Der Ursprung der Arten
Kapitel 7: Instinkt
von Charles Darwin


Kapitel 6

Inhalt

Kapitel 8

Instinkte, die mit Gewohnheiten vergleichbar sind, aber in ihrer Herkunft unterschiedlich - gestufte Instinkte - Blattläuse und Ameisen - variable Instinkte - Haustierinstinkte, ihre Herkunft - natürliche Instinkte des Kuckucks, des Straußes und der parasitischen Bienen - Sklavenmachende Ameisen - Vollbienen, ihr Zellenbau-Instinkt - Schwierigkeiten für die Theorie der natürlichen Selektion von Instinkten - sterile Insekten - Zusammenfassung

Das Thema des Instinkts könnte in die vorherigen Kapitel aufgenommen worden sein; doch ich habe es für zweckmäßiger gehalten, dieses Thema separat zu behandeln, insbesondere da ein so wunderbarer Instinkt wie der der Honigbiene, ihre Zellen zu bauen, wahrscheinlich vielen Lesern als ein Problem begegnet ist, das meine gesamte Theorie stürzen könnte. Ich muss voraussetzen, dass ich mich nicht mit dem Ursprung der primären geistigen Fähigkeiten befasse, genausowenig wie mit dem Ursprung des Lebens selbst. Wir befassen uns lediglich mit den Unterschieden im Instinkt und den anderen geistigen Eigenschaften von Tieren innerhalb derselben Klasse.

Ich werde keine Definition des Instinkts versuchen. Es wäre leicht zu zeigen, dass mehrere verschiedene geistige Handlungen unter diesem Begriff üblicherweise zusammengefasst werden; doch jeder versteht, was gemeint ist, wenn gesagt wird, dass der Instinkt den Kuckuck zur Wanderung antreibt und dazu veranlasst, seine Eier in die Nester anderer Vögel zu legen. Eine Handlung, die wir selbst Erfahrung benötigen würden, um sie auszuführen, wenn sie von einem Tier, insbesondere von einem sehr jungen Tier, ohne jegliche Erfahrung ausgeführt wird, und wenn sie von vielen Individuen auf dieselbe Weise ausgeführt wird, ohne dass sie wissen, zu welchem Zweck sie ausgeführt wird, wird üblicherweise als instinktiv bezeichnet. Aber ich könnte zeigen, dass keine dieser Eigenschaften des Instinkts universell sind. Eine kleine Dosis, wie Pierre Huber es ausdrückt, von Urteilskraft oder Vernunft kommt oft ins Spiel, selbst bei Tieren, die sehr tief in der Naturleiter stehen.

Frederick Cuvier und einige der älteren Metaphysiker haben Instinkt mit Gewohnheit verglichen. Dieser Vergleich gibt meiner Meinung nach ein bemerkenswert genaues Bild des geistigen Zustands, unter dem eine instinktive Handlung ausgeführt wird, nicht aber ihrer Herkunft. Wie unbewusst viele gewohnheitsmäßige Handlungen ausgeführt werden, ja nicht selten sogar in direktem Widerspruch zu unserem bewussten Willen! Dennoch können sie durch den Willen oder die Vernunft modifiziert werden. Gewohnheiten lassen sich leicht mit anderen Gewohnheiten sowie mit bestimmten Zeitabschnitten und Zuständen des Körpers verbinden. Sobald erworben, bleiben sie oft ein Leben lang konstant. Mehrere weitere Ähnlichkeiten zwischen Instinkten und Gewohnheiten könnten aufgeführt werden. Wie beim Wiederholen eines bekannten Liedes so bei Instinkten folgt eine Handlung der anderen in einer Art Rhythmus; wird eine Person beim Singen oder beim Wiederholen von etwas auswendig unterbrochen, so wird sie im Allgemeinen gezwungen, zurückzugehen, um den gewohnheitsmäßigen Gedankengang wieder aufzunehmen: so fand P. Huber, dass es bei einem Raupen auch der Fall war, die ein sehr kompliziertes Gespinst webt; denn wenn man eine Raupe nahm, die ihr Gespinst bis zur sechsten Baustufe fertiggestellt hatte, und sie in ein Gespinst legte, das nur bis zur dritten Baustufe fertiggestellt war, so wiederholte die Raupe einfach die vierte, fünfte und sechste Baustufe des Webens. Wenn jedoch eine Raupe aus einem Gespinst genommen wurde, das beispielsweise bis zur dritten Baustufe fertiggestellt war, und in eines gelegt wurde, das bis zur sechsten Baustufe fertiggestellt war, so dass ein Großteil ihrer Arbeit bereits für sie erledigt war, fühlte sie sich weit entfernt davon, den Nutzen davon zu haben, vielmehr war sie sehr verlegen und schien, um ihr Gespinst zu vervollständigen, gezwungen, von der dritten Stufe anfangen zu müssen, wo sie aufgehört hatte, und versuchte so, die bereits fertige Arbeit zu vervollständigen.

Wenn wir annehmen, dass eine Gewohnheit vererbbar wird, und ich denke, dass dies manchmal der Fall ist, dann wird die Ähnlichkeit zwischen dem, was ursprünglich eine Gewohnheit war, und einem Instinkt so groß, dass sie nicht mehr unterschieden werden kann. Wenn Mozart anstatt das Klavier mit wunderbarer wenig Übung im Alter von drei Jahren zu spielen, eine Melodie ohne jegliche Übung gespielt hätte, könnte man wahrhaft sagen, dass er dies instinktiv getan hätte. Es wäre jedoch der schwerste Fehler anzunehmen, dass die meisten Instinkte in einer Generation durch Gewohnheit erworben und dann durch Vererbung an nachfolgende Generationen weitergegeben wurden. Es kann deutlich gezeigt werden, dass die wunderbaren Instinkte, mit denen wir bekannt sind, nämlich die der Bienenvolk und vieler Ameisen, auf diese Weise niemals erworben worden sein könnten.

Es wird allgemein anerkannt, dass Instinkte für das Wohlergehen jeder Art unter ihren gegenwärtigen Lebensbedingungen ebenso wichtig sind wie die körperliche Struktur. Unter veränderten Lebensbedingungen ist es zumindest möglich, dass geringfügige Modifikationen des Instinkts einer Art von Nutzen sein könnten; und wenn gezeigt werden kann, dass Instinkte auch nur geringfügig variieren, dann sehe ich keinen Grund, warum die natürliche Selektion Variationen des Instinkts nicht bewahren und kontinuierlich anhäufen könnte, in jedem Ausmaß, das von Nutzen sein kann. So ist es meiner Meinung nach, wie alle die komplexesten und wunderlichsten Instinkte entstanden sind. Da Modifikationen der körperlichen Struktur durch Gebrauch oder Gewohnheit entstehen und verstärkt werden, und durch Nichtgebrauch abnehmen oder verloren gehen, zweifle ich nicht daran, dass dies auch bei Instinkten der Fall war. Aber ich glaube, dass die Wirkung der Gewohnheit im Vergleich zur Wirkung der natürlichen Selektion dessen, was als zufällige Variationen des Instinkts bezeichnet werden kann, von ganz untergeordneter Bedeutung ist; das heißt von Variationen, die durch dieselben unbekannten Ursachen hervorgerufen werden, die auch geringfügige Abweichungen der Körperstruktur verursachen.

Kein komplexer Instinkt kann durch natürliche Selektion entstehen, außer durch die langsame und schrittweise Anhäufung zahlreicher, geringer, doch vorteilhafter Variationen. Daher sollten wir, wie bei körperlichen Strukturen, in der Natur nicht die tatsächlichen Übergangsstufen finden, durch die jeder komplexe Instinkt erworben wurde, da diese nur in den direkten Vorfahren jeder Art gefunden werden könnten, sondern wir sollten in den kollateralen Abstammungslinien einige Hinweise auf solche Stufen finden; oder wir sollten zumindest zeigen können, dass Stufen irgendeiner Art möglich sind; und dies können wir sicherlich tun. Ich war überrascht, festzustellen, dass, wenn man berücksichtigt, dass die Instinkte von Tieren nur wenig beobachtet wurden, außer in Europa und Nordamerika, und dass unter ausgestorbenen Arten kein Instinkt bekannt ist, Übergänge, die zu den komplexesten Instinkten führen, so allgemein entdeckt werden können. Das Prinzip „Natura non facit saltum" gilt für Instinkte mit fast gleicher Kraft wie für körperliche Organe. Änderungen des Instinkts können manchmal erleichtert werden, indem dieselbe Art zu verschiedenen Lebensphasen oder zu verschiedenen Jahreszeiten unterschiedliche Instinkte aufweist, oder wenn sie unter verschiedenen Umständen steht, &c.; in welchem Fall entweder der eine oder der andere Instinkt durch natürliche Selektion erhalten werden könnte. Und solche Fälle von Vielfalt des Instinkts innerhalb derselben Art können in der Natur nachgewiesen werden.

Wie im Fall der körperlichen Struktur und gemäß meiner Theorie ist der Instinkt jeder Art für sich selbst gut, wurde aber, so weit wir urteilen können, niemals ausschließlich zum Nutzen anderer erzeugt. Eines der stärksten Beispiele für ein Tier, das scheinbar eine Handlung ausschließlich zum Nutzen eines anderen vollzieht, mit dem ich bekannt bin, ist die der Blattläuse, die freiwillig ihren süßen Exkretionsstoff an Ameisen abgeben: dass sie dies freiwillig tun, zeigen folgende Tatsachen. Ich entfernte alle Ameisen von einer Gruppe von etwa einem Dutzend Blattläusen an einer Wasserlinsenpflanze und verhinderte deren Betreuung über mehrere Stunden. Nach dieser Zeitspanne war ich sicher, dass die Blattläuse exkretieren wollten. Ich beobachtete sie einige Zeit durch eine Linse, doch keiner exkretierte; ich kitzelte und strich sie dann mit einem Haar auf dieselbe Weise, wie die Ameisen es mit ihren Fühlern tun; doch keiner exkretierte. Anschließend ließ ich eine Ameise zu ihnen kommen, und es schien sofort, durch seine eifrige Art, sich umherzubewegen, dass er gut wusste, welche reiche Herde er entdeckt hatte; er begann dann, mit seinen Fühlern zuerst am Abdomen eines Blattlauses und dann am eines anderen zu spielen; und jedes Blattlaus hob sofort sein Abdomen empor und exkretierte einen klaren Tropfen süßen Safts, der von der Ameise gierig verschlungen wurde. Selbst die ganz jungen Blattläuse verhielten sich auf diese Weise, was zeigte, dass die Handlung instinktiv war und nicht das Ergebnis von Erfahrung. Da die Exkretion jedoch extrem zähflüssig ist, ist es wahrscheinlich ein Vorteil für die Blattläuse, wenn sie entfernt wird; und daher exkretieren die Blattläuse wahrscheinlich nicht instinktiv ausschließlich zum Nutzen der Ameisen. Obwohl ich nicht glaube, dass irgendein Tier auf der Welt eine Handlung ausschließlich zum Nutzen eines anderen einer anderen Art vollzieht, versucht jede Art doch, sich der Instinkte anderer zu bedienen, wie jede Art sich der schwächeren körperlichen Struktur anderer bedient. So auch in einigen wenigen Fällen können bestimmte Instinkte nicht als absolut perfekt betrachtet werden; doch da Details zu diesem und anderen ähnlichen Punkten nicht unverzichtbar sind, können sie hier übergangen werden.

Da ein gewisses Maß an Variation der Instinkte unter dem Naturzustand und die Vererbung solcher Variationen für die Wirkung der natürlichen Selektion unentbehrlich sind, hätten hier so viele Beispiele wie möglich gegeben werden sollen; doch verhindert der Mangel an Raum dies. Ich kann nur behaupten, dass Instinkte zweifellos variieren, beispielsweise der Zugtrieb, sowohl in Ausmaß und Richtung als auch in seinem vollständigen Verlust. So ist es bei den Nestern der Vögel, die teilweise abhängig von den gewählten Standorten und von der Beschaffenheit und Temperatur des bewohnten Landes variieren, aber oft aus für uns ganz unbekannten Ursachen: Audubon hat mehrere bemerkenswerte Fälle von Unterschieden in den Nestern derselben Art in den nördlichen und südlichen Vereinigten Staaten angegeben. Die Angst vor einem bestimmten Feind ist zweifellos eine instinktive Eigenschaft, wie man an Nestvögeln sehen kann, obwohl sie durch Erfahrung und durch den Anblick der Angst vor demselben Feind bei anderen Tieren verstärkt wird. Doch die Angst vor dem Menschen wird, wie ich an anderer Stelle gezeigt habe, von verschiedenen Tieren, die Wüsteninseln bewohnen, langsam erworben; und wir können ein Beispiel dafür sogar in England sehen, in der größeren Wildheit aller unserer großen Vögel im Vergleich zu unseren kleinen Vögeln; denn die großen Vögel wurden am meisten vom Menschen verfolgt. Wir können die größere Wildheit unserer großen Vögel sicher dieser Ursache zuschreiben; denn auf unbewohnten Inseln sind große Vögel nicht mehr ängstlich als kleine; und der Spatz, der in England so vorsichtig ist, ist in Norwegen zahm, ebenso wie der Haubenkrähe in Ägypten.

Dass die allgemeine Veranlagung von Individuen derselben Art, die in einem Naturzustand geboren werden, außerordentlich diversifiziert ist, lässt sich durch eine Vielzahl von Tatsachen belegen. Es könnten auch mehrere Fälle genannt werden, in denen bestimmte Arten gelegentliche und seltsame Gewohnheiten aufweisen, die, wenn sie für die Art vorteilhaft wären, durch natürliche Selektion zu ganz neuen Instinkten führen könnten. Doch ich bin mir gut bewusst, dass diese allgemeinen Aussagen, ohne detaillierte Fakten, nur einen schwachen Eindruck auf den Geist des Lesers machen können. Ich kann nur meine Versicherung wiederholen, dass ich nicht ohne guten Beweis spreche.

Die Möglichkeit, ja sogar die Wahrscheinlichkeit, dass sich angeborene Variationen des Instinkts im Naturzustand erhalten, wird durch eine kurze Betrachtung einiger Fälle unter Haustierhaltung gestärkt. Auf diese Weise werden wir auch in der Lage sein, die jeweiligen Teile zu erkennen, die Gewohnheit und die Auswahl sogenannter zufälliger Variationen bei der Modifikation der geistigen Eigenschaften unserer Haustiere gespielt haben. Es könnten eine Reihe von kuriosen und authentischen Beispielen für die Vererbung aller Abstufungen von Disposition und Geschmack sowie für die seltsamsten Tricks gegeben werden, die mit bestimmten Gemütszuständen oder Zeitperioden verbunden sind. Doch lassen Sie uns den vertrauten Fall der verschiedenen Hunderassen betrachten: Es kann nicht bezweifelt werden, dass junge Zeigerhunde (ich habe selbst ein auffälliges Beispiel gesehen) manchmal schon beim ersten Mal, wenn sie herausgebracht werden, zeigen und sogar andere Hunde zurückweisen; das Abrufen wird sicherlich in gewissem Maße von Abruchhunden vererbt; und eine Tendenz, um eine Herde Schafe herumzulaufen, statt auf sie zuzulaufen, bei Schäferhunden. Ich kann nicht sehen, dass diese Handlungen, die von den Jungen ohne Erfahrung und in fast derselben Weise von jedem Individuum, mit eifriger Freude von jeder Rasse ausgeführt werden, und ohne dass das Ziel bekannt ist, denn der junge Zeigerhund kann genausowenig wissen, dass er zeigt, um seinem Meister zu helfen, wie der weiße Schmetterling weiß, warum er seine Eier auf das Blatt des Kohls legt, sich im Wesentlichen von wahren Instinkten unterscheiden. Wenn wir eine Art Wolf sehen würden, der jung und ohne jegliche Ausbildung, sobald er sein Beute geriechen hat, wie eine Statue unbeweglich steht und dann langsam mit einer besonderen Gangart vorwärts kriecht; und eine andere Art Wolf, die um eine Herde Hirsche herumstürmt, statt auf sie zuzustürmen, und sie zu einem entfernten Punkt treibt, würden wir diese Handlungen zweifellos als instinktiv bezeichnen. Domestizierte Instinkte, wie man sie nennen mag, sind weit weniger fest oder unveränderlich als natürliche Instinkte; sie haben jedoch von weit weniger strenger Selektion betroffen worden, und sie wurden für einen ungleich kürzeren Zeitraum unter weniger festen Lebensbedingungen weitergegeben.

Wie stark diese domestizierten Instinkte, Gewohnheiten und Dispositionen vererbt werden und wie merkwürdig sie sich vermischen, zeigt sich gut, wenn verschiedene Hunderassen gekreuzt werden. So ist bekannt, dass eine Kreuzung mit einem Bullen terrier die Tapferkeit und den Sturmsinn von Windhunden über viele Generationen beeinflusst hat; und eine Kreuzung mit einem Windhund hat einer ganzen Familie von Schäferhunden die Tendenz gegeben, Hasen zu jagen. Diese domestizierten Instinkte, wenn sie so durch Kreuzung getestet werden, ähneln natürlichen Instinkten, die auf ähnliche Weise merkwürdig miteinander vermischt werden und über einen langen Zeitraum Spuren der Instinkte eines Elternteils zeigen: So beschreibt Le Roy einen Hund, dessen Urgroßvater ein Wolf war, und dieser Hund zeigte einen Hinweis auf seine wilde Abstammung nur auf eine Weise, indem er nicht geradlinig zu seinem Herrn kam, wenn er gerufen wurde.

Haustierinstinkte werden manchmal als Handlungen beschrieben, die ausschließlich durch langanhaltende und zwangsläufige Gewohnheit vererbt wurden, aber ich glaube, das ist nicht richtig. Niemand hätte je daran gedacht, oder wahrscheinlich könnte man es auch nicht, einen Taubenklopfer zum Klettern zu unterrichten, eine Handlung, die ich selbst beobachtet habe und die von jungen Vögeln ausgeführt wird, die noch nie einen Taubenklopfer klettern gesehen haben. Wir können glauben, dass ein Taubenklopfer eine leichte Neigung zu dieser seltsamen Gewohnheit gezeigt hat und dass die langanhaltende Selektion der besten Individuen in aufeinanderfolgenden Generationen Klopfer zu dem gemacht hat, was sie heute sind; und in der Nähe von Glasgow gibt es Hausklopfer, wie ich von Herrn Brent höre, die nicht achtzehn Zoll hoch fliegen können, ohne kopfüber zu fallen. Es ist zu bezweifeln, ob jemand daran gedacht hätte, einen Hund auf die Jagd zu trainieren, wenn nicht ein Hund von Natur aus eine Neigung in dieser Richtung gezeigt hätte; und dies kommt gelegentlich vor, wie ich es einmal bei einem reinrassigen Terrier gesehen habe. Sobald die erste Neigung einmal zum Ausdruck kam, würden methodische Selektion und die vererbten Effekte des zwangsläufigen Trainings in jeder aufeinanderfolgenden Generation die Arbeit bald vervollständigen; und unbewusste Selektion ist immer noch am Werk, da jeder Mann versucht, Hunde zu beschaffen, die am besten stehen und jagen, ohne die Rasse verbessern zu wollen. Auf der anderen Seite hat allein die Gewohnheit in einigen Fällen ausgereicht; kein Tier ist schwieriger zu zähmen als die Jungen des wilden Hasen; kaum ein Tier ist zahmer als die Jungen des zahmen Hasen; aber ich nehme an, dass Haushasen niemals wegen ihrer Zähmheit selektiert wurden; und ich vermute, dass wir den gesamten vererbten Wandel von extremer Wildheit zu extremer Zähmkeit einfach der Gewohnheit und langanhaltender enger Einschließung zuschreiben müssen.

Natürliche Instinkte gehen unter der Domestikation verloren: ein bemerkenswertes Beispiel dafür ist bei den Hühnerrassen zu sehen, die sehr selten oder gar nicht „brütend" werden, das heißt, niemals den Wunsch haben, auf ihren Eiern zu sitzen. Nur die Vertrautheit verhindert, dass wir erkennen, wie universell und umfassend die Geister unserer Haustiere durch die Domestikation verändert wurden. Es ist kaum möglich zu bezweifeln, dass die Liebe des Menschen beim Hund instinktiv geworden ist. Alle Wölfe, Füchse, Jackale und Arten der Gattung der Katzen, wenn sie zahm gehalten werden, sind am ehesten bestrebt, Geflügel, Schafe und Schweine anzugreifen; und diese Tendenz hat sich als unheilbar erwiesen bei Hunden, die als Welpen aus Ländern wie Feuerland und Australien nach Hause gebracht wurden, wo die Eingeborenen diese Haustiere nicht halten. Wie selten müssen unsere zivilisierten Hunde hingegen, selbst wenn sie ganz jung sind, dazu angeleitet werden, Geflügel, Schafe und Schweine nicht anzugreifen! Zweifellos greifen sie gelegentlich an und werden dann geschlagen; und wenn sie nicht geheilt werden, werden sie getötet; so hat Gewohnheit, in gewissem Maße mit Selektion, wahrscheinlich dazu beigetragen, unsere Hunde durch Vererbung zu zivilisieren. Auf der anderen Seite haben junge Hühner durch Gewohnheit ganz denjenigen Angst vor Hund und Katze verloren, die zweifellos ursprünglich bei ihnen instinktiv waren, genau wie dies bei jungen Fasanen so deutlich instinktiv ist, obwohl sie unter einer Henne aufgezogen wurden. Es ist nicht so, dass Hühner alle Angst verloren haben, sondern nur Angst vor Hunden und Katzen, denn wenn die Henne das Warnknurren gibt, laufen sie (besonders junge Truthühner) von ihr weg und verstecken sich im umgebenden Gras oder Gebüsch; und dies wird offensichtlich aus instinktivem Zweck getan, um, wie wir bei wilden Bodenbrütern sehen, ihrer Mutter zu erlauben, wegzufliegen. Aber dieser von unseren Hühnern behaltene Instinkt ist unter der Domestikation nutzlos geworden, denn die Mutterhenne hat durch Nichtgebrauch fast die Fähigkeit zum Fliegen verloren.

Daraus können wir schließen, dass domestizierte Instinkte erworben und natürliche Instinkte teilweise durch Gewohnheit und teilweise durch die Auswahl und Akkumulation durch den Menschen über aufeinanderfolgende Generationen hinweg verloren gegangen sind, wobei es sich um besondere geistige Gewohnheiten und Handlungen handelte, die zunächst als Zufall erschienen, wie wir es in unserer Unwissenheit nennen müssen. In einigen Fällen genügte allein die zwanghafte Gewohnheit, um solche vererbten geistigen Veränderungen hervorzubringen; in anderen Fällen hat die zwanghafte Gewohnheit nichts bewirkt, und alles war das Ergebnis der Selektion, die sowohl methodisch als auch unbewusst verfolgt wurde; aber in den meisten Fällen, wahrscheinlich, haben Gewohnheit und Selektion zusammen gewirkt.

Wir werden die Art und Weise, in der Instinkte in einem Naturzustand durch Selektion verändert wurden, vielleicht am besten verstehen, indem wir einige Fälle betrachten. Ich werde nur drei auswählen, aus den vielen, die ich in meiner zukünftigen Arbeit besprechen werde, nämlich den Instinkt, der den Kuckuck veranlasst, seine Eier in die Nester anderer Vögel zu legen; der Sklavenmachungsinstinkt bestimmter Ameisen; und die Wabenbaufähigkeit der Honigbiene: diese beiden letzteren Instinkte wurden von Naturforschern allgemein und am gerechtesten als die wunderlichsten aller bekannten Instinkte eingestuft.

Es ist nun allgemein anerkannt, dass die unmittelbare und endgültige Ursache für das Instinktverhalten der Kuckuckin darin besteht, dass sie ihre Eier nicht täglich, sondern in Abständen von zwei oder drei Tagen legt; so dass, wenn sie ihr eigenes Nest bauen und auf ihre eigenen Eier sitzen würde, die zuerst gelegten Eier für eine gewisse Zeit unbesetzt bleiben müssten, oder es gäbe Eier und Jungvögel unterschiedlichen Alters im selben Nest. Wenn dies der Fall wäre, könnte der Prozess des Legens und Schlüpfens unangenehm langwierig sein, insbesondere da sie zu einem sehr frühen Zeitpunkt wandern muss; und die zuerst geschlüpften Jungen müssten wahrscheinlich allein vom Männchen gefüttert werden. Doch der amerikanische Kuckuck befindet sich in dieser Verlegenheit; denn er baut sein eigenes Nest und hat Eier und Jungvögel, die nacheinander schlüpfen, alle gleichzeitig. Es wurde behauptet, dass der amerikanische Kuckuck gelegentlich seine Eier in die Nester anderer Vögel legt; doch ich höre von der hohen Autorität von Dr. Brewer, dass dies ein Irrtum ist. Dennoch könnte ich mehrere Beispiele verschiedener Vögel anführen, die gelegentlich bekanntermaßen ihre Eier in die Nester anderer Vögel legen. Nun nehmen wir an, dass der uralte Vorfahre unseres europäischen Kuckucks die Gewohnheiten des amerikanischen Kuckucks hatte; doch gelegentlich legte sie ein Ei in das Nest eines anderen Vogels. Wenn der alte Vogel von dieser gelegentlichen Gewohnheit profitierte, oder wenn die Jungen durch die Ausnutzung des fehlgeleiteten mütterlichen Instinkts eines anderen Vogels kräftiger wurden als durch die Fürsorge ihrer eigenen Mutter, die kaum anders als durch das Vorhandensein von Eiern und Jungen unterschiedlichen Alters im selben Nest behindert sein kann; dann würden die alten Vögel oder die aufgezogenen Jungen einen Vorteil erlangen. Und die Analogie würde mich dazu veranlassen zu glauben, dass die so aufgezogenen Jungen durch Vererbung die gelegentliche und abweichende Gewohnheit ihrer Mutter übernehmen würden und ihrerseits dazu neigen würden, ihre Eier in die Nester anderer Vögel zu legen, und so erfolgreich darin wären, ihre Jungen aufzuziehen. Durch einen fortgesetzten Prozess dieser Art glaube ich, dass das seltsame Instinktverhalten unseres Kuckucks entstehen konnte und entstanden ist. Ich füge hinzu, dass nach Dr. Gray und einigen anderen Beobachtern der europäische Kuckuck nicht völlig alle mütterliche Liebe und Fürsorge für sein eigenes Nachkommen verloren hat.

Die gelegentliche Gewohnheit von Vögeln, ihre Eier in die Nester anderer Vögel, entweder derselben oder einer anderen Art, zu legen, ist bei den Gallinaceae nicht sehr selten; und dies erklärt vielleicht die Entstehung eines singulären Instinkts in der verwandten Gruppe der Strauße. Mehrere Hühnerstrausse, zumindest bei der amerikanischen Art, vereinigen sich und legen zunächst einige Eier in ein Nest und dann in ein anderes; und diese werden von den Männchen ausgebrütet. Dieser Instinkt lässt sich wahrscheinlich durch die Tatsache erklären, dass die Hennen eine große Anzahl von Eiern legen, jedoch, wie bei der Kuckucksart, in Abständen von zwei oder drei Tagen. Dieser Instinkt des amerikanischen Strausses ist jedoch noch nicht perfektioniert worden; denn eine überraschende Anzahl von Eiern liegt über den Ebenen verstreut, sodass ich bei einer Jagd an einem Tag nicht weniger als zwanzig verlorene und verschwendete Eier aufpicken konnte.

Viele Bienen sind parasitär und legen ihre Eier stets in die Nester von Bienen anderer Arten. Dieser Fall ist bemerkenswerter als der des Kuckucks; denn diese Bienen haben nicht nur ihre Instinkte, sondern auch ihre Struktur an ihre parasitären Gewohnheiten angepasst; sie besitzen nämlich nicht den Pollensammelapparat, der notwendig wäre, wenn sie Nahrung für ihre eigenen Jungen speichern müssten. Auch einige Arten der Sphegidae (wespenähnliche Insekten) sind parasitär auf anderen Arten; und M. Fabre hat kürzlich gute Gründe dafür vorgebracht, dass, obwohl die Tachytes nigra im Allgemeinen ihr eigenes Erdloch grabt und es mit gelähmter Beute für ihre eigenen Larven zur Nahrung füllt, sie dennoch, wenn sie ein bereits von einem anderen Spheks gegrabenes und gefülltes Erdloch findet, diesen Vorteil nutzt und vorübergehend parasitär wird. In diesem Fall, wie auch im vermeintlichen Fall des Kuckucks, sehe ich keinen Grund, warum die natürliche Selektion eine gelegentliche Gewohnheit dauerhaft machen könnte, wenn sie dem Vorteil der Art dient und das Insekt, dessen Nest und gespeicherte Nahrung auf diese Weise fälschlicherweise angeeignet werden, dadurch nicht ausgelöscht wird.

Sklavemachender Instinkt. Dieser bemerkenswerte Instinkt wurde erstmals bei der Formica (Polyerges) rufescens von Pierre Huber entdeckt, einem besseren Beobachter als sein berühmter Vater. Diese Ameise ist absolut abhängig von ihren Sklaven; ohne deren Hilfe würde die Art innerhalb eines Jahres sicher aussterben. Die Männchen und die fruchtbaren Weibchen leisten keine Arbeit. Die Arbeiterinnen oder sterilen Weibchen, obwohl sie bei der Einfangung von Sklaven am energischsten und mutigsten sind, leisten keine andere Arbeit. Sie sind unfähig, ihre eigenen Nester zu bauen oder ihre eigenen Larven zu füttern. Wenn das alte Nest als unangenehm empfunden wird und eine Wanderung notwendig ist, bestimmen die Sklaven die Wanderung und tragen ihre Herren tatsächlich in ihren Kiefern. So völlig hilflos sind die Herren, dass Huber dreißig von ihnen ohne Sklaven, aber mit reichlich ihrem Lieblingsfutter, sowie mit ihren Larven und Puppen, die sie zur Arbeit anregen sollten, einsperrte; sie taten nichts; sie konnten sich nicht einmal selbst füttern, und viele starben an Hunger. Huber führte dann eine einzelne Sklavin (F. fusca) ein, und diese setzte sofort die Arbeit fort, fütterte und rettete die Überlebenden, baute einige Zellen und pflegte die Larven und brachte alles wieder in Ordnung. Was kann noch außerordentlicher sein als diese gut gesicherten Tatsachen? Wenn wir von keiner anderen sklavemachenden Ameise gewusst hätten, wäre es hoffnungslos gewesen, zu spekulieren, wie ein so wunderbarer Instinkt perfektioniert worden sein könnte.

Formica sanguinea wurde ebenfalls zuerst von P. Huber als eine Sklavenmachende Ameise entdeckt. Diese Art kommt in den südlichen Teilen Englands vor, und ihre Gewohnheiten wurden von Mr. F. Smith, des British Museum, untersucht, wofür ich mich sehr bedanke für Informationen zu diesem und anderen Themen. Obwohl ich den Aussagen von Huber und Mr. Smith voll vertraue, versuchte ich, das Thema in einem skeptischen Geist zu betrachten, da jeder gut entschuldigt werden kann, die Wahrheit eines so außergewöhnlichen und verabscheuungswürdigen Instinkts wie dem der Sklavenmacherei zu bezweifeln. Daher werde ich die Beobachtungen, die ich selbst gemacht habe, in etwas mehr Detail geben. Ich öffnete vierzehn Nester von F. sanguinea und fand in allen ein paar Sklaven. Männchen und fruchtbare Weibchen der Sklavenart kommen nur in ihren eigenen richtigen Gemeinschaften vor und wurden niemals in den Nestern von F. sanguinea beobachtet. Die Sklaven sind schwarz und nicht größer als die Hälfte der Größe ihrer roten Herren, so dass der Kontrast in ihrem Aussehen sehr groß ist. Wenn das Nest leicht gestört wird, kommen die Sklaven gelegentlich heraus, und wie ihre Herren sind sie sehr aufgeregt und verteidigen ihr Nest: wenn das Nest stark gestört wird und die Larven und Puppen freigelegt werden, arbeiten die Sklaven energisch mit ihren Herren zusammen, um sie zu einem sicheren Ort zu tragen. Daher ist es klar, dass sich die Sklaven sehr wohl zu Hause fühlen. Während der Monate Juni und Juli habe ich über drei aufeinanderfolgende Jahre viele Stunden lang mehrere Nester in Surrey und Sussex beobachtet und habe niemals einen Sklaven gesehen, der ein Nest verließ oder betrat. Da die Sklaven während dieser Monate sehr wenige sind, dachte ich, dass sie sich anders verhalten könnten, wenn sie zahlreicher wären; aber Mr. Smith informiert mich, dass er die Nester zu verschiedenen Zeiten während Mai, Juni und August sowohl in Surrey als auch in Hampshire beobachtet hat und die Sklaven, obwohl sie im August in großen Zahlen anwesend waren, niemals gesehen hat, dass sie das Nest verlassen oder betreten. Daher betrachtet er sie als strikte Haushaltsknechte. Die Herren können hingegen ständig gesehen werden, wie sie Materialien für das Nest und Nahrung aller Art hereinbringen. Während des laufenden Jahres jedoch, im Monat Juli, stieß ich auf eine Gemeinschaft mit einem ungewöhnlich großen Vorrat an Sklaven, und ich beobachtete ein paar Sklaven, die mit ihren Herren das Nest verließen und auf demselben Weg zu einem hohen schottischen Fichtenbaum zogen, der fünfundzwanzig Yard entfernt war, den sie gemeinsam bestiegen, wahrscheinlich auf der Suche nach Blattläusen oder Cocci. Nach Huber, der reichlich Gelegenheiten zur Beobachtung hatte, arbeiten die Sklaven in der Schweiz gewohnheitsmäßig mit ihren Herren zusammen, um das Nest zu bauen, und sie öffnen und schließen allein die Türen am Morgen und Abend; und, wie Huber ausdrücklich angibt, ist ihre Hauptaufgabe, nach Blattläusen zu suchen. Dieser Unterschied in den üblichen Gewohnheiten der Herren und Sklaven in den beiden Ländern hängt wahrscheinlich lediglich davon ab, dass die Sklaven in der Schweiz in größerer Zahl gefangen werden als in England.

Eines Tages hatte ich das Glück, eine Wanderung von einem Nest zum anderen zu beobachten, und es war ein höchst interessantes Schauspiel, die Herren sorgfältig zu sehen, wie sie ihre Sklaven, wie Huber es beschrieben hat, in ihren Kiefern tragen. An einem anderen Tag fiel meine Aufmerksamkeit auf etwa ein Dutzend der Sklavenhersteller, die denselben Ort heimsuchten und offensichtlich nicht auf der Suche nach Nahrung waren; sie näherten sich und wurden energisch von einer unabhängigen Gemeinschaft der Sklavenart (F. fusca) zurückgestoßen; manchmal hingen bis zu drei dieser Ameisen an den Beinen der sklavenschaffenden F. sanguinea. Letztere töteten ihre kleinen Gegner rücksichtslos und trugen ihre Leichen als Nahrung zu ihrem Nest, das 29 Yards entfernt lag; doch sie wurden daran gehindert, Puppen zu bekommen, die sie als Sklaven aufziehen konnten. Ich grub dann eine kleine Partie der Puppen von F. fusca aus einem anderen Nest aus und legte sie auf einen kahlen Fleck in der Nähe des Kampfplatzes; sie wurden gierig ergriffen und von den Tyrannen weggetragen, die vielleicht meinten, dass sie doch schließlich in ihrem letzten Kampf gesiegt hatten.

Gleichzeitig legte ich an derselben Stelle eine kleine Packung der Puppen einer anderen Art, F. flava, mit einigen dieser kleinen gelben Ameisen, die noch an den Nestfragmenten klebten. Diese Art wird manchmal, wenn auch selten, in Sklaven gemacht, wie es von Herrn Smith beschrieben wurde. Obwohl es sich um eine so kleine Art handelt, ist sie sehr tapfer, und ich habe sie dabei gesehen, wie sie andere Ameisen furchtbar angriff. In einem Fall war ich überrascht, eine unabhängige Gemeinschaft von F. flava unter einem Stein unter einem Nest der sklavenmachenden F. sanguinea zu finden; und als ich versehentlich beide Nester störte, griffen die kleinen Ameisen ihre großen Nachbarn mit überraschender Tapferkeit an. Nun war ich neugierig, ob F. sanguinea die Puppen von F. fusca, die sie gewöhnlich in Sklaven machen, von denen der kleinen und wütenden F. flava unterscheiden kann, die sie selten einfangen, und es war offensichtlich, dass sie sie sofort unterschieden: denn wir haben gesehen, dass sie die Puppen von F. fusca eifrig und sofort ergriffen, während sie sehr erschrocken waren, als sie auf die Puppen oder sogar den Boden aus dem Nest von F. flava trafen, und schnell davonliefen; aber nach etwa einer Viertelstunde, kurz nachdem alle kleinen gelben Ameisen gekrochen waren, fingen sie an, Mut zu fassen, und trugen die Puppen fort.

Eines Abends besuchte ich eine andere Kolonie von F. sanguinea und fand eine Anzahl dieser Ameisen, die in ihr Nest eintraten, tote Körper von F. fusca tragend (was zeigte, dass es sich nicht um eine Wanderung handelte) sowie zahlreiche Puppen. Ich verfolgte die zurückkehrende Kolonne, beladen mit Beute, für etwa vierzig Yard bis zu einem sehr dichten Buschwerk von Heidekraut. Von dort aus sah ich das letzte Individuum von F. sanguinea hervortreten, eine Puppe tragend; doch ich konnte das verwüstete Nest im dichten Heidekraut nicht finden. Das Nest musste jedoch in der Nähe gelegen haben, denn zwei oder drei Individuen von F. fusca rasten in größter Aufregung umher, und eines saß unbeweglich mit seiner eigenen Puppe im Maul auf dem Gipfel eines Heidezweiges über seinem verwüsteten Heim.

Dies sind die Tatsachen, auch wenn sie meiner Bestätigung nicht bedurften, was das wunderbare Instinkt der Sklavenherstellung betrifft. Beachten Sie den Kontrast, den die instinktiven Gewohnheiten von F. sanguinea mit denen von F. rufescens aufweisen. Letztere baut kein eigenes Nest, bestimmt keine eigenen Wanderungen, sammelt kein Futter für sich oder ihre Jungen und kann sich selbst nicht ernähren: sie ist absolut abhängig von ihren zahlreichen Sklaven. Formica sanguinea hingegen besitzt viel weniger Sklaven, und zu Beginn des Sommers extrem wenige. Die Herrscher bestimmen, wann und wo ein neues Nest gebildet werden soll, und wenn sie wandern, tragen die Herrscher die Sklaven. Sowohl in der Schweiz als auch in England scheinen die Sklaven die ausschließliche Pflege der Larven zu übernehmen, und nur die Herrscher machen Sklavenherstellungs-Expeditionen. In der Schweiz arbeiten Sklaven und Herrscher zusammen, indem sie Materialien für das Nest herstellen und herbringen: beide, aber vor allem die Sklaven, pflegen und säugen, man könnte sagen, ihre Aphis; und so sammeln beide Futter für die Gemeinschaft. In England verlassen die Herrscher normalerweise allein das Nest, um Baumaterialien und Futter für sich, ihre Sklaven und Larven zu sammeln. So erhalten die Herrscher in diesem Land viel weniger Dienstleistungen von ihren Sklaven als in der Schweiz.

Welche Schritte zur Entstehung des Instinkts bei F. sanguinea ich nicht vorgeben zu erraten. Aber wie Ameisen, die keine Sklavenmacher sind, wie ich gesehen habe, Puppen anderer Arten wegtragen, wenn sie in der Nähe ihrer Nester verstreut werden, ist es möglich, dass ursprünglich als Nahrung gelagerte Puppen sich entwickeln könnten; und die so unbeabsichtigt aufgezogenen Ameisen würden dann ihren richtigen Instinkten folgen und die Arbeit verrichten, die sie können. Wenn ihr Vorhandensein für die Art, die sie erbeutet hat, nützlich erwiesen, und wenn es für diese Art vorteilhafter war, Arbeiter zu fangen, als sie zu zeugen, könnte der Gewohnheit, Puppen ursprünglich als Nahrung zu sammeln, durch natürliche Selektion gestärkt und für den ganz anderen Zweck der Aufzucht von Sklaven dauerhaft gemacht werden. Wenn der Instinkt einmal erworben war, und wenn er noch viel weniger ausgeführt wurde als bei unserer britischen F. sanguinea, die, wie wir gesehen haben, weniger durch ihre Sklaven unterstützt wird als dieselbe Art in der Schweiz, kann ich keine Schwierigkeit sehen, wie natürliche Selektion den Instinkt zu erhöhen und zu modifizieren, unter der Annahme, dass jede Modifikation für die Art nützlich ist, bis eine Ameise gebildet wurde, die so abject von ihren Sklaven abhängig ist wie die Formica rufescens.

Der Instinkt der Waben-Bienen zur Zellenbildung. Ich werde mich hier nicht mit minutiösen Details zu diesem Thema befassen, sondern lediglich einen Überblick über die Schlussfolgerungen geben, zu denen ich gelangt bin. Ein stumpfsinniger Mann muss es sein, der die exquisite Struktur eines Wabenraums betrachtet, der so schön an seinen Zweck angepasst ist, ohne enthusiastische Bewunderung zu empfinden. Wir hören von Mathematikern, dass Bienen ein hochkomplexes Problem praktisch gelöst haben und ihre Zellen der richtigen Form gegeben haben, um das größtmögliche Maß an Honig aufzunehmen, mit dem kleinstmöglichen Verbrauch von vorherigem Wachs bei ihrer Konstruktion. Es wurde bemerkt, dass ein geschickter Handwerker mit passenden Werkzeugen und Messgeräten es sehr schwierig finden würde, Zellen aus Wachs der wahren Form zu fertigen, obwohl dies von einer Menge von Bienen, die in einem dunklen Stock arbeiten, perfekt erreicht wird. Gewähren Sie welchen Instinkten Sie auch immer, und es scheint zunächst völlig undenkbar, wie sie alle notwendigen Winkel und Ebenen herstellen können, oder sogar wahrnehmen, wann sie korrekt gefertigt sind. Aber die Schwierigkeit ist bei weitem nicht so groß, wie sie zunächst erscheint: all diese schöne Arbeit kann, denke ich, darauf zurückgeführt werden, dass sie von wenigen sehr einfachen Instinkten folgt.

Ich wurde durch Herrn Waterhouse veranlasst, dieses Thema zu untersuchen, der gezeigt hat, dass die Form der Zelle in enger Beziehung zur Anwesenheit benachbarter Zellen steht; und die folgende Ansicht kann vielleicht nur als eine Modifikation dieser Theorie betrachtet werden. Betrachten wir das große Prinzip der Graduierung und sehen wir, ob uns die Natur nicht ihre Arbeitsmethode offenbart. An einem Ende einer kurzen Reihe haben wir Hummeln, die ihre alten Kokons verwenden, um Honig aufzubewahren, wobei sie ihnen manchmal kurze Wachsrohre hinzufügen und ebenso getrennte und sehr unregelmäßige, abgerundete Wachs-Zellen herstellen. Am anderen Ende der Reihe haben wir die Zellen der Bienenvolk-Biene, die in einer doppelten Schicht angeordnet sind: Jede Zelle ist, wie gut bekannt ist, ein sechseckiger Prisma, dessen Basiskanten der sechs Seiten so abgeschrägt sind, dass sie sich an eine Pyramide anschließen, die aus drei Rhomben gebildet wird. Diese Rhomben haben bestimmte Winkel, und die drei, die die pyramidenförmige Basis einer einzelnen Zelle auf einer Seite des Bienenstocks bilden, gehen in die Zusammensetzung der Basen von drei benachbarten Zellen auf der gegenüberliegenden Seite ein. In der Reihe zwischen der extremen Perfektion der Zellen der Bienenvolk-Biene und der Einfachheit derjenigen der Hummel haben wir die Zellen der mexikanischen Melipona domestica, sorgfältig beschrieben und von Pierre Huber abgebildet. Die Melipona selbst ist in der Struktur zwischen der Bienenvolk-Biene und der Hummel intermediär, aber mehr der letzteren verwandt: Sie bildet einen nahezu regelmäßigen Wachs-Bienenstock aus zylindrischen Zellen, in denen die Jungen schlüpfen, und zusätzlich einige große Wachs-Zellen zur Honiglagerung. Diese letzteren Zellen sind nahezu kugelförmig und von nahezu gleicher Größe und sind zu einer unregelmäßigen Masse aggregiert. Aber der wichtige Punkt, der beachtet werden muss, ist, dass diese Zellen immer in einem solchen Maß an Nähe zueinander hergestellt werden, dass sie sich überschneiden oder ineinander brechen würden, wenn die Kugeln vervollständigt worden wären; aber dies wird niemals gestattet, die Bienen bauen perfekt flache Wände aus Wachs zwischen den Kugeln, die sich so überschneiden. Daher besteht jede Zelle aus einem äußeren kugelförmigen Teil und aus zwei, drei oder mehr perfekt flachen Oberflächen, je nachdem, ob die Zelle zwei, drei oder mehr andere Zellen angrenzt. Wenn eine Zelle in Kontakt mit drei anderen Zellen kommt, was, da die Kugeln nahezu der gleichen Größe sind, sehr häufig und notwendig der Fall ist, werden die drei flachen Oberflächen zu einer Pyramide vereinigt; und diese Pyramide ist, wie Huber bemerkt hat, offensichtlich eine grobe Nachahmung der dreiseitigen pyramidenförmigen Basis der Zelle der Bienenvolk-Biene. Wie bei den Zellen der Bienenvolk-Biene so auch hier gehen die drei ebenen Oberflächen in jeder einzelnen Zelle notwendigerweise in die Konstruktion von drei benachbarten Zellen ein. Es ist offensichtlich, dass die Melipona durch diese Bauweise Wachs spart; denn die flachen Wände zwischen den benachbarten Zellen sind nicht doppelt, sondern haben die gleiche Dicke wie die äußeren kugelförmigen Teile, und doch bildet jeder flache Teil einen Teil von zwei Zellen.

Bei der Überlegung zu diesem Fall kam mir der Gedanke, dass, wenn die Melipona ihre Kugeln in einem bestimmten Abstand voneinander angeordnet und von gleicher Größe hergestellt und symmetrisch in einer Doppelschicht angeordnet hätte, die resultierende Struktur wahrscheinlich so perfekt gewesen wäre wie das Wabenmuster der Honigbiene. Demzufolge schrieb ich an Professor Miller von Cambridge, und dieser Geometer hat freundlichst den folgenden Text, der auf seinen Informationen basiert, durchgelesen und mir mitgeteilt, dass er streng korrekt ist:

Wenn eine Anzahl gleicher Kugeln beschrieben wird, deren Mittelpunkte in zwei parallelen Schichten angeordnet sind; wobei der Mittelpunkt jeder Kugel im Abstand von Radius X /sqrt[2] oder Radius X 1,41421 (oder einem geringeren Abstand) von den Mittelpunkten der sechs umgebenden Kugeln in derselben Schicht liegt; und im gleichen Abstand von den Mittelpunkten der angrenzenden Kugeln in der anderen parallelen Schicht; dann entstehen, wenn Ebenen der Schnittstellen zwischen den mehreren Kugeln in beiden Schichten gebildet werden, eine doppelte Schicht von hexagonalen Prismen, die durch pyramidenförmige Basen aus drei Rhomben verbunden sind; und die Rhomben sowie die Seiten der hexagonalen Prismen weisen bei den besten durchgeführten Messungen der Zellen der Bienenvolk genau die gleichen Winkel auf.

Daraus können wir sicher schließen, dass wir, wenn wir die bereits von der Melipona besessenen Instinkte, die an sich nicht besonders wunderlich sind, nur geringfügig modifizieren, diese Biene eine Struktur von so wunderbarer Vollkommenheit erschaffen würde wie die der Honigbiene. Wir müssen annehmen, dass die Melipona ihre Zellen wirklich kugelförmig und von gleicher Größe herstellt; und dies wäre nicht besonders überraschend, da sie dies ohnehin bereits in gewissem Maße tut und da viele Insekten offensichtlich durch Drehen um einen festen Punkt scheinbar perfekt zylindrische Höhlen im Holz anfertigen können. Wir müssen annehmen, dass die Melipona ihre Zellen in waagerechten Schichten anordnet, wie sie es bei ihren zylindrischen Zellen ohnehin bereits tut; und wir müssen ferner annehmen – und dies ist die größte Schwierigkeit –, dass sie auf irgendeine Weise genau beurteilen kann, in welchem Abstand sie von ihren Mitstreitern stehen soll, wenn mehrere ihrer Kugeln herstellen; doch sie ist bereits soweit in der Lage, Entfernungen zu beurteilen, dass sie ihre Kugeln stets so beschreibt, dass sie sich stark überschneiden; und dann verbindet sie die Schnittpunkte durch vollkommen flache Flächen. Wir müssen ferner annehmen, doch dies ist keine Schwierigkeit, dass, nachdem durch das Überschneiden benachbarter Kugeln in derselben Schicht sechseckige Prismen gebildet wurden, sie das Sechseck auf jede Länge verlängern kann, die zur Aufnahme des Honinvorrats erforderlich ist; auf dieselbe Weise, wie die rohe Hummel Wachszylinder zu den runden Mündungen ihrer alten Kokons hinzufügt. Durch solche Modifikationen von Instinkten, die an sich nicht besonders wunderlich sind, kaum wunderlicher als diejenigen, die einem Vogel leiten, sein Nest zu bauen, glaube ich, hat die Honigbiene durch natürliche Selektion ihre unübertrefflichen architektonischen Fähigkeiten erworben.

Aber diese Theorie kann durch Experimente getestet werden. Nach dem Beispiel von Herrn Tegetmeier trennte ich zwei Waben und legte dazwischen einen langen, dicken, quadratischen Wachsstreifen: Die Bienen begannen sofort, darin winzige kreisförmige Gruben auszuheben; und je tiefer sie diese kleinen Gruben vertieften, desto weiter wurden sie, bis sie in flache Becken umgewandelt waren, die für das Auge als vollkommen echte oder Teile einer Kugel erschienen und etwa den Durchmesser einer Zelle hatten. Es war für mich höchst interessant zu beobachten, dass überall dort, wo mehrere Bienen diese Becken nahe beieinander ausgehoben hatten, sie ihre Arbeit in einem Abstand begonnen hatten, sodass, als die Becken die oben genannte Breite (d.h. etwa die Breite einer gewöhnlichen Zelle) erreicht und in der Tiefe etwa ein Sechstel des Durchmessers der Kugel, von der sie einen Teil bildeten, hatten, die Ränder der Becken sich kreuzten oder ineinander brachen. Sobald dies geschah, hörten die Bienen auf, Gruben auszuheben, und begannen, flache Wände aus Wachs entlang der Schnittränder zwischen den Becken aufzubauen, sodass jeder sechseckige Prisma auf dem geschmückten Rand eines glatten Beckens errichtet wurde, statt auf den geraden Kanten eines dreiseitigen Pyramidenkörpers wie bei gewöhnlichen Zellen.

Ich legte dann in den Bienenstock, statt eines dicken, quadratischen Wachsstücks, eine dünne und schmale, messerartige Kante, die mit Zinnober gefärbt war. Die Bienen begannen sofort auf beiden Seiten, kleine Becken nahe beieinander auszuheben, genau wie zuvor; doch die Wachsleiste war so dünn, dass die Böden der Becken, wenn sie auf die gleiche Tiefe ausgehoben worden wären wie im vorherigen Versuch, sich von gegenüberliegenden Seiten durchbrochen hätten. Die Bienen ließen dies jedoch nicht geschehen und unterbrachen ihre Aushebungen rechtzeitig; so dass die Becken, sobald sie etwas vertieft worden waren, flache Böden erhielten; und diese flachen Böden, gebildet durch dünne kleine Platten aus Zinnoberwachs, die ungenagt gelassen worden waren, befanden sich, so gut es das Auge beurteilen konnte, genau entlang der Ebenen der imaginären Schnittfläche zwischen den Becken auf gegenüberliegenden Seiten der Wachsleiste. In einigen Stellen waren nur kleine Stücke, an anderen große Teile einer rhombischen Platte zwischen den gegenüberliegenden Becken gelassen worden, doch die Arbeit war, aufgrund des unnatürlichen Zustands der Dinge, nicht sauber ausgeführt worden. Die Bienen mussten auf der gegenüberliegenden Seite der Zinnoberwachsleiste fast genau im gleichen Tempo gearbeitet haben, wie sie kreisförmig die Becken auf beiden Seiten wegfraßen und vertieften, um es zu bewerkstelligen, dass sie so flache Platten zwischen den Becken hinterließen, indem sie die Arbeit entlang der mittleren Ebenen oder Schnittflächen unterbrachen.

Angesichts der Flexibilität von dünnem Wachs sehe ich keinen Grund, warum die Bienen, während sie an beiden Seiten eines Wachsstreifens arbeiten, nicht erkennen, wann sie das Wachs auf die richtige Dicke herabgeknabbert haben, und dann ihre Arbeit einstellen. Bei gewöhnlichen Waben ist es mir aufgefallen, dass die Bienen nicht immer mit genau derselben Geschwindigkeit von gegenüberliegenden Seiten arbeiten; denn ich habe halbfertige Rhomben an der Basis einer gerade begonnenen Zelle bemerkt, die auf einer Seite leicht konkav waren, wo ich annehme, dass die Bienen zu schnell ausgegraben haben, und auf der gegenüberliegenden Seite konvex, wo die Bienen langsamer gearbeitet haben. In einem besonders deutlichen Fall legte ich die Wabe zurück in den Stock und ließ die Bienen eine kurze Zeit weiterarbeiten, und ich untersuchte die Zelle erneut. Ich fand, dass die rhombische Platte fertiggestellt war und perfekt eben geworden war: es war absolut unmöglich, dass sie dies durch Abknabbern der konvexen Seite erreicht haben könnten, angesichts der extremen Dünnheit der kleinen rhombischen Platte; und ich vermute, dass die Bienen in solchen Fällen in den gegenüberliegenden Zellen stehen und den dehnfähigen und warmen Wachs (was ich ausprobiert habe und leicht möglich ist) in seine richtige mittlere Ebene drücken und biegen, um ihn so zu verflachen.

Aus dem Experiment mit dem Grat aus Ziegelwachs können wir deutlich erkennen, dass die Bienen, wenn sie für sich selbst eine dünne Wachsmauer errichten, ihre Zellen der richtigen Form geben könnten, indem sie in einem geeigneten Abstand zueinander stehen, mit gleicher Geschwindigkeit ausgraben und bestrebt sind, gleich große kugelförmige Hohlräume zu schaffen, wobei sie niemals zulassen, dass sich die Kugeln ineinander zerstören. Nun bauen die Bienen, wie man an der Kante eines wachsenden Bastes deutlich erkennen kann, eine grobe, kreisförmige Wand oder einen Rand ganz um den Bast herum; und sie nageln von gegenüberliegenden Seiten in diese ein, wobei sie stets kreisförmig arbeiten, je tiefer sie jede Zelle vertiefen. Sie bilden nicht gleichzeitig die gesamte dreiseitige pyramidale Basis einer einzelnen Zelle, sondern nur die eine rhombische Platte, die am äußersten wachsenden Rand steht, oder die zwei Platten, je nach Fall; und sie vervollständigen niemals die oberen Kanten der rhombischen Platten, bis die sechseckigen Wände begonnen sind. Einige dieser Aussagen weichen von denen des zu Recht berühmten Älteren Huber ab, doch bin ich von ihrer Richtigkeit überzeugt; und hätte ich Platz, könnte ich zeigen, dass sie mit meiner Theorie übereinstimmen.

Hubers Aussage, dass die allererste Zelle aus einem kleinen, parallelseitigen Wachsmauerwerk ausgehoben wird, ist, soweit ich sehe, nicht streng korrekt; der erste Anfang sei stets ein kleines Wachsüberdachung gewesen; doch werde ich hier nicht auf diese Details eingehen. Wir sehen, wie wichtig die Ausgrabung beim Aufbau der Zellen ist; es wäre jedoch ein großer Fehler anzunehmen, dass die Bienen nicht in der richtigen Position, d. h. entlang der Schnittfläche zweier benachbarter Kugeln, ein grobes Wachsmauerwerk errichten können. Ich besitze mehrere Exemplare, die dies deutlich zeigen. Selbst am rauen Umfangsrand oder der Wachsmauer um ein wachsendes Bienenwabenfeld herum können manchmal Verbiegungen beobachtet werden, die in ihrer Position den Ebenen der rhombischen Grundplatten zukünftiger Zellen entsprechen. Doch das grobe Wachsmauerwerk muss in jedem Fall fertiggestellt werden, indem es auf beiden Seiten stark abgenagt wird. Die Art und Weise, wie die Bienen bauen, ist kurios; sie stellen immer die erste grobe Mauer zehn- bis zwanzigmal dicker her als die extrem dünne fertige Zellenwand, die letztlich übrig bleibt. Wir werden verstehen, wie sie arbeiten, wenn wir uns vorstellen, dass Maurer zunächst einen breiten Zementkamm aufschichten und dann beginnen, ihn gleichmäßig auf beiden Seiten nahe dem Boden abzuschneiden, bis eine glatte, sehr dünne Wand in der Mitte übrig bleibt; die Maurer stapeln dabei immer den abgetragenen Zement und fügen frischen Zement auf dem Gipfel des Kamms hinzu. So entsteht eine dünnwandige Struktur, die stetig nach oben wächst; doch stets gekrönt von einem riesigen Abschlussstein. Da alle Zellen, sowohl die gerade begonnenen als auch die fertigen, so von einem starken Wachsabschlussstein gekrönt sind, können sich die Bienen über das Wabenfeld versammeln und darüber kriechen, ohne die empfindlichen sechseckigen Wände zu beschädigen, die nur etwa ein vierhundertstel Zoll dick sind; die Platten der pyramidalen Basis sind etwa doppelt so dick. Durch diese singuläre Bauweise wird dem Wabenfeld ständig Festigkeit verliehen, mit dem größten möglichen Wachseinsatz.

Es scheint zunächst, als würde die Schwierigkeit zu verstehen, wie die Zellen entstehen, dadurch erhöht, dass eine Vielzahl von Bienen zusammenarbeitet; eine Biene arbeitet kurze Zeit an einer Zelle und geht dann zur nächsten, sodass, wie Huber feststellte, bereits bei der ersten Zelle ein Dutzend Individuen tätig sind. Ich konnte diese Tatsache praktisch nachweisen, indem ich die Ränder der sechseckigen Wände einer einzelnen Zelle oder den äußersten Rand des Umfangs eines wachsenden Bienenstocks mit einer extrem dünnen Schmelzschicht aus vermilionfarbenem Wachs überzog; und ich fand stets, dass die Bienen die Farbe so zart verteilten, wie es ein Maler mit seinem Pinsel hätte tun können, indem sie winzige Mengen des farbigen Wachses von der Stelle, an der es platziert war, entnahmen und in die wachsenden Ränder der Zellen rundherum einarbeiteten. Die Bauarbeit scheint eine Art Gleichgewicht zu sein, das zwischen vielen Bienen ausgehandelt wird, die alle instinktiv auf demselben relativen Abstand zueinander stehen, alle versuchen, gleiche Kugeln zu formen, und dann die Schnittflächen zwischen diesen Kugeln entweder aufbauen oder ungenagt lassen. Es war wirklich merkwürdig zu beobachten, in Fällen von Schwierigkeiten, wie wenn zwei Teile des Bienenstocks unter einem Winkel aufeinandertreffen, wie oft die Bienen dieselbe Zelle vollständig abtrugen und auf unterschiedliche Weise neu aufbauten, wobei sie manchmal zu einer Form zurückkehrten, die sie zunächst abgelehnt hatten.

Wenn Bienen einen Platz haben, an dem sie in ihrer richtigen Position zum Arbeiten stehen können, zum Beispiel auf einem Holzstreifen, der direkt unter der Mitte eines nach unten wachsenden Wabenkommas platziert ist, so dass das Wabenkomma in diesem Fall über eine Seite des Streifens hinweg gebaut werden muss, dann können die Bienen die Grundlagen einer Wand eines neuen Sechsecks an ihrem strengen richtigen Ort legen, das über die anderen bereits fertigen Zellen hinausragt. Es genügt, dass die Bienen in der Lage sind, in ihren richtigen relativen Abständen zueinander und von den Wänden der letzten fertigen Zellen zu stehen, und dann, indem sie imaginäre Kugeln schlagen, eine Wand zwischen zwei benachbarten Kugeln aufbauen können; doch so weit ich gesehen habe, beißen sie nie die Ecken einer Zelle ab und fertigen sie erst dann ab, wenn ein großer Teil sowohl dieser Zelle als auch der benachbarten Zellen gebaut wurde. Diese Fähigkeit der Bienen, unter bestimmten Umständen eine grobe Wand an ihrem richtigen Ort zwischen zwei gerade begonnene Zellen zu legen, ist wichtig, da sie sich auf eine Tatsache bezieht, die auf den ersten Blick die vorstehende Theorie völlig in Frage zu stellen scheint; nämlich, dass die Zellen am äußersten Rand von Wespenwaben manchmal streng sechseckig sind; doch ich habe hier keinen Raum, um mich mit diesem Thema zu befassen. Auch scheint mir keine große Schwierigkeit darin zu bestehen, dass ein einzelnes Insekt (wie im Fall einer Wespenkönigin) sechseckige Zellen herstellt, wenn es abwechselnd innen und außen an zwei oder drei gleichzeitig begonnenen Zellen arbeitet, dabei stets in dem richtigen relativen Abstand von den Teilen der Zellen steht, die gerade begonnen wurden, Kugeln oder Zylinder abzeichnet und dazwischenliegende Ebenen aufbaut. Es ist sogar vorstellbar, dass ein Insekt, indem es einen Punkt festlegt, an dem eine Zelle begonnen werden soll, und dann nach außen bewegt, zuerst zu einem Punkt und dann zu fünf anderen Punkten, in dem richtigen relativen Abstand vom zentralen Punkt und voneinander, die Schnittebenen schlägt und so ein isoliertes Sechseck herstellt; doch ich bin mir nicht bewusst, dass ein solcher Fall beobachtet wurde; und auch von einem einzelnen Sechseck, das gebaut wird, würde kein Nutzen abgeleitet werden, da bei seiner Konstruktion mehr Material erforderlich wäre als bei einem Zylinder.

Da die natürliche Selektion nur durch die Anhäufung geringer Modifikationen von Struktur oder Instinkt wirkt, die für das Individuum unter seinen Lebensbedingungen vorteilhaft sind, kann man mit Recht fragen, wie eine lange und gestufte Folge veränderter architektonischer Instinkte, die alle auf den gegenwärtig perfekten Bauplan zustrebten, den Vorfahren der Bienenvolk-Biene hätte vorteilhaft sein können? Ich denke, die Antwort ist nicht schwierig: Es ist bekannt, dass Bienen oft stark unter Druck geraten, um genügend Nektar zu erhalten; und ich wurde von Herrn Tegetmeier unterrichtet, dass experimentell festgestellt wurde, dass für die Sekretion von einem Pfund Wachs von einem Bienenvolk nicht weniger als zwölf bis fünfzehn Pfund trockener Zucker verbraucht werden; so dass eine gewaltige Menge flüssigen Nektars von den Bienen in einem Volk gesammelt und verbraucht werden muss, um das Wachs zu sezernieren, das für den Bau ihrer Waben notwendig ist. Darüber hinaus müssen viele Bienen während des Sekretionsprozesses viele Tage lang untätig bleiben. Ein großer Vorrat an Honig ist unerlässlich, um eine große Anzahl von Bienen im Winter zu unterstützen; und die Sicherheit des Volkes hängt bekanntlich hauptsächlich davon ab, dass eine große Anzahl von Bienen unterstützt wird. Daher muss die Ersparnis von Wachs durch die große Ersparnis von Honig ein höchst wichtiges Element des Erfolgs in jeder Bienenfamilie sein. Natürlich kann der Erfolg einer Bienenart von der Anzahl ihrer Parasiten oder anderer Feinde oder von ganz anderen Ursachen abhängen und somit völlig unabhängig von der Menge des Honigs sein, den die Bienen sammeln können. Aber nehmen wir an, dass dieser letztere Umstand, wie er wahrscheinlich oft auch tut, die Anzahl der Hummeln bestimmt, die in einem Land existieren können; und nehmen wir ferner an, dass die Gemeinschaft den ganzen Winter über lebte und folglich einen Honinvorrat benötigte: In diesem Fall kann es keinen Zweifel geben, dass es für unsere Hummel von Vorteil wäre, wenn eine geringe Modifikation ihrer Instinkt sie dazu führen würde, ihre wachsenden Zellen nahe beieinander zu machen, so dass sie sich etwas kreuzen; denn eine gemeinsame Wand sogar für zwei angrenzende Zellen würde etwas Wachs sparen. Daher wäre es für unsere Hummel continually immer mehr vorteilhaft, wenn sie ihre Zellen immer regelmäßiger, näher beieinander und zu einer Masse aggregiert machen würde, wie die Zellen der Melipona; denn in diesem Fall würde ein großer Teil der Begrenzungsoberfläche jeder Zelle dazu dienen, andere Zellen zu begrenzen, und viel Wachs würde gespart. Wiederum, aus derselben Ursache, wäre es für die Melipona von Vorteil, wenn sie ihre Zellen enger zusammen und in jeder Hinsicht regelmäßiger machen würde als gegenwärtig; denn dann, wie wir gesehen haben, würden die kugelförmigen Oberflächen vollständig verschwinden und alle durch ebene Oberflächen ersetzt werden; und die Melipona würde eine Wabe so perfekt herstellen wie die der Bienenvolk-Biene. Jenseits dieses Stadiums der architektonischen Perfektion könnte die natürliche Selektion nicht weiterführen; denn die Wabe der Bienenvolk-Biene ist, so weit wir sehen können, absolut perfekt in der Wacheinsparung.

Somit kann, wie ich glaube, das wunderbarste aller bekannten Instinkte, der der Honigbiene, durch natürliche Selektion erklärt werden, die von zahlreichen, aufeinanderfolgenden, geringfügigen Modifikationen einfacherer Instinkte Gebrauch gemacht hat; die natürliche Selektion hat durch langsame Schritte die Bienen immer mehr perfekt dazu geführt, gleiche Kugeln in einem bestimmten Abstand voneinander in einer Doppelschicht zu säubern und das Wachs entlang der Schnittebenen aufzubauen und auszuheben. Die Bienen wissen natürlich nicht mehr, dass sie ihre Kugeln in einem bestimmten Abstand voneinander säubern, als sie wissen, welche Winkel die hexagonalen Prismen und die basal rhombischen Platten haben. Die treibende Kraft des Prozesses der natürlichen Selektion war die Wacheinsparung; der einzelne Schwarm, der am wenigsten Honig bei der Wachssekretion verschwendete, hat am besten überlebt und seinen neu erworbenen sparsamen Instinkt durch Vererbung an neue Schwärme weitergegeben, die ihrerseits die beste Chance hatten, im Kampf ums Dasein zu bestehen.

Zweifellos könnten viele Instinkte, die eine sehr schwierige Erklärung erfordern, der Theorie der natürlichen Selektion widersprechen: Fälle, in denen wir nicht sehen können, wie ein Instinkt überhaupt entstanden sein könnte; Fälle, in denen keine intermediären Abstufungen bekannt sind; Fälle von Instinkten von so geringfügiger Bedeutung, dass sie kaum durch natürliche Selektion beeinflusst worden sein könnten; Fälle von Instinkten, die bei Tieren, die in der Natur so weit voneinander entfernt stehen, fast identisch sind, dass wir ihre Ähnlichkeit nicht durch Vererbung von einem gemeinsamen Vorfahren erklären können und daher glauben müssen, dass sie durch unabhängige Akte der natürlichen Selektion erworben wurden. Ich werde mich hier nicht mit diesen einzelnen Fällen befassen, sondern mich auf eine besondere Schwierigkeit beschränken, die mir zunächst als unüberwindlich und tatsächlich als tödlich für meine gesamte Theorie erschien. Ich beziehe mich auf die Neutern oder sterilen Weibchen in Insekten-Gemeinschaften: denn diese Neutern unterscheiden sich oft stark in Instinkt und Struktur sowohl von den Männchen als auch von den fruchtbaren Weibchen, und dennoch können sie, da sie steril sind, ihre Art nicht fortpflanzen.

Das Thema verdient es zweifellos, ausführlich diskutiert zu werden, doch werde ich hier nur einen einzelnen Fall betrachten, nämlich den der arbeitenden oder sterilen Ameisen. Wie die Arbeiterinnen steril gemacht wurden, ist schwierig zu erklären; doch nicht schwieriger als bei jeder anderen auffälligen strukturellen Modifikation; denn es kann gezeigt werden, dass einige Insekten und andere Gliederfüßer im Naturzustand gelegentlich steril werden; und wenn solche Insekten sozial gewesen wären und es für die Gemeinschaft vorteilhaft gewesen wäre, dass jährlich eine Anzahl geboren würde, die zur Arbeit fähig, aber zur Fortpflanzung unfähig ist, dann sehe ich keinen großen Schwierigkeiten darin, dass dies durch natürliche Selektion erreicht wird. Doch ich muss diese vorläufige Schwierigkeit übergehen. Die große Schwierigkeit liegt darin, dass die arbeitenden Ameisen in ihrer Struktur stark von den Männchen und den fruchtbaren Weibchen abweichen, sowohl in der Form des Thorax als auch darin, dass sie flügellos und manchmal augenlos sind, sowie in ihrem Instinkt. Was den Instinkt allein betrifft, so wäre die gewaltige Differenz in dieser Hinsicht zwischen den Arbeiterinnen und den vollentwickelten Weibchen viel besser am Bienenstockbienenbeispiel veranschaulicht worden. Wenn eine arbeitende Ameise oder anderes neutrales Insekt ein Tier im gewöhnlichen Zustand gewesen wäre, hätte ich unumwunden angenommen, dass alle seine Merkmale durch natürliche Selektion langsam erworben wurden; nämlich, indem ein Individuum mit einer leichten vorteilhaften strukturellen Modifikation geboren wurde, die von seinen Nachkommen vererbt wurde, die wiederum variierten und erneut selektiert wurden, und so weiter. Doch bei der arbeitenden Ameise haben wir ein Insekt, das stark von seinen Eltern abweicht, doch absolut steril ist; so dass es niemals erworbene strukturelle oder instinktive Modifikationen an seine Nachkommen weitergeben konnte. Es ist gut zu fragen, wie dieser Fall mit der Theorie der natürlichen Selektion in Einklang gebracht werden kann?

Zunächst sei daran erinnert, dass wir unzählige Beispiele haben, sowohl in unseren Haustierzüchtungen als auch in der Natur, von allen Arten von strukturellen Unterschieden, die mit bestimmten Altersstufen und mit einem Geschlecht korreliert sind. Wir haben Unterschiede, die nicht nur mit einem Geschlecht, sondern nur mit dieser kurzen Periode korreliert sind, in der das Fortpflanzungssystem aktiv ist, wie im Balzgefieder vieler Vögel und in den gekrümmten Kiefern des männlichen Lachses. Wir haben sogar geringfügige Unterschiede in den Hörnern verschiedener Rinderrassen in Bezug auf einen künstlich unvollkommenen Zustand des männlichen Geschlechts; denn Rinder bestimmter Rassen haben längere Hörner als andere Rassen, im Vergleich zu den Hörnern der Bullen oder Kühe dieser gleichen Rassen. Daher sehe ich keinen echten Grund, warum ein Merkmal mit der sterilen Bedingung bestimmter Mitglieder von Insektengemeinschaften korreliert sein könnte: die Schwierigkeit besteht darin zu verstehen, wie solche korrelierten strukturellen Modifikationen durch natürliche Selektion langsam akkumuliert worden sein könnten.

Diese Schwierigkeit, obwohl sie unüberwindbar zu sein scheint, wird gemildert oder, wie ich glaube, verschwindet ganz, wenn man bedenkt, dass die Selektion nicht nur auf den Einzelnen, sondern auch auf die Familie angewendet werden kann und so das gewünschte Ziel erreichen kann. So wird ein wohlschmeckendes Gemüse zubereitet, und der Einzelne wird vernichtet; doch der Gärtner sät Samen desselben Bestandes und erwartet mit Zuversicht, nahezu dieselbe Sorte zu erhalten; Züchter von Rindern wünschen, dass Fleisch und Fett gut marmoriert sind; das Tier wurde geschlachtet, doch der Züchter geht mit Zuversicht zu derselben Familie. Ich habe so viel Vertrauen in die Kräfte der Selektion, dass ich nicht zweifle, dass eine Rinderrasse, die stets Ochsen mit außergewöhnlich langen Hörnern liefert, durch sorgfältige Beobachtung, welche einzelnen Bullen und Kühe, wenn gepaart, Ochsen mit den längsten Hörnern erzeugten, langsam gebildet werden könnte; und doch könnte kein einziger Ochse je seine Art vermehrt haben. So glaube ich, ist es bei sozialen Insekten gewesen: eine geringe Modifikation der Struktur oder des Instinkts, die mit der sterilen Bedingung bestimmter Mitglieder der Gemeinschaft korreliert, war vorteilhaft für die Gemeinschaft; folglich blühten die fruchtbaren Männchen und Weibchen derselben Gemeinschaft auf und übertrugen ihren fruchtbaren Nachkommen die Tendenz, sterile Mitglieder mit derselben Modifikation zu erzeugen. Und ich glaube, dass dieser Prozess wiederholt wurde, bis diese enorme Menge an Unterschied zwischen den fruchtbaren und sterilen Weibchen derselben Art entstanden ist, die wir bei vielen sozialen Insekten beobachten.

Aber wir haben noch nicht den Höhepunkt der Schwierigkeit berührt; nämlich die Tatsache, dass die Neuteren mehrerer Ameisen nicht nur von den fruchtbaren Weibchen und Männchen, sondern auch untereinander unterschiedlich sind, manchmal bis zu einem fast unglaublichen Grad, und somit in zwei oder sogar drei Kasten geteilt sind. Die Kasten graduieren sich zudem nicht gegeneinander, sondern sind völlig klar abgegrenzt; sie sind so deutlich voneinander getrennt wie zwei Arten derselben Gattung, oder vielmehr wie zwei Gattungen derselben Familie. So gibt es bei Eciton arbeitende und Soldaten-Neutere mit außerordentlich unterschiedlichen Kiefern und Instinkten: bei Cryptocerus tragen die Arbeiter einer einzigen Kaste eine wunderbare Art von Schild auf dem Kopf, dessen Verwendung völlig unbekannt ist: beim mexikanischen Myrmecocystus verlassen die Arbeiter einer Kaste niemals das Nest; sie werden von den Arbeitern einer anderen Kaste gefüttert und besitzen ein enorm entwickeltes Abdomen, das eine Art Honig sezerniert, der die Stelle einnimmt, die sonst von den Blattläusen oder den Haustieren, wie man sie nennen kann, die unsere europäischen Ameisen wachen oder gefangen halten, ausgeleert wird.

Es wird zweifellos als übermütiges Vertrauen in das Prinzip der natürlichen Selektion angesehen, wenn ich nicht zugebe, dass solche wunderbaren und wohlbegründeten Tatsachen meine Theorie sofort widerlegen. Im einfacheren Fall von neuteren Insekten derselben Kaste oder derselben Art, die durch natürliche Selektion, wie ich glaube, ganz möglich ist, von den fruchtbaren Männchen und Weibchen unterschieden sind, können wir aus der Analogie gewöhnlicher Variationen sicher schließen, dass jede nachfolgende, geringfügige, vorteilhafte Modifikation wahrscheinlich nicht zuerst bei allen einzelnen Neuteren desselben Nestes auftrat, sondern nur bei wenigen; und dass durch die langanhaltende Selektion der fruchtbaren Eltern, die die meisten Neuter mit der vorteilhaften Modifikation hervorbrachten, alle Neuter schließlich den gewünschten Charakter erlangten. Unter dieser Annahme sollten wir gelegentlich neutere Insekten derselben Art im selben Nest finden, die Abstufungen der Struktur aufweisen; und dies finden wir tatsächlich, selbst oft, wenn man bedenkt, wie wenige neutere Insekten aus Europa sorgfältig untersucht wurden. Herr F. Smith hat gezeigt, wie überraschend die Neuter mehrerer britischer Ameisenarten sich in Größe und manchmal auch in Farbe voneinander unterscheiden; und dass die extremen Formen manchmal durch Individuen aus demselben Nest perfekt miteinander verknüpft werden können: ich habe selbst perfekte Abstufungen dieser Art verglichen. Es kommt oft vor, dass die größeren oder kleineren Arbeiter am häufigsten sind; oder dass sowohl große als auch kleine zahlreich sind, während die von mittlerer Größe zahlenmäßig selten sind. Formica flava hat größere und kleinere Arbeiter, einige von mittlerer Größe; und in dieser Art, wie Herr F. Smith beobachtet hat, haben die größeren Arbeiter einfache Augen (Ocellen), die zwar klein sind, aber deutlich zu unterscheiden sind, während die kleineren Arbeiter rudimentäre Ocellen haben. Nachdem ich mehrere Exemplare dieser Arbeiter sorgfältig sezziert habe, kann ich bezeugen, dass die Augen bei den kleineren Arbeitern weit mehr rudimentär sind, als es allein durch ihre proportional geringere Größe erklärt werden kann; und ich bin zwar nicht so positiv, es zu behaupten, aber ich glaube fest daran, dass die Arbeiter von mittlerer Größe ihre Ocellen in einer genau intermediären Kondition haben. So haben wir hier zwei Körper steriler Arbeiter im selben Nest, die sich nicht nur in der Größe, sondern auch in ihren Sehorganen unterscheiden, doch durch einige wenige Mitglieder in einem intermediären Zustand miteinander verbunden sind. Ich darf abschweifen, um hinzuzufügen, dass, wenn die kleineren Arbeiter für die Gemeinschaft am nützlichsten gewesen wären und diejenigen Männchen und Weibchen ständig selektiert worden wären, die immer mehr der kleineren Arbeiter hervorbrachten, bis alle Arbeiter in diesem Zustand gewesen wären; wir hätten dann eine Ameisenart mit Neuteren gehabt, die sehr nahe an denjenigen von Myrmica wären. Die Arbeiter von Myrmica haben sogar keine Rudimente von Ocellen, obwohl die männlichen und weiblichen Ameisen dieser Gattung gut entwickelte Ocellen haben.

Ich kann noch einen weiteren Fall anführen: Ich erwartete so selbstbewusst, zwischen den verschiedenen Kasten von Neutern derselben Art Abstufungen in wichtigen strukturellen Punkten zu finden, dass ich Mr. F. Smith's Angebot zahlreicher Exemplare aus demselben Nest der Treiberameise (Anomma) Westafrikas gerne in Anspruch nahm. Der Leser wird den Unterschied zwischen diesen Arbeitern vielleicht am besten ermessen, wenn ich statt der tatsächlichen Messungen eine streng genaue Abbildung liefere: Der Unterschied war derselbe, als ob wir eine Gruppe von Arbeitern sähen, die ein Haus bauten, von denen viele vier Fuß vier Zoll und viele sechzehn Fuß hoch waren; wir müssen jedoch annehmen, dass die größeren Arbeiter Köpfe hatten, die vier statt dreimal so groß waren wie die der kleineren Männer, und Kiefer, die fast fünfmal so groß waren. Die Kiefer der Arbeiterameisen der verschiedenen Größen unterschieden sich zudem außerordentlich in Form und in der Form und Anzahl der Zähne. Aber der wichtige Sachverhalt für uns ist, dass die Arbeiter zwar in Kasten unterschiedlicher Größe gruppiert werden können, sie sich jedoch unauffällig ineinander überführen, wie es auch bei der stark unterschiedlichen Struktur ihrer Kiefer der Fall ist. Ich spreche zu diesem letzteren Punkt selbstbewusst, da Mr. Lubbock für mich Zeichnungen der Kiefer angefertigt hat, die ich von den Arbeitern der verschiedenen Größen mit der Camera lucida untersucht hatte.

Mit diesen Fakten vor Augen glaube ich, dass die natürliche Selektion, indem sie auf die fruchtbaren Eltern wirkt, eine Art bilden könnte, die regelmäßig Neutere produziert, entweder alle von großer Größe mit einer Form des Kiefers oder alle von kleiner Größe mit Kiefern, die eine weit unterschiedliche Struktur aufweisen; oder schließlich, und dies ist unser Höhepunkt der Schwierigkeit, eine Gruppe von Arbeiterinnen einer Größe und Struktur und gleichzeitig eine andere Gruppe von Arbeiterinnen einer anderen Größe und Struktur; eine gestufte Reihe wäre zunächst gebildet worden, wie im Fall der Treiberameise, und dann wurden die extremen Formen, weil sie für die Gemeinschaft am nützlichsten waren, durch die natürliche Selektion der Eltern, die sie erzeugten, in immer größerer Zahl produziert; bis keine mit einer intermediären Struktur mehr produziert wurden.

Somit ist, wie ich glaube, die wunderbare Tatsache entstanden, dass in derselben Nester zwei deutlich definierte Kasten steriler Arbeiter existieren, die beide weit voneinander und von ihren Eltern verschieden sind. Wir können erkennen, wie nützlich ihre Produktion für eine soziale Gemeinschaft von Insekten sein konnte, nach demselben Prinzip, wonach die Arbeitsteilung für den zivilisierten Menschen nützlich ist. Da Ameisen durch vererbte Instinkte und durch vererbte Werkzeuge oder Waffen arbeiten und nicht durch erworbene Kenntnisse und hergestellte Instrumente, könnte eine perfekte Arbeitsteilung mit ihnen nur dadurch erreicht werden, dass die Arbeiter steril sind; denn wären sie fruchtbar gewesen, hätten sie sich untereinander verpaart, und ihre Instinkte und Struktur wären sich vermischt. Und die Natur hat, wie ich glaube, diese admirable Arbeitsteilung in den Ameisengesellschaften durch die Mittel der natürlichen Selektion bewirkt. Aber ich bin gezwungen, zuzugeben, dass ich, trotz meines Glaubens an dieses Prinzip, niemals hätte erwartet, dass die natürliche Selektion so hochgradig wirksam sein könnte, wenn nicht der Fall dieser neuteren Insekten mich von der Tatsache überzeugt hätte. Ich habe daher diesen Fall, zwar in etwas geringerem, aber völlig unzureichendem Umfang, diskutiert, um die Kraft der natürlichen Selektion zu zeigen, und auch deshalb, weil dies bei weitem die schwerwiegendste spezielle Schwierigkeit ist, die meine Theorie erfahren hat. Der Fall ist auch sehr interessant, da er beweist, dass bei Tieren, wie bei Pflanzen, jede Menge von Modifikationen in der Struktur durch die Anhäufung zahlreicher, geringer und wie wir sie nennen müssen zufälliger Variationen bewirkt werden kann, die auf irgendeine Weise vorteilhaft sind, ohne dass Übung oder Gewohnheit eine Rolle gespielt haben. Denn keine Menge von Übung, oder Gewohnheit, oder Willenskraft bei den völlig sterilen Mitgliedern einer Gemeinschaft könnte die Struktur oder die Instinkte der fruchtbaren Mitglieder jemals beeinflusst haben, die allein Nachkommen hinterlassen. Ich bin überrascht, dass niemand diesen demonstrativen Fall der neuteren Insekten gegen die wohlbekannte Lehre von Lamarck vorgetragen hat.

Zusammenfassung. Ich habe mich in diesem Kapitel kurz bemüht, darzulegen, dass die geistigen Eigenschaften unserer Haustiere variieren und dass diese Variationen vererbt werden. Noch kürzer habe ich versucht zu zeigen, dass Instinkte in einem natürlichen Zustand leicht variieren. Niemand wird bestreiten, dass Instinkte für jedes Tier von höchster Bedeutung sind. Daher sehe ich unter veränderten Lebensbedingungen keine Schwierigkeit darin, dass die natürliche Selektion geringfügige Modifikationen des Instinkts in jedem nützlichen Sinne in jedem Ausmaß ansammelt. In einigen Fällen haben wahrscheinlich Gewohnheit oder Gebrauch und Nichtgebrauch eine Rolle gespielt. Ich behaupte nicht, dass die in diesem Kapitel angegebenen Tatsachen meine Theorie in irgendeinem großen Maße stärken; aber keine der Schwierigkeitsfälle, meines besten Wissens nach, vernichten sie. Auf der anderen Seite neigen dazu, die Theorie der natürlichen Selektion zu bestätigen, die Tatsache, dass Instinkte nicht immer absolut perfekt sind und anfällig für Fehler; dass kein Instinkt ausschließlich zum Wohle anderer Tiere erzeugt wurde, sondern dass jedes Tier die Instinkte anderer ausnutzt; dass das Prinzip der Naturgeschichte, dass 'natura non facit saltum', auf Instinkte ebenso wie auf körperliche Struktur anwendbar ist und auf den vorstehenden Ansichten klar erklärbar ist, aber sonst unerklärlich ist.

Diese Theorie wird auch durch einige wenige andere Tatsachen in Bezug auf Instinkte gestärkt; wie etwa durch den gemeinsamen Fall von eng verwandten, aber sicherlich distincten Arten, die in entfernten Teilen der Welt leben und unter erheblich unterschiedlichen Lebensbedingungen existieren, dennoch oft nahezu dieselben Instinkte beibehalten. Zum Beispiel können wir aufgrund des Prinzips der Vererbung verstehen, wie es dazu kommt, dass der Nachtigall von Südamerika sein Nest mit Schlamm auskleidet, in derselben besonderen Weise wie unsere britische Nachtigall: wie es dazu kommt, dass die männlichen Zikaden (Troglodytes) Nordamerikas „Hahennester" bauen, in denen sie ruhen können, ähnlich wie die Männchen unserer distincten Kätzchen-Zikaden, eine Gewohnheit, die ganz anders ist als bei jedem anderen bekannten Vogel. Schließlich mag es keine logische Schlussfolgerung sein, aber meiner Vorstellungskraft ist es weit befriedigender, solche Instinkte wie den jungen Kuckuck, der seine Pflegebrüder verdrängt, Ameisen, die Sklaven machen, – die Larven von Ichneumonidae, die sich in den lebenden Körpern von Raupen ernähren, nicht als speziell begabte oder geschaffene Instinkte zu betrachten, sondern als kleine Konsequenzen eines allgemeinen Gesetzes, das zur Vervollkommnung aller organischen Wesen führt, nämlich: vermehren, variieren, lasst die Stärksten leben und die Schwächsten sterben.


Kapitel 6

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Kapitel 8