreuzens kaum durch die natürliche Selektion ausgeglichen werden, die bestrebt ist, alle Individuen in jedem Distrikt genau auf dieselbe Weise an die Bedingungen jedes Distrikts anzupassen; denn in einem zusammenhängenden Gebiet werden die Bedingungen im Allgemeinen unmerklich von einem Distrikt zum anderen abnehmen. Das Kreuzen wird am stärksten diejenigen Tiere betreffen, die sich für jede Geburt vereinen, viel wandern und nicht mit einer sehr schnellen Rate sich fortpflanzen. Daher werden bei Tieren dieser Art, zum Beispiel bei Vögeln, Varietäten im Allgemeinen auf getrennte Länder beschränkt sein; und ich glaube, dass dies der Fall ist. Bei hermaphroditischen Organismen, die nur gelegentlich kreuzen, sowie bei Tieren, die sich für jede Geburt vereinen, aber wenig wandern und sich mit einer sehr schnellen Rate vermehren können, könnte eine neue und verbesserte Varietät an einem einzigen Ort schnell gebildet werden und sich dort in einer Gruppe aufrechterhalten, so dass jede Kreuzung, die stattfand, hauptsächlich zwischen den Individuen derselben neuen Varietät stattfinden würde. Eine lokale Varietät, sobald sie so gebildet wurde, könnte sich im Laufe der Zeit langsam auf andere Distrikte ausbreiten. Nach dem oben genannten Prinzip bevorzugen Gärtner immer, Samen von einer großen Anzahl von Pflanzen derselben Varietät zu erhalten, da die Chance des Kreuzens mit anderen Varietäten dadurch verringert wird.

Selbst bei langsam fortpflanzenden Tieren, die sich bei jeder Geburt paaren, dürfen wir die Wirkungen von Kreuzungen nicht überschätzen, die die natürliche Selektion verzögern; denn ich kann eine beträchtliche Sammlung von Tatsachen vorlegen, die zeigt, dass innerhalb desselben Gebiets Varietäten desselben Tieres über lange Zeit deutlich unterschiedlich bleiben können, indem sie unterschiedliche Lebensräume besuchen, zu leicht unterschiedlichen Jahreszeiten fortpflanzen oder weil Varietäten derselben Art die Paarung untereinander bevorzugen.

Die Kreuzung innerhalb derselben Art oder derselben Varietät spielt in der Natur eine sehr wichtige Rolle, um die Individuen im Charakter gleichbleibend und einheitlich zu erhalten. Es ist offensichtlich, dass sie bei Tieren, die sich für jede Geburt paaren, viel effizienter wirkt; doch ich habe bereits versucht darzulegen, dass wir Grund haben zu glauben, dass gelegentliche Kreuzungen bei allen Tieren und bei allen Pflanzen stattfinden. Selbst wenn diese nur in langen Intervallen erfolgen, bin ich überzeugt, dass die so erzeugten Jungen im Hinblick auf Kraft und Fruchtbarkeit so viel mehr gewinnen als die Nachkommen aus langanhaltender Selbstbefruchtung, dass sie eine bessere Überlebenschance haben und ihre Art besser fortpflanzen können; und somit wird der Einfluss der Kreuzungen, selbst bei seltenen Intervallen, auf lange Sicht groß sein. Wenn es organische Wesen gibt, die niemals kreuzen, kann die Einheitlichkeit des Charakters unter ihnen, solange ihre Lebensbedingungen gleich bleiben, nur durch das Prinzip der Vererbung und durch die natürliche Selektion erhalten werden, die alle Abweichungen vom richtigen Typus zerstört; aber wenn sich ihre Lebensbedingungen ändern und sie Veränderungen unterliegen, kann die Einheitlichkeit des Charakters ihren veränderten Nachkommen allein durch die natürliche Selektion verliehen werden, die dieselben günstigen Variationen bewahrt.

Isolation ist ebenfalls ein wichtiges Element im Prozess der natürlichen Selektion. In einem begrenzten oder isolierten Gebiet, sofern es nicht sehr groß ist, werden die organischen und anorganischen Lebensbedingungen im Allgemeinen in hohem Maße einheitlich sein; so wird die natürliche Selektion dazu tendieren, alle Individuen einer variablen Art im gesamten Gebiet auf dieselbe Weise in Bezug auf dieselben Bedingungen zu verändern. Auch die Kreuzungen mit Individuen derselben Art, die sonst die umliegenden und andersartig begünstigten Bezirke bewohnt hätten, werden verhindert. Isolation wirkt jedoch wahrscheinlich effizienter bei der Verhinderung der Einwanderung besser angepasster Organismen nach jeder physikalischen Veränderung, wie z. B. des Klimas oder der Erhebung des Landes, &c.; und so bleiben neue Plätze in der natürlichen Wirtschaft des Landes für die alten Bewohner offen, um sich durch Veränderungen in ihrer Struktur und Verfassung anzupassen und für sie zu kämpfen. Schließlich wird Isolation, indem sie die Einwanderung und folglich den Wettbewerb hemmt, Zeit geben, damit jede neue Varietät langsam verbessert werden kann; und dies kann manchmal von Bedeutung für die Entstehung neuer Arten sein. Wenn jedoch ein isoliertes Gebiet sehr klein ist, sei es durch Barrieren umgeben oder durch sehr besondere physikalische Bedingungen, wird die Gesamtzahl der Individuen, die es tragen kann, notwendigerweise sehr gering sein; und die geringe Anzahl von Individuen wird die Entstehung neuer Arten durch natürliche Selektion stark verzögern, indem sie die Wahrscheinlichkeit des Auftretens günstiger Variationen verringert.

Wenn wir zur Natur greifen, um die Wahrheit dieser Bemerkungen zu prüfen, und uns eine kleine, isolierte Region ansehen, wie etwa eine ozeanische Insel, so wird sich herausstellen, dass die Gesamtzahl der dort lebenden Arten gering ist, wie wir in unserem Kapitel zur geographischen Verbreitung sehen werden; dennoch ist ein sehr großer Anteil dieser Arten endemisch, das heißt, sie wurden dort erzeugt und nirgendwo sonst. Daher scheint eine ozeanische Insel auf den ersten Blick besonders günstig für die Entstehung neuer Arten zu sein. Doch wir können uns hierdurch leicht täuschen lassen, denn um festzustellen, ob eine kleine, isolierte Region oder eine große, offene Fläche wie ein Kontinent am günstigsten für die Entstehung neuer organischer Formen war, müssten wir den Vergleich innerhalb gleicher Zeiträume anstellen; und dies können wir nicht tun.

Obwohl ich nicht bezweifle, dass Isolation von erheblicher Bedeutung für die Entstehung neuer Arten ist, neige ich insgesamt dazu, zu glauben, dass die Größe des Gebiets von größerer Bedeutung ist, insbesondere bei der Entstehung von Arten, die sich als fähig erweisen werden, über einen langen Zeitraum zu bestehen und sich weit auszubreiten. Über ein großes und offenes Gebiet hinweg wird nicht nur eine bessere Chance bestehen, dass günstige Variationen aus der großen Anzahl von Individuen derselben Art entstehen, die dort unterstützt werden, sondern die Lebensbedingungen sind aufgrund der großen Anzahl bereits existierender Arten unendlich komplex; und wenn einige dieser vielen Arten modifiziert und verbessert werden, müssen andere in entsprechendem Maße verbessert werden, sonst werden sie ausgerottet. Jede neue Form wird auch, sobald sie stark verbessert wurde, in der Lage sein, sich über das offene und zusammenhängende Gebiet auszubreiten und wird dadurch mit vielen anderen in Konkurrenz geraten. Daher werden mehr neue Plätze entstehen, und der Wettbewerb, sie zu besetzen, wird auf einem großen Gebiet härter sein als auf einem kleinen und isolierten Gebiet. Darüber hinaus werden große Gebiete, obwohl sie jetzt zusammenhängend sind, aufgrund von Schwankungen des Niveaus oft kürzlich in einem zersplitterten Zustand existiert haben, so dass die guten Effekte der Isolation im Allgemeinen, in gewissem Umfang, mitgewirkt haben. Schließlich schließe ich, dass kleine isolierte Gebiete zwar in mancher Hinsicht höchst günstig für die Entstehung neuer Arten gewesen sein dürften, dass jedoch der Verlauf der Modifikation auf großen Gebieten im Allgemeinen schneller gewesen sein wird; und was noch wichtiger ist, dass die neuen Formen, die auf großen Gebieten entstanden sind und die bereits viele Konkurrenten besiegt haben, diejenigen sein werden, die sich am weitesten ausbreiten werden, die die meisten neuen Varietäten und Arten hervorbringen werden und somit eine wichtige Rolle in der sich verändernden Geschichte der organischen Welt spielen werden.

