Punktuelle Gleichgewichte

Inhaltsverzeichnis

• 0. Vorwort
• 1. Zusammenfassung der unterbrochenen Gleichgewichte
• 2. Das Problem der paläoarten
• 3. Muster der Artbildung aus neontologischen Studien
• 4. Anwendung der Neontologie auf die Paläontologie
• 5. PE versus phyletischer Gradualismus
• 6. Häufige Fehler bei der Diskussion der unterbrochenen Gleichgewichte
• 7. Literatur
• 8. Danksagungen

0. Vorwort

Es gibt wenige Komponenten der modernen evolutionären Theorie, die so anfällig für Missverständnisse sind wie die Theorie der unterbrochenen Gleichgewichte (PE als Abkürzung) von Niles Eldredge und Stephen Jay Gould. In dieser Hinsicht wird die Person, die ein besseres Verständnis der unterbrochenen Gleichgewichte anstrebt, feststellen, dass sie durch die populärwissenschaftlichen Schriften derselben Autoren eher behindert als unterstützt wird. Wie in den meisten Fällen bleibt die Primärliteratur die beste Informationsquelle.

1. Zusammenfassung der unterbrochenen Gleichgewichte

Die wesentlichen Merkmale, die das Konzept der unterbrochenen Gleichgewichte (Punctuated Equilibria) ausmachen, sind wie folgt:

1. Die Paläontologie sollte durch die Neontologie informiert werden.
2. Die meisten Artbildungen sind Kladogenesen statt Anagenesen.
3. Die meisten Artbildungen erfolgen durch peripatrische Artbildung.
4. Große, weit verbreitete Arten ändern sich in der Regel nur langsam, wenn überhaupt, während ihrer Wohnzeit.
5. Tochterarten entwickeln sich in der Regel in einem geografisch begrenzten Gebiet.
6. Tochterarten entwickeln sich in der Regel in einem stratigraphisch begrenzten Ausmaß, das im Verhältnis zur gesamten Wohnzeit der Art klein ist.
7. Die Stichprobenahme des Fossilberichts wird ein Muster der meisten Arten in Stase offenlegen, wobei das abrupte Auftreten neuer abgeleiteter Arten eine Folge der ökologischen Sukzession und Dispersion ist.
8. Anpassungsänderungen in Linien treten hauptsächlich während Perioden der Artbildung auf.
9. Trends in der Anpassung treten hauptsächlich durch den Mechanismus der Artselektion auf.

Die Theorie der unterbrochenen Gleichgewichte bietet Paläontologen eine Erklärung für die Muster, die sie im Fossilbericht finden. Dieses Muster umfasst das charakteristisch abrupte Auftreten neuer Arten, die relative Stabilität der Morphologie bei weit verbreiteten Arten, die Verteilung von Übergangsformen, wenn diese gefunden werden, die offensichtlichen Unterschiede in der Morphologie zwischen Vorfahren- und Tochterarten sowie das Aussterbemuster von Arten.

PE stützt sich auf die Erkenntnisse aus der Erforschung moderner Arten für seine Prinzipien