Der Ursprung der Arten: Kapitel 8

Kapitel 7

Inhalt

Kapitel 9

Die von Naturforschern allgemein vertretene Ansicht ist, dass Arten, wenn sie miteinander gekreuzt werden, speziell mit der Eigenschaft der Unfruchtbarkeit begabt wurden, um die Verwirrung aller organischen Formen zu verhindern. Diese Ansicht scheint zunächst wahrscheinlich, da Arten innerhalb desselben Landes kaum hätte bestehen können, wenn sie frei kreuzungsfähig gewesen wären. Die Bedeutung der Tatsache, dass Hybride in der Regel unfruchtbar sind, wurde meiner Meinung nach von einigen jüngeren Autoren stark unterschätzt. Nach der Theorie der natürlichen Selektion ist der Fall besonders wichtig, da die Unfruchtbarkeit von Hybriden für diese keinesfalls von Vorteil sein könnte und daher nicht durch die fortgesetzte Erhaltung aufeinanderfolgender vorteilhafter Grade der Unfruchtbarkeit erworben worden sein könnte. Ich hoffe jedoch, zeigen zu können, dass Unfruchtbarkeit keine speziell erworbene oder begabte Eigenschaft ist, sondern eine Folge anderer erworbener Unterschiede.

Bei der Behandlung dieses Themas wurden zwei Klassen von Tatsachen, die in hohem Maße grundlegend unterschiedlich sind, allgemein verwechselt; nämlich die Sterilität zweier Arten beim ersten Kreuzen und die Sterilität der daraus hervorgebrachten Hybriden.

Reine Arten haben natürlich ihre Fortpflanzungsorgane in einem perfekten Zustand, doch wenn sie miteinander gekreuzt werden, produzieren sie entweder nur wenige oder gar keine Nachkommen. Hybriden hingegen haben ihre Fortpflanzungsorgane funktionell unfruchtbar, wie sich deutlich am Zustand des männlichen Elements sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren beobachten lässt; obwohl die Organe selbst in ihrer Struktur perfekt sind, soweit das Mikroskop es erkennen lässt. Im ersten Fall sind die beiden geschlechtlichen Elemente, die zur Bildung des Embryos beitragen, perfekt; im zweiten Fall sind sie entweder gar nicht entwickelt oder unvollkommen entwickelt. Diese Unterscheidung ist wichtig, wenn die Ursache der Unfruchtbarkeit, die beiden Fällen gemeinsam ist, betrachtet werden muss. Die Unterscheidung wurde wahrscheinlich übersehen, weil die Unfruchtbarkeit in beiden Fällen als eine besondere Gabe angesehen wurde, die über die Grenzen unserer Vernunft hinausgeht.

Die Fruchtbarkeit der Varietäten, das heißt der Formen, die bekannt sind oder für abgestammt von gemeinsamen Eltern gehalten werden, wenn sie miteinander gekreuzt werden, sowie die Fruchtbarkeit ihrer mongolischen Nachkommen, ist nach meiner Theorie von gleicher Bedeutung wie die Sterilität der Arten; denn sie scheint einen breiten und klaren Unterschied zwischen Varietäten und Arten zu machen.

Zunächst zur Unfruchtbarkeit von Arten beim Kreuzen und ihrer hybriden Nachkommen. Es ist unmöglich, die verschiedenen Memoiren und Werke dieser beiden gewissenhaften und bewundernswerten Beobachter, Kölreuter und Gärtner, zu studieren, die ihr Leben fast diesem Thema widmeten, ohne tief beeindruckt zu sein von der hohen Allgemeingültigkeit eines gewissen Grades an Unfruchtbarkeit. Kölreuter macht die Regel universell; doch dann schneidet er den Knoten, denn in zehn Fällen, in denen er zwei Formen fand, die von den meisten Autoren als verschiedene Arten betrachtet werden, die zusammen völlig fruchtbar waren, rangiert er sie unumwunden als Varietäten. Auch Gärtner macht die Regel gleich universell; und er bestreitet die gesamte Fruchtbarkeit von Kölreuters zehn Fällen. Doch in diesen und vielen anderen Fällen ist Gärtner gezwungen, sorgfältig die Samen zu zählen, um zu zeigen, dass es einen gewissen Grad an Unfruchtbarkeit gibt. Er vergleicht stets die maximale Anzahl der Samen, die durch das Kreuzen zweier Arten und durch ihre hybriden Nachkommen produziert werden, mit der durchschnittlichen Anzahl, die von beiden reinen Elternarten in einem natürlichen Zustand produziert werden. Doch scheint mir hier eine ernste Fehlerquelle eingeführt zu werden: Eine zu hybridisierende Pflanze muss kastriert werden, und was oft noch wichtiger ist, muss sie isoliert werden, um zu verhindern, dass Pollen durch Insekten von anderen Pflanzen zu ihr gelangt. Fast alle von Gärtner untersuchten Pflanzen wurden getopft und scheinbar in einem Raum in seinem Haus gehalten. Dass diese Prozesse oft schädlich für die Fruchtbarkeit einer Pflanze sind, kann nicht bezweifelt werden; denn Gärtner gibt in seiner Tabelle etwa ein Dutzend Fälle von Pflanzen an, die er kastrierte und künstlich mit ihrem eigenen Pollen bestäubte, und (alle Fälle ausgeschlossen, wie bei den Leguminosen, in denen eine anerkannte Schwierigkeit bei der Manipulation besteht) hatten die Hälfte dieser zwanzig Pflanzen ihre Fruchtbarkeit in irgendeinem Maße beeinträchtigt. Darüber hinaus kreuzte Gärtner während mehrerer Jahre wiederholt den Primel und den Glockenblumen, von denen wir guten Grund haben zu glauben, dass es sich um Varietäten handelt, und gelang es ihm nur ein- oder zweimal, fruchtbare Samen zu erhalten; da er fand, dass die gewöhnlichen roten und blauen Pimperneln (Anagallis arvensis und coerulea), die die besten Botaniker als Varietäten betrachten, absolut unfruchtbar zusammen sind; und da er zu demselben Schluss in mehreren anderen analogen Fällen kam; scheint es mir, dass wir wohl gestattet sein dürfen, zu bezweifeln, ob viele andere Arten beim Inzuchtkreuzen wirklich so unfruchtbar sind, wie Gärtner glaubt.

Es ist einerseits sicher, dass die Sterilität verschiedener Arten beim Kreuzen so unterschiedlich im Grad ist und so unmerklich in die Ferne rückt, und andererseits, dass die Fruchtbarkeit reiner Arten so leicht durch verschiedene Umstände beeinflusst wird, dass es für alle praktischen Zwecke am schwierigsten ist, zu sagen, wo die perfekte Fruchtbarkeit aufhört und die Sterilität beginnt. Ich denke, kein besseres Beweismaterial hierfür könnte verlangt werden als die Tatsache, dass die beiden erfahrensten Beobachter, die je gelebt haben, nämlich Kölreuter und Gärtner, bezüglich derselben Art zu diametral entgegengesetzten Schlussfolgerungen gelangt sind. Es ist auch höchst lehrreich, dies zu vergleichen, doch habe ich hier keinen Platz, um auf die Details der Beweise einzugehen, die von unseren besten Botanikern zur Frage vorgebracht wurden, ob bestimmte zweifelhafte Formen als Arten oder Varietäten zu betrachten sind, im Vergleich zu den Beweisen aus der Fruchtbarkeit, die von verschiedenen Kreuzungszüchtern oder vom selben Autor aus Experimenten, die in verschiedenen Jahren durchgeführt wurden, herangezogen wurden. So kann gezeigt werden, dass weder Sterilität noch Fruchtbarkeit eine klare Unterscheidung zwischen Arten und Varietäten bieten; vielmehr rückt der Beweis aus dieser Quelle unmerklich in die Ferne und ist im selben Maße zweifelhaft wie der Beweis, der aus anderen konstitutionellen und strukturellen Unterschieden abgeleitet wird.

In Bezug auf die Sterilität von Hybriden in aufeinanderfolgenden Generationen; obwohl Gärtner in der Lage war, einige Hybriden aufzuziehen, indem er sie sorgfältig vor einer Kreuzung mit einem der reinen Eltern schützte, und dies für sechs oder sieben, und in einem Fall für zehn Generationen tat, behauptet er doch positiv, dass ihre Fruchtbarkeit niemals zunahm, sondern im Allgemeinen stark abnahm. Ich zweifle nicht daran, dass dies in der Regel der Fall ist und dass die Fruchtbarkeit oft plötzlich in den ersten paar Generationen abnimmt. Dennoch glaube ich, dass in all diesen Experimenten die Fruchtbarkeit durch eine unabhängige Ursache vermindert wurde, nämlich durch enge Inzucht. Ich habe eine so große Menge an Fakten gesammelt, die zeigen, dass enge Inzucht die Fruchtbarkeit mindert, und andererseits, dass eine gelegentliche Kreuzung mit einem anderen Individuum oder einer anderen Varietät die Fruchtbarkeit erhöht, sodass ich die Richtigkeit dieses fast universellen Glaubens unter Züchtern nicht bezweifeln kann. Hybriden werden von Experimentatoren selten in großen Mengen aufgezogen; und da die Elternarten oder andere verwandte Hybriden im Allgemeinen im selben Garten wachsen, müssen die Besuche von Insekten während der Blütezeit sorgfältig verhindert werden: daher werden Hybriden in jeder Generation im Allgemeinen durch ihren eigenen Pollen befruchtet; und ich bin überzeugt, dass dies schädlich für ihre Fruchtbarkeit wäre, die ohnehin durch ihren hybriden Ursprung bereits vermindert ist. Ich werde in dieser Überzeugung durch eine bemerkenswerte Aussage gestärkt, die Gärtner wiederholt gemacht hat, nämlich, dass selbst wenn weniger fruchtbare Hybriden künstlich mit dem Pollen derselben Art befruchtet werden, ihre Fruchtbarkeit trotz der häufigen negativen Auswirkungen der Manipulation manchmal deutlich zunimmt und weiter zunimmt. Nun, bei der künstlichen Befruchtung wird der Pollen so oft zufällig (wie ich aus eigener Erfahrung weiß) von den Staubblättern einer anderen Blume entnommen als von den Staubblättern der Blume selbst, die befruchtet werden soll; sodass eine Kreuzung zwischen zwei Blüten, obwohl wahrscheinlich auf derselben Pflanze, so bewirkt würde. Darüber hinaus, wenn komplizierte Experimente im Gange sind, hätte ein so sorgfältiger Beobachter wie Gärtner seine Hybriden kastriert, und dies hätte in jeder Generation eine Kreuzung mit dem Pollen einer anderen Blume, entweder von derselben Pflanze oder von einer anderen Pflanze derselben hybriden Natur, sichergestellt. Und so kann das seltsame Faktum der Zunahme der Fruchtbarkeit in den aufeinanderfolgenden Generationen von künstlich befruchteten Hybriden, wie ich glaube, damit erklärt werden, dass enge Inzucht vermieden wurde.

