Der Ursprung der Arten: Kapitel 5

Kapitel 4

Inhalt

Kapitel 6

Ich habe bisher manchmal so gesprochen, als wären die so häufigen und mannigfaltigen Variationen bei domestizierten organischen Wesen und in geringerem Maße bei solchen im Naturzustand auf Zufall zurückzuführen. Dies ist natürlich ein völlig unzutreffender Ausdruck, doch er dient dazu, deutlich zu machen, dass wir die Ursache jeder einzelnen Variation nicht kennen. Einige Autoren glauben, dass es ebenso sehr Aufgabe des Fortpflanzungssystems sei, individuelle Unterschiede oder sehr geringe Abweichungen der Struktur hervorzubringen, wie das Kind seinen Eltern ähnlich zu machen. Doch die viel größere Variabilität sowie die höhere Häufigkeit von Missbildungen unter Domestikation oder Kultivierung als unter natürlichen Bedingungen lässt mich glauben, dass Abweichungen der Struktur in gewisser Weise auf die Natur der Lebensbedingungen zurückzuführen sind, denen die Eltern und ihre entfernteren Vorfahren während mehrerer Generationen ausgesetzt waren. Ich habe im ersten Kapitel bemerkt, dass eine lange Liste von Tatsachen, die hier nicht wiedergegeben werden können, notwendig wäre, um die Richtigkeit der Bemerkung zu zeigen, dass das Fortpflanzungssystem außerordentlich empfindlich gegenüber Änderungen der Lebensbedingungen ist; und ich schreibe die veränderliche oder plastische Beschaffenheit der Nachkommen hauptsächlich der funktionellen Störung dieses Systems bei den Eltern zu. Die männlichen und weiblichen Geschlechtsbestandteile scheinen bereits vor der Vereinigung, die ein neues Wesen bilden soll, betroffen zu sein. Bei 'sportenden' Pflanzen wird allein die Knospe, die in ihrem frühesten Zustand offensichtlich nicht wesentlich von einem Eizellchen abweicht, beeinflusst. Aber warum, weil das Fortpflanzungssystem gestört ist, gerade dieser oder jener Teil mehr oder weniger variiert, sind wir tiefgehend unwissend. Dennoch können wir hier und da schwach ein schwaches Lichtstrahlchen erahnen, und wir können sicher sein, dass für jede Abweichung der Struktur, jedoch geringfügig, eine Ursache bestehen muss.

Wie stark der direkte Einfluss von Klima, Nahrung usw. auf ein Wesen wirkt, ist höchst zweifelhaft. Mein Eindruck ist, dass dieser Effekt bei Tieren extrem gering ist, bei Pflanzen vielleicht etwas stärker. Wir können wenigstens sicher schließen, dass solche Einflüsse nicht die vielen auffälligen und komplexen gegenseitigen Anpassungen der Struktur zwischen einem organischen Wesen und einem anderen hervorgerufen haben, die wir überall in der Natur beobachten. Ein gewisser Einfluss kann dem Klima, der Nahrung usw. zugeschrieben werden: So spricht E. Forbes zuversichtlich davon, dass Muscheln an ihrer südlichen Grenze und wenn sie in flachem Wasser leben, leuchtender gefärbt sind als die derselben Art weiter nördlich oder aus größeren Tiefen. Gould glaubt, dass Vögel derselben Art unter einer klaren Atmosphäre leuchtender gefärbt sind als wenn sie auf Inseln oder in der Nähe der Küste leben. So auch bei Insekten: Wollaston ist überzeugt, dass der Aufenthalt in der Nähe des Meeres ihre Farben beeinflusst. Moquin-Tandon gibt eine Liste von Pflanzen an, die, wenn sie in der Nähe des Meeresufers wachsen, ihre Blätter in gewissem Maße fleischig sind, obwohl sie sonst nicht fleischig sind. Es könnten mehrere weitere solcher Fälle genannt werden.

Die Tatsache, dass Varietäten einer Art, wenn sie in das Lebensgebiet anderer Arten vordringen, oft in sehr geringem Maße einige Merkmale solcher Arten annehmen, stimmt mit unserer Auffassung überein, dass Arten aller Art nur gut abgegrenzte und dauerhafte Varietäten sind. So sind die Muschelarten, die auf tropische und flache Meere beschränkt sind, im Allgemeinen leuchtender gefärbt als jene, die auf kalte und tiefere Meere beschränkt sind. Die Vögel, die auf Kontinenten leben, sind laut Mr. Gould leuchtender gefärbt als die von Inseln. Die Insektenarten, die auf Küsten beschränkt sind, sind, wie jeder Sammler weiß, oft kupferfarben oder leuchtend. Pflanzen, die ausschließlich am Meer leben, neigen sehr dazu, fleischige Blätter zu haben. Wer an die Schöpfung jeder einzelnen Art glaubt, muss sagen, dass diese Muschel beispielsweise mit leuchtenden Farben für ein warmes Meer geschaffen wurde; dass diese andere Muschel jedoch durch Variation leuchtend wurde, als sie in wärmere oder flachere Gewässer vordrang.

Wenn eine Variation auch nur geringfügig nützlich für ein Wesen ist, können wir nicht sagen, wie viel davon auf die kumulative Wirkung der natürlichen Selektion zurückzuführen ist und wie viel auf die Lebensbedingungen. So ist es bekannt, dass Pelzhändler feststellen, dass Tiere derselben Art dickeres und besseres Fell haben, je strenger das Klima ist, unter dem sie gelebt haben; wer kann jedoch sagen, wie viel von diesem Unterschied auf die Bevorzugung und Erhaltung der am besten gekleideten Individuen über viele Generationen zurückzuführen ist und wie viel auf die direkte Wirkung des strengen Klimas? Denn es scheint, dass das Klima eine direkte Wirkung auf das Fell unserer domestizierten Vierbeiner hat.

Es könnten Beispiele gegeben werden, bei denen dieselbe Varietät unter Lebensbedingungen erzeugt wird, die so unterschiedlich sein können, wie sie sich nur vorstellen lassen; und andererseits, dass verschiedene Varietäten aus derselben Art unter denselben Bedingungen entstehen. Solche Tatsachen zeigen, wie indirekt die Lebensbedingungen wirken müssen. Ferner sind unzählige Beispiele jedem Naturforscher bekannt, bei denen Arten ihre Merkmale beibehalten oder überhaupt nicht variieren, obwohl sie unter den gegensätzlichsten Klimaten leben. Überlegungen wie diese veranlassen mich, der direkten Wirkung der Lebensbedingungen nur sehr wenig Gewicht beizumessen. Indirekt, wie bereits bemerkt, scheinen sie eine wichtige Rolle bei der Beeinflussung des Fortpflanzungssystems zu spielen und so Variabilität hervorzurufen; und die natürliche Selektion wird dann alle vorteilhaften Variationen, jedoch geringfügig, ansammeln, bis sie deutlich entwickelt und für uns wahrnehmbar werden.

Wirkung von Gebrauch und Nichtgebrauch

Aus den in dem ersten Kapitel angedeuteten Tatsachen schließe ich, dass kaum Zweifel bestehen, dass die Verwendung bei unseren Haustieren bestimmte Teile stärkt und vergrößert, während die Nichtverwendung sie vermindert; und dass solche Modifikationen vererbt werden. Unter freier Natur haben wir keinen Vergleichsmaßstab, um die Wirkungen langanhaltender Verwendung oder Nichtverwendung zu beurteilen, da wir die Elternformen nicht kennen; doch besitzen viele Tiere Strukturen, die durch die Wirkungen der Nichtverwendung erklärt werden können. Wie Professor Owen bemerkt hat, gibt es in der Natur nichts Anomalieres als einen Vogel, der nicht fliegen kann; doch gibt es mehrere in diesem Zustand. Die Schnabelente Südamerikas kann nur über die Wasseroberfläche flattern und hat ihre Flügel in nahezu demselben Zustand wie die domestizierte Aylesbury-Ente. Da größere bodenfressende Vögel selten fliegen, außer um der Gefahr zu entkommen, glaube ich, dass die nahezu flügellose Bedingung mehrerer Vögel, die jetzt oder vor kurzem mehrere ozeanische Inseln bewohnt haben, die von keinem Raubtier bevölkert sind, durch Nichtverwendung verursacht wurde. Der Strauß bewohnt zwar Kontinente und ist Gefahren ausgesetzt, von denen er sich nicht durch Flucht entziehen kann, doch kann er sich durch Tritt vor Feinden verteidigen, ebenso gut wie kleinere Säugetiere. Wir können uns vorstellen, dass der frühe Vorfahre des Strauhs Gewohnheiten wie die eines Fasanen hatte, und dass, da die natürliche Selektion in aufeinanderfolgenden Generationen zunahm, die Größe und das Gewicht seines Körpers zunahmen, seine Beine mehr und seine Flügel weniger verwendet wurden, bis sie unfähig zum Fliegen wurden.

Kirby hat bemerkt (und ich habe dieselbe Tatsache beobachtet), dass die vorderen Tarsen, oder Füße, vieler männlicher Mistfresser-Käfer sehr häufig abgebrochen sind; er untersuchte siebzehn Exemplare in seiner eigenen Sammlung, und keines hatte auch nur ein Relikt übrig. Bei Onites apelles sind die Tarsen so gewohnheitsmäßig verloren, dass das Insekt als nicht besitzend beschrieben wurde. Bei einigen anderen Gattungen sind sie vorhanden, aber in rudimentärer Form. Bei Ateuchus oder dem heiligen Käfer der Ägypter, fehlen sie völlig. Es gibt nicht genügend Beweise, um uns zu veranlassen zu glauben, dass Verstümmelungen jemals vererbt werden; und ich würde es vorziehen, die völlige Abwesenheit der vorderen Tarsen bei Ateuchus und ihre rudimentäre Form bei einigen anderen Gattungen durch die langanhaltenden Effekte der Nichtbenutzung bei ihren Vorfahren zu erklären; denn da die Tarsen bei vielen Mistfresser-Käfern fast immer verloren gehen, müssen sie früh im Leben verloren gehen und können daher von diesen Insekten kaum genutzt werden.

In manchen Fällen können wir leicht auf Nichtgebrauch zurückgehende Strukturveränderungen herabsetzen, die ganz oder hauptsächlich der natürlichen Selektion zuzuschreiben sind. Herr Wollaston hat die bemerkenswerte Tatsache entdeckt, dass von den 550 Arten, die Madeira bewohnen, 200 Käfer so stark an Flügeln mangeln, dass sie nicht fliegen können; und dass von den 29 endemischen Gattungen nicht weniger als 23 Gattungen alle ihre Arten in diesem Zustand haben! Mehrere Tatsachen, nämlich, dass Käfer in vielen Teilen der Welt sehr häufig vom Meer weggeblasen werden und zugrunde gehen; dass die Käfer in Madeira, wie von Herrn Wollaston beobachtet, viel versteckt liegen, bis der Wind nachlässt und die Sonne scheint; dass der Anteil der flügellosen Käfer auf den exponierten Dezertas größer ist als in Madeira selbst; und insbesondere die außergewöhnliche Tatsache, die von Herrn Wollaston so stark betont wird, der fast völligen Abwesenheit bestimmter großer Käfergruppen, die ansonsten außerordentlich zahlreich sind und deren Lebensgewohnheiten fast zwingend häufiges Fliegen erfordern; diese verschiedenen Überlegungen haben mich dazu veranlasst, zu glauben, dass der flügellose Zustand so vieler Madeira-Käfer hauptsächlich der Wirkung der natürlichen Selektion zuzuschreiben ist, aber wahrscheinlich mit Nichtgebrauch kombiniert. Denn während tausender aufeinanderfolgender Generationen hatte jeder einzelne Käfer, der am wenigsten flog, sei es, weil seine Flügel nur wenig weniger perfekt entwickelt waren oder aus Faulheit, die beste Überlebenschance, indem er nicht vom Meer weggeblasen wurde; und andererseits wurden jene Käfer, die am leichtesten zum Fliegen griffen, am häufigsten vom Meer weggeblasen und somit vernichtet.