Wir können vielleicht auf diesen Ansichten einige Tatsachen verstehen, die später in unserem Kapitel über die geographische Verbreitung wieder erwähnt werden; beispielsweise, dass die Produkte des kleineren Kontinents Australien früher und anscheinend auch jetzt vor denen des größeren europäo-asiatischen Gebiets zurückweichen. So ist es auch, dass kontinentale Arten überall auf Inseln so stark eingebürgert wurden. Auf einer kleinen Insel wird der Kampf ums Leben weniger heftig gewesen sein, und es wird weniger Modifikation und weniger Ausrottung gegeben haben. Daher kommt es vielleicht, dass die Flora Madeiras, nach Oswald Heer, der ausgestorbenen tertiären Flora Europas ähnelt. Alle Süßwasserbecken zusammen bilden im Vergleich zu dem des Meeres oder des Landes eine kleine Fläche; und folglich wird die Konkurrenz zwischen Süßwasserarten weniger heftig gewesen sein als anderswo; neue Formen werden langsamer entstanden sein, und alte Formen werden langsamer ausgerottet worden sein. Und in Süßwasser finden wir sieben Gattungen von Ganoiden, Überreste einer einst vorherrschenden Ordnung: und in Süßwasser finden wir einige der anomalen Formen, die heute auf der Welt bekannt sind, wie den Ornithorhynchus und den Lepidosiren, die wie Fossilien in gewissem Maße Ordnungen verbinden, die in der natürlichen Skala weit voneinander getrennt sind. Diese anomalen Formen können fast als lebende Fossilien bezeichnet werden; sie haben bis zum heutigen Tag überdauert, weil sie einem begrenzten Gebiet angehörten und somit weniger heftiger Konkurrenz ausgesetzt waren.

Zusammenfassend die günstigen und ungünstigen Umstände für die natürliche Selektion, soweit dies die extreme Komplexität des Themas zulässt. Ich schließe daraus, mit Blick auf die Zukunft, dass für terrestrische Lebewesen ein großes Kontinentgebiet, das wahrscheinlich viele Schwankungen des Niveaus erfahren wird und demzufolge für lange Zeiträume in einem zerklüfteten Zustand existieren wird, am günstigsten für die Entstehung vieler neuer Lebensformen sein wird, die lange bestehen bleiben und sich weit verbreiten werden. Das Gebiet wird zunächst als Kontinent existiert haben, und die Bewohner, zu dieser Zeit zahlreich in Individuen und Arten, werden sehr schwerer Konkurrenz ausgesetzt gewesen sein. Wenn es durch Absenkung in große, getrennte Inseln umgewandelt wird, werden auf jeder Insel noch viele Individuen derselben Art existieren: Das Kreuzen auf den Grenzen des Verbreitungsgebiets jeder Art wird somit eingeschränkt; nach physischen Veränderungen jeglicher Art wird die Einwanderung verhindert, so dass neue Plätze in der Gemeinschaft jeder Insel durch Modifikationen der alten Bewohner ausgefüllt werden müssen; und Zeit wird gewährt, damit die Varietäten in jeder Insel gut modifiziert und perfektioniert werden können. Wenn die Inseln durch erneute Erhebung wieder in ein Kontinentgebiet umgewandelt werden, wird es erneut zu schwerer Konkurrenz kommen: Die am günstigsten gestellten oder verbesserten Varietäten werden in der Lage sein, sich zu verbreiten; es wird zu viel Aussterben der weniger verbesserten Formen kommen, und die relativen proportionalen Zahlen der verschiedenen Bewohner des erneuerten Kontinents werden sich erneut ändern; und erneut wird ein angemessenes Feld für die natürliche Selektion bestehen, um die Bewohner weiter zu verbessern und so neue Arten zu erzeugen.

Dass die natürliche Selektion immer mit extremer Langsamkeit wirkt, gestehe ich voll und ganz ein. Ihre Wirkung hängt davon ab, dass es in der Ordnung der Natur Plätze gibt, die von einigen Bewohnern des Landes, das einer Art Veränderung unterliegt, besser besetzt werden können. Das Bestehen solcher Plätze wird oft von physikalischen Veränderungen abhängen, die im Allgemeinen sehr langsam sind, und von der Einwanderung besser angepasster Formen, die verhindert wurde. Aber die Wirkung der natürlichen Selektion wird wahrscheinlich noch häufiger davon abhängen, dass einige der Bewohner langsam verändert werden; die gegenseitigen Beziehungen vieler anderer Bewohner werden dadurch gestört. Nichts kann erreicht werden, solange günstige Variationen nicht auftreten, und die Variation selbst ist offensichtlich immer ein sehr langsamer Prozess. Der Prozess wird oft stark durch freie Kreuzung verzögert. Viele werden ausrufen, dass diese verschiedenen Ursachen völlig ausreichen, um die Wirkung der natürlichen Selektion ganz zum Stillstand zu bringen. Ich glaube das nicht. Andererseits glaube ich, dass die natürliche Selektion immer sehr langsam wirkt, oft nur in langen Zeitabständen und im Allgemeinen nur auf eine sehr kleine Anzahl der Bewohner derselben Region zur gleichen Zeit. Ich glaube ferner, dass diese sehr langsame, intermittierende Wirkung der natürlichen Selektion in vollkommener Übereinstimmung mit dem steht, was uns die Geologie über die Geschwindigkeit und Art und Weise lehrt, in der die Bewohner dieser Welt sich verändert haben.

Langsam mag der Prozess der Selektion sein, doch wenn der schwache Mensch durch seine Fähigkeiten der künstlichen Selektion viel bewirken kann, sehe ich keine Grenze für die Menge der Veränderungen, für die Schönheit und die unendliche Komplexität der gegenseitigen Anpassungen zwischen allen organischen Wesen, eines mit dem anderen und mit ihren physischen Lebensbedingungen, die im langen Verlauf der Zeit durch die Kraft der natürlichen Selektion bewirkt werden können.

Extinktion

Dieses Thema wird in unserem Kapitel über Geologie ausführlicher behandelt; es muss hier jedoch angesprochen werden, da es eng mit der natürlichen Selektion verbunden ist. Die natürliche Selektion wirkt ausschließlich durch die Erhaltung von Variationen, die auf irgendeine Weise vorteilhaft sind, und diese bestehen folglich fort. Da jedoch aufgrund der hohen geometrischen Vermehrungsfähigkeit aller organischen Wesen jeder Bereich bereits vollständig mit Bewohnern bestückt ist, folgt daraus, dass jede ausgewählte und begünstigte Form in ihrer Anzahl zunimmt, während die weniger begünstigten Formen abnehmen und selten werden. Seltenheit ist, wie uns die Geologie lehrt, der Vorläufer des Aussterbens. Wir können auch erkennen, dass jede Form, die nur von wenigen Individuen vertreten ist, während Saisonschwankungen oder Schwankungen in der Anzahl ihrer Feinde ein gutes Risiko des vollständigen Aussterbens läuft. Wir können jedoch noch weiter gehen; denn da neue Formen kontinuierlich und langsam entstehen, müssen, es sei denn, wir glauben, dass die Anzahl der spezifischen Formen ununterbrochen und fast unbegrenzt zunimmt, Anzahlen unvermeidlich aussterben. Dass die Anzahl der spezifischen Formen nicht unbegrenzt zugenommen hat, zeigt uns die Geologie deutlich; und tatsächlich können wir verstehen, warum sie nicht so zugenommen haben sollten, denn die Anzahl der Plätze in der Ordnung der Natur ist nicht unbegrenzt groß, nicht dass wir Mittel hätten, zu wissen, ob eine bestimmte Region bereits ihr Maximum an Arten erreicht hat. Wahrscheinlich ist keine Region noch vollständig bestückt, denn am Kap der Guten Hoffnung, wo mehr Pflanzenarten auf engstem Raum zusammengedrängt sind als an jedem anderen Ort der Welt, haben sich einige fremde Pflanzen eingebürgert, ohne, so viel wir wissen, das Aussterben irgendeiner einheimischen Art zu verursachen.