Nun wenden wir uns den Ergebnissen zu, die der drittmeist erfahrene Hybridisierer, nämlich der Ehrenwerte und Ehrwürdige W. Herbert, erzielt hat. Er ist in seinem Schluss, dass einige Hybride genauso fruchtbar sind wie die reinen Elternarten, ebenso emphatisch wie Kölreuter und Gärtner, dass ein gewisses Maß an Sterilität zwischen verschiedenen Arten ein universelles Naturgesetz ist. Er experimentierte mit einigen derselben Arten wie Gärtner. Der Unterschied in ihren Ergebnissen lässt sich, glaube ich, zum Teil durch Herberts große gärtnerische Fertigkeit und durch die Tatsache erklären, dass er Gewächshäuser zur Verfügung hatte. Von seinen vielen wichtigen Aussagen werde ich hier nur eine einzelne als Beispiel nennen, nämlich, dass 'jede Samenschale in einer Kapselfrucht von Crinum capense, die mit C. revolutum bestäubt wurde, eine Pflanze erzeugte, die (wie er sagt) ich nie bei einer natürlichen Befruchtung beobachtet habe.' So haben wir hier eine perfekte, oder sogar noch mehr als üblich perfekte, Fruchtbarkeit bei einer ersten Kreuzung zwischen zwei verschiedenen Arten.

Dieser Fall des Crinum führt mich dazu, auf eine höchst singuläre Tatsache hinzuweisen, nämlich, dass es einzelne Pflanzen gibt, wie bei bestimmten Arten von Lobelia und bei allen Arten der Gattung Hippeastrum, die durch den Pollen einer anderen und distincten Art viel leichter befruchtet werden können als durch ihren eigenen Pollen. Denn diese Pflanzen wurden gefunden, Samen durch den Pollen einer anderen Art zu liefern, obwohl sie mit ihrem eigenen Pollen völlig steril sind, obwohl doch ihr eigener Pollen als vollkommen gut befunden wurde, da er andere Arten befruchtete. So können bestimmte einzelne Pflanzen und alle Individuen bestimmter Arten tatsächlich viel leichter hybridisiert werden als sich selbst befruchtet! Zum Beispiel erzeugte eine Knolle von Hippeastrum aulicum vier Blüten; drei wurden von Herbert mit ihrem eigenen Pollen befruchtet, und die vierte wurde anschließend durch den Pollen eines zusammengesetzten Hybriden befruchtet, der von drei anderen und distincten Arten abstammte: das Ergebnis war, dass 'die Eierstöcke der drei ersten Blüten bald aufhören zu wachsen und nach einigen Tagen vollständig verstarben, während die Hülse, die durch den Pollen des Hybriden befruchtet wurde, kräftiges Wachstum zeigte und rasch zur Reife gelangte und guten Samen trug, der frei keimte.' In einem Brief an mich im Jahr 1839 teilte mir Mr. Herbert mit, dass er das Experiment damals über fünf Jahre hinweg versucht hatte und es in den folgenden Jahren weiterhin versucht hatte, und zwar immer mit demselben Ergebnis. Dieses Ergebnis wurde auch von anderen Beobachtern im Fall von Hippeastrum mit seinen UnterGattungen und im Fall einiger anderer Gattungen wie Lobelia, Passiflora und Verbascum bestätigt. Obwohl die Pflanzen in diesen Experimenten völlig gesund erschienen und obwohl sowohl die Samenanlagen als auch der Pollen derselben Blüte bezüglich anderer Arten vollkommen gut waren, waren sie in ihrer gegenseitigen Selbstwirkung funktional unvollkommen, so dass wir schließen müssen, dass die Pflanzen in einem unnatürlichen Zustand waren. Dennoch zeigen diese Fakten, auf welche geringen und geheimnisvollen Ursachen die geringere oder größere Fruchtbarkeit von Arten beim Kreuzen im Vergleich zur selben Art bei Selbstbefruchtung manchmal beruht.

Die praktischen Experimente der Gärtner verdienen zwar nicht wegen ihrer wissenschaftlichen Präzision Beachtung, doch sollten sie erwähnt werden. Es ist allgemein bekannt, in welch komplizierter Weise die Arten von Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron und Ähnlichem gekreuzt wurden, doch viele dieser Hybriden bilden Samen frei. Zum Beispiel behauptet Herbert, dass eine Hybride aus Calceolaria integrifolia und plantaginea, Arten, die sich in ihrem allgemeinen Habitus am stärksten unterscheiden, 'sich so perfekt vermehrte, als wäre sie eine natürliche Art aus den Bergen Chiles.' Ich habe mich bemüht, den Grad der Fruchtbarkeit einiger der komplexen Kreuzungen von Rhododendronen zu ermitteln, und ich bin überzeugt, dass viele davon völlig fruchtbar sind. Herr C. Noble beispielsweise teilt mir mit, dass er aus einer Hybride zwischen Rhod. Ponticum und Catawbiense Vermehrungsmaterial für die Pfropfung züchtet, und dass diese Hybride 'so frei Samen bildet, wie man sich nur vorstellen kann.' Wenn Hybriden, wenn sie fair behandelt würden, in jeder nachfolgenden Generation an Fruchtbarkeit abgenommen hätten, wie Gärtner es für den Fall hält, wäre diese Tatsache für Züchter allgemein bekannt gewesen. Gärtner ziehen große Beete derselben Hybriden an, und nur diese werden fair behandelt, denn durch die Tätigkeit von Insekten werden die einzelnen Individuen derselben Hybridenart erlaubt, frei miteinander zu kreuzen, und so wird der schädliche Einfluss der Inzucht verhindert. Jeder kann sich leicht von der Effizienz der Insekten-Tätigkeit überzeugen, indem er die Blüten der weniger fruchtbaren Arten von Hybrid-Rhododendronen untersucht, die keinen Pollen produzieren; er wird auf ihren Narben reichlich Pollen finden, der von anderen Blüten hergebracht wurde.

Was die Tiere betrifft, wurden weitaus weniger Experimente sorgfältig durchgeführt als bei Pflanzen. Wenn wir unseren systematischen Anordnungen vertrauen können, das heißt, wenn die Gattungen der Tiere so voneinander unterschiedlich sind wie die Gattungen der Pflanzen, dann können wir ableiten, dass Tiere, die in der Naturleiter weiter voneinander entfernt liegen, leichter gekreuzt werden können als im Fall der Pflanzen; doch sind die Hybriden selbst, wie ich glaube, unfruchtbarer. Ich bezweifle, ob irgendein Fall eines völlig fruchtbaren Hybridtiers als vollständig gut beglaubigt betrachtet werden kann. Es sollte jedoch beachtet werden, dass aufgrund der Tatsache, dass nur wenige Tiere unter Gefangenschaft frei sich fortpflanzen, nur wenige Experimente fair durchgeführt wurden: zum Beispiel wurde der Kanarienvogel mit neun anderen Finken gekreuzt, doch da keine dieser neun Arten unter Gefangenschaft frei sich fortpflanzt, haben wir kein Recht zu erwarten, dass die ersten Kreuzungen zwischen ihnen und dem Kanarienvogel oder ihre Hybriden völlig fruchtbar sein sollten. Ferner, was die Fruchtbarkeit in aufeinanderfolgenden Generationen der fruchtbareren Hybridtiere betrifft, kenne ich kaum einen Fall, in dem zwei Familien desselben Hybriden zur gleichen Zeit von verschiedenen Eltern aufgezogen wurden, um die negativen Auswirkungen der engen Inzucht zu vermeiden. Im Gegenteil, Brüder und Schwestern wurden in jeder aufeinanderfolgenden Generation üblicherweise gekreuzt, im Widerspruch zur ständig wiederholten Ermahnung jedes Züchters. Und in diesem Fall ist es keineswegs überraschend, dass die inherente Unfruchtbarkeit in den Hybriden weiter zunahm. Wenn wir so handeln würden und Brüder und Schwestern im Fall eines reinen Tieres paaren, das aus irgendeinem Grund die geringste Tendenz zur Unfruchtbarkeit aufwies, würde die Rasse zweifellos in wenigen Generationen verloren gehen.