Die Insekten auf Madeira, die keine Bodenfresser sind und, wie die blütenfressenden Käfer und Schmetterlinge, ihre Flügel gewöhnlich zur Nahrungssuche einsetzen müssen, haben, wie Herr Wollaston vermutet, ihre Flügel nicht im Geringsten reduziert, sondern sogar vergrößert. Dies ist mit der Wirkung der natürlichen Selektion durchaus vereinbar. Denn wenn ein neues Insekt erstmals auf die Insel gelangte, würde die Tendenz der natürlichen Selektion, die Flügel zu vergrößern oder zu verkleinern, davon abhängen, ob eine größere Anzahl von Individuen durch erfolgreiches Überwinden der Winde oder durch Aufgabe des Versuchs und seltene oder gar keine Flugaktivität gerettet wurde. Wie bei Seefahrern, die in der Nähe einer Küste Schiffbruch erleiden, wäre es für die guten Schwimmer besser gewesen, wenn sie noch weiter schwimmen könnten, wohingegen es für die schlechten Schwimmer besser gewesen wäre, gar nicht schwimmen zu können und sich am Wrack festzuhalten.

Die Augen von Maulwürfen und einiger grabender Nagetiere sind rudimentär in der Größe und in einigen Fällen von Haut und Fell fast vollständig bedeckt. Dieser Zustand der Augen ist wahrscheinlich auf eine schrittweise Reduktion durch Nichtgebrauch zurückzuführen, wobei die natürliche Selektion dies möglicherweise unterstützt. In Südamerika ist ein grabendes Nagetier, der Tuco-Tuco oder Ctenomys, in seinen Gewohnheiten noch mehr unterirdisch als der Maulwurf; und ich wurde von einem Spanier, der sie oft gefangen hatte, versichert, dass sie häufig blind seien; einer, den ich am Leben hielt, befand sich sicher in diesem Zustand, wobei die Ursache, wie sich bei der Sektion ergab, eine Entzündung der Nictitalmembran war. Da häufige Augenentzündungen für jedes Tier schädlich sein müssen und Augen für Tiere mit unterirdischen Gewohnheiten sicher nicht unverzichtbar sind, könnte eine Verkleinerung ihrer Größe mit der Verklebung der Augenlider und dem Wachstum von Fell darüber in einem solchen Fall ein Vorteil sein; und wenn dies der Fall ist, würde die natürliche Selektion die Effekte des Nichtgebrauchs ständig unterstützen.

Es ist wohlbekannt, dass mehrere Tiere, die zu den unterschiedlichsten Klassen gehören und die Höhlen von Steiermark und von Kentucky bewohnen, blind sind. Bei einigen der Krabben bleibt der Fußstiel für das Auge erhalten, obwohl das Auge fehlt; der Ständer für das Fernrohr ist da, obwohl das Fernrohr mit seinen Gläsern verloren gegangen ist. Da es schwer vorstellbar ist, dass Augen, obwohl nutzlos, auf irgendeine Weise schädlich für Tiere sein könnten, die im Dunkeln leben, zuschreibe ich ihren Verlust ganz dem Nichtgebrauch. Bei einem der blind Tiere, nämlich der Höhlennage, sind die Augen von riesiger Größe; und Professor Silliman glaubte, dass sie nach einigen Tagen im Licht eine geringe Sehkraft wiedererlangt habe. Auf dieselbe Weise wie in Madeira, wo die Flügel einiger Insekten vergrößert und die Flügel anderer durch natürliche Selektion, unterstützt durch Gebrauch und Nichtgebrauch, verkleinert wurden, scheint auch bei der Höhlennage die natürliche Selektion mit dem Lichtmangel gekämpft und die Größe der Augen vergrößert zu haben; wohingegen bei allen anderen Bewohnern der Höhlen der Nichtgebrauch allein seine Arbeit getan zu haben scheint.

Es ist schwer, Lebensbedingungen vorzustellen, die ähnlicher wären als tiefe Kalksteinhöhlen unter einem nahezu ähnlichen Klima; so dass nach der allgemeinen Auffassung, die blinden Tiere seien separat für die amerikanischen und europäischen Höhlen erschaffen worden, eine enge Ähnlichkeit in ihrer Organisation und Verwandtschaft erwartet werden könnte; doch, wie Schiödte und andere bemerkt haben, ist dies nicht der Fall, und die Höhlentiere der beiden Kontinente sind nicht enger miteinander verwandt, als es aus der allgemeinen Ähnlichkeit der anderen Bewohner Nordamerikas und Europas hätte erwartet werden können. Nach meiner Auffassung müssen wir annehmen, dass amerikanische Tiere, die gewöhnliche Sehvermögen besitzen, durch sukzessive Generationen langsam von der Außenwelt in die immer tieferen Rückzugsorte der Kentucky-Höhlen wanderten, wie es bei europäischen Tieren in die Höhlen Europas der Fall war. Wir haben einige Hinweise auf diese Abstufung der Gewohnheit; denn, wie Schiödte bemerkt, „bereiten Tiere, die nicht weit von gewöhnlichen Formen entfernt sind, den Übergang vom Licht zum Dunkel vor. Danach folgen diejenigen, die für das Dämmerlicht konstruiert sind; und zuletzt diejenigen, die für das totale Dunkel bestimmt sind.\" Bis zu dem Zeitpunkt, an dem ein Tier nach unzähligen Generationen die tiefsten Rückzugsorte erreicht hatte, wird nach dieser Auffassung die Nichtbenutzung seine Augen mehr oder weniger vollständig verwischt haben, und die natürliche Selektion wird oft andere Veränderungen bewirkt haben, wie eine Vergrößerung der Länge der Fühler oder Palpen als Kompensation für die Blindheit. Trotz solcher Modifikationen könnten wir immer noch bei den Höhlentieren Amerikas Verwandtschaft zu den anderen Bewohnern dieses Kontinents und bei denen Europas zu den Bewohnern des europäischen Kontinents erwarten. Und dies ist bei einigen der amerikanischen Höhlentiere der Fall, wie ich von Professor Dana höre; und einige der europäischen Höhlentiere sind sehr eng mit denen des umliegenden Landes verwandt. Es wäre am schwierigsten, eine rationale Erklärung für die Verwandtschaft der blinden Höhlentiere mit den anderen Bewohnern der beiden Kontinente nach der gewöhnlichen Auffassung ihrer unabhängigen Schöpfung zu geben. Dass einige der Bewohner der Höhlen der Alten und Neuen Welt eng miteinander verwandt sein sollten, könnten wir von der wohlbekannten Verwandtschaft der meisten ihrer anderen Produkte erwarten. Fern davon, dass ich überrascht wäre, dass einige der Höhlentiere sehr anomal sein sollten, wie Agassiz in Bezug auf die blinden Fische, die Amblyopsis, bemerkt hat, und wie es bei dem blinden Proteus in Bezug auf die Reptilien Europas der Fall ist, bin ich nur überrascht, dass mehr Überreste des alten Lebens nicht erhalten wurden, aufgrund des weniger strengen Wettbewerbs, dem die Bewohner dieser dunklen Wohnstätten wahrscheinlich ausgesetzt gewesen sein werden.

Aklimatisierung

Die Gewohnheit ist bei Pflanzen erblich, wie in der Blütezeit, in der Menge des Regens, die zur Keimung der Samen erforderlich ist, in der Schlafzeit, &c., und dies veranlasst mich, einige Worte über Akklimatisierung zu sagen. Da es äußerst häufig ist, dass Arten derselben Gattung in sehr heißen und sehr kalten Ländern vorkommen, und da ich glaube, dass alle Arten derselben Gattung von einem einzigen Elternteil abstammen, muss, wenn diese Ansicht zutrifft, die Akklimatisierung während einer langandauernden Abstammung leicht erfolgen. Es ist allgemein bekannt, dass jede Art an das Klima ihrer Heimat angepasst ist: Arten aus einer arktischen oder sogar aus einer gemäßigten Region können ein tropisches Klima nicht ertragen, oder umgekehrt. So können auch viele fleischige Pflanzen ein feuchtes Klima nicht ertragen. Aber das Ausmaß der Anpassung der Arten an die Klimata, unter denen sie leben, wird oft überschätzt. Dies können wir daraus schließen, dass wir häufig nicht vorhersagen können, ob eine eingeführte Pflanze unser Klima ertragen wird oder nicht, und aus der Anzahl der Pflanzen und Tiere, die aus wärmeren Ländern hierher gebracht wurden und hier gute Gesundheit genießen. Wir haben Grund zu der Annahme, dass Arten in einem natürlichen Zustand in ihrem Verbreitungsgebiet durch den Wettbewerb anderer organischer Wesen genau so sehr oder mehr als durch die Anpassung an bestimmte Klimata begrenzt sind. Ob die Anpassung im Allgemeinen sehr eng ist oder nicht, haben wir Beweise für einige wenige Pflanzen, dass sie sich in gewissem Maße natürlich an verschiedene Temperaturen gewöhnen oder akklimatisiert werden: so wurden Kiefern und Rhododendron, die aus Samen gezogen wurden, die von Dr. Hooker von Bäumen gesammelt wurden, die auf verschiedenen Höhenlagen des Himalaya wachsen, in diesem Land als unterschiedliche konstitutionelle Widerstandskraft gegen Kälte gefunden. Mr. Thwaites teilt mir mit, dass er ähnliche Tatsachen in Ceylon beobachtet hat, und analoge Beobachtungen wurden von Mr. H. C. Watson an europäischen Pflanzenarten gemacht, die von den Azoren nach England gebracht wurden. Hinsichtlich der Tiere könnten mehrere authentische Fälle genannt werden, bei denen Arten innerhalb historischer Zeiten ihren Verbreitungsbereich von wärmeren zu kühleren Breiten und umgekehrt erheblich ausgedehnt haben; aber wir wissen nicht positiv, dass diese Tiere streng an ihr Heimatklima angepasst waren, aber in allen gewöhnlichen Fällen nehmen wir an, dass dies der Fall ist; und wir wissen auch nicht, dass sie sich anschließend an ihre neuen Heimatorte akklimatisiert haben.

Da ich glaube, dass unsere Haustiere ursprünglich von dem ungebildeten Menschen ausgewählt wurden, weil sie nützlich waren und sich leicht unter Einschluss züchten ließen, und nicht, weil sie später als fähig zu weitreichendem Transport erkannt wurden, halte ich die gemeinsame und außergewöhnliche Fähigkeit unserer Haustiere, nicht nur die unterschiedlichsten Klimazonen zu ertragen, sondern auch unter diesen völlig fruchtbar zu sein (eine viel strengere Prüfung), als Argument dafür, dass ein großer Anteil anderer Tiere, die sich derzeit in einem natürlichen Zustand befinden, leicht an weit unterschiedliche Klimazonen angepasst werden könnten. Wir dürfen jedoch das vorstehende Argument nicht zu weit treiben, wegen der wahrscheinlichen Herkunft einiger unserer Haustiere aus mehreren wilden Beständen: Das Blut eines tropischen und arktischen Wolfes oder eines Wildhundes könnte beispielsweise in unseren Haustier-Rassen vermischt sein. Die Ratte und die Maus können nicht als Haustiere betrachtet werden, doch sie wurden vom Menschen in viele Teile der Welt transportiert und haben nun ein viel weiter reichendes Verbreitungsgebiet als jedes andere Nagetier, das frei unter dem kalten Klima der Färöer im Norden und der Falklandinseln im Süden sowie auf vielen Inseln in den tropischen Zonen lebt. Daher neige ich dazu, die Anpassung an ein spezielles Klima als eine Qualität zu betrachten, die leicht auf eine angeborene weite Verfassungsflexibilität gepfropft werden kann, die den meisten Tieren gemeinsam ist. Unter dieser Betrachtungsweise sollten die Fähigkeit des Menschen selbst und seiner Haustiere, die unterschiedlichsten Klimazonen zu ertragen, und solche Tatsachen wie die Tatsache, dass frühere Arten des Elefanten und des Nashorns in der Lage waren, ein Eiszeitklima zu ertragen, während die lebenden Arten sich nun alle in ihren Gewohnheiten tropisch oder subtropisch verhalten, nicht als Anomalien betrachtet werden, sondern lediglich als Beispiele einer sehr häufigen Verfassungsflexibilität, die unter besonderen Umständen zum Tragen kommt.

Wie viel der Akklimatisierung von Arten an ein besonderes Klima ist auf reine Gewohnheit zurückzuführen, wie viel auf die natürliche Selektion von Varietäten mit unterschiedlichen angeborenen Verfassungen, und wie viel auf eine Kombination beider Faktoren, ist eine sehr obskure Frage. Dass Gewohnheit oder Sitte einen gewissen Einfluss hat, muss ich sowohl aufgrund von Analogien als auch aufgrund der unaufhörlichen Ratschläge in landwirtschaftlichen Werken, selbst in den alten Enzyklopädien Chinas, anerkennen, mit der man sehr vorsichtig sein soll, wenn man Tiere von einem Bezirk in einen anderen versetzt; denn es ist unwahrscheinlich, dass der Mensch so viele Rassen und Unterassen mit Verfassungen ausgewählt hat, die speziell für ihre eigenen Bezirke geeignet sind: das Ergebnis muss, meiner Meinung nach, auf Gewohnheit zurückzuführen sein. Auf der anderen Seite kann ich keinen Grund sehen, daran zu zweifeln, dass die natürliche Selektion bestrebt sein wird, diejenigen Individuen zu erhalten, die mit Verfassungen geboren werden, die am besten an ihre Heimatländer angepasst sind. In Abhandlungen über viele Arten von kultivierten Pflanzen werden bestimmte Varietäten als besser widerstandsfähig gegen bestimmte Klimazonen beschrieben als andere: dies wird in Werken über Obstbäume, die in den Vereinigten Staaten veröffentlicht wurden, besonders deutlich gezeigt, in denen bestimmte Varietäten für den Norden und andere für den Süden der Staaten empfohlen werden; und da die meisten dieser Varietäten erst kürzlich entstanden sind, können sie ihre konstitutionellen Unterschiede nicht der Gewohnheit verdanken. Der Fall des Topinamburs, das niemals durch Samen vermehrt wird und demzufolge keine neuen Varietäten entstanden sind, wurde sogar als Beweis dafür angeführt, dass es so zart ist wie zuvor – als Beweis dafür, dass Akklimatisierung nicht erreicht werden kann! Auch der Fall der Kidneybohne wurde häufig zu einem ähnlichen Zweck zitiert, und zwar mit viel größerem Gewicht; aber bis jemand während einer Reihe von Generationen seine Kidneybohnen so früh sät, dass ein sehr großer Anteil durch Frost zerstört wird, und dann Samen von den wenigen Überlebenden sammelt, mit der Vorsicht, zufällige Kreuzungen zu verhindern, und dann erneut Samen von diesen Sämlingen gewinnt, mit denselben Vorsichtsmaßnahmen, kann das Experiment nicht als versucht bezeichnet werden. Und man soll nicht annehmen, dass es keine Unterschiede in der Verfassung von Sämlings-Kidneybohnen gibt, denn es wurde eine Abhandlung veröffentlicht, die beschreibt, wie widerstandsfähiger einige Sämlinge erschienen als andere.

Insgesamt glaube ich, dass wir schlussfolgern können, dass Gewohnheit, Gebrauch und Nichtgebrauch in einigen Fällen einen beträchtlichen Anteil an der Modifikation der Konstitution und der Struktur verschiedener Organe gespielt haben; dass jedoch die Effekte von Gebrauch und Nichtgebrauch oft stark mit der natürlichen Selektion angeblicher Unterschiede kombiniert wurden und manchmal von ihr überwältigt wurden.

Korrelation des Wachstums

Mit diesem Ausdruck meine ich, dass die gesamte Organisation während ihres Wachstums und ihrer Entwicklung so eng miteinander verbunden ist, dass, wenn geringfügige Variationen in einem Teil auftreten und durch natürliche Selektion akkumuliert werden, andere Teile ebenfalls modifiziert werden. Dies ist ein sehr wichtiges Thema, das am unvollkommensten verstanden wird. Der offensichtlichste Fall ist, dass Modifikationen, die ausschließlich zum Wohle des Nachwuchses oder der Larve akkumuliert werden, wie sicher geschlossen werden kann, die Struktur des Erwachsenen beeinflussen; auf dieselbe Weise, wie jede Missbildung, die den frühen Embryo betrifft, die gesamte Organisation des Erwachsenen schwerwiegend beeinflusst. Die verschiedenen Körperteile, die homolog sind und die in einer frühen embryonalen Periode gleichartig sind, scheinen dazu neigen, auf eine verwandte Weise zu variieren: wir sehen dies daran, dass die rechte und linke Körperseite auf dieselbe Weise variieren; an den Vorder- und Hinterbeinen und sogar an den Kiefern und Gliedmaßen, die gemeinsam variieren, da der Unterkiefer als homolog zu den Gliedmaßen gilt. Diese Tendenzen können, zweifle ich nicht, mehr oder weniger vollständig von der natürlichen Selektion beherrscht werden: so existierte einmal eine Familie von Hirschen mit einem Geweih nur auf einer Seite; und wenn dies für die Rasse von irgendeinem großen Nutzen gewesen wäre, könnte es wahrscheinlich durch natürliche Selektion dauerhaft gemacht worden sein.

Wie von einigen Autoren bemerkt wurde, neigen homologe Teile dazu, zusammenzuhalten; dies ist bei monströsen Pflanzen oft zu beobachten; und nichts ist häufiger als die Vereinigung homologer Teile in normalen Strukturen, wie die Vereinigung der Blütenblätter der Krone zu einer Röhre. Harte Teile scheinen die Form angrenzender weicher Teile zu beeinflussen; einige Autoren glauben, dass die Vielfalt in der Form des Beckens bei Vögeln die bemerkenswerte Vielfalt in der Form ihrer Nieren verursacht. Andere glauben, dass die Form des Beckens bei der menschlichen Mutter durch Druck die Form des Kopfes des Kindes beeinflusst. Bei Schlangen bestimmt laut Schlegel die Form des Körpers und die Art des Schluckens die Position mehrerer der wichtigsten Organe.

Die Natur der Korrelationsbindung ist sehr häufig sehr unklar. M. Is. Geoffroy St Hilaire hat mit Nachdruck bemerkt, dass bestimmte Missbildungen sehr häufig und andere selten gemeinsam auftreten, ohne dass wir einen Grund dafür angeben können. Was kann singulärer sein als die Beziehung zwischen blauen Augen und Taubheit bei Katzen und der Schildpattfarbe mit dem weiblichen Geschlecht; die befiederten Füße und die Haut zwischen den äußeren Zehen bei Tauben und das Vorhandensein von mehr oder weniger Daunen auf den jungen Vögeln beim ersten Schlüpfen mit der zukünftigen Farbe ihres Gefieders; oder wiederum die Beziehung zwischen Haar und Zähnen beim haarlosen türkischen Hund, wobei hier wahrscheinlich Homologie eine Rolle spielt? Bezüglich dieses letzteren Falles von Korrelation halte ich es für kaum zufällig, dass, wenn wir die zwei Ordnungen der Säugetiere auswählen, die in ihrer Hautbedeckung am abnormalsten sind, nämlich Cetacea (Wale) und Edentata (Armadillos, schuppige Ameisenfresser, &c.), dass diese ebenfalls die am abnormalsten in ihren Zähnen sind.

Ich kenne keinen Fall, der besser geeignet ist, die Bedeutung der Korrelationsgesetze bei der Modifikation wichtiger Strukturen unabhängig von der Nützlichkeit und damit auch unabhängig von der natürlichen Selektion zu zeigen, als der Unterschied zwischen den äußeren und inneren Blüten bei einigen Kompositen und Doldengewächsen. Jeder kennt den Unterschied zwischen den Strahlen- und den Zentralblüten, beispielsweise beim Mädesüß, und dieser Unterschied wird oft mit dem Absterben von Teilen der Blüte einhergehen. Bei einigen Kompositen unterscheiden sich die Samen jedoch auch in Form und Struktur; selbst der Fruchtknoten selbst mit seinen Hilfsorganen unterscheidet sich, wie von Cassini beschrieben wurde. Einige Autoren haben diese Unterschiede dem Druck zugeschrieben, und die Form der Samen in den Strahlenblüten bei einigen Kompositen unterstützt diese Idee; doch bei der Korolle der Doldengewächse ist es, wie mir Dr. Hooker mitteilt, keineswegs so, dass bei Arten mit den dichtesten Köpfen die inneren und äußeren Blüten am häufigsten voneinander abweichen. Es könnte angenommen worden sein, dass die Entwicklung der Strahlenblütenblätter durch die Aufnahme von Nährstoffen aus bestimmten anderen Teilen der Blüte ihr Absterben verursacht hat; doch bei einigen Kompositen gibt es einen Unterschied in den Samen der äußeren und inneren Blüten ohne jeglichen Unterschied in der Korolle. Vielleicht hängen diese verschiedenen Unterschiede mit einem Unterschied im Nährstofffluss zu den zentralen und äußeren Blüten zusammen: Wir wissen zumindest, dass bei unregelmäßigen Blüten die am nächsten zum Achsen gelegenen am häufigsten Pelorie unterliegen und regelmäßig werden. Ich füge als Beispiel hierfür und als eindrucksvollen Fall einer Korrelation hinzu, dass ich kürzlich bei einigen Gartenpelargonien beobachtet habe, dass die zentrale Blüte des Traubensystems oft die dunkleren Flecken auf den beiden oberen Blütenblättern verliert; und wenn dies geschieht, ist der anliegende Nektar vollständig abgestorben; wenn die Farbe nur von einem der beiden oberen Blütenblätter fehlt, ist der Nektar nur stark verkürzt.

Hinsichtlich des Unterschieds in der Krone der zentralen und äußeren Blüten eines Köpfchens oder Dolden bin ich keineswegs sicher, dass C. C. Sprengels Idee, dass die Strahlenblüten dazu dienen, Insekten anzulocken, deren Tätigkeit bei der Befruchtung von Pflanzen dieser beiden Ordnungen höchst vorteilhaft ist, so weit hergeholt ist, wie sie auf den ersten Blick erscheinen mag: und wenn sie vorteilhaft ist, kann die natürliche Selektion eingegriffen haben. Aber was die Unterschiede sowohl in der inneren als auch in der äußeren Struktur der Samen betrifft, die nicht immer mit Unterschieden in den Blüten korreliert sind, scheint es unmöglich, dass sie der Pflanze in irgendeiner Weise vorteilhaft sein können: doch bei den Doldengewächsen sind diese Unterschiede von solcher scheinbaren Wichtigkeit, dass die Samen in einigen Fällen, nach Tausch, bei den äußeren Blüten orthosperm und bei den zentralen Blüten coelosperm sind, dass der ältere De Candolle seine Hauptteilungen der Ordnung auf analoge Unterschiede gründete. Hieraus sehen wir, dass Modifikationen der Struktur, die von Systematikern als von hohem Wert angesehen werden, ganz auf unbekannten Gesetzen der korrelierten Wachstums zurückzuführen sein können und ohne, so weit wir sehen können, der geringsten Dienstleistung für die Art zu sein.

Wir können oft fälschlicherweise Korrelationen des Wachstums und Strukturen, die ganzen Gruppen von Arten gemeinsam sind und die in Wahrheit einfach auf Vererbung zurückzuführen sind, einem anderen Ursprung zuschreiben; denn ein alter Vorfahr könnte durch natürliche Selektion eine bestimmte strukturelle Modifikation erworben haben und, nach Tausenden von Generationen, eine andere und unabhängige Modifikation; und diese beiden Modifikationen, die auf eine ganze Gruppe von Nachkommen mit unterschiedlichen Gewohnheiten übertragen wurden, würden natürlich als in einer notwendigen Weise korreliert betrachtet werden. So zweifle ich auch nicht daran, dass einige scheinbare Korrelationen, die sich über ganze Ordnungen erstrecken, ausschließlich auf die Art und Weise zurückzuführen sind, in der natürliche Selektion wirken kann. Zum Beispiel hat Alph. De Candolle bemerkt, dass geflügelte Samen niemals in Früchten gefunden werden, die sich nicht öffnen; ich würde diese Regel damit erklären, dass Samen durch natürliche Selektion nicht allmählich geflügelt werden könnten, außer in Früchten, die sich öffnen; so dass die einzelnen Pflanzen, die Samen produzierten, die etwas besser geeignet waren, weiter getragen zu werden, einen Vorteil gegenüber denen haben könnten, die Samen produzierten, die weniger geeignet für die Ausbreitung waren; und dieser Prozess könnte in Früchten, die sich nicht öffnen, auf keinen Fall stattfinden.

Der ältere Geoffroy und Goethe vertraten ungefähr zur gleichen Zeit ihr Gesetz der Kompensation oder des Wachstumsbalancements; oder, wie Goethe es ausdrückte: 'um auf der einen Seite auszugeben, ist die Natur gezwungen, auf der anderen Seite zu sparen.' Ich glaube, dies gilt in gewissem Maße für unsere Haustierzüchtungen: wenn Nahrung zu einem Teil oder Organ in Überfluss fließt, fließt sie selten, zumindest nicht in Überfluss, zu einem anderen Teil; daher ist es schwierig, eine Kuh dazu zu bringen, viel Milch zu geben und sich leicht zu füttern. Die gleichen Kohlsorten liefern nicht sowohl reichhaltiges und nahrhaftes Laub als auch eine reichliche Versorgung mit ölhaltigen Samen. Wenn die Samen in unseren Früchten atrophieren, gewinnt die Frucht selbst erheblich an Größe und Qualität. Bei unseren Geflügelarten ist eine große Federbüschel auf dem Kopf in der Regel mit einem verminderten Kamm und einem großen Bart mit verminderten Läppchen verbunden. Bei Arten in einem Zustand der Natur kann kaum behauptet werden, dass das Gesetz universell gilt; aber viele gute Beobachter, insbesondere Botaniker, glauben an seine Wahrheit. Ich werde hier jedoch keine Beispiele geben, da ich kaum einen Weg sehe, zwischen den Auswirkungen einerseits einer stark durch natürliche Selektion entwickelten Partie und einer anderen, angrenzenden Partie, die durch diesen gleichen Prozess oder durch Nichtgebrauch reduziert wird, und andererseits dem tatsächlichen Entzug von Nährstoffen aus einem Teil aufgrund des Wachstumsüberschusses in einer anderen, angrenzenden Partie, zu unterscheiden.

Ich vermute auch, dass einige der vorgebrachten Fälle von Kompensation sowie andere Tatsachen unter einem allgemeineren Prinzip zusammengefasst werden können, nämlich dass die natürliche Selektion bestrebt ist, in jedem Teil der Organisation zu sparen. Wenn sich unter veränderten Lebensbedingungen eine zuvor nützliche Struktur weniger nützlich macht, wird jede Verminderung, sei sie noch so gering, von der natürlichen Selektion ergriffen, da es dem Individuum zugutekommt, wenn es seine Nahrung nicht verschwendet, um eine unnütz gewordene Struktur aufzubauen. Ich kann mich nur mit einer Tatsache abfinden, die mich bei der Untersuchung von Cirripeden sehr beeindruckt hat und von der viele weitere Beispiele gegeben werden könnten: nämlich, dass ein parasitischer Cirripede, der in einem anderen Organismus lebt und dadurch geschützt ist, mehr oder weniger vollständig seine eigene Schale oder seinen Panzer verliert. Dies ist bei dem Männchen der Ibla der Fall und bei der Proteolepas in einer wahrhaft außerordentlichen Weise: denn bei allen anderen Cirripeden besteht der Panzer aus den drei hochwichtigen vorderen Kopfabschnitten, die enorm entwickelt sind und mit großen Nerven und Muskeln versehen; bei der parasitischen und geschützten Proteolepas hingegen ist der gesamte vordere Teil des Kopfes auf das geringste Rudiment reduziert, das an den Basen der Greifantennen befestigt ist. Nun wäre das Sparen einer großen und komplexen Struktur, die durch die parasitischen Gewohnheiten der Proteolepas überflüssig geworden ist, auch wenn es durch langsame Schritte erfolgt, ein entschiedener Vorteil für jedes nachfolgende Individuum der Art; denn im Kampf ums Leben, dem jedes Tier ausgesetzt ist, hätte jedes einzelne Proteolepas eine bessere Chance, sich zu erhalten, indem weniger Nahrung verschwendet wird, um eine Struktur zu entwickeln, die nun nutzlos geworden ist.

Daher wird, wie ich glaube, die natürliche Selektion auf lange Sicht stets erfolgreich sein, jeden Teil der Organisation zu reduzieren und zu erhalten, sobald er überflüssig wird, ohne dass dadurch irgendein anderer Teil in entsprechendem Maße stark entwickelt wird. Und umgekehrt kann die natürliche Selektion ganz erfolgreich einen beliebigen Organismus stark entwickeln, ohne als notwendige Kompensation die Reduktion eines angrenzenden Teils zu erfordern.

Es scheint eine Regel zu sein, wie Is. Geoffroy St Hilaire bemerkt hat, sowohl bei Varietäten als auch bei Arten, dass die Anzahl variabel ist, wenn ein Teil oder Organ in der Struktur desselben Individuums viele Male wiederholt wird (wie die Wirbel bei Schlangen und die Staubblätter bei polyandrischen Blüten); wohingegen die Anzahl desselben Teils oder Organs konstant ist, wenn es in geringeren Zahlen vorkommt. Der gleiche Autor und einige Botaniker haben ferner bemerkt, dass auch mehrere Teile sehr anfällig für strukturelle Variationen sind. Da diese „vegetative Wiederholung", wie Prof. Owen es ausdrückt, ein Zeichen für eine niedrige Organisation zu sein scheint, scheint die obige Bemerkung mit der sehr allgemeinen Meinung der Naturforscher verbunden zu sein, dass Wesen, die niedrig in der Skala der Natur stehen, variabler sind als diejenigen, die höher stehen. Ich nehme an, dass „Niedrigkeit" in diesem Fall bedeutet, dass die verschiedenen Teile der Organisation nur wenig für bestimmte Funktionen spezialisiert wurden; und solange derselbe Teil vielfältige Aufgaben erfüllen muss, können wir vielleicht verstehen, warum er variabel bleiben sollte, das heißt, warum die natürliche Selektion jede kleine Abweichung der Form weniger sorgfältig bewahrt oder verworfen hat, als wenn der Teil nur für einen speziellen Zweck dienen müsste. Auf die gleiche Weise wie ein Messer, das alle Arten von Dingen schneiden muss, fast jede Form haben kann; während ein Werkzeug für einen bestimmten Gegenstand besser eine bestimmte Form haben sollte. Die natürliche Selektion sollte nie vergessen werden, kann auf jeden Teil jedes Wesens ausschließlich durch und für seinen Vorteil wirken.

Es wurde von einigen Autoren behauptet, und ich glaube dies mit Recht, dass rudimentäre Teile dazu neigen, hochgradig variabel zu sein. Wir müssen uns wieder dem allgemeinen Thema der rudimentären und abgebrochenen Organe zuwenden; ich werde hier nur hinzufügen, dass ihre Variabilität scheinbar auf ihre Nutzlosigkeit zurückzuführen ist und daher der natürlichen Selektion keine Macht bleibt, Abweichungen in ihrer Struktur zu korrigieren. So werden rudimentäre Teile dem freien Spiel der verschiedenen Wachstumsgesetze, den Auswirkungen langanhaltender Nichtbenutzung und der Tendenz zur Rückverwandlung überlassen.

Ein Merkmal, das sich in einer Art in außergewöhnlichem Maße oder auf eine außergewöhnliche Weise entwickelt hat, im Vergleich zum gleichen Merkmal in verwandten Arten, neigt dazu, hochgradig variabel zu sein.

Vor einigen Jahren wurde ich stark beeindruckt von einer Bemerkung, die Mr. Waterhouse veröffentlichte und nahezu den oben genannten Inhalt hatte. Ich schließe auch aus einer Beobachtung von Professor Owen bezüglich der Länge der Arme des Orang-Utan, dass er zu einem nahezu ähnlichen Schluss gekommen ist. Es ist aussichtslos, jemanden von der Wahrheit dieser Proposition zu überzeugen, ohne die lange Reihe von Fakten vorzulegen, die ich gesammelt habe und die hier nicht eingeführt werden können. Ich kann nur meine Überzeugung aussprechen, dass es sich um eine Regel hoher Allgemeingültigkeit handelt. Ich bin mir einiger Fehlerquellen bewusst, aber ich hoffe, dass ich ihnen angemessen Rechnung getragen habe. Es sollte verstanden werden, dass die Regel keinesfalls auf einen Teil anwendbar ist, selbst wenn dieser ungewöhnlich entwickelt ist, es sei denn, er ist im Vergleich zum gleichen Teil bei eng verwandten Arten ungewöhnlich entwickelt. So ist das Flügelpaar der Fledermaus eine höchst abnorme Struktur in der Klasse der Säugetiere; die Regel würde hier jedoch nicht gelten, da es eine ganze Gruppe von Fledermäusen mit Flügeln gibt; sie würde nur gelten, wenn eine bestimmte Fledermausart ihre Flügel in einer bemerkenswerten Weise im Vergleich zu anderen Arten desselben Geschlechts entwickelt hätte. Die Regel gilt sehr stark im Fall sekundärer Geschlechtsmerkmale, wenn diese auf ungewöhnliche Weise zur Schau gestellt werden. Der Begriff „sekundäre Geschlechtsmerkmale", der von Hunter verwendet wird, bezieht sich auf Merkmale, die an ein Geschlecht gebunden sind, aber nicht direkt mit dem Fortpflanzungsakt verbunden sind. Die Regel gilt für Männchen und Weibchen; da Weibchen jedoch seltener bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale aufweisen, gilt sie für sie seltener. Da die Regel im Fall sekundärer Geschlechtsmerkmale so offensichtlich anwendbar ist, mag sie der großen Variabilität dieser Merkmale geschuldet sein, unabhängig davon, ob sie auf eine ungewöhnliche Weise zur Schau gestellt werden oder nicht; ich glaube, dass hier kaum Zweifel bestehen können. Dass unsere Regel jedoch nicht auf sekundäre Geschlechtsmerkmale beschränkt ist, zeigt sich deutlich im Fall von Hermaphroditen-Cirripeden; und ich füge hier hinzu, dass ich Mr. Waterhouses Bemerkung besonders beachtet habe, während ich diese Ordnung untersuchte, und ich bin vollends überzeugt, dass die Regel bei Cirripeden fast immer zutrifft. In meinem zukünftigen Werk werde ich eine Liste der bemerkenswerteren Fälle geben; hier werde ich nur kurz einen Fall nennen, da er die Regel in ihrer umfassendsten Anwendung veranschaulicht. Die Operkularklappen sessiler Cirripeden (Muschelkrebse) sind in jedem Sinne des Wortes sehr wichtige Strukturen, und sie unterscheiden sich selbst zwischen verschiedenen Gattungen nur sehr wenig; jedoch zeigen die Klappen bei den verschiedenen Arten einer Gattung, Pyrgoma, eine erstaunliche Menge an Diversifizierung: die homologen Klappen bei den verschiedenen Arten sind manchmal völlig unterschiedlich in ihrer Form; und die Menge der Variation bei den Individuen einiger Arten ist so groß, dass es keine Übertreibung ist, zu sagen, dass die Varietäten sich in den Merkmalen dieser wichtigen Klappen mehr voneinander unterscheiden als andere Arten verschiedener Gattungen.

Da Vögel desselben Landes in einem bemerkenswert geringen Maße variieren, habe ich mich besonders mit ihnen beschäftigt, und die Regel scheint mir in dieser Gruppe sicher zutreffend zu sein. Ich kann nicht erkennen, dass sie auf Pflanzen zutrifft, und dies hätte meinen Glauben an ihre Richtigkeit ernstlich erschüttert, wenn nicht die große Variabilität bei Pflanzen einen Vergleich ihrer relativen Variabilitätsgrade besonders schwierig gemacht hätte.

Wenn wir bei einer Art einen Teil oder ein Organ in einem bemerkenswerten Grad oder auf eine bemerkenswerte Weise entwickelt sehen, ist die vernünftige Vermutung, dass es für diese Art von hoher Bedeutung ist; dennoch ist dieser Teil in diesem Fall besonders anfällig für Variation. Warum sollte dies so sein? Unter der Ansicht, dass jede Art unabhängig geschaffen wurde, mit allen Teilen, wie wir sie jetzt sehen, kann ich keine Erklärung finden. Aber unter der Ansicht, dass Gruppen von Arten von anderen Arten abstammen und durch natürliche Selektion modifiziert wurden, glaube ich, dass wir etwas Licht erhalten können. Bei unseren Haustieren, wenn irgendein Teil oder das gesamte Tier vernachlässigt wird und keine Selektion angewendet wird, wird dieser Teil (zum Beispiel der Kamm beim Dorking-Huhn) oder die gesamte Rasse ihre fast einheitliche Eigenschaft verlieren. Die Rasse wird dann als entartet bezeichnet. Bei rudimentären Organen und bei denen, die nur wenig für einen bestimmten Zweck spezialisiert wurden, und vielleicht bei polymorphen Gruppen, sehen wir einen fast parallelen natürlichen Fall; denn in solchen Fällen ist die natürliche Selektion entweder nicht oder nicht in vollem Umfang wirksam, und somit bleibt die Organisation in einem schwankenden Zustand. Aber was uns hier besonders interessiert, ist, dass bei unseren Haustieren diejenigen Punkte, die zurzeit durch fortgesetzte Selektion raschen Veränderungen unterliegen, ebenfalls besonders anfällig für Variation sind. Sehen Sie sich die Rassen der Taube an; betrachten Sie, wie enorme Unterschiede es im Schnabel der verschiedenen Tumbler, im Schnabel und der Kehle der verschiedenen Carrier, im Körperbau und Schwanz unserer Fantails usw. gibt, wobei dies die Punkte sind, die derzeit hauptsächlich von englischen Liebhabern beachtet werden. Selbst bei den Unterassen, wie beim kurzgesichtigen Tumbler, ist es bekanntermaßen schwierig, sie nahezu perfekt zu züchten, und häufig werden Individuen geboren, die weit vom Standard abweichen. Es kann wahrhaft gesagt werden, dass ständig ein Kampf zwischen einerseits der Tendenz zur Rückkehr zu einem weniger modifizierten Zustand sowie einer angeborenen Tendenz zur weiteren Variabilität aller Art und andererseits der Fähigkeit einer konstanten Selektion, die Rasse treu zu erhalten, stattfindet. Auf lange Sicht gewinnt die Selektion, und wir erwarten nicht, so weit zu scheitern, dass wir aus einer guten kurzgesichtigen Linie ein so grobes Vogel wie einen gewöhnlichen Tumbler züchten. Solange jedoch die Selektion rasch voranschreitet, kann immer mit viel Variabilität in der Struktur erwartet werden, die der Modifikation unterliegt. Es verdient ferner Beachtung, dass diese durch die menschliche Selektion erzeugten variablen Merkmale manchmal aus Gründen, die uns völlig unbekannt sind, mehr an das eine Geschlecht als an das andere gebunden werden, allgemein an das männliche Geschlecht, wie bei der Kehle der Carrier und dem vergrößerten Kropf der Pouters.

Nun wenden wir uns der Natur zu. Wenn ein Teil bei einer Art in außergewöhnlicher Weise entwickelt ist, verglichen mit den anderen Arten desselben Gattung, können wir schließen, dass dieses Teil seit der Zeit, in der sich die Art vom gemeinsamen Vorfahren der Gattung abzweigte, eine außergewöhnliche Menge an Modifikationen durchlaufen hat. Diese Periode wird selten in einem extremen Maße entfernt liegen, da Arten sehr selten länger als eine geologische Periode bestehen. Eine außergewöhnliche Menge an Modifikationen impliziert eine ungewöhnlich große und lang anhaltende Menge an Variabilität, die durch natürliche Selektion zum Nutzen der Art kontinuierlich angesammelt wurde. Da jedoch die Variabilität des außergewöhnlich entwickelten Teils oder Organs innerhalb einer nicht übermäßig entfernten Periode so groß und lang anhaltend war, können wir als allgemeine Regel erwarten, in solchen Teilen noch mehr Variabilität zu finden als in anderen Teilen der Organisation, die für eine viel längere Periode nahezu konstant geblieben sind. Und dies bin ich überzeugt, ist der Fall. Dass der Kampf zwischen der natürlichen Selektion einerseits und der Tendenz zur Rückkehr und Variabilität andererseits im Laufe der Zeit aufhören wird und dass die am abnormalsten entwickelten Organe konstant gemacht werden können, kann ich keinen Grund zum Zweifeln sehen. Daher muss ein Organ, wie abnormal es auch sein mag, wenn es in annähernd gleichem Zustand an viele modifizierte Nachkommen weitergegeben wurde, wie im Fall des Flügels der Fledermaus, nach meiner Theorie für eine immense Periode in nahezu gleichem Zustand existiert haben; und so kommt es, dass es nicht mehr variabel ist als jede andere Struktur. Nur in jenen Fällen, in denen die Modifikation vergleichsweise neu und außergewöhnlich groß war, sollten wir die generative Variabilität, wie man sie nennen kann, noch in hohem Maße vorfinden. Denn in diesem Fall wird die Variabilität selten noch durch die fortgesetzte Selektion der Individuen, die sich in der erforderlichen Weise und im erforderlichen Maße verändern, und durch die fortgesetzte Ablehnung derer, die dazu neigen, in einen früheren und weniger modifizierten Zustand zurückzukehren, fixiert worden sein.

Das in diesen Bemerkungen enthaltene Prinzip kann erweitert werden. Es ist bekannt, dass spezifische Merkmale variabler sind als generische. Um zu erklären, was damit gemeint ist, dient ein einfaches Beispiel. Wenn einige Arten in einer großen PflanzenGattung blaue Blüten haben und andere rote, wäre die Farbe nur ein spezifisches Merkmal, und niemand würde sich darüber wundern, wenn eine der blauen Arten in rote übergeht oder umgekehrt; aber wenn alle Arten blaue Blüten hätten, würde die Farbe zu einem generischen Merkmal, und ihre Variation wäre ein ungewöhnlicherer Umstand. Ich habe dieses Beispiel gewählt, weil eine Erklärung in diesem Fall nicht anwendbar ist, die die meisten Naturforscher vorbringen würden, nämlich dass spezifische Merkmale variabler sind als generische, weil sie von Teilen entnommen werden, die weniger physiologische Bedeutung haben als diejenigen, die üblicherweise zur Einordnung von Gattungen verwendet werden. Ich halte diese Erklärung für teilweise, aber nur indirekt, wahr; ich werde jedoch in unserem Kapitel über Klassifikation noch einmal auf dieses Thema zurückkommen. Es wäre fast überflüssig, Beweise für die obige Aussage anzuführen, dass spezifische Merkmale variabler sind als generische; aber ich habe wiederholt in Werken über Naturgeschichte bemerkt, dass wenn ein Autor mit Überraschung feststellt, dass ein wichtiger Organ oder Teil, das in großen Gruppen von Arten im Allgemeinen sehr konstant ist, in eng verwandten Arten erheblich unterschiedlich ist, dass es auch bei Individuen einiger Arten variabel ist. Und dieser Sachverhalt zeigt, dass ein Merkmal, das im Allgemeinen generischen Wert hat, wenn es an Wert verliert und nur spezifischen Wert hat, oft variabel wird, obwohl seine physiologische Bedeutung gleich bleiben kann. Etwas Ähnliches gilt für Monstrositäten: zumindest scheint Is. Geoffroy St. Hilaire keinen Zweifel zu haben, dass je mehr ein Organ normalerweise in den verschiedenen Arten derselben Gruppe unterscheidet, desto anfälliger ist es für individuelle Anomalien.

Nach der gewöhnlichen Auffassung, dass jede Art unabhängig geschaffen wurde, warum sollte jener Teil der Struktur, der sich von demselben Teil in anderen unabhängig geschaffenen Arten desselben Gattungs unterscheidet, variabler sein als jene Teile, die in den verschiedenen Arten eng miteinander übereinstimmen? Ich sehe keinen Grund für eine Erklärung. Doch nach der Auffassung, dass Arten lediglich stark markierte und fixierte Varietäten sind, könnten wir sicher erwarten, dass sie in jenen Teilen ihrer Struktur weiterhin oft variieren, die innerhalb eines moderat jüngeren Zeitraums variiert haben und sich dadurch unterschieden haben. Oder anders ausgedrückt: Die Punkte, in denen sich alle Arten einer Gattung einander ähneln und von denen sie sich von den Arten einer anderen Gattung unterscheiden, werden als gattungscharakteristische Merkmale bezeichnet; und ich schreibe diese gemeinsamen Merkmale der Vererbung von einem gemeinsamen Vorfahren zu, da es selten vorgekommen sein dürfte, dass die natürliche Selektion mehrere Arten, die sich mehr oder weniger unterschiedlichen Lebensweisen angepasst haben, auf genau dieselbe Weise modifiziert hat: und da diese sogenannten gattungscharakteristischen Merkmale von einer fernen Zeit vererbt wurden, seit der Zeit, als die Arten sich von ihrem gemeinsamen Vorfahren abzweigten, und seither weder variiert noch sich in irgendeinem Maße unterschieden haben, oder nur in geringem Maße, ist es unwahrscheinlich, dass sie heute variieren sollten. Auf der anderen Seite werden die Punkte, in denen sich Arten von anderen Arten derselben Gattung unterscheiden, als artspezifische Merkmale bezeichnet; und da diese artspezifischen Merkmale innerhalb des Zeitraums der Abzweigung der Arten von einem gemeinsamen Vorfahren variiert und sich unterschieden haben, ist es wahrscheinlich, dass sie heute noch in gewissem Maße variabel sein sollten, zumindest variabler als jene Teile der Organisation, die über einen sehr langen Zeitraum konstant geblieben sind.

In Verbindung mit dem gegenwärtigen Thema werde ich nur noch zwei weitere Bemerkungen machen. Ich glaube, es wird ohne meine nähere Erläuterung anerkannt werden, dass sekundäre Geschlechtsmerkmale sehr variabel sind; ich glaube auch, es wird anerkannt werden, dass Arten derselben Gruppe sich in ihren sekundären Geschlechtsmerkmalen weiter voneinander unterscheiden als in anderen Teilen ihrer Organisation; vergleichen Sie beispielsweise den Umfang der Unterschiede zwischen den Männern von Hühnervögeln, bei denen sekundäre Geschlechtsmerkmale stark ausgeprägt sind, mit dem Umfang der Unterschiede zwischen ihren Weibchen; und die Richtigkeit dieser Proposition wird gewährt. Die Ursache der ursprünglichen Variabilität sekundärer Geschlechtsmerkmale ist nicht offensichtlich; aber wir können sehen, warum diese Merkmale nicht so konstant und einheitlich gemacht wurden wie andere Teile der Organisation; denn sekundäre Geschlechtsmerkmale wurden durch sexuelle Selektion angesammelt, die in ihrer Wirkung weniger starr ist als gewöhnliche Selektion, da sie nicht den Tod zur Folge hat, sondern nur weniger Nachkommen an die weniger bevorzugten Männchen gibt. Was auch immer die Ursache der Variabilität sekundärer Geschlechtsmerkmale sein mag, da sie hochgradig variabel sind, wird die sexuelle Selektion einen weiten Spielraum für ihre Wirkung gehabt haben und kann somit leicht dazu beigetragen haben, den Arten derselben Gruppe einen größeren Unterschied in ihren Geschlechtsmerkmalen zu geben als in anderen Teilen ihrer Struktur.

Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, dass die sekundären Geschlechtsunterschiede zwischen den beiden Geschlechtern derselben Art sich in denjenigen Teilen der Organisation zeigen, in denen sich die verschiedenen Arten desselben Geschlechts untereinander unterscheiden. Ich werde zur Veranschaulichung dieser Tatsache zwei Beispiele anführen, von denen das erste zufällig in meiner Liste steht; und da die Unterschiede in diesen Fällen von einer sehr ungewöhnlichen Natur sind, kann die Beziehung kaum zufällig sein. Die gleiche Anzahl von Gelenken in den Tarsen ist ein Merkmal, das bei sehr großen Gruppen von Käfern allgemein vorkommt, aber in den Engidae, wie Westwood bemerkt hat, variiert die Anzahl stark; und die Anzahl unterscheidet sich ebenfalls bei den beiden Geschlechtern derselben Art: ebenso bei grabenden Hymenopteren ist die Art der Neuration der Flügel ein Merkmal von höchster Bedeutung, weil es bei großen Gruppen gemeinsam ist; aber bei bestimmten Gattungen unterscheidet sich die Neuration bei den verschiedenen Arten und ebenso bei den beiden Geschlechtern derselben Art. Diese Beziehung hat auf meiner Sichtweise des Themas eine klare Bedeutung: Ich betrachte alle Arten desselben Geschlechts als mit derselben Sicherheit von demselben Vorfahren abstammend, wie die beiden Geschlechter einer beliebigen Art. Folglich, welcher Teil der Struktur des gemeinsamen Vorfahren oder seiner frühen Nachkommen variabel wurde; würden Variationen dieses Teils es höchst wahrscheinlich, von der natürlichen und sexuellen Selektion ausgenutzt werden, um die verschiedenen Arten an ihre verschiedenen Plätze in der Naturökonomie anzupassen, und ebenso, um die beiden Geschlechter derselben Art aneinander anzupassen, oder um die Männchen und Weibchen an verschiedene Lebensgewohnheiten anzupassen, oder um die Männchen zum Kampf mit anderen Männchen um den Besitz der Weibchen zu bringen.

Schließlich ziehe ich den Schluss, dass die größere Variabilität spezifischer Merkmale, oder jener, die Arten von Arten unterscheiden, im Vergleich zu generischen Merkmalen, oder jenen, die Arten gemeinsam besitzen; die häufige extreme Variabilität eines Teils, der in einer Art auf eine außergewöhnliche Weise entwickelt ist im Vergleich zum gleichen Teil bei ihren Verwandten; und der nicht große Grad der Variabilität in einem Teil, egal wie außergewöhnlich er entwickelt sein mag, wenn er einer ganzen Gruppe von Arten gemeinsam ist; die große Variabilität sekundärer Geschlechtsmerkmale und die große Menge an Unterschieden in diesen gleichen Merkmalen zwischen eng verwandten Arten; und dass sekundäre Geschlechts- und gewöhnliche spezifische Unterschiede im Allgemeinen in denselben Teilen der Organisation zum Ausdruck kommen, alle eng miteinander verbundenen Prinzipien sind. Alle sind hauptsächlich darauf zurückzuführen, dass die Arten derselben Gruppe von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, von dem sie viel Gemeinsames geerbt haben, dass Teile, die sich kürzlich und stark verändert haben, eher weiter variieren als Teile, die lange geerbt wurden und sich nicht verändert haben, dass die natürliche Selektion mehr oder weniger vollständig, je nach Ablauf der Zeit, die Tendenz zur Rückkehr und zur weiteren Variabilität überwunden hat, dass die sexuelle Selektion weniger starr ist als die gewöhnliche Selektion, und dass Variationen in denselben Teilen durch natürliche und sexuelle Selektion angesammelt und somit für sekundäre Geschlechts- und für gewöhnliche spezifische Zwecke angepasst wurden.

Verschiedene Arten zeigen analoge Variationen; und eine Varietät einer Art nimmt oft einige Merkmale einer verwandten Art an oder kehrt zu einigen Merkmalen eines frühen Vorfahren zurück.

Diese Propositionen werden am leichtesten verstanden, wenn man sich auf unsere Hausrassen bezieht. Die deutlichsten Taubenrassen, in Ländern, die am weitesten voneinander entfernt liegen, zeigen Unterarten mit umgekehrten Federn auf dem Kopf und Federn an den Füßen, Merkmale, die der einheimische Felsentaube nicht eigen sind; dies sind dann analoge Variationen in zwei oder mehr verschiedenen Rassen. Das häufige Vorkommen von vierzehn oder sogar sechzehn Schwanzfedern beim Pouter kann als eine Variation betrachtet werden, die die normale Struktur einer anderen Rasse, des Fantails, repräsentiert. Ich gehe davon aus, dass niemand bezweifeln wird, dass alle solchen analogen Variationen darauf zurückzuführen sind, dass die verschiedenen Taubenrassen von einem gemeinsamen Elternteil dieselbe Konstitution und die Tendenz zur Variation vererbt haben, wenn sie durch ähnliche unbekannte Einflüsse beeinflusst werden. Im Pflanzenreich haben wir einen Fall analoger Variation, nämlich die vergrößerten Stängel oder Wurzeln, wie sie üblicherweise genannt werden, der Schwedischen Rübe und der Ruta baga, Pflanzen, die mehrere Botaniker als durch Kultur aus einem gemeinsamen Elternteil hervorgebrachte Varietäten einstufen: wenn dies nicht der Fall ist, dann handelt es sich um einen Fall analoger Variation in zwei so genannten verschiedenen Arten; und eine dritte kann hinzugefügt werden, nämlich die gewöhnliche Rübe. Gemäß der gewöhnlichen Auffassung, dass jede Art unabhängig geschaffen wurde, müssten wir diese Ähnlichkeit in den vergrößerten Stängeln dieser drei Pflanzen nicht der vera causa gemeinsamer Abstammung und der daraus resultierenden Tendenz, auf ähnliche Weise zu variieren, zuschreiben, sondern drei getrennten, aber eng miteinander verbundenen Schöpfungsakten.

Bei Tauben haben wir jedoch einen anderen Fall, nämlich das gelegentliche Auftreten bei allen Rassen von schlaff-blauen Vögeln mit zwei schwarzen Bändern auf den Flügeln, einem weißen Steiß, einem Band am Ende des Schwanzes, wobei die äußeren Federn außen nahe ihren Basen mit Weiß besäumt sind. Da all diese Merkmale charakteristisch für den Elternstein tauben sind, nehme ich an, dass niemand bezweifeln wird, dass dies ein Fall von Reversion ist und nicht einer neuen, aber analogen Variation, die in den verschiedenen Rassen auftritt. Wir können ich denke zuversichtlich zu diesem Schluss kommen, denn, wie wir gesehen haben, sind diese farbigen Merkmale besonders dazu neigend, bei den gekreuzten Nachkommen zweier verschiedener und unterschiedlich gefärbter Rassen aufzutreten; und in diesem Fall gibt es in den äußeren Lebensbedingungen nichts, was die Wiederauftreten des schlaff-blauen mit den verschiedenen Marken verursachen könnte, außer dem Einfluss des bloßen Aktes des Kreuzens auf die Gesetze der Vererbung.

Es ist zweifellos eine sehr überraschende Tatsache, dass Merkmale wieder auftauchen, nachdem sie über viele, vielleicht über hundert Generationen hinweg verloren gegangen sind. Doch wenn eine Rasse nur einmal von einer anderen Rasse gekreuzt wurde, zeigen die Nachkommen gelegentlich eine Tendenz, über viele Generationen hinweg in ihren Merkmalen zur fremden Rasse zurückzukehren; manche sagen, für ein Dutzend oder sogar ein Dutzend Generationen. Nach zwölf Generationen beträgt der Anteil des Blutes, um einen gängigen Ausdruck zu verwenden, eines einzelnen Vorfahren nur 1 von 2048; und dennoch wird allgemein angenommen, dass diese sehr kleine Menge fremden Blutes eine Tendenz zur Rückkehr behält. In einer Rasse, die nicht gekreuzt wurde, aber in der beide Eltern ein Merkmal verloren haben, das ihr Vorfahre besaß, könnte die Tendenz, das verlorene Merkmal zu reproduzieren, sei sie stark oder schwach, wie früher bemerkt, für fast jede Anzahl von Generationen weitergegeben werden, solange wir nichts Gegenteiliges beobachten können. Wenn ein Merkmal, das in einer Rasse verloren gegangen ist, nach einer großen Anzahl von Generationen wieder auftritt, ist die wahrscheinlichste Hypothese nicht, dass die Nachkommen plötzlich einem Vorfahren aus hundert Generationen ähneln, sondern dass in jeder nachfolgenden Generation eine Tendenz bestand, das fragliche Merkmal zu reproduzieren, das sich schließlich unter unbekannten günstigen Bedingungen durchsetzte. Zum Beispiel ist es wahrscheinlich, dass in jeder Generation der Barb-Taube, die sehr selten einen blau und schwarz gestreiften Vogel erzeugt, in jeder Generation eine Tendenz bestand, dass das Gefieder diese Farbe annimmt. Diese Ansicht ist hypothetisch, könnte aber durch einige Tatsachen gestützt werden; und ich sehe keine größere abstrakte Unwahrscheinlichkeit darin, dass eine Tendenz, irgendein Merkmal zu erzeugen, für eine endlose Anzahl von Generationen vererbt wird, als darin, dass völlig nutzlose oder rudimentäre Organe, wie wir sie alle kennen, so vererbt werden. Tatsächlich können wir manchmal eine bloße Tendenz beobachten, ein Rudiment zu erzeugen, das vererbt wurde: zum Beispiel erscheint bei der gewöhnlichen Nachtkerze (Antirrhinum) so oft ein Rudiment eines fünften Staubblatts, dass diese Pflanze eine vererbte Tendenz haben muss, es zu erzeugen.

Nach meiner Theorie sollen alle Arten desselben Geschlechts von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen; es wäre daher zu erwarten, dass sie gelegentlich auf analoge Weise variieren, so dass eine Varietät einer Art in einigen ihrer Merkmale einer anderen Art ähnlich wäre; diese andere Art wäre nach meiner Auffassung lediglich eine gut abgegrenzte und dauerhafte Varietät. Doch würden so erlangte Merkmale wahrscheinlich von unbedeutender Natur sein, denn das Vorhandensein aller wichtigen Merkmale wird durch die natürliche Selektion bestimmt, entsprechend den unterschiedlichen Gewohnheiten der Arten, und wird nicht der gegenseitigen Wirkung der Lebensbedingungen und einer ähnlichen vererbten Konstitution überlassen. Ferner wäre zu erwarten, dass die Arten desselben Geschlechts gelegentlich Rückbildungen zu verlorenen Vorfahrenmerkmalen zeigen würden. Da wir jedoch niemals die genaue Beschaffenheit des gemeinsamen Vorfahren einer Gruppe kennen, könnten wir diese beiden Fälle nicht unterscheiden: Wenn wir beispielsweise nicht wüssten, dass der Felsentaube nicht gefüßig oder mit Kehlkranz versehen war, könnten wir nicht sagen, ob diese Merkmale in unseren Haustierzüchtungen Rückbildungen oder lediglich analoge Variationen waren; wir könnten jedoch daraus schließen, dass das Blau ein Fall der Rückbildung ist, aufgrund der Anzahl der Zeichnungen, die mit dem blauen Farbton korrelieren und die es unwahrscheinlich erscheint, dass sie alle gleichzeitig durch einfache Variation auftreten würden. Noch deutlicher könnten wir dies daraus ableiten, dass die blaue Farbe und die Markierungen so häufig auftreten, wenn Kreuzungen zwischen verschiedenen Zuchtformen unterschiedlicher Farben vorgenommen werden. Daher müssen unter der Natur im Allgemeinen Zweifel bestehen, welche Fälle Rückbildungen zu einem ehemals existierenden Merkmal sind und welche neue, aber analoge Variationen darstellen; doch sollten wir nach meiner Theorie gelegentlich die variierenden Nachkommen einer Art finden, die Merkmale annehmen (entweder durch Rückbildung oder durch analoge Variation), die bereits bei einigen Mitgliedern derselben Gruppe vorkommen. Und dies ist zweifellos in der Natur der Fall.

Ein beträchtlicher Teil der Schwierigkeit, eine variable Art in unseren systematischen Werken zu erkennen, liegt darin begründet, dass ihre Varietäten, sozusagen, die anderer Arten derselben Gattung verspotten. Auch könnte ein beträchtliches Verzeichnis von Formen angegeben werden, die zwischen zwei anderen Formen liegen, die selbst zweifelhaft als entweder Varietäten oder Arten eingestuft werden müssen, da die eine, die variiert, einige Merkmale der anderen angenommen hat, um die Zwischenform zu erzeugen. Doch die beste Beweiskraft wird durch Teile oder Organe von wichtiger und einheitlicher Natur erbracht, die gelegentlich so variieren, dass sie in gewissem Maße das Merkmal desselben Teils oder Organs in einer verwandten Art annehmen. Ich habe eine lange Liste solcher Fälle zusammengestellt; doch hier, wie zuvor, bin ich in der Unfähigkeit, sie mitzuteilen, einem großen Nachteil unterworfen. Ich kann nur wiederholen, dass solche Fälle zweifellos vorkommen und mir sehr bemerkenswert erscheinen.

Ich werde jedoch einen merkwürdigen und komplexen Fall erwähnen, der zwar keinen wichtigen Charakter betrifft, aber in mehreren Arten desselben Geschlechts auftritt, teilweise unter Haustierhaltung und teilweise in freier Natur. Es handelt sich um einen Fall, der offenbar einer Rückverwandlung entspricht. Der Esel zeigt nicht selten sehr deutliche quergestreifte Bänder an den Beinen, wie sie bei einem Zebras zu sehen sind: Es wurde behauptet, dass diese Bänder beim Fohlen am deutlichsten sind, und nach meinen eigenen Untersuchungen glaube ich, dass dies zutrifft. Es wurde auch behauptet, dass das Schulterband manchmal doppelt ist. Das Schulterband ist zweifellos sehr variabel in Länge und Umriss. Ein weißer Esel, aber nicht ein Albino, wurde beschrieben, ohne entweder ein Rücken- oder ein Schulterband; und diese Bänder sind manchmal sehr undeutlich oder bei dunkel gefärbten Eseln tatsächlich ganz verschwunden. Der Koulan von Pallas soll mit einem doppelten Schulterband gesehen worden sein; aber wie von Mr. Blyth und anderen angegeben, treten gelegentlich Spuren davon auf: und ich wurde von Colonel Poole informiert, dass Fohlen dieser Art im Allgemeinen an den Beinen gestreift und am Schulterbereich schwach gestreift sind. Das Quagga, obwohl es über den Körper so deutlich wie ein Zebra gestreift ist, weist keine Bänder an den Beinen auf; aber Dr. Gray hat ein Exemplar mit sehr deutlichen zebrähnlichen Bändern an den Sprunggelenken abgebildet.

Was das Pferd betrifft, habe ich in England Fälle gesammelt von Rückenstreifen bei Pferden der unterschiedlichsten Rassen und von allen Farben; Querstreifen an den Beinen sind bei Dunen, Maus-Dunen und in einem Fall bei einem Chestnut nicht selten: ein schwacher Schulterstreifen kann bei Dunen manchmal gesehen werden, und ich habe eine Spur bei einem braunen Pferd gesehen. Mein Sohn hat für mich eine sorgfältige Untersuchung und Skizze eines Dunen belgischen Kutschpferdes mit Doppelstreifen auf jeder Schulter und mit Beinstreifen angefertigt; und ein Mann, dem ich uneingeschränktes Vertrauen schenken kann, hat für mich ein kleines Dunen walisisches Pferd untersucht mit drei kurzen parallelen Streifen auf jeder Schulter.

Im nordwestlichen Teil Indiens ist die Kattywar-Pferderasse so allgemein gestreift, dass, wie ich von Colonel Poole höre, der die Rasse für die indische Regierung untersuchte, ein Pferd ohne Streifen nicht als reinrassig gilt. Der Rücken ist immer gestreift; die Beine sind im Allgemeinen gebändert; und die Schulterstreife, die manchmal doppelt und manchmal dreifach ist, ist verbreitet; zudem ist die Seitenstreife des Gesichts manchmal gestreift. Die Streifen sind beim Fohlen am deutlichsten; und manchmal verschwinden sie bei alten Pferden ganz. Colonel Poole hat sowohl graue als auch braune Kattywar-Pferde gestreift gesehen, als sie gerade geboren wurden. Ich habe auch Grund zu vermuten, basierend auf Informationen, die mir von Mr. W. W. Edwards gegeben wurden, dass bei englischen Rennpferden der Rückenstreifen beim Fohlen viel häufiger vorkommt als beim ausgewachsenen Tier. Ohne hier in weitere Details einzugehen, kann ich feststellen, dass ich Fälle von Bein- und Schulterstreifen bei Pferden sehr verschiedener Rassen in verschiedenen Ländern von Großbritannien bis zum östlichen China gesammelt habe; und von Norwegen im Norden bis zum malaiischen Archipel im Süden. In allen Teilen der Welt treten diese Streifen am häufigsten bei Dun- und Mausedun-Pferden auf; mit dem Begriff Dun ist ein breites Farbspektrum umfasst, von einer Farbe zwischen Braun und Schwarz bis zu einem engen Annäherung an die Creme-Farbe.

Ich bin mir bewusst, dass Colonel Hamilton Smith, der sich mit diesem Thema befasst hat, glaubt, dass die verschiedenen Pferderassen von mehreren einheimischen Arten abstammen, von denen eine, der Dun, gestreift war; und dass die oben beschriebenen Erscheinungen alle auf alte Kreuzungen mit dem Dun-Stamm zurückzuführen sind. Aber ich bin mit dieser Theorie keineswegs zufrieden und würde sie ungern auf Rassen anwenden, die so unterschiedlich sind wie der schwere belgische Kutschpferd, die walisischen Ponys, Cobs, die schlanken Kattywar-Rasse &c., die in den entferntesten Teilen der Welt leben.

Nun wenden wir uns den Auswirkungen der Kreuzung der verschiedenen Arten des Pferdegattungs zu. Rollin behauptet, dass das gewöhnliche Maultier aus Esel und Pferd besonders dazu neigt, Streifen an den Beinen zu haben. Ich habe einmal ein Maultier gesehen, dessen Beine so stark gestreift waren, dass jeder auf den ersten Blick hätte glauben müssen, es sei das Produkt eines Zebras; und Herr W. C. Martin hat in seinem hervorragenden Werk über das Pferd eine Abbildung eines ähnlichen Maultiers gegeben. In vier farbigen Zeichnungen, die ich gesehen habe, von Hybriden zwischen Esel und Zebra, waren die Beine viel deutlicher gestreift als der Rest des Körpers; und in einer davon gab es einen doppelten Schulterstreifen. In Lord Moretons berühmtem Hybrid aus einer kastanienbraunen Stute und einem männlichen Quagga war der Hybrid, und sogar die reinen Nachkommen, die später von der Stute durch einen schwarzen arabischen Hengst erzeugt wurden, viel deutlicher quer über die Beine gestreift als selbst das reine Quagga. Zuletzt, und dies ist ein weiterer höchst bemerkenswerter Fall, wurde ein Hybrid von Dr. Gray abgebildet (und er teilt mir mit, dass er von einem zweiten Fall weiß); und dieser Hybrid, obwohl der Esel selten Streifen an den Beinen hat und das Hemionus keine hat und nicht einmal einen Schulterstreifen, hatte dennoch alle vier Beine gestreift und drei kurze Schulterstreifen, wie sie auf dem Dun Welch Pony zu finden sind, und hatte sogar einige zebraähnliche Streifen an den Seiten seines Gesichts. Hinsichtlich dieses letzten Faktums war ich so überzeugt, dass nicht einmal ein Streifen der Farbe aus dem, was üblicherweise als Zufall bezeichnet wird, hervorgeht, dass ich allein aufgrund des Vorkommens der Gesichtsstreifen bei diesem Hybrid aus Esel und Hemionus Colonel Poole fragte, ob solche Gesichtsstreifen jemals bei der ausgesprochen gestreiften Kattywar-Rasse von Pferden vorkommen, und wurde, wie wir gesehen haben, bejaht.

Was sollen wir nun zu diesen verschiedenen Tatsachen sagen? Wir sehen, wie mehrere sehr verschiedene Arten des Pferdegattungs durch einfache Variation gestreift werden, an den Beinen wie ein Zebras oder an den Schultern wie ein Esel. Beim Pferd sehen wir diese Tendenz stark, sobald ein Dun-Farbstoff erscheint, ein Farbstoff, der der allgemeinen Färbung der anderen Arten des Gattungs nahekommt. Das Auftreten der Streifen wird nicht von einer Formänderung oder von einem anderen neuen Merkmal begleitet. Wir sehen diese Tendung, gestreift zu werden, am stärksten bei Hybriden aus mehreren der verschiedensten Arten. Beachten Sie nun den Fall der verschiedenen Taubenrassen: sie stammen von einer Taube (einschließlich zwei oder drei Unterarten oder geografischen Rassen) ab, die eine bläuliche Farbe hat, mit bestimmten Streifen und anderen Markierungen; und wenn eine Rasse durch einfache Variation eine bläuliche Färbung annimmt, erscheinen diese Streifen und anderen Markierungen unvermeidlich wieder; aber ohne jede andere Form- oder Charakteränderung. Wenn die ältesten und wahrhaftigsten Rassen verschiedener Farben gekreuzt werden, sehen wir eine starke Tendenz, dass die bläuliche Färbung und Streifen und Markierungen in den Mischlingen wieder erscheinen. Ich habe dargelegt, dass die wahrscheinlichste Hypothese, um das Wiederauftreten sehr alter Merkmale zu erklären, ist, dass es eine Tendenz bei den Jungen jeder folgenden Generation gibt, das längst verloren gegangene Merkmal hervorzubringen, und dass diese Tendenz aus unbekannten Gründen manchmal vorherrscht. Und wir haben gerade gesehen, dass bei mehreren Arten des Pferdegattungs die Streifen entweder deutlicher sind oder häufiger bei den Jungen als bei den Alten erscheinen. Nennen Sie die Taubenrassen, von denen einige seit Jahrhunderten rein gezüchtet wurden, Arten; und wie genau parallel ist der Fall mit dem der Arten des Pferdegattungs! Für mich selbst wage ich mit Zuversicht, Tausende von Tausenden von Generationen zurückzublicken, und ich sehe ein Tier, das wie ein Zebras gestreift ist, aber vielleicht sonst sehr anders konstruiert, der gemeinsame Elternteur unseres Hauspferdes, unabhängig davon, ob es von einem oder mehreren wilden Beständen des Esels, des Hemionus, Quaggas und Zebras abstammt.

Wer glaubt, dass jede equine Art unabhängig erschaffen wurde, wird ich vermute, behaupten, dass jede Art mit einer Tendenz erschaffen wurde, sich sowohl unter natürlichen Bedingungen als auch unter Zucht in dieser besonderen Weise zu verändern, so dass sie häufig gestreift wird wie andere Arten der Gattung; und dass jede Art mit einer starken Tendenz erschaffen wurde, wenn sie mit Arten gekreuzt wird, die in entfernten Weltteilen leben, Hybriden zu produzieren, die in ihren Streifen nicht ihre eigenen Eltern, sondern andere Arten der Gattung ähneln. Diese Ansicht anzunehmen ist, wie es mir scheint, ein reales für ein unrealisches oder zumindest für ein unbekanntes Ursache abzulehnen. Sie macht die Werke Gottes zu einer bloßen Spott und Täuschung; ich würde fast so gerne glauben wie den alten und unwissenden Kosmogonisten, dass fossile Muscheln nie gelebt haben, sondern in Stein erschaffen wurden, um die Muscheln zu verspotten, die jetzt am Strand leben.

Zusammenfassung

Unsere Unkenntnis der Gesetze der Variation ist tiefgreifend. In nicht einmal einem von hundert Fällen können wir behaupten, einen Grund dafür anzugeben, warum dieses oder jenes Teil mehr oder weniger von demselben Teil bei den Eltern abweicht. Doch sobald wir die Mittel besitzen, einen Vergleich anzustellen, scheinen dieselben Gesetze bei der Entstehung der geringeren Unterschiede zwischen Varietäten derselben Art und der größeren Unterschiede zwischen Arten desselben Geschlechts gewirkt zu haben. Die äußeren Lebensbedingungen, wie Klima und Nahrung usw., scheinen einige leichte Modifikationen hervorgerufen zu haben. Gewohnheit bei der Entstehung konstitutioneller Unterschiede, Gebrauch bei der Stärkung und Nichtgebrauch bei der Schwächung und Verminderung von Organen scheinen in ihren Wirkungen wirksamer gewesen zu sein. Homologe Teile neigen dazu, auf dieselbe Weise zu variieren, und homologe Teile neigen dazu, zusammenzuhalten. Modifikationen bei harten Teilen und bei äußeren Teilen wirken manchmal auch auf weichere und innere Teile. Wenn ein Teil stark entwickelt ist, zieht er vielleicht Nahrung aus den angrenzenden Teilen; und jeder Teil der Struktur, der ohne Schaden für den Einzelorganismus erhalten werden kann, wird erhalten. Strukturveränderungen in jungen Jahren wirken im Allgemeinen auf später entwickelte Teile; und es gibt sehr viele andere Wachstumskorrelationen, deren Natur wir völlig nicht verstehen können. Mehrfache Teile sind in ihrer Anzahl und Struktur variabel, vielleicht weil sie nicht eng auf eine bestimmte Funktion spezialisiert sind, so dass ihre Modifikationen nicht eng durch natürliche Selektion kontrolliert wurden. Wahrscheinlich ist es aus derselben Ursache, dass organische Wesen, die tief in der Naturleiter stehen, variabler sind als diejenigen, deren gesamte Organisation mehr spezialisiert ist und die höher in der Leiter stehen. Rudimentäre Organe werden von der natürlichen Selektion, weil sie nutzlos sind, ignoriert und sind daher wahrscheinlich variabel. Spezifische Merkmale, das heißt die Merkmale, die sich seit dem Abspalten der verschiedenen Arten desselben Geschlechts von einem gemeinsamen Vorfahren unterschieden haben, sind variabler als generische Merkmale oder solche, die lange vererbt wurden und sich innerhalb dieses gleichen Zeitraums nicht unterschieden haben. In diesen Bemerkungen haben wir uns darauf bezogen, dass spezielle Teile oder Organe noch variabel sind, weil sie kürzlich variiert haben und sich dadurch unterschieden haben; aber wir haben auch im zweiten Kapitel gesehen, dass dasselbe Prinzip auf den ganzen Einzelorganismus zutrifft; denn in einem Bezirk, in dem viele Arten eines Geschlecks gefunden werden, das heißt, wo es viel frühere Variation und Differenzierung gab, oder wo die Herstellung neuer spezifischer Formen dort aktiv gearbeitet hat, finden wir im Durchschnitt jetzt die meisten Varietäten oder anfangenden Arten. Sekundäre Geschlechtsmerkmale sind hochgradig variabel, und solche Merkmale unterscheiden sich stark bei den Arten derselben Gruppe. Variabilität in denselben Teilen der Organisation wurde im Allgemeinen genutzt, um sekundäre Geschlechtsunterschiede den Geschlechtern derselben Art und spezifische Unterschiede den verschiedenen Arten desselben Geschlecks zu geben. Jeder Teil oder jedes Organ, das in einem außergewöhnlichen Maße oder auf eine außergewöhnliche Weise entwickelt wurde, im Vergleich zum selben Teil oder Organ bei den verwandten Arten, muss seit dem Entstehen des Geschlecks eine außergewöhnliche Menge an Modifikationen durchlaufen haben; und so können wir verstehen, warum es oft noch in einem viel höheren Grade variabel sein kann als andere Teile; denn Variation ist ein langanhaltender und langsamer Prozess, und die natürliche Selektion wird in solchen Fällen noch nicht die Zeit gehabt haben, die Tendenz zur weiteren Variabilität und zur Rückkehr zu einem weniger modifizierten Zustand zu überwinden. Doch wenn eine Art mit einem außergewöhnlich entwickelten Organ zu einem Vorfahren vieler modifizierter Nachkommen geworden ist, was nach meiner Ansicht ein sehr langsamer Prozess ist, der in diesem Fall eine lange Zeitspanne erfordert, kann die natürliche Selektion leicht gelungen sein, dem Organ ein festes Merkmal zu geben, in welcher auch immer außergewöhnlichen Weise es entwickelt sein mag. Arten, die nahezu dieselbe Konstitution von einem gemeinsamen Vorfahren erben und ähnlichen Einflüssen ausgesetzt sind, werden natürlich dazu neigen, analoge Variationen aufzuweisen, und dieselben Arten können gelegentlich zu einigen Merkmalen ihrer alten Vorfahren zurückkehren. Obwohl neue und wichtige Modifikationen nicht aus Rückkehr und analoger Variation entstehen können, werden solche Modifikationen zur schönen und harmonischen Vielfalt der Natur beitragen.

Was auch immer die Ursache für jede geringe Abweichung der Nachkommen von ihren Eltern sein mag und für jede eine Ursache existiert, es ist die stetige Anhäufung durch natürliche Selektion solcher Unterschiede, wenn sie dem Individuum vorteilhaft sind, die zu allen wichtigeren strukturellen Modifikationen führt, durch die die unzähligen Wesen auf der Oberfläche dieser Erde in der Lage sind, miteinander zu konkurrieren, und die am besten angepassten zum Überleben gelangen.

Kapitel 4

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Kapitel 6