Darüber hinaus haben die Arten, die in Individuen am zahlreichsten sind, die beste Chance, innerhalb eines gegebenen Zeitraums günstige Variationen hervorzubringen. Wir haben Beweise dafür in den Fakten des zweiten Kapitels, die zeigen, dass es die häufigen Arten sind, die die größte Anzahl von dokumentierten Varietäten oder anfangs stehenden Arten bieten. Daher werden seltene Arten innerhalb eines gegebenen Zeitraums weniger schnell modifiziert oder verbessert, und sie werden folglich im Wettlauf ums Leben von den modifizierten Nachkommen der häufigeren Arten geschlagen.

Aus diesen mehreren Überlegungen folgt zwingend, dass, da neue Arten im Laufe der Zeit durch natürliche Selektion entstehen, andere immer seltener werden und schließlich aussterben. Die Formen, die mit denen, die sich verändern und verbessern, in direktestem Wettbewerb stehen, werden natürlich am stärksten leiden. Und wir haben im Kapitel über den Kampf um das Dasein gesehen, dass es die am engsten verwandten Formen, Varietäten derselben Art und Arten derselben Gattung oder verwandter Gattungen sind, die aufgrund ihrer nahezu gleichen Struktur, Verfassung und Gewohnheiten im Allgemeinen den härtesten Wettbewerb miteinander ausfechten. Folglich wird jede neue Varietät oder Art während des Fortschritts ihrer Entstehung im Allgemeinen den härtesten Druck auf ihre nächsten Verwandten ausüben und zu deren Ausrottung neigen. Wir sehen denselben Ausrottungsprozess bei unseren domestizierten Produkten durch die Auswahl verbesserter Formen durch den Menschen. Viele interessante Beispiele könnten gegeben werden, die zeigen, wie schnell neue Rinder-, Schaf- und andere Tierzuchten sowie Blumenvarietäten ältere und minderwertige Arten verdrängen. In Yorkshire ist es historisch bekannt, dass die alten schwarzen Rinder durch die Longhorns verdrängt wurden und dass diese „von den Shorthorns ausgelöscht wurden" (ich zitiere die Worte eines landwirtschaftlichen Schriftstellers) „als ob durch eine mordende Seuche."

Charakterabweichung

Das Prinzip, das ich mit diesem Ausdruck bezeichnet habe, ist für meine Theorie von hoher Bedeutung und erklärt, wie ich glaube, mehrere wichtige Tatsachen. Zunächst sind Varietäten, selbst stark ausgeprägte, obwohl sie in gewissem Maße den Charakter von Arten aufweisen, wie die hoffnungslosen Zweifel in vielen Fällen zeigen, wie man sie einzuordnen hat, doch unterscheiden sie sich voneinander sicherlich weit weniger als gute und deutlich getrennte Arten. Dennoch sind Varietäten nach meiner Ansicht Arten im Prozess der Entstehung, oder wie ich sie genannt habe, incipiente Arten. Wie wird dann der geringere Unterschied zwischen Varietäten in den größeren Unterschied zwischen Arten vergrößert? Dass dies gewohnheitsmäßig geschieht, müssen wir daraus schließen, dass die meisten unzähligen Arten in der Natur wohlgeprägte Unterschiede aufweisen; wohingegen Varietäten, die als vorgeschaltete Prototypen und Eltern zukünftiger wohlgeprägter Arten gelten, geringe und unbestimmte Unterschiede aufweisen. Reiner Zufall, wie wir es nennen können, könnte dazu führen, dass eine Varietät in einem bestimmten Merkmal von ihren Eltern abweicht und die Nachkommen dieser Varietät wiederum in demselben Merkmal und in einem größeren Maße von ihrem Elternteil abweichen; allein dies würde jedoch niemals so gewohnheitsmäßige und große Mengen an Unterschieden erklären wie diejenigen zwischen Varietäten derselben Art und Arten desselben Gattung.

Wie ich es stets getan habe, lassen Sie uns Licht über dieses Thema aus unseren Haustierzüchtungen holen. Wir werden hier etwas Analoges finden. Ein Züchter wird von einem Taubenpaar mit einem etwas kürzeren Schnabel beeindruckt; ein anderer Züchter wird von einem Taubenpaar mit einem deutlich längeren Schnabel beeindruckt; und nach dem anerkannten Prinzip, dass „Züchter weder einen mittleren Standard bewundern noch werden, sondern Extreme mögen", gehen sie beide weiter (wie tatsächlich bei Trommlertauben der Fall war) und wählen sowie züchten sie von Vögeln mit immer längeren oder immer kürzeren Schnäbeln. Wiederum können wir annehmen, dass zu einer frühen Zeit einer Mann schnellere Pferde bevorzugte; ein anderer stärkere und massivere Pferde. Die frühen Unterschiede wären sehr gering; im Laufe der Zeit würden sich die Unterschiede durch die fortgesetzte Selektion schnellerer Pferde durch einige Züchter und stärkerer Pferde durch andere vergrößern und würden als zwei Unterzüchtungen festgestellt; schließlich, nach dem Ablauf von Jahrhunderten, würden die Unterzüchtungen in zwei gut etablierte und distincte Züchtungen umgewandelt. Während die Unterschiede langsam größer werden, werden die minderwertigen Tiere mit intermediären Merkmalen, die weder sehr schnell noch sehr stark sind, vernachlässigt und werden dazu neigen, zu verschwinden. Hier sehen wir also in den menschlichen Produkten die Wirkung dessen, was das Prinzip der Divergenz genannt werden kann, das dazu führt, dass Unterschiede, die zunächst kaum wahrnehmbar sind, stetig zunehmen und die Züchtungen in ihren Merkmalen sowohl voneinander als auch von ihrem gemeinsamen Elternteil divergieren.

Aber wie, so könnte man fragen, kann ein analoges Prinzip in der Natur Anwendung finden? Ich glaube, es kann und findet tatsächlich sehr effizient Anwendung, und zwar aus dem einfachen Grund, dass die Nachkommen einer Art umso besser in der Lage sind, viele und stark diversifizierte Nischen in der Ordnung der Natur zu besetzen und sich dadurch in ihrer Anzahl zu vermehren, je diversifizierter sie in Struktur, Konstitution und Gewohnheiten werden.

Dies können wir deutlich am Fall von Tieren mit einfachen Gewohnheiten erkennen. Nehmen wir den Fall eines fleischfressenden Vierbeiners, dessen Anzahl, die in einem Land aufrechterhalten werden kann, längst ihren vollen Durchschnitt erreicht hat. Wenn seine natürlichen Vermehrungskräfte wirken dürfen, kann er nur dann erfolgreich vermehren (unter der Voraussetzung, dass das Land dabei keine Änderungen in seinen Bedingungen erfährt), wenn seine variierenden Nachkommen Plätze erobern, die derzeit von anderen Tieren besetzt sind: Einige von ihnen können beispielsweise dazu befähigt werden, neue Arten von Beute zu fressen, entweder tot oder lebendig; andere neue Stationen bewohnen, Bäume besteigen, Wasser aufsuchen, und einige vielleicht weniger fleischfressend werden. Je diversifizierter die Gewohnheiten und die Struktur der Nachkommen unseres fleischfressenden Tieres wurden, desto mehr Plätze konnten sie einnehmen. Was auf ein Tier zutrifft, gilt für alle Tiere über alle Zeiten hinweg – das heißt, wenn sie variieren; sonst kann die natürliche Selektion nichts bewirken. So wird es auch bei Pflanzen sein. Es wurde experimentell bewiesen, dass, wenn ein Stück Land mit mehreren verschiedenen Gattungen von Gräsern besät wird, so eine größere Anzahl von Pflanzen und ein größeres Gewicht an trockenem Gras erzeugt werden kann. Dasselbe hat sich gezeigt, wenn zunächst eine Sorte und dann mehrere gemischte Sorten von Weizen auf gleiche Flächen des Bodens gesät wurden. Folglich, wenn irgendeine Art von Gras weiter variieren würde und diejenigen Varietäten kontinuierlich ausgewählt würden, die sich voneinander in genau derselben Weise unterscheiden, wie verschiedene Arten und Gattungen von Gräsern sich voneinander unterscheiden, würde eine größere Anzahl von Individuen dieser Grasart, einschließlich ihrer veränderten Nachkommen, erfolgreich auf demselben Stück Land leben können. Und wir wissen gut, dass jede Art und jede Sorte von Gras jährlich fast unzählige Samen aussät; und so kann man sagen, es strebt mit aller Kraft danach, seine Zahlen zu erhöhen. Folglich kann ich nicht zweifeln, dass im Laufe vieler Tausender Generationen die deutlichsten Varietäten einer einzigen Grasart immer die beste Chance haben würden, erfolgreich zu sein und sich in ihren Zahlen zu vermehren, und somit die weniger deutlichen Varietäten zu verdrängen; und Varietäten, wenn sie sehr deutlich voneinander unterschieden werden, nehmen den Rang von Arten ein.

Die Wahrheit des Prinzips, dass die größte Menge an Leben durch eine große Diversifizierung der Struktur unterstützt werden kann, zeigt sich unter vielen natürlichen Umständen. In einem extrem kleinen Gebiet, insbesondere wenn es frei für Einwanderung zugänglich ist und der Wettbewerb zwischen Individuen besonders hart ausfällt, finden wir stets eine große Vielfalt unter seinen Bewohnern. Zum Beispiel habe ich festgestellt, dass ein Stück Rasen, drei Fuß breit und vier Fuß lang, das viele Jahre lang genau denselben Bedingungen ausgesetzt war, zwanzig Pflanzenarten beherbergte, die zu achtzehn Gattungen und zu acht Ordnungen gehörten, was zeigt, wie sehr sich diese Pflanzen voneinander unterscheiden. So ist es auch mit Pflanzen und Insekten auf kleinen und einheitlichen Inseln; und so in kleinen Süßwasserseen. Landwirte finden, dass sie durch eine Rotation von Pflanzen, die zu den unterschiedlichsten Ordnungen gehören, die meisten Nahrungsmittel anbauen können: die Natur folgt dem, was man eine gleichzeitige Rotation nennen könnte. Die meisten Tiere und Pflanzen, die in unmittelbarer Nähe eines kleinen Stückes Landes leben, könnten darauf leben (unter der Annahme, dass es in keiner Weise in seiner Natur besonders ist), und man kann sagen, dass sie sich bis zum Äußersten darum bemühen, dort zu leben; aber es zeigt sich, dass dort, wo sie den engsten Wettbewerb miteinander ausfechten, die Vorteile der Diversifizierung der Struktur, verbunden mit den begleitenden Unterschieden in Gewohnheit und Konstitution, bestimmen, dass die Bewohner, die sich so am engsten gegenseitig drängen, als allgemeine Regel zu dem gehören, was wir verschiedene Gattungen und Ordnungen nennen.

Dieses Prinzip zeigt sich auch in der Einbürgerung von Pflanzen durch den Menschen in fremden Ländern. Man hätte erwarten können, dass die Pflanzen, die es geschafft haben, sich in einem Land einzubürgern, im Allgemeinen den einheimischen Arten nahe verwandt sind; denn diese werden üblicherweise als speziell erschaffen und an ihr eigenes Land angepasst betrachtet. Man könnte auch vielleicht erwartet haben, dass eingebürgerte Pflanzen zu wenigen Gruppen gehören würden, die besonders an bestimmte Standorte in ihren neuen Heimatländern angepasst sind. Aber der Fall ist sehr unterschiedlich; und Alph. De Candolle hat in seinem großen und bewundernswerten Werk treffend bemerkt, dass Floras durch Einbürgerung im Verhältnis zur Anzahl der einheimischen Gattungen und Arten weit mehr neue Gattungen als neue Arten gewinnen. Um ein einziges Beispiel zu geben: in der letzten Ausgabe von Dr. Asa Grays 'Manual of the Flora of the Northern United States' werden 260 eingebürgerte Pflanzen aufgeführt, und diese gehören zu 162 Gattungen. Wir sehen also, dass diese eingebürgerten Pflanzen einer stark diversifizierten Natur sind. Sie unterscheiden sich zudem in hohem Maße von den einheimischen Arten, denn von den 162 Gattungen sind nicht weniger als 100 Gattungen dort nicht einheimisch, und somit wird den Gattungen dieser Staaten ein großer proportionaler Zuwachs hinzugefügt.

Indem wir die Natur der Pflanzen oder Tiere betrachten, die erfolgreich mit den einheimischen Arten eines Landes konkurriert und sich dort eingebürgert haben, können wir eine grobe Vorstellung davon gewinnen, in welcher Weise einige der einheimischen Arten hätte modifiziert werden müssen, um einen Vorteil gegenüber den anderen einheimischen Arten zu erlangen; und ich denke, wir können zumindest sicher ableiten, dass eine Diversifizierung der Struktur, die bis zu neuen Gattungsunterschieden reicht, für sie vorteilhaft gewesen wäre.

Der Vorteil der Diversifizierung bei den Bewohnern desselben Gebiets ist tatsächlich derselbe wie der der physiologischen Arbeitsteilung in den Organen desselben Individuums, ein Thema, das von Milne Edwards so gut erläutert wurde. Kein Physiologe zweifelt daran, dass ein Magen, der sich an die Verdauung ausschließlich pflanzlicher oder ausschließlich fleischiger Nahrung angepasst hat, die meisten Nährstoffe aus diesen Substanzen bezieht. So auch in der allgemeinen Ökonomie eines Landes: Je weiter und vollständiger Tiere und Pflanzen für unterschiedliche Lebensgewohnheiten diversifiziert sind, desto mehr Individuen werden in der Lage sein, sich dort zu ernähren. Eine Gruppe von Tieren mit einer kaum diversifizierten Organisation könnte kaum mit einer Gruppe konkurrenieren, die in ihrer Struktur viel vollständiger diversifiziert ist. Es kann beispielsweise bezweifelt werden, ob die australischen Beuteltiere, die in Gruppen unterteilt sind, die sich nur wenig voneinander unterscheiden und, wie Herr Waterhouse und andere bemerkt haben, unsere fleischfressenden, wiederkäuenden und nagetierähnlichen Säugetiere nur schwach repräsentieren, mit diesen gut ausgeprägten Ordnungen erfolgreich konkurrieren könnten. Bei den australischen Säugetieren sehen wir den Prozess der Diversifizierung in einer frühen und unvollständigen Entwicklungsstufe.

Nach der vorstehenden Diskussion, die weit ausführlicher hätte sein sollen, können wir, wie ich meine, annehmen, dass die modifizierten Nachkommen einer Art desto besser gedeihen, je mehr sie sich in ihrer Struktur diversifizieren und dadurch in von anderen Wesen besetzte Räume eindringen können. Nun sehen wir, wie dieses Prinzip, wonach große Vorteile aus der Divergenz der Charaktere resultieren, in Verbindung mit den Prinzipien der natürlichen Selektion und des Aussterbens wirken wird.

Das begleitende Diagramm wird uns beim Verständnis dieses eher verwirrenden Themas behilflich sein. Lassen Sie A bis L die Arten eines in seinem eigenen Lande großen Geschlechts darstellen; diese Arten sollen sich in ungleichen Graden einander ähneln, wie dies in der Natur so allgemein der Fall ist und wie es im Diagramm durch die Buchstaben dargestellt wird, die in ungleichen Abständen stehen. Ich habe von einem großen Geschlecht gesprochen, weil wir im zweiten Kapitel gesehen haben, dass im Durchschnitt mehr Arten großer Geschlechter variieren als Arten kleiner Geschlechter; und die variierenden Arten der großen Geschlechter zeigen eine größere Anzahl von Varietäten. Wir haben auch gesehen, dass die Arten, die am häufigsten vorkommen und am weitesten verbreitet sind, mehr variieren als seltene Arten mit begrenzten Verbreitungsgebieten. Lassen Sie (A) eine häufige, weit verbreitete und variierende Art sein, die zu einem in ihrem eigenen Lande großen Geschlecht gehört. Der kleine Fächer aus divergierenden, gestrichelten Linien ungleicher Länge, die von (A) ausgehen, kann ihre variierenden Nachkommen darstellen. Die Variationen sollen extrem gering sein, aber von derart diversifizierter Natur; sie sollen nicht alle gleichzeitig auftreten, sondern oft nach langen Zeitintervallen; noch sollen sie nicht alle für gleiche Zeiträume bestehen bleiben. Nur diejenigen Variationen, die auf irgendeine Weise vorteilhaft sind, werden erhalten oder durch natürliche Selektion ausgewählt. Und hier kommt die Bedeutung des Prinzips des Nutzens ein, der sich aus der Divergenz des Charakters ergibt; denn dies wird im Allgemeinen dazu führen, dass die am meisten verschiedenen oder divergierenden Variationen (dargestellt durch die äußeren gestrichelten Linien) durch natürliche Selektion erhalten und akkumuliert werden. Wenn eine gestrichelte Linie eine der horizontalen Linien erreicht und dort durch einen kleinen, nummerierten Buchstaben markiert ist, soll eine ausreichende Menge an Variation akkumuliert worden sein, um eine ziemlich gut markierte Varietät gebildet zu haben, wie sie in einem systematischen Werk als würdig für die Aufzeichnung betrachtet werden würde.

Die Intervalle zwischen den horizontalen Linien im Diagramm können jeweils tausend Generationen repräsentieren; es wäre jedoch besser gewesen, wenn jedes Intervall zehntausend Generationen dargestellt hätte. Nach tausend Generationen soll die Art (A) zwei recht gut abgegrenzte Varietäten, nämlich a1 und m1, hervorgebracht haben. Diese beiden Varietäten werden im Allgemeinen weiterhin denselben Bedingungen ausgesetzt sein, die ihre Eltern variabel gemacht haben, und die Tendenz zur Variabilität ist selbst erblich; folglich werden sie dazu neigen, sich zu verändern, und im Allgemeinen auf nahezu dieselbe Weise wie ihre Eltern variiert wurde. Darüber hinaus werden diese beiden Varietäten, da sie nur leicht modifizierte Formen sind, dazu neigen, jene Vorteile zu vererben, die ihre gemeinsame Elternart (A) zahlreicher gemacht haben als die meisten anderen Bewohner desselben Landes; sie werden auch an jenen allgemeineren Vorteilen teilhaben, die das Geschlecht, zu dem die Elternart gehörte, in seinem eigenen Land zu einem großen Geschlecht gemacht haben. Und wir wissen, dass diese Umstände günstig für die Entstehung neuer Varietäten sind.

Wenn also diese beiden Varietäten variabel sind, werden die am stärksten divergierenden ihrer Variationen im Allgemeinen während der nächsten tausend Generationen erhalten bleiben. Und nach diesem Intervall wird in der Abbildung angenommen, dass die Varietät a1 die Varietät a2 hervorgebracht hat, die aufgrund des Prinzips der Divergenz sich mehr von (A) unterscheidet als die Varietät a1. Die Varietät m1 wird angenommen zu haben, zwei Varietäten hervorgebracht, nämlich m 2 und s2, die sich voneinander unterscheiden und sich erheblich mehr von ihrem gemeinsamen Elternteil (A) unterscheiden. Wir können den Prozess durch ähnliche Schritte für eine beliebige Zeitspanne fortsetzen; einige der Varietäten produzieren nach jeweils tausend Generationen nur eine einzige Varietät, jedoch in immer mehr veränderter Form, einige produzieren zwei oder drei Varietäten, und einige produzieren keine. So werden die Varietäten oder veränderten Nachkommen, die vom gemeinsamen Elternteil (A) abstammen, im Allgemeinen in ihrer Anzahl zunehmen und sich in ihren Merkmalen divergieren. In der Abbildung wird der Prozess bis zur zehntausendsten Generation dargestellt und in einer kondensierten und vereinfachten Form bis zur vierzehntausendsten Generation.

Aber ich muss hier bemerken, dass ich nicht annehme, dass der Prozess so regelmäßig verläuft, wie er in der Abbildung dargestellt ist, obwohl diese selbst bereits etwas unregelmäßig ist. Ich bin weit davon entfernt, zu glauben, dass die am stärksten divergierenden Varietäten unweigerlich herrschen und sich vermehren werden: eine mittlere Form kann oft lange bestehen bleiben und kann oder kann nicht mehr als einen veränderten Nachkommen hervorbringen; denn die natürliche Selektion wird stets gemäß der Natur der Orte wirken, die entweder unbesetzt sind oder nicht vollständig von anderen Wesen besetzt sind; und dies wird von unendlich komplexen Beziehungen abhängen. Als allgemeine Regel gilt jedoch, dass je diversifizierter in Struktur die Nachkommen einer Art gestaltet werden können, desto mehr Orte werden sie in der Lage sein zu erobern, und desto mehr wird sich ihr verändertes Progeny vermehren. In unserer Abbildung ist die Linie der Nachfolge in regelmäßigen Abständen durch kleine nummerierte Buchstaben unterbrochen, die die aufeinanderfolgenden Formen markieren, die sich ausreichend unterschieden haben, um als Varietäten registriert zu werden. Aber diese Unterbrechungen sind imaginär und könnten überall eingefügt worden sein, nach Intervallen, die lang genug waren, um die Anhäufung einer beträchtlichen Menge divergenter Variation zu ermöglichen.

Da alle veränderten Nachkommen einer gemeinsamen und weit verbreiteten Art, die zu einem großen Geschlecht gehören, tendenziell dieselben Vorteile teilen werden, die ihren Eltern im Leben zum Erfolg verhalfen, werden sie im Allgemeinen sowohl in ihrer Anzahl zunehmen als auch in ihren Merkmalen divergieren: dies wird im Diagramm durch die verschiedenen divergierenden Äste dargestellt, die von (A) ausgehen. Die veränderten Nachkommen von den späteren und höher entwickelten Ästen in den Abstammungslinien werden wahrscheinlich oft die Stelle der früheren und weniger entwickelten Äste einnehmen und diese somit zerstören: dies wird im Diagramm dadurch dargestellt, dass einige der unteren Äste die oberen horizontalen Linien nicht erreichen. In einigen Fällen zweifle ich nicht daran, dass der Prozess der Modifikation auf eine einzige Abstammungslinie beschränkt sein wird und die Anzahl der Nachkommen nicht zunehmen wird; obwohl die Menge der divergenten Modifikation in den aufeinanderfolgenden Generationen erhöht sein mag. Dieser Fall würde im Diagramm dargestellt werden, wenn alle von (A) ausgehenden Linien entfernt würden, mit Ausnahme derjenigen von a1 bis a10. Auf ähnliche Weise sind beispielsweise das englische Rennpferd und der englische Zeiger (Pointer) offensichtlich beide langsam in ihren Merkmalen von ihren ursprünglichen Beständen divergiert, ohne dass einer von ihnen neue Äste oder Rassen abgegeben hätte.

Nach zehntausend Generationen soll die Art (A) drei Formen, a10, f10 und m10, hervorgebracht haben, die sich durch die sukzessive Abweichung ihrer Merkmale während der einzelnen Generationen stark, vielleicht aber ungleich voneinander und von ihrem gemeinsamen Vorfahren unterschieden haben. Wenn wir annehmen, dass die Menge der Veränderung zwischen jeder horizontalen Linie in unserem Diagramm extrem gering ist, dann können diese drei Formen noch immer nur gut markierte Varietäten sein; oder sie haben die zweifelhafte Kategorie der Unterarten erreicht; doch müssen wir nur annehmen, dass die Schritte im Prozess der Modifikation zahlreicher oder beträchtlicher sind, um diese drei Formen in wohldefinierte Arten zu verwandeln: so zeigt das Diagramm die Schritte, durch die die kleinen Unterschiede, die Varietäten kennzeichnen, in die größeren Unterschiede, die Arten kennzeichnen, übergehen. Wenn wir denselben Prozess für eine größere Anzahl von Generationen fortsetzen (wie im Diagramm in zusammengefasster und vereinfachter Weise dargestellt), erhalten wir acht Arten, die mit den Buchstaben zwischen a14 und m14 markiert sind und alle von (A) abstammen. So werden, wie ich glaube, Arten vermehrt und Gattungen gebildet.

In einem großen Geschlecht ist es wahrscheinlich, dass mehr als eine Art variiert. In der Abbildung habe ich angenommen, dass eine zweite Art (I) nach zehntausend Generationen durch analoge Schritte entweder zwei gut markierte Varietäten (w10 und z10) oder zwei Arten produziert hat, je nachdem, wie viel Veränderung zwischen den waagerechten Linien dargestellt werden soll. Nach vierzehntausend Generationen sollen sechs neue Arten, mit den Buchstaben n14 bis z14 markiert, entstanden sein. In jedem Geschlecht werden die Arten, die bereits extrem unterschiedlich im Charakter sind, im Allgemeinen dazu neigen, die größte Anzahl von modifizierten Nachkommen hervorzubringen; denn diese werden die beste Chance haben, neue und weit unterschiedliche Plätze in der Ordnung der Natur einzunehmen: daher habe ich in der Abbildung die extreme Art (A) und die nahezu extreme Art (I) als diejenigen ausgewählt, die stark variiert haben und neue Varietäten und Arten hervorgebracht haben. Die anderen neun Arten (mit Großbuchstaben markiert) unseres ursprünglichen Geschlechts können für eine lange Zeit unveränderte Nachkommen weitergeben; und dies wird in der Abbildung durch die gestrichelten Linien dargestellt, die nicht weit nach oben verlängert sind, mangels Platz.

Aber während des Modifikationsprozesses, der in der Abbildung dargestellt ist, wird ein weiteres unserer Prinzipien, nämlich das der Aussterben, eine wichtige Rolle gespielt haben. Wie in jedem voll besetzten Land die natürliche Selektion notwendigerweise dadurch wirkt, dass die ausgewählte Form im Kampf ums Leben gegenüber anderen Formen einen Vorteil hat, wird es eine ständige Tendenz geben, dass die verbesserten Nachkommen einer Art in jeder Abstammungsstufe ihre Vorfahren und ihre ursprüngliche Elternart verdrängen und ausrotten. Denn es sollte beachtet werden, dass der Wettbewerb im Allgemeinen am stärksten zwischen jenen Formen ist, die sich in Gewohnheiten, Konstitution und Struktur am meisten ähneln. Daher werden alle Zwischenformen zwischen den früheren und späteren Zuständen, das heißt zwischen dem weniger und mehr verbesserten Zustand einer Art, sowie die ursprüngliche Elternart selbst, im Allgemeinen dazu tenden, aussterben zu müssen. So wird es wahrscheinlich auch mit vielen gesamten kollateralen Abstammungslinien sein, die von späteren und verbesserten Abstammungslinien besiegt werden. Wenn jedoch die modifizierten Nachkommen einer Art in ein bestimmtes Land gelangen oder sich schnell an eine ganz neue Station anpassen, in der Kind und Eltern nicht in Konkurrenz treten, können beide weiter existieren.

Wenn also angenommen wird, dass unser Diagramm eine beträchtliche Anzahl von Modifikationen darstellt, dann werden die Arten (A) und alle früheren Varietäten ausgestorben sein, durch acht neue Arten (a14 bis m14) ersetzt worden; und (I) wird durch sechs (n14 bis z14) neue Arten ersetzt worden sein.

Aber wir können noch weiter gehen. Die ursprünglichen Arten unseres Genus sollten sich in ungleichen Graden einander ähneln, wie dies in der Natur so allgemein der Fall ist; die Art (A) sei den Arten B, C und D näher verwandt als den anderen Arten, und die Art (I) mehr zu G, H, K, L als zu den anderen. Diese beiden Arten (A) und (I) sollten auch sehr häufig und weit verbreitete Arten gewesen sein, so dass sie ursprünglich einen gewissen Vorteil gegenüber den meisten anderen Arten des Genus gehabt haben müssen. Ihre modifizierten Nachkommen, deren Anzahl in der vierzehntausendsten Generation vierzehn betrug, werden wahrscheinlich einige derselben Vorteile vererbt haben: sie wurden zudem in jeder Abstammungsstufe auf eine diversifizierte Weise modifiziert und verbessert, um sich an viele verwandte Plätze in der natürlichen Ökonomie ihres Landes angepasst zu haben. Es scheint mir daher außerordentlich wahrscheinlich, dass sie die Plätze ihrer Eltern (A) und (I) eingenommen und somit nicht nur diese, sondern auch einige der ursprünglichen Arten, die ihren Eltern am nächsten verwandt waren, ausgerottet haben. Daher werden sehr wenige der ursprünglichen Arten Nachkommen bis zur vierzehntausendsten Generation weitergegeben haben. Wir können annehmen, dass nur eine (F) der beiden Arten, die am wenigsten eng mit den anderen neun ursprünglichen Arten verwandt waren, Nachkommen bis zu diesem späten Stadium der Abstammung weitergegeben hat.

Die neuen Arten in unserem Diagramm stammen von den ursprünglichen elf Arten ab und werden nun auf fünfzehn Arten anwachsen. Aufgrund der divergierenden Tendenz der natürlichen Selektion wird die extreme Differenz im Charakter zwischen den Arten a14 und z14 viel größer sein als zwischen den unterschiedlichsten der ursprünglichen elf Arten. Die neuen Arten werden zudem auf eine weit unterschiedliche Weise miteinander verwandt sein. Von den acht Nachkommen aus (A) werden die drei mit a14, q14 und p14 gekennzeichneten Arten sich aufgrund ihrer kürzlichen Abspaltung von a14 eng miteinander verwandt sein; b14 und f14, die sich zu einer früheren Zeit von a5 abgespalten haben, werden in gewissem Maße von den drei zuerst genannten Arten unterschiedlich sein; und schließlich werden o14, e14 und m14 sich untereinander eng verwandt sein, werden aber aufgrund ihrer Abspaltung zum Beginn des Modifikationsprozesses weit von den anderen fünf Arten unterschiedlich sein und möglicherweise ein Unter- oder sogar eine eigene Gattung bilden. Die sechs Nachkommen aus (I) werden zwei Unter- oder sogar eigene Gattungen bilden. Da die ursprünglichen Arten (I) jedoch stark von (A) unterschieden waren und sich fast an den extremen Punkten der ursprünglichen Gattung befanden, werden die sechs Nachkommen aus (I) aufgrund der Vererbung beträchtlich von den acht Nachkommen aus (A) abweichen; zudem sollen sich die beiden Gruppen in unterschiedliche Richtungen weiter divergiert haben. Auch die intermediären Arten, die die ursprünglichen Arten (A) und (I) verbanden, sind – mit Ausnahme von (F) – alle ausgestorben und haben keine Nachkommen hinterlassen. Folglich müssen die sechs neuen Arten, die von (I) abstammen, und die acht, die von (A) abstammen, als sehr unterschiedliche Gattungen oder sogar als unterschiedliche Unterfamilien eingestuft werden.

So ist es, wie ich glaube, dass zwei oder mehr Gattungen durch Abstammung mit Modifikation von zwei oder mehr Arten derselben Gattung entstehen. Und die zwei oder mehr Elternarten sollen von einer einzigen Art einer früheren Gattung abstammen. In unserem Diagramm wird dies durch die gestrichelten Linien unter den Großbuchstaben angedeutet, die in Unterzweigen nach unten zu einem einzigen Punkt konvergieren; dieser Punkt repräsentiert eine einzelne Art, die angenommene einzige Elternart unserer verschiedenen neuen Unter- und Gattungen.

Es lohnt sich, einen Moment über die Natur der neuen Art F14 nachzudenken, die angeblich nur wenig in ihren Merkmalen divergiert hat, sondern die Form von (F) entweder unverändert oder nur in geringem Maße verändert beibehalten hat. In diesem Fall werden ihre Verwandtschaftsbeziehungen zu den anderen vierzehn neuen Arten von einer kuriosen und umständlichen Natur sein. Da sie von einer Form abstammt, die zwischen den beiden Elternarten (A) und (I) stand, die nun als ausgestorben und unbekannt angenommen werden, wird sie in gewissem Maße in ihren Merkmalen zwischen den beiden Gruppen liegen, die von diesen Arten abstammen. Da sich diese beiden Gruppen jedoch in ihren Merkmalen von der Art ihrer Eltern weiter divergiert haben, wird die neue Art (F14) nicht direkt zwischen ihnen intermediär sein, sondern eher zwischen den Typen der beiden Gruppen; und jeder Naturforscher wird derartige Fälle vor seinem geistigen Auge herbeirufen können.

In der Abbildung wurde jede horizontale Linie bisher als Darstellung von tausend Generationen angenommen, doch jede kann auch eine Million oder hundert Millionen Generationen repräsentieren, ebenso wie ein Abschnitt der aufeinanderfolgenden Schichten der Erdkruste, einschließlich ausgestorbener Überreste. Wenn wir zu unserem Kapitel über Geologie kommen, müssen wir uns erneut mit diesem Thema befassen, und ich denke, wir werden dann erkennen, dass die Abbildung Aufschluss über die Verwandtschaft ausgestorbener Wesen gibt, die zwar meist zu den gleichen Ordnungen, Familien oder Gattungen gehören wie die heute lebenden, aber in gewissem Maße intermediären Charakter zwischen den bestehenden Gruppen aufweisen; und wir können diese Tatsache verstehen, da die ausgestorbenen Arten in sehr alten Epochen lebten, als sich die verzweigten Abstammungslinien noch weniger voneinander getrennt hatten.

Ich sehe keinen Grund, den Prozess der Modifikation, wie er hier erklärt wurde, auf die Bildung von Gattungen allein zu beschränken. Wenn wir in unserem Diagramm annehmen, dass die durch jede nachfolgende Gruppe von sich verzweigenden gestrichelten Linien dargestellte Veränderung sehr groß ist, werden die Formen, die mit a214 bis p14, die mit b14 und f14 und die mit o14 bis m14 markiert sind, drei sehr unterschiedliche Gattungen bilden. Wir werden auch zwei sehr unterschiedliche Gattungen haben, die von (I) stammen, und da diese beiden letzteren Gattungen, sowohl durch fortgesetzte Charakterabweichung als auch durch Vererbung von einem anderen Elternteil, sich stark von den drei Gattungen unterscheiden, die von (A) abstammen, werden die beiden kleinen Gruppen von Gattungen zwei distincte Familien, oder sogar Ordnungen, bilden, je nachdem, wie große divergente Modifikation im Diagramm dargestellt sein soll. Und die beiden neuen Familien, oder Ordnungen, werden von zwei Arten der ursprünglichen Gattung abstammen; und diese beiden Arten sollen von einer Art einer noch älteren und unbekannten Gattung abstammen.

Wir haben gesehen, dass in jedem Land die Arten der größeren Gattungen am häufigsten Varietäten oder anfangende Arten aufweisen. Dies hätte tatsächlich erwartet werden können; denn da die natürliche Selektion durch die Bevorzugung einer Form gegenüber anderen Formen im Kampf ums Dasein wirkt, wird sie vor allem auf diejenigen wirken, die bereits einen gewissen Vorteil besitzen; und die Größe einer Gruppe zeigt, dass ihre Arten von einem gemeinsamen Vorfahren einen gemeinsamen Vorteil vererbt haben. Daher wird der Kampf um die Entstehung neuer und veränderter Nachkommen hauptsächlich zwischen den größeren Gruppen stattfinden, die alle versuchen, ihre Anzahl zu vergrößern. Eine große Gruppe wird eine andere große Gruppe langsam besiegen, ihre Anzahl verringern und damit ihre Chance auf weitere Variation und Verbesserung mindern. Innerhalb derselben großen Gruppe werden die späteren und höher entwickelten Untergruppen, die sich verzweigt haben und viele neue Plätze in der Ordnung der Natur erobert haben, bestrebt sein, die früheren und weniger entwickelten Untergruppen zu verdrängen und zu zerstören. Kleine und zerbrochene Gruppen und Untergruppen werden schließlich dazu neigen, zu verschwinden. Wenn wir in die Zukunft blicken, können wir vorhersagen, dass die Gruppen organischer Wesen, die jetzt groß und siegreich sind und am wenigsten zerbrochen sind, das heißt, die bis jetzt am wenigsten der Auslöschung zum Opfer gefallen sind, für eine lange Zeit weiter zunehmen werden. Aber welche Gruppen letztendlich siegen werden, kann niemand vorhersagen; denn wir wissen gut, dass viele Gruppen, die früher am weitesten entwickelt waren, jetzt ausgestorben sind. Wenn wir noch weiter in die Zukunft blicken, können wir vorhersagen, dass aufgrund der fortgesetzten und stetigen Zunahme der größeren Gruppen eine Vielzahl kleinerer Gruppen vollständig aussterben und keine veränderten Nachkommen hinterlassen werden; und folglich werden von den Arten, die in einer bestimmten Periode leben, nur extrem wenige Nachkommen in eine ferne Zukunft übermitteln. Ich werde mich in dem Kapitel über die Klassifikation wieder diesem Thema zuwenden, aber ich kann hinzufügen, dass wir unter der Ansicht, dass nur extrem wenige der älteren Arten Nachkommen übermittelt haben, und unter der Ansicht, dass alle Nachkommen derselben Art eine Klasse bilden, verstehen können, warum es in jeder Hauptabteilung des Tier- und Pflanzenreichs nur sehr wenige Klassen gibt. Obwohl nur extrem wenige der ältesten Arten jetzt lebende und veränderte Nachkommen haben können, war die Erde in der fernsten geologischen Periode vielleicht ebenso gut mit vielen Arten vieler Gattungen, Familien, Ordnungen und Klassen bevölkert wie heute.

Zusammenfassung des Kapitels

Wenn während des langen Verlaufs der Zeiten und unter wechselnden Lebensbedingungen die organischen Wesen in den verschiedenen Teilen ihrer Organisation variieren, und ich denke, dies darf nicht bezweifelt werden; wenn es aufgrund der hohen geometrischen Vermehrungsmöglichkeiten jeder Art zu einem bestimmten Zeitpunkt, in einer bestimmten Jahreszeit oder einem bestimmten Jahr zu einem heftigen Kampf ums Leben kommt, und dies sicherlich nicht bezweifelt werden kann; dann, wenn man die unendliche Komplexität der Beziehungen aller organischen Wesen zueinander und zu ihren Existenzbedingungen bedenkt, die eine unendliche Vielfalt in Struktur, Konstitution und Gewohnheiten hervorrufen, die für sie vorteilhaft ist, so halte ich es für ein außerordentliches Faktum, wenn keine Variation jemals aufgetreten wäre, die für das eigene Wohlergehen eines jeden Wesens nützlich ist, genau wie so viele Variationen für den Menschen nützlich aufgetreten sind. Wenn jedoch Variationen auftreten, die für ein beliebiges organisches Wesen nützlich sind, haben Individuen, die so gekennzeichnet sind, zweifellos die beste Chance, im Kampf ums Leben erhalten zu bleiben; und aufgrund des starken Erbgangsprinzips werden sie dazu neigen, Nachkommen zu erzeugen, die ähnlich gekennzeichnet sind. Dieses Erhaltungsprinzip habe ich aus Gründen der Kürze natürliche Selektion genannt. Die natürliche Selektion kann, basierend auf dem Prinzip, dass Eigenschaften in entsprechenden Entwicklungsstadien vererbt werden, das Ei, das Samen oder das Jungtier genauso leicht verändern wie das erwachsene Tier. Bei vielen Tieren wird die sexuelle Selektion der gewöhnlichen Selektion beihilfen, indem sie den kräftigsten und am besten angepassten Männchen die größte Anzahl an Nachkommen sichert. Die sexuelle Selektion wird auch Merkmale vorteilhaft machen, die ausschließlich den Männchen in ihren Kämpfen mit anderen Männchen nützen.

Ob die natürliche Selektion tatsächlich in der Natur gewirkt hat, indem sie die verschiedenen Lebensformen an ihre jeweiligen Bedingungen und Stände anpasste, muss nach dem allgemeinen Charakter und der Gewichtung der in den folgenden Kapiteln dargelegten Beweise beurteilt werden. Doch wir erkennen bereits, dass sie das Aussterben zur Folge hat; und wie stark das Aussterben in der Weltgeschichte gewirkt hat, zeigt die Geologie deutlich. Auch führt die natürliche Selektion zur Charakterdivergenz; denn je mehr sich die Lebewesen in Struktur, Gewohnheiten und Konstitution unterscheiden, desto mehr können auf derselben Fläche unterstützt werden, wovon wir durch einen Blick auf die Bewohner eines kleinen Gebiets oder auf eingebürgerte Arten Zeugnis ablegen können. Daher wird während der Modifikation der Nachkommen einer Art und während des unaufhörlichen Strebens aller Arten, ihre Zahlen zu vermehren, je diversifizierter diese Nachkommen werden, desto größer ist ihre Chance, im Kampf ums Dasein zu bestehen. So werden die geringen Unterschiede, die die Varietäten derselben Art voneinander unterscheiden, bestrebt sein, sich zu vergrößern, bis sie den größeren Unterschieden zwischen Arten desselben Gattungs oder sogar verschiedener Gattungen gleichkommen.

Wir haben gesehen, dass es die gemeinsamen, weit verbreiteten und weitreichenden Arten sind, die zu den größeren Gattungen gehören und am meisten variieren; und diese werden dazu neigen, dieser Überlegenheit, die sie jetzt in ihren eigenen Ländern dominant macht, an ihre veränderten Nachkommen weiterzugeben. Wie eben bemerkt, führt die natürliche Selektion zur Divergenz der Merkmale und zu einer starken Ausrottung der weniger verbesserten und intermediären Lebensformen. Auf diesen Prinzipien glaube ich, dass die Natur der Affinitäten aller organischen Wesen erklärt werden kann. Es ist eine wahrhaft wunderbare Tatsache, deren Wunder wir aufgrund der Vertrautheit leicht übersehen, dass alle Tiere und alle Pflanzen in allen Zeiten und Räumen miteinander verwandt sind, in Gruppen untergeordnet zu Gruppen, auf die Weise, die wir überall beobachten, nämlich Varietäten derselben Art, die am engsten miteinander verwandt sind, Arten derselben Gattung, die weniger eng und ungleich miteinander verwandt sind, bilden Sektionen und UnterGattungen, Arten verschiedener Gattungen, die viel weniger eng miteinander verwandt sind, und Gattungen, die in unterschiedlichem Grade verwandt sind, bilden Unterfamilien, Familien, Ordnungen, Unterklassen und Klassen. Die verschiedenen untergeordneten Gruppen in einer Klasse können nicht in einer einzigen Reihe aufgereiht werden, sondern scheinen eher um Punkte gruppiert zu sein, und diese wiederum um andere Punkte, und so weiter in fast endlosen Zyklen. Unter der Ansicht, dass jede Art unabhängig geschaffen wurde, kann ich keine Erklärung für diese große Tatsache in der Klassifikation aller organischen Wesen sehen; aber nach bestem Wissen und Gewissen wird sie durch Vererbung und die komplexe Wirkung der natürlichen Selektion erklärt, die Ausrottung und Divergenz der Merkmale zur Folge hat, wie wir es in der Abbildung illustriert haben.

Die Verwandtschaften aller Wesen derselben Klasse wurden manchmal durch einen großen Baum dargestellt. Ich glaube, dass dieses Bild weitgehend die Wahrheit ausspricht. Die grünen, sprossenden Zweige können die bestehenden Arten darstellen; und diejenigen, die in jedem früheren Jahr entstanden sind, können die lange Folge ausgestorbener Arten repräsentieren. In jeder Wachstumsperiode haben alle wachsenden Zweige versucht, sich in alle Richtungen auszubreiten und die umgebenden Zweige und Äste zu überragen und zu töten, genau wie Arten und Gruppen von Arten es versucht haben, andere Arten in dem großen Kampf ums Leben zu übermächtigen. Die Äste teilten sich in große Äste auf, und diese wiederum in kleinere und noch kleinere Äste; diese waren selbst einmal, als der Baum noch klein war, sprossende Zweige; und diese Verbindung der früheren und gegenwärtigen Knospen durch verzweigende Äste kann die Klassifikation aller ausgestorbenen und lebenden Arten in Gruppen untergeordneter Gruppen gut darstellen. Von den vielen Zweigen, die blühten, als der Baum noch nur ein Busch war, überleben nur zwei oder drei, die jetzt zu großen Ästen gewachsen sind, und tragen alle anderen Äste; so ist es mit den Arten, die während langer, vergangener geologischer Perioden lebten: sehr wenige haben heute noch lebende und veränderte Nachkommen. Seit dem ersten Wachstum des Baumes sind viele Äste und Zweige verfault und abgefallen; und diese verlorenen Äste verschiedener Größen können jene ganzen Ordnungen, Familien und Gattungen darstellen, die heute keine lebenden Vertreter mehr haben und die wir nur aus ihrem Fossilbericht kennen. Wenn wir hier und dort einen dünnen, zerstreuten Ast sehen, der von einer Gabel tief unten in einem Baum entspringt und der durch ein gewisses Glück begünstigt wurde und noch an seiner Spitze lebt, so sehen wir gelegentlich ein Tier wie den Ornithorhynchus oder den Lepidosiren, das in gewissem Grade durch seine Verwandtschaft zwei große Zweige des Lebens verbindet und das offensichtlich durch die Besiedlung eines geschützten Standortes vor tödlichem Wettbewerb gerettet wurde. Da Knospen durch Wachstum zu neuen Knospen führen und diese, wenn sie kräftig sind, sich verzweigen und an allen Seiten viele schwächere Äste überragen, so glaube ich, war es auch bei dem großen Baum des Lebens, der mit seinen toten und abgebrochenen Ästen die Erdkruste erfüllt und die Oberfläche mit seinen immer verzweigenden und schönen Verzweigungen bedeckt.

Kapitel 3

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Kapitel 5