Obwohl ich keine durchweg gut authentifizierten Fälle von völlig fruchtbaren Hybridtieren kenne, habe ich einige Gründe, zu glauben, dass die Hybriden aus Cervulus vaginalis und Reevesii sowie aus Phasianus colchicus mit p. torquatus und mit p. versicolor völlig fruchtbar sind. Die Hybriden aus den gemeinen und chinesischen Gänsen (A. cygnoides), Arten, die sich so stark unterscheiden, dass sie allgemein in verschiedenen Gattungen eingeordnet werden, haben hier oft mit reinen Elternarten gebrütet, und in einem einzigen Fall haben sie inter se gebrütet. Dies wurde von Mr. Eyton erreicht, der zwei Hybriden aus denselben Eltern, jedoch aus verschiedenen Bruten, aufzog; und aus diesen beiden Vögeln züchtete er nicht weniger als acht Hybriden (Enkel der reinen Gänse) aus einem Nest. In Indien müssen diese gekreuzten Gänse jedoch weit fruchtbarer sein; denn ich bin von zwei hervorragend kompetenten Richtern, nämlich Mr. Blyth und Capt. Hutton, überzeugt, dass ganze Herden dieser gekreuzten Gänse in verschiedenen Teilen des Landes gehalten werden; und da sie zur Gewinnung gehalten werden, wo keine der reinen Elternarten existiert, müssen sie zweifellos hochfruchtbar sein.

Eine Lehre, die von Pallas stammt und von modernen Naturforschern weitgehend akzeptiert wurde, besagt, dass die meisten unserer Haustiere von zwei oder mehr ursprünglichen Arten abstammen, die durch Kreuzung vermischt wurden. Nach dieser Auffassung müssen die ursprünglichen Arten entweder zunächst völlig fruchtbare Hybriden erzeugt haben, oder die Hybriden müssen sich in nachfolgenden Generationen unter Haustierhaltung völlig fruchtbar geworden sein. Diese letztere Alternative scheint mir die wahrscheinlichste zu sein, und ich neige dazu, an ihre Richtigkeit zu glauben, obwohl sie auf keinen direkten Beweisen beruht. Ich glaube beispielsweise, dass unsere Hunde von mehreren wilden Beständen abstammen; doch sind alle, mit vielleicht der Ausnahme bestimmter einheimischer domestizierter Hunde Südamerikas, untereinander völlig fruchtbar; und die Analogie lässt mich stark bezweifeln, ob die verschiedenen ursprünglichen Arten zunächst frei miteinander gezüchtet und völlig fruchtbare Hybriden erzeugt hätten. So gibt es auch Grund zu der Annahme, dass unser europäisches und das humpige indische Rindvieh untereinander völlig fruchtbar sind; doch aufgrund von mir von Herrn Blyth mitgeteilten Tatsachen muss man sie als verschiedene Arten betrachten. Nach dieser Auffassung über den Ursprung vieler unserer Haustiere müssen wir entweder den Glauben an die fast universelle Sterilität verschiedener Tierarten beim Kreuzen aufgeben, oder wir müssen Sterilität nicht als unauslöschliches Merkmal betrachten, sondern als eines, das durch Haustierhaltung beseitigt werden kann.

Schließlich lässt sich aus allen festgestellten Tatsachen über das Kreuzen von Pflanzen und Tieren schließen, dass ein gewisses Maß an Sterilität sowohl bei den ersten Kreuzungen als auch bei Hybriden ein äußerst allgemeines Ergebnis ist; dass es jedoch unter unserem gegenwärtigen Wissensstand nicht als absolut universell betrachtet werden kann.

Gesetze, die die Sterilität der ersten Kreuzungen und der Hybriden regeln. Wir werden nun etwas genauer die Umstände und Regeln betrachten, die die Sterilität der ersten Kreuzungen und der Hybriden regeln. Unser Hauptziel wird es sein, festzustellen, ob die Regeln darauf hinweisen, dass Arten besonders mit dieser Eigenschaft ausgestattet wurden, um ihr Kreuzen und Vermischen in völliger Verwirrung zu verhindern. Die folgenden Regeln und Schlussfolgerungen sind hauptsächlich aus Gärtners lobenswertem Werk über die Hybridisierung von Pflanzen abgeleitet. Ich habe mich sehr bemüht, zu ermitteln, inwieweit die Regeln auch auf Tiere anwendbar sind, und angesichts der Tatsache, wie dürftig unser Wissen über hybride Tiere ist, war ich überrascht, wie allgemein dieselben Regeln auf beide Reiche zutreffen.

Es wurde bereits bemerkt, dass der Grad der Fruchtbarkeit sowohl bei ersten Kreuzungen als auch bei Hybriden von Null bis hin zur perfekten Fruchtbarkeit variiert. Es ist erstaunlich, auf wie viele kuriose Weisen diese Abstufung nachgewiesen werden kann; hier können jedoch nur die kargsten Umrisse der Tatsachen gegeben werden. Wenn Pollen von einer Pflanze einer Familie auf den Stempel einer Pflanze einer anderen, deutlich abweichenden Familie aufgebracht wird, übt er keinen größeren Einfluss aus als so viel anorganischer Staub. Von diesem absoluten Nullpunkt der Fruchtbarkeit ergibt die Anwendung des Pollens verschiedener Arten derselben Gattung auf den Stempel einer bestimmten Art eine perfekte Abstufung in der Anzahl der erzeugten Samen, bis hin zur nahezu vollständigen oder sogar ganz vollständigen Fruchtbarkeit; und wie wir gesehen haben, in bestimmten abnormalen Fällen sogar bis zu einem Überschuss an Fruchtbarkeit, der über dem liegt, den der eigene Pollen der Pflanze erzeugen würde. So gibt es auch bei den Hybriden selbst einige, die niemals und wahrscheinlich auch nie, selbst mit dem Pollen eines der reinen Eltern, einen einzigen fruchtbaren Samen produzieren würden: doch in einigen dieser Fälle kann ein erster Anflug von Fruchtbarkeit festgestellt werden, indem der Pollen einer der reinen Elternarten dazu führt, dass die Blüte des Hybriden früher welkt, als es sonst der Fall gewesen wäre; und das frühe Welken der Blüte ist bekanntlich ein Zeichen beginnender Befruchtung. Von diesem extremen Grad der Sterilität haben sich selbstbefruchtete Hybriden entwickelt, die eine immer größere Anzahl von Samen produzieren, bis hin zur perfekten Fruchtbarkeit.

Hybride aus zwei Arten, die sich nur mit großer Schwierigkeit kreuzen lassen und selten Nachkommen produzieren, sind in der Regel sehr steril; doch der Parallelismus zwischen der Schwierigkeit, eine erste Kreuzung herbeizuführen, und der Sterilität der daraus entstehenden Hybriden – zwei Tatsachen, die häufig verwechselt werden – ist keineswegs streng. Es gibt viele Fälle, in denen zwei reine Arten ungewöhnlich leicht vereinigt werden können und zahlreiche Hybridenachkommen produzieren, wobei diese Hybriden dennoch bemerkenswert steril sind. Auf der anderen Seite gibt es Arten, die nur sehr selten oder mit extremem Aufwand gekreuzt werden können, doch die Hybriden, wenn sie endlich produziert werden, sind sehr fruchtbar. Selbst innerhalb der Grenzen derselben Gattung, beispielsweise bei Dianthus, treten diese beiden entgegengesetzten Fälle auf.

Die Fruchtbarkeit sowohl der ersten Kreuzungen als auch der Hybriden ist leichter durch ungünstige Bedingungen beeinträchtigt als die Fruchtbarkeit reiner Arten. Doch auch der Grad der Fruchtbarkeit ist von Natur aus variabel; denn er ist nicht immer derselbe, wenn dieselben zwei Arten unter denselben Umständen gekreuzt werden, sondern hängt teilweise von der Konstitution der Individuen ab, die zufällig für das Experiment ausgewählt wurden. So ist es auch bei Hybriden, denn ihr Grad der Fruchtbarkeit wird oft als sehr unterschiedlich bei den einzelnen Individuen gefunden, die aus demselben Kapsel aus Samen gezogen und denselben Bedingungen ausgesetzt wurden.

Unter dem Begriff systematische Verwandtschaft versteht man die Ähnlichkeit zwischen Arten in Struktur und Konstitution, insbesondere in der Struktur von Teilen, die von hoher physiologischer Bedeutung sind und bei verwandten Arten nur wenig voneinander abweichen. Nun wird die Fruchtbarkeit der ersten Kreuzungen zwischen Arten und der daraus entstehenden Hybriden weitgehend von ihrer systematischen Verwandtschaft bestimmt. Dies wird deutlich durch die Tatsache, dass zwischen von Systematikern in unterschiedliche Familien eingestuften Arten niemals Hybride gezüchtet wurden; andererseits vereinen sich sehr eng verwandte Arten in der Regel leicht. Die Übereinstimmung zwischen systematischer Verwandtschaft und der Leichtigkeit der Kreuzung ist jedoch keineswegs streng. Es ließen sich zahlreiche Fälle anführen von sehr eng verwandten Arten, die sich nicht vereinen oder nur mit äußerster Schwierigkeit tun; andererseits von sehr unterschiedlichen Arten, die sich mit größter Leichtigkeit vereinen. In derselben Familie kann es ein Geschlecht wie Dianthus geben, in dem sehr viele Arten am leichtesten gekreuzt werden können; und ein anderes Geschlecht wie Silene, in dem die hartnäckigsten Bemühungen gescheitert sind, zwischen extrem eng verwandten Arten eine einzige Hybride zu erzeugen. Selbst innerhalb der Grenzen desselben Geschlechts stoßen wir auf diesen Unterschied; beispielsweise wurden die vielen Arten von Nicotiana mehr gekreuzt als die Arten von fast jedem anderen Geschlecht; aber Gärtner fand, dass N. acuminata, die keine besonders unterschiedliche Art ist, hartnäckig versagte, andere Arten von Nicotiana zu befruchten oder von diesen befruchtet zu werden, und zwar nicht weniger als acht andere Arten von Nicotiana. Sehr viele analoge Tatsachen könnten angeführt werden.

Niemand konnte bisher angeben, welche Art oder welches Maß an Unterschied in einem erkennbaren Merkmal ausreicht, um das Kreuzen zweier Arten zu verhindern. Es lässt sich zeigen, dass Pflanzen, die sich in ihrer Lebensweise und ihrem allgemeinen Aussehen am stärksten unterscheiden und in jedem Teil der Blüte stark ausgeprägte Unterschiede aufweisen, sogar im Pollen, in der Frucht und in den Keimblättern, gekreuzt werden können. Einjährige und mehrjährige Pflanzen, laubabwerfende und immergrüne Bäume, Pflanzen, die in verschiedenen Standorten leben und an extrem unterschiedliche Klimata angepasst sind, können oft leicht miteinander gekreuzt werden.

Unter einem reziproken Kreuz zwischen zwei Arten verstehe ich den Fall, dass beispielsweise ein Hengst mit einer Stute gekreuzt wird und dann ein Eselhengst mit einer Stute: diese beiden Arten können dann als reziprok gekreuzt bezeichnet werden. Oft besteht zwischen der Leichtigkeit, reziproke Kreuzungen durchzuführen, der größte mögliche Unterschied. Solche Fälle sind von großer Bedeutung, da sie beweisen, dass die Fähigkeit zweier Arten, sich zu kreuzen, oft völlig unabhängig von ihrer systematischen Verwandtschaft oder von jeglichen erkennbaren Unterschieden in ihrer gesamten Organisation ist. Andererseits zeigen diese Fälle deutlich, dass die Kreuzungsfähigkeit mit konstitutionellen Unterschieden verbunden ist, die für uns unmerklich sind und auf das Fortpflanzungssystem beschränkt bleiben. Dieser Unterschied im Ergebnis reziproker Kreuzungen derselben beiden Arten wurde bereits vor langer Zeit von Kölreuter beobachtet. Als Beispiel: Mirabilis jalappa kann leicht durch den Pollen von M. longiflora befruchtet werden, und die daraus entstehenden Hybriden sind ausreichend fruchtbar; doch Kölreuter versuchte mehr als zweihundertmal über acht folgende Jahre hinweg, M. longiflora reziprok mit dem Pollen von M. jalappa zu befruchten, und scheiterte völlig. Mehrere andere ebenso auffällige Fälle könnten angeführt werden. Thuret hat dieselbe Tatsache bei bestimmten Seetangarten oder Fuci beobachtet. Gärtner fand zudem, dass dieser Unterschied in der Leichtigkeit, reziproke Kreuzungen durchzuführen, in geringerem Maße extrem häufig ist. Er hat ihn sogar zwischen Formen beobachtet, die so eng miteinander verwandt sind (wie Matthiola annua und glabra), dass viele Botaniker sie lediglich als Varietäten einstufen. Es ist auch eine bemerkenswerte Tatsache, dass Hybriden aus reziproken Kreuzungen, obwohl sie natürlich aus denselben beiden Arten bestehen, wobei eine Art zuerst als Vater und dann als Mutter verwendet wurde, im Allgemeinen in der Fruchtbarkeit in geringem Maße und gelegentlich in hohem Maße voneinander abweichen.

Es könnten weitere singuläre Regeln aus Gärtner zitiert werden: So besitzen einige Arten eine bemerkenswerte Fähigkeit, sich mit anderen Arten zu kreuzen; andere Arten derselben Gattung haben eine bemerkenswerte Fähigkeit, ihre Ähnlichkeit auf ihre hybriden Nachkommen zu übertragen; doch diese beiden Fähigkeiten gehen keineswegs notwendigerweise Hand in Hand. Es gibt bestimmte Hybriden, die statt dessen, wie üblich, ein intermediäres Merkmal zwischen ihren beiden Eltern zu besitzen, stets einem von ihnen sehr ähnlich sind; und solche Hybriden sind, mit seltenen Ausnahmen, trotz äußerlicher Ähnlichkeit mit einer ihrer reinen Elternarten extrem steril. So werden unter Hybriden, die strukturell üblicherweise intermediär zwischen ihren Eltern sind, manchmal außergewöhnliche und abnormale Individuen geboren, die einem ihrer reinen Eltern sehr ähnlich sind; und diese Hybriden sind fast immer völlig steril, selbst wenn die anderen Hybriden, die aus Samen derselben Kapselfrucht gezogen wurden, einen beträchtlichen Grad an Fruchtbarkeit aufweisen. Diese Tatsachen zeigen, wie vollständig die Fruchtbarkeit beim Hybriden unabhängig von seiner äußeren Ähnlichkeit mit einem der reinen Eltern ist.

Unter Berücksichtigung der nunmehr gegebenen Regeln, die die Fruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der Hybriden regeln, erkennen wir, dass wenn Formen, die als gute und distincte Arten betrachtet werden müssen, vereinigt werden, ihre Fruchtbarkeit von Null bis zur perfekten Fruchtbarkeit oder sogar bis zu einer unter bestimmten Bedingungen übermäßigen Fruchtbarkeit variiert. Dass ihre Fruchtbarkeit, abgesehen davon, dass sie außerordentlich anfällig für günstige und ungünstige Bedingungen ist, von Natur aus variabel ist. Dass sie keineswegs immer im gleichen Maße bei der ersten Kreuzung und bei den daraus hervorgebrachten Hybriden ist. Dass die Fruchtbarkeit der Hybriden nicht mit dem Grad der Ähnlichkeit in der äußeren Erscheinung mit einem der Eltern zusammenhängt. Und schließlich, dass die Leichtigkeit, eine erste Kreuzung zwischen zwei Arten durchzuführen, nicht immer von ihrer systematischen Affinität oder dem Grad der Ähnlichkeit zueinander abhängt. Diese letztere Aussage wird klar durch reziproke Kreuzungen zwischen denselben zwei Arten bewiesen, denn je nachdem, welche der beiden Arten als Vater oder als Mutter verwendet wird, gibt es im Allgemeinen einen Unterschied und gelegentlich den weitest möglichen Unterschied in der Leichtigkeit, eine Vereinigung herbeizuführen. Die aus reziproken Kreuzungen hervorgebrachten Hybriden unterscheiden sich zudem oft in ihrer Fruchtbarkeit.

Zeigen nun diese komplexen und singulären Regeln, dass Arten einfach nur zur Verhinderung ihrer Verwirrung in der Natur mit Unfruchtbarkeit ausgestattet wurden? Ich denke nicht. Warum sollte die Unfruchtbarkeit so extrem unterschiedlich im Ausmaß sein, wenn verschiedene Arten gekreuzt werden, bei denen wir annehmen müssen, dass es für alle gleichermaßen wichtig wäre, dass sie sich nicht vermischen? Warum sollte das Ausmaß der Unfruchtbarkeit bei Individuen derselben Art angeblich variabel sein? Warum können sich einige Arten leicht kreuzen und dennoch sehr unfruchtbare Hybriden produzieren, während andere Arten mit äußerster Schwierigkeit kreuzen und dennoch relativ fruchtbare Hybriden produzieren? Warum gibt es oft so große Unterschiede im Ergebnis einer reziproken Kreuzung zwischen denselben zwei Arten? Warum, so könnte man fragen, wurde die Produktion von Hybriden überhaupt zugelassen? Arten das besondere Vermögen zur Produktion von Hybriden zu verleihen und dann ihre weitere Vermehrung durch unterschiedliche Grade der Unfruchtbarkeit zu stoppen, die nicht streng mit der Leichtigkeit der ersten Vereinigung ihrer Eltern zusammenhängen, scheint eine seltsame Anordnung zu sein.

Die vorstehenden Regeln und Tatsachen scheinen mir jedoch deutlich darauf hinzuweisen, dass die Sterilität sowohl bei den ersten Kreuzungen als auch bei den Hybriden lediglich zufällig oder abhängig von unbekannten Unterschieden, hauptsächlich in den Fortpflanzungssystemen, der gekreuzten Arten ist. Die Unterschiede sind von einer so besonderen und begrenzten Natur, dass bei reziproken Kreuzungen zwischen zwei Arten das männliche Geschlechtsorgan der einen oft frei auf das weibliche Geschlechtsorgan der anderen wirkt, jedoch nicht in umgekehrter Richtung. Es wird ratsam sein, durch ein Beispiel etwas ausführlicher zu erklären, was ich mit der Sterilität als zufällig auf andere Unterschiede beruhend und nicht als speziell begabte Eigenschaft meine. Da die Fähigkeit einer Pflanze, auf eine andere gepfropft oder veredelt zu werden, für ihr Wohlergehen im Naturzustand so völlig unbedeutend ist, gehe ich davon aus, dass niemand annehmen wird, diese Fähigkeit sei eine speziell begabte Eigenschaft, sondern wird einräumen, dass sie auf Unterschiede in den Wachstumsgesetzen der beiden Pflanzen beruht. Wir können manchmal den Grund sehen, warum einer Baum auf einen anderen nicht aufnimmt, aus Unterschieden in ihrer Wachstumsrate, in der Härte ihres Holzes, in der Zeit des Saftflusses oder der Natur ihres Saftes, &c.; aber in vielen Fällen können wir überhaupt keinen Grund angeben. Große Vielfalt in der Größe von zwei Pflanzen, wobei die eine holzig und die andere krautig ist, die eine immergrün und die andere laubabwerfend, und Anpassung an weit unterschiedliche Klimazonen, hindert die beiden nicht immer daran, zusammen gepfropft zu werden. Wie bei der Hybridisierung so auch bei der Veredelung wird die Fähigkeit durch systematische Verwandtschaft begrenzt, denn niemand ist bisher in der Lage gewesen, Bäume zusammen zu veredeln, die zu völlig unterschiedlichen Familien gehören; und andererseits können eng verwandte Arten und Varietäten derselben Art zwar meist, aber nicht immer, leicht veredelt werden. Doch diese Fähigkeit wird, wie bei der Hybridisierung, keineswegs absolut von der systematischen Verwandtschaft bestimmt. Obwohl viele verschiedene Gattungen innerhalb derselben Familie zusammen veredelt wurden, nehmen in anderen Fällen Arten derselben Gattung nicht aufeinander. Die Birne kann viel leichter auf die Quitte gepfropft werden, die als eine eigene Gattung eingestuft wird, als auf den Apfel, der ein Mitglied derselben Gattung ist. Selbst verschiedene Varietäten der Birne nehmen mit unterschiedlichem Grad der Leichtigkeit auf die Quitte; ebenso nehmen verschiedene Varietäten der Aprikose und des Pfirsichs auf bestimmte Varietäten der Pflaume.

Da Gärtner fand, dass es manchmal einen angeblichen Unterschied zwischen verschiedenen Individuen derselben zwei Arten beim Kreuzen gibt; so glaubt Sagaret, dies gelte auch für verschiedene Individuen derselben zwei Arten beim Zusammenpfropfen. Wie bei reziproken Kreuzungen die Fähigkeit, eine Vereinigung herbeizuführen, oft sehr ungleich ist, so ist dies auch beim Pfropfen manchmal der Fall; die gemeine Stachelbeere kann beispielsweise nicht auf die Johannisbeere gepfropft werden, wohingegen die Johannisbeere zwar mit Schwierigkeiten, doch auf die Stachelbeere eingeht.

Wir haben gesehen, dass die Sterilität von Hybriden, die ihre Fortpflanzungsorgane in einem unvollkommenen Zustand haben, ein sehr anderer Fall ist als die Schwierigkeit, zwei reine Arten zu vereinen, die ihre Fortpflanzungsorgane perfekt haben; doch diese beiden unterschiedlichen Fälle laufen in gewissem Maße parallel. Etwas Analoges tritt beim Pfropfen auf; denn Thouin fand, dass drei Arten von Robinia, die auf ihren eigenen Wurzeln frei Samen bildeten und die ohne große Schwierigkeit auf eine andere Art gepfropft werden konnten, wenn sie so gepfropft wurden, unfruchtbar gemacht wurden. Auf der anderen Seite ergaben bestimmte Arten von Sorbus, wenn sie auf andere Arten gepfropft wurden, doppelt so viel Frucht wie auf ihren eigenen Wurzeln. Wir werden durch diese letztere Tatsache an den außergewöhnlichen Fall von Hippeastrum, Lobelia, &c. erinnert, die bei Bestäubung mit dem Pollen unterschiedlicher Arten viel freier Samen bildeten als bei Selbstbestäubung mit ihrem eigenen Pollen.

Wir sehen also, dass es zwar einen klaren und grundlegenden Unterschied zwischen der bloßen Adhäsion von gepfropften Beständen und der Vereinigung der männlichen und weiblichen Elemente bei der Fortpflanzung gibt, doch dass dennoch ein roher Grad von Parallelismus in den Ergebnissen des Pfropfens und der Kreuzung verschiedener Arten besteht. Und da wir die seltsamen und komplexen Gesetze betrachten müssen, die die Leichtigkeit bestimmen, mit der Bäume aufeinander gepfropft werden können, als zufällige Folge unbekannter Unterschiede in ihren vegetativen Systemen, so glaube ich, dass die noch komplexeren Gesetze, die die Leichtigkeit der ersten Kreuzungen bestimmen, ebenfalls zufällige Folge unbekannter Unterschiede sind, hauptsächlich in ihren Fortpflanzungssystemen. Diese Unterschiede folgen in beiden Fällen in gewissem Maße, wie zu erwarten war, der systematischen Affinität, durch die jede Art von Ähnlichkeit und Unähnlichkeit zwischen organischen Wesen ausgedrückt werden soll. Die Tatsachen scheinen mir keineswegs darauf hinzudeuten, dass die größere oder geringere Schwierigkeit, verschiedene Arten entweder zu pfropfen oder zu kreuzen, eine besondere Begabung sei; obwohl die Schwierigkeit bei der Kreuzung für die Dauerhaftigkeit und Stabilität spezifischer Formen ebenso wichtig ist wie bei der Pfropfung für ihr Wohlergehen.

Ursachen der Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der Hybriden. Wir können nun etwas genauer auf die wahrscheinlichen Ursachen der Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der Hybriden eingehen. Diese beiden Fälle sind grundlegend verschieden, denn, wie eben bemerkt, sind bei der Vereinigung zweier reiner Arten die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane vollkommen, wohingegen sie bei Hybriden unvollkommen sind. Selbst bei ersten Kreuzungen scheint die größere oder geringere Schwierigkeit, eine Vereinigung herbeizuführen, von mehreren verschiedenen Ursachen abzuhängen. Es muss manchmal eine physische Unmöglichkeit bestehen, dass das männliche Element das Eizellchen erreicht, wie dies der Fall wäre bei einer Pflanze, deren Fruchtknoten zu lang ist, damit die Pollenschläuche bis zum Fruchtknoten gelangen können. Es wurde auch beobachtet, dass wenn Pollen einer Art auf den Stigma einer entfernt verwandten Art gelegt wird, die Pollenschläuche zwar hervortreten, sie jedoch die Stigmaschicht nicht durchdringen. Ferner kann das männliche Element das weibliche Element erreichen, aber unfähig sein, die Entwicklung eines Embryos herbeizuführen, wie es bei einigen von Thurets Experimenten an Fucen der Fall zu sein scheint. Von diesen Tatsachen kann keine Erklärung gegeben werden, genausowenig wie von dem, warum bestimmte Bäume nicht auf andere gepfropft werden können. Schließlich kann ein Embryo sich entwickeln und dann in einem frühen Stadium sterben. Diese letztere Alternative wurde nicht genügend beachtet; doch glaube ich, aufgrund von Beobachtungen, die mir von Herrn Hewitt mitgeteilt wurden, der große Erfahrung in der Kreuzung von Geflügel hat, dass der frühe Tod des Embryos eine sehr häufige Ursache der Unfruchtbarkeit bei ersten Kreuzungen ist. Ich war anfangs sehr ungern, an diese Ansicht zu glauben; denn Hybriden sind, sobald sie geboren sind, im Allgemeinen gesund und langlebig, wie wir am Beispiel des gewöhnlichen Esels sehen. Hybriden befinden sich jedoch vor und nach der Geburt in unterschiedlichen Verhältnissen: wenn sie geboren sind und in einem Land leben, in dem ihre beiden Eltern leben können, werden sie im Allgemeinen unter geeigneten Lebensbedingungen gehalten. Ein Hybrid teilte jedoch nur die Hälfte der Natur und Verfassung seiner Mutter, und daher vor der Geburt, solange er im Mutterleib oder im von der Mutter erzeugten Ei oder Samen ernährt wird, kann er Bedingungen ausgesetzt sein, die in gewissem Maße unangemessen sind, und folglich in Gefahr geraten, in einem frühen Stadium zu sterben; insbesondere, da alle sehr jungen Wesen außerordentlich empfindlich gegenüber schädlichen oder unnatürlichen Lebensbedingungen zu sein scheinen.

Was die Sterilität von Hybriden betrifft, bei denen die geschlechtlichen Elemente unvollkommen entwickelt sind, so ist der Fall sehr anders. Ich habe mehr als einmal auf eine große Menge von Tatsachen hingewiesen, die ich gesammelt habe und die zeigen, dass Tiere und Pflanzen, wenn sie von ihren natürlichen Bedingungen entfernt werden, außerordentlich anfällig dafür sind, dass ihre Fortpflanzungssysteme schwerwiegend beeinträchtigt werden. Dies ist in der Tat das größte Hindernis für die Domestizierung von Tieren. Zwischen der so künstlich hervorgerufenen Sterilität und der von Hybriden gibt es viele Ähnlichkeiten. In beiden Fällen ist die Sterilität unabhängig vom allgemeinen Gesundheitszustand und wird oft von einer übermäßigen Größe oder großer üppiger Entwicklung begleitet. In beiden Fällen tritt die Sterilität in verschiedenen Graden auf; in beiden Fällen ist das männliche Element am anfälligsten für Beeinträchtigungen; doch manchmal ist das weibliche Element mehr als das männliche betroffen. In beiden Fällen geht die Tendenz bis zu einem gewissen Grad mit systematischer Verwandtschaft einher, oder ganze Gruppen von Tieren und Pflanzen werden durch dieselben unnatürlichen Bedingungen unfruchtbar, und ganze Gruppen von Arten neigen dazu, sterile Hybriden zu produzieren. Auf der anderen Seite wird eine Art in einer Gruppe manchmal große Änderungen der Bedingungen mit ungeschmälter Fruchtbarkeit widerstehen; und bestimmte Arten in einer Gruppe produzieren ungewöhnlich fruchtbare Hybriden. Niemand kann sagen, bis er es versucht hat, ob ein bestimmtes Tier unter Gefangenschaftszucht sich fortpflanzen wird oder ob eine bestimmte Pflanzensaat sich unter Kultur frei fortpflanzen wird; noch kann er sagen, bis er es versucht hat, ob zwei Arten einer Gattung mehr oder weniger sterile Hybriden produzieren werden. Schließlich sind organische Wesen, die über mehrere Generationen unter Bedingungen platziert werden, die für sie nicht natürlich sind, außerordentlich anfällig für Variationen, was, wie ich glaube, darauf zurückzuführen ist, dass ihre Fortpflanzungssysteme speziell beeinträchtigt wurden, auch wenn dies in geringerem Maße der Fall ist als wenn Sterilität eintritt. So ist es auch bei Hybriden, denn Hybriden in aufeinanderfolgenden Generationen sind außerordentlich anfällig für Variationen, wie jeder Experimentator beobachtet hat.

Somit sehen wir, dass, wenn organische Wesen unter neuen und unnatürlichen Bedingungen gestellt werden und wenn Hybriden durch die unnatürliche Kreuzung zweier Arten erzeugt werden, das Fortpflanzungssystem, unabhängig vom allgemeinen Gesundheitszustand, in einer sehr ähnlichen Weise durch Unfruchtbarkeit beeinträchtigt wird. In einem Fall wurden die Lebensbedingungen gestört, auch wenn dies oft in einem so geringen Ausmaß geschah, dass es für uns unmerklich ist; im anderen Fall, dem der Hybriden, blieben die äußeren Bedingungen gleich, doch wurde die Organisation gestört, indem zwei verschiedene Strukturen und Verfassungen zu einer verschmolzen. Denn es ist kaum möglich, dass zwei Organisationen zu einer zusammengesetzt werden, ohne dass in der Entwicklung, der periodischen Tätigkeit oder den wechselseitigen Beziehungen der verschiedenen Teile und Organe untereinander oder zu den Lebensbedingungen eine Störung auftritt. Wenn Hybriden in der Lage sind, sich inter se zu verpaaren, übermitteln sie ihren Nachkommen von Generation zu Generation dieselbe zusammengesetzte Organisation, und daher müssen wir uns nicht wundern, dass ihre Unfruchtbarkeit, obwohl sie in gewissem Maße variabel ist, selten abnimmt.

Es muss jedoch eingestanden werden, dass wir ohne vage Hypothesen mehrere Tatsachen bezüglich der Sterilität von Hybriden nicht verstehen können; beispielsweise die ungleiche Fruchtbarkeit von Hybriden, die aus reziproken Kreuzungen hervorgehen; oder die erhöhte Sterilität bei jenen Hybriden, die gelegentlich und ausnahmsweise dem einen oder anderen reinen Elternteil sehr ähnlich sind. Ich behaupte auch nicht, dass die vorstehenden Bemerkungen den Kern der Sache treffen: keine Erklärung wird angeboten, warum ein Organismus, wenn er unter unnatürlichen Bedingungen platziert wird, steril wird. Alles, was ich versucht habe zu zeigen, ist, dass in zwei Fällen, die in mancher Hinsicht verwandt sind, Sterilität das gemeinsame Ergebnis ist: in einem Fall durch Störung der Lebensbedingungen, im anderen Fall durch Störung der Organisation, indem zwei Organisationen zu einer vereinigt wurden.

Es mag sich nach etwas Phantastischem anhören, doch ich vermute, dass ein ähnlicher Parallelismus sich auf eine verwandte, aber sehr unterschiedliche Klasse von Tatsachen erstreckt. Es ist ein alter und fast universeller Glaube, der, wie ich meine, auf einer beträchtlichen Menge von Beweisen beruht, wonach geringfügige Änderungen der Lebensbedingungen für alle Lebewesen vorteilhaft sind. Wir sehen dies bei Landwirten und Gärtnern in ihren häufigen Austausch von Samen, Knollen und dergleichen von einem Boden oder Klima zu einem anderen und zurück. Während der Genesungsphase von Tieren erkennen wir deutlich, dass von fast jeder Änderung der Lebensgewohnheiten ein großer Nutzen gezogen wird. Auch bei Pflanzen und Tieren gibt es abundanten Beweis dafür, dass eine Kreuzung zwischen sehr unterschiedlichen Individuen derselben Art, also zwischen Mitgliedern verschiedener Stämme oder Unterzüchtungen, Kraft und Fruchtbarkeit des Nachwuchses verleiht. Ich glaube tatsächlich, basierend auf den in unserem vierten Kapitel erwähnten Tatsachen, dass ein gewisses Maß an Kreuzung selbst bei Hermaphroditen unentbehrlich ist; und dass enges Inzucht über mehrere Generationen zwischen den nächsten Verwandten, besonders wenn diese unter denselben Lebensbedingungen gehalten werden, immer Schwäche und Unfruchtbarkeit im Nachkommen hervorruft.

Daher scheint es, dass einerseits geringfügige Änderungen der Lebensbedingungen allen organischen Wesen zugutekommen und andererseits, dass geringfügige Kreuzungen, das heißt Kreuzungen zwischen Männchen und Weibchen derselben Art, die sich verändert und leicht unterschiedlich geworden sind, Kraft und Fruchtbarkeit an die Nachkommen weitergeben. Doch wir haben gesehen, dass größere Änderungen oder Änderungen einer bestimmten Art organische Wesen in gewissem Maße steril machen können; und dass größere Kreuzungen, das heißt Kreuzungen zwischen Männchen und Weibchen, die weitgehend oder spezifisch unterschiedlich geworden sind, Hybriden hervorbringen, die in gewissem Maße steril sind. Ich kann mich nicht dazu überreden, dass dieser Parallelismus ein Zufall oder eine Illusion ist. Beide Reihen von Tatsachen scheinen durch eine gemeinsame, aber unbekannte Bindung miteinander verbunden zu sein, die im Wesentlichen mit dem Prinzip des Lebens zusammenhängt.

Fruchtbarkeit der Varietäten bei Kreuzung und ihrer mongolischen Nachkommen. Es kann als ein sehr gewichtiges Argument geltend gemacht werden, dass zwischen Arten und Varietäten ein wesentlicher Unterschied bestehen müsse und dass in allen vorstehenden Bemerkungen ein Fehler vorliege, da Varietäten, wie sehr sie auch in ihrem äußeren Aussehen voneinander abweichen, sich mit größter Leichtigkeit kreuzen und völlig fruchtbare Nachkommen hervorbringen. Ich gebe zu, dass dies fast ausnahmslos der Fall ist. Doch wenn wir uns Varietäten ansehen, die sich in der Natur gebildet haben, geraten wir sofort in hoffnungslose Schwierigkeiten; denn wenn zwei bisher als Varietäten geltende Formen sich in irgendeinem Maße steril zeigen, werden sie von den meisten Naturforschern sofort als Arten eingestuft. So werden beispielsweise der blaue und der rote Pimpernel, die Primel und der Glockenblumen-Schleierling, die von vielen unserer besten Botaniker als Varietäten betrachtet werden, von Gärtner als nicht ganz fruchtbar bei Kreuzung beschrieben, und er stuft sie daher als unzweifelhafte Arten ein. Wenn wir so in einem Kreis argumentieren, muss die Fruchtbarkeit aller in der Natur entstandenen Varietäten gewiss anerkannt werden.

Wenn wir uns den Varietäten zuwenden, die unter Haustierhaltung entstanden sind oder entstanden sein sollen, befinden wir uns immer noch im Bereich des Zweifels. Denn wenn beispielsweise behauptet wird, dass der Deutsche Spitz leichter mit Füchsen verpaart als andere Hunde, oder dass bestimmte südamerikanische einheimische Haushunde nicht leicht mit europäischen Hunden kreuzen, so ist die Erklärung, die jedem einfallen wird und wahrscheinlich auch die richtige ist, dass diese Hunde von ursprünglich verschiedenen Arten abstammen. Dennoch ist die perfekte Fruchtbarkeit so vieler Haustier-Varietäten, die sich in ihrem Aussehen stark voneinander unterscheiden, zum Beispiel bei der Taube oder dem Kohl, eine bemerkenswerte Tatsache; besonders wenn wir bedenken, wie viele Arten es gibt, die sich zwar am engsten ähneln, aber völlig steril sind, wenn sie miteinander gekreuzt werden. Mehrere Überlegungen machen jedoch die Fruchtbarkeit von Haustier-Varietäten weniger bemerkenswert, als es auf den ersten Blick erscheint. Erstens kann klar gezeigt werden, dass alleinige äußere Verschiedenheit zwischen zwei Arten ihren Grad der Sterilität bei der Kreuzung nicht bestimmt; und dieselbe Regel lässt sich auf Haustier-Varietäten anwenden. Zweitens glauben einige hervorragende Naturforscher, dass eine lange Phase der Haustierhaltung dazu tendiert, die Sterilität in den aufeinanderfolgenden Generationen von Hybriden zu beseitigen, die zunächst nur leicht steril waren; und wenn dies zutrifft, sollten wir sicher nicht erwarten, Sterilität sowohl auftauchen als auch verschwinden zu sehen unter nahezu gleichen Lebensbedingungen. Schließlich, und dies scheint mir bei weitem die wichtigste Überlegung, werden neue Rassen von Tieren und Pflanzen unter Haustierhaltung durch die methodische und unbewusste Auswahlsmacht des Menschen für seinen eigenen Gebrauch und seine Freude erzeugt: er wünscht sich weder die Auswahl noch könnte er leichte Unterschiede im Fortpflanzungssystem oder andere mit dem Fortpflanzungssystem korrelierte konstitutionelle Unterschiede auswählen. Er versorgt seine verschiedenen Varietäten mit demselben Futter, behandelt sie nahezu gleich und wünscht sich keine Änderung ihrer allgemeinen Lebensgewohnheiten. Die Natur wirkt während vasten Zeiträume einheitlich und langsam auf die gesamte Organisation, auf jede Weise, die für jedes Lebewesen von Nutzen sein kann; und so kann sie entweder direkt oder wahrscheinlicher indirekt durch Korrelation das Fortpflanzungssystem bei den verschiedenen Nachkommen aus einer einzigen Art verändern. Angesichts dieses Unterschieds im Auswahlprozess, wie er vom Menschen und der Natur durchgeführt wird, müssen wir uns nicht wundern, dass sich das Ergebnis in mancher Hinsicht unterscheidet.

Ich habe bisher so gesprochen, als wären die Varietäten derselben Art beim Kreuzen immer fruchtbar. Doch es scheint mir unmöglich, den Beweis für das Vorhandensein eines gewissen Maßes an Unfruchtbarkeit in den wenigen folgenden Fällen zu widerlegen, die ich hier kurz zusammenfasse. Der Beweis ist mindestens so gut wie derjenige, von dem wir glauben, dass er für die Unfruchtbarkeit einer Vielzahl von Arten spricht. Der Beweis stammt zudem von feindlichen Zeugen, die in allen anderen Fällen Fruchtbarkeit und Unfruchtbarkeit als sichere Kriterien für die spezifische Unterscheidung betrachten. Gärtner hielt über mehrere Jahre eine Zwergsorte Mais mit gelben Samen und eine hohe Varietät mit roten Samen in seinem Garten nebeneinander; obwohl diese Pflanzen getrennte Geschlechter haben, kreuzten sie sich nie natürlich. Er bestäubte dann dreizehn Blüten der einen mit dem Pollen der anderen; doch nur ein einziges Ährchen erzeugte Samen, und dieses eine Ährchen erzeugte nur fünf Körner. Eine Manipulation konnte in diesem Fall nicht schädlich gewesen sein, da die Pflanzen getrennte Geschlechter haben. Ich glaube, niemand hat vermutet, dass diese Maisvarietäten verschiedene Arten sind; und es ist wichtig zu bemerken, dass die so erzeugten Hybriden selbst vollkommen fruchtbar waren; so dass selbst Gärtner nicht wagte, die beiden Varietäten als spezifisch unterschiedlich zu betrachten.

Girou de Buzareingues kreuzte drei Sorten von Kürbis, die wie der Mais getrennte Geschlechter aufweisen, und er behauptet, dass ihre gegenseitige Befruchtung umso weniger leicht ist, je größer ihre Unterschiede sind. Wie weit diesen Experimenten zu trauen ist, weiß ich nicht; doch die Formen, an denen experimentiert wurde, werden von Sagaret, der seine Klassifikation hauptsächlich auf dem Test der Unfruchtbarkeit gründet, als Sorten eingestuft.

Der folgende Fall ist weit bemerkenswerter und scheint auf den ersten Blick völlig unglaublich; doch er ist das Ergebnis einer erstaunlichen Anzahl von Experimenten, die über viele Jahre an neun Verbascum-Arten von einem so guten Beobachter und so feindlichen Zeugen wie Gärtner durchgeführt wurden: nämlich, dass gelbe und weiße Varietäten derselben Verbascum-Art bei Kreuzung weniger Samen produzieren als entweder gefärbte Varietäten, die mit Pollen von ihren eigenen gefärbten Blüten bestäubt werden. Darüber hinaus behauptet er, dass wenn gelbe und weiße Varietäten einer Art mit gelben und weißen Varietäten einer unterschiedlichen Art gekreuzt werden, mehr Samen durch die Kreuzungen zwischen gleichfarbigen Blüten produziert werden als zwischen denen, die unterschiedlich gefärbt sind. Trotzdem zeigen diese Verbascum-Varietäten keine andere Differenz als die bloße Farbe der Blüte; und eine Varietät kann manchmal aus dem Samen der anderen gezogen werden.

Aus Beobachtungen, die ich an bestimmten Malvenarten gemacht habe, bin ich geneigt zu vermuten, dass sie analoge Tatsachen aufweisen.

Kölreuter, dessen Genauigkeit von jedem nachfolgenden Beobachter bestätigt wurde, hat die bemerkenswerte Tatsache bewiesen, dass eine Varietät des gewöhnlichen Tabaks bei der Kreuzung mit einer weitgehend anderen Art fruchtbarer ist als die anderen Varietäten. Er experimentierte mit fünf Formen, die allgemein als Varietäten gelten, und prüfte sie durch den strengsten Test, nämlich durch reziproke Kreuzungen, und fand, dass ihre mischblütigen Nachkommen völlig fruchtbar waren. Doch eine dieser fünf Varietäten, wenn sie entweder als Vater oder als Mutter verwendet und mit Nicotiana glutinosa gekreuzt wurde, lieferte stets Hybriden, die weniger steril waren als diejenigen, die aus den vier anderen Varietäten bei der Kreuzung mit N. glutinosa hervorgegangen waren. Daher muss sich das Fortpflanzungssystem dieser einen Varietät in gewisser Weise und in gewissem Maße verändert haben.

Aus diesen Tatsachen; aus der großen Schwierigkeit, die Unfruchtbarkeit von Varietäten in einem natürlichen Zustand festzustellen, da eine angenommene Varietät, die in irgendeinem Maße unfruchtbar ist, allgemein als Art eingestuft würde; aus der Tatsache, dass der Mensch bei der Zucht der deutlichsten domestizierten Varietäten nur äußere Merkmale auswählt, und aus dem Wunsch oder der Unfähigkeit, reiche und funktionale Unterschiede im Fortpflanzungssystem zu erzeugen; aus diesen mehreren Überlegungen und Tatsachen glaube ich nicht, dass die sehr allgemeine Fruchtbarkeit von Varietäten als universell vorkommend oder als eine grundlegende Unterscheidung zwischen Varietäten und Arten bewiesen werden kann. Die allgemeine Fruchtbarkeit von Varietäten scheint mir nicht auszureichen, um die von mir bezüglich der sehr allgemeinen, aber nicht unveränderlichen Unfruchtbarkeit erster Kreuzungen und von Hybriden vertretene Ansicht zu widerlegen, nämlich dass es sich nicht um eine besondere Ausstattung handelt, sondern dass sie eine Folge langsam erworbener Modifikationen ist, insbesondere in den Fortpflanzungssystemen der gekreuzten Formen.

Hybriden und Mischlinge verglichen, unabhängig von ihrer Fruchtbarkeit. Unabhängig von der Frage der Fruchtbarkeit können die Nachkommen von Arten beim Kreuzen und die von Varietäten beim Kreuzen in mehreren anderen Hinsichten verglichen werden. Gärtner, dessen starkes Bestreben es war, eine deutliche Grenze zwischen Arten und Varietäten zu ziehen, konnte nur sehr wenige und, wie es mir scheint, ganz unbedeutende Unterschiede zwischen den sogenannten hybriden Nachkommen von Arten und den sogenannten mischlingsartigen Nachkommen von Varietäten finden. Und andererseits stimmen sie sich in sehr vielen wichtigen Hinsichten am engsten überein.

Ich werde hier dieses Thema mit äußerster Kürze besprechen. Die wichtigste Unterscheidung besteht darin, dass in der ersten Generation Mischlinge variabler sind als Hybriden; doch Gärtner gibt zu, dass Hybriden von Arten, die lange kultiviert wurden, in der ersten Generation oft variabel sind; und ich selbst habe auffällige Beispiele dieser Tatsache beobachtet. Gärtner gibt ferner zu, dass Hybriden zwischen sehr nahe verwandten Arten variabler sind als solche von sehr unterschiedlichen Arten; und dies zeigt, dass der Unterschied im Grad der Variabilität allmählich verschwindet. Wenn Mischlinge und die fruchtbareren Hybriden über mehrere Generationen hinweg vermehrt werden, ist eine extreme Variabilität in ihrem Nachwuchs bekannt; doch einige wenige Fälle sowohl von Hybriden als auch von Mischlingen, die über lange Zeit eine einheitliche Charakteristik beibehalten, könnten angeführt werden. Die Variabilität jedoch in den aufeinanderfolgenden Generationen von Mischlingen ist vielleicht größer als bei Hybriden.

Diese größere Variabilität bei Mischlingen im Vergleich zu Hybriden erscheint mir keineswegs überraschend. Denn die Eltern von Mischlingen sind Rassen, und meist domestizierte Rassen (sehr wenige Experimente wurden an natürlichen Rassen versucht), und dies impliziert in den meisten Fällen, dass es zu einer jüngeren Variabilität gekommen ist; und daher können wir erwarten, dass diese Variabilität oft weiter bestehen bleibt und sich zu der hinzugesellt, die allein aus dem Akt des Kreuzens entsteht. Der geringe Grad der Variabilität bei Hybriden aus der ersten Kreuzung oder in der ersten Generation im Gegensatz zu ihrer extremen Variabilität in den folgenden Generationen ist eine merkwürdige Tatsache und verdient Beachtung. Denn sie berührt und stützt die Auffassung, die ich über die Ursache der gewöhnlichen Variabilität vertreten habe; nämlich, dass sie darauf beruht, dass das Fortpflanzungssystem außerordentlich empfindlich auf jede Änderung der Lebensbedingungen reagiert, wodurch es oft entweder machtlos oder zumindest unfähig zu seiner eigentlichen Funktion, Nachkommen zu produzieren, die identisch mit der Elternform sind, wird. Nun stammen Hybride in der ersten Generation von Arten ab (mit Ausnahme derjenigen, die lange kultiviert wurden), deren Fortpflanzungssysteme in keiner Weise beeinträchtigt wurden, und sie sind nicht variabel; aber die Hybriden selbst haben ihre Fortpflanzungssysteme schwerwiegend beeinträchtigt, und ihre Nachkommen sind hochgradig variabel.

Aber um zu unserer Vergleichung von Mischlingen und Hybriden zurückzukehren: Gärtner behauptet, dass Mischlinge eher als Hybriden zur Rückkehr zu einer der Elternform neigen; doch dies, wenn es wahr ist, ist sicher nur ein Unterschied im Grad. Gärtner besteht ferner darauf, dass, wenn zwei Arten, obwohl sie sich am nächsten verwandt sind, mit einer dritten Art gekreuzt werden, die Hybriden weit voneinander abweichen; wohingegen, wenn zwei sehr verschiedene Varietäten einer Art mit einer anderen Art gekreuzt werden, die Hybriden nicht sehr voneinander abweichen. Diese Schlussfolgerung, so gut ich sie beurteilen kann, beruht auf einem einzigen Versuch und steht im direkten Widerspruch zu den Ergebnissen mehrerer Versuche, die von Kölreuter durchgeführt wurden.

Nur diese allein sind die unwichtigen Unterschiede, die Gärtner zwischen Hybriden und Mischlingen feststellen kann. Andererseits folgt die Ähnlichkeit bei Mischlingen und Hybriden mit ihren jeweiligen Eltern, insbesondere bei aus nahezu verwandten Arten hervorgebrachten Hybriden, nach Gärtner denselben Gesetzen. Wenn zwei Arten gekreuzt werden, hat eine von ihnen manchmal eine präpotente Kraft, ihre Ähnlichkeit auf den Hybriden abzuzeichnen; und so glaube ich, ist es auch bei Pflanzenarten der Fall. Bei Tieren hat eine Rasse gewiss oft diese präpotente Kraft über eine andere Rasse. Hybride Pflanzen, die aus einer reziproken Kreuzung hervorgehen, ähneln sich im Allgemeinen sehr stark; und so ist es auch bei Mischlingen aus einer reziproken Kreuzung. Sowohl Hybride als auch Mischlinge können durch wiederholte Kreuzungen in aufeinanderfolgenden Generationen mit einem der Eltern auf eine der reinen Elternformen zurückgeführt werden.

Diese Bemerkungen scheinen auf Tiere anwendbar zu sein; doch ist das Thema hier übermäßig kompliziert, zum Teil wegen des Bestehens sekundärer Geschlechtsmerkmale; aber noch mehr wegen der Präpotenz bei der Übertragung von Ähnlichkeit, die stärker in einem Geschlecht als im anderen verläuft, sowohl wenn eine Art mit einer anderen gekreuzt wird, als auch wenn eine Varietät mit einer anderen Varietät gekreuzt wird. Zum Beispiel halte ich die Autoren für richtig, die behaupten, dass das Esel eine präpotente Kraft über das Pferd hat, so dass sowohl der Maultier als auch das Hengst-Esel mehr dem Esel ähneln als dem Pferd; doch dass die Präpotenz stärker im männlichen Esel als im weiblichen verläuft, so dass das Maultier, das der Nachkomme des männlichen Esels und der Stute ist, mehr einem Esel ähnelt als das Hengst-Esel, das der Nachkomme des weiblichen Esels und des Hengstes ist.

Einige Autoren haben viel Gewicht auf die vermeintliche Tatsache gelegt, dass nur Mischlinge eng einem ihrer Eltern ähneln; doch lässt sich zeigen, dass dies bei Hybriden manchmal vorkommt; ich gestehe jedoch, dass dies bei Hybriden viel seltener der Fall ist als bei Mischlingen. Betrachtet man die von mir gesammelten Fälle von gekreuzten Tieren, die einem Elternteil stark ähneln, so scheinen die Ähnlichkeiten fast ausschließlich auf Merkmale beschränkt zu sein, die in ihrer Natur fast monströs sind und plötzlich aufgetreten sind, wie Albinismus, Melanismus, Mangel an Schwanz oder Hörnern oder zusätzliche Finger und Zehen; und sie beziehen sich nicht auf Merkmale, die durch Selektion langsam erworben wurden. Folglich wären plötzliche Rückkehr zu dem perfekten Charakter eines der Eltern eher bei Mischlingen wahrscheinlich, die von Varietäten abstammen, die oft plötzlich erzeugt und in ihrem Charakter halb-monströs waren, als bei Hybriden, die von Arten abstammen, die langsam und natürlich erzeugt wurden. Insgesamt stimme ich völlig mit Dr. Prosper Lucas überein, der nach der Zusammenstellung einer enormen Menge von Fakten bezüglich Tiere zu dem Schluss kommt, dass die Gesetze der Ähnlichkeit des Kindes zu seinen Eltern dieselben sind, ob die beiden Eltern sich sehr wenig oder sehr stark voneinander unterscheiden, nämlich bei der Vereinigung von Individuen derselben Varietät, verschiedener Varietäten oder verschiedener Arten.

Neben der Frage der Fruchtbarkeit und Unfruchtbarkeit scheint es in allen anderen Hinsichten eine allgemeine und enge Ähnlichkeit zwischen den Nachkommen gekreuzter Arten und gekreuzter Varietäten zu geben. Wenn wir Arten als speziell erschaffen betrachten und Varietäten als durch sekundäre Gesetze hervorgebracht, wäre diese Ähnlichkeit ein erstaunliches Faktum. Doch sie stimmt perfekt mit der Ansicht überein, dass zwischen Arten und Varietäten kein wesentlicher Unterschied besteht.

Zusammenfassung des Kapitels. Erste Kreuzungen zwischen Formen, die so deutlich voneinander abweichen, dass sie als Arten eingestuft werden können, und ihre Hybriden sind sehr häufig, aber nicht immer steril. Die Sterilität ist in allen Graden vorhanden und ist oft so gering, dass die beiden sorgfältigsten Experimentalisten, die je gelebt haben, zu diametral entgegengesetzten Schlussfolgerungen hinsichtlich der Einordnung von Formen durch diesen Test gelangt sind. Die Sterilität ist bei Individuen derselben Art angeblich variabel und besonders anfällig für günstige und ungünstige Bedingungen. Der Grad der Sterilität folgt nicht streng der systematischen Verwandtschaft, sondern wird von mehreren kuriosen und komplexen Gesetzen bestimmt. Er ist bei reziproken Kreuzungen zwischen denselben zwei Arten im Allgemeinen unterschiedlich und manchmal weitgehend unterschiedlich. Er ist nicht immer im gleichen Grad bei einer ersten Kreuzung und beim daraus hervorgebrachten Hybriden.

Wie beim Pfropfen von Bäumen ist die Fähigkeit einer Art oder Sorte, eine andere zu übernehmen, zufällig auf allgemein unbekannte Unterschiede in ihren vegetativen Systemen zurückzuführen; ebenso ist beim Kreuzen die größere oder geringere Leichtigkeit, mit der sich eine Art mit einer anderen verbindet, auf unbekannte Unterschiede in ihren Fortpflanzungssystemen zurückzuführen. Es gibt keinen Grund mehr, anzunehmen, dass Arten speziell mit verschiedenen Sterilitätsgraden ausgestattet wurden, um ein Kreuzen und Vermischen in der Natur zu verhindern, als anzunehmen, dass Bäume speziell mit verschiedenen und etwas analogen Schwierigkeitsgraden beim Pfropfen ausgestattet wurden, um zu verhindern, dass sie in unseren Wäldern inarchiert werden.

Die Sterilität der ersten Kreuzungen zwischen reinen Arten, die ein perfektes Fortpflanzungssystem besitzen, scheint von mehreren Umständen abhängig zu sein; in einigen Fällen hängt sie weitgehend vom frühen Tod des Embryos ab. Die Sterilität von Hybriden, die ein unvollkommenes Fortpflanzungssystem haben und deren System sowie ihre gesamte Organisation durch die Zusammensetzung aus zwei verschiedenen Arten gestört wurde, scheint eng mit jener Sterilität verwandt zu sein, die reinen Arten so häufig widerfährt, wenn ihre natürlichen Lebensbedingungen gestört werden. Diese Ansicht wird durch einen Parallelismus einer anderen Art gestützt; nämlich, dass die Kreuzung von Formen, die nur geringfügig voneinander abweichen, förderlich für die Vitalität und Fruchtbarkeit ihrer Nachkommen ist, und dass geringfügige Änderungen der Lebensbedingungen offensichtlich förderlich für die Vitalität und Fruchtbarkeit aller organischen Wesen sind. Es ist nicht überraschend, dass der Grad der Schwierigkeit, zwei Arten zu vereinen, und der Grad der Sterilität ihrer hybriden Nachkommen im Allgemeinen übereinstimmen, obwohl sie auf unterschiedlichen Ursachen beruhen; denn beide hängen von der Menge des Unterschieds einer Art zwischen den gekreuzten Arten ab. Auch ist es nicht überraschend, dass die Leichtigkeit, eine erste Kreuzung herbeizuführen, die Fruchtbarkeit der erzeugten Hybriden und die Fähigkeit, zusammen gepfropft zu werden, obwohl diese letztere Fähigkeit offensichtlich von weit unterschiedlichen Umständen abhängt, alle in gewissem Maße parallel zum systematischen Affinitätsgrad der Formen verlaufen, die dem Experiment unterzogen werden; denn systematische Affinität versucht, alle Arten von Ähnlichkeiten zwischen allen Arten auszudrücken.

Die ersten Kreuzungen zwischen Formen, die als Varietäten bekannt sind oder als solche betrachtet werden können, und ihren mongolischen Nachkommen sind sehr häufig, wenn auch nicht ganz universell, fruchtbar. Dies ist auch nicht überraschend, wenn wir bedenken, wie leicht wir uns bezüglich Varietäten in einem natürlichen Zustand in einem Kreis argumentieren; und wenn wir bedenken, dass die meisten Varietäten unter Haustierhaltung durch die Auswahl äußerer Unterschiede und nicht von Unterschieden im Fortpflanzungssystem erzeugt wurden. In allen anderen Hinsichten, außer Fruchtbarkeit, besteht zwischen Hybriden und Mongolen eine enge allgemeine Ähnlichkeit. Schließlich scheinen die in diesem Kapitel kurz angegebenen Fakten mir nicht widerstreben, sondern eher die Ansicht zu stützen, dass es keinen grundlegenden Unterschied zwischen Arten und Varietäten gibt.

Kapitel 7

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Kapitel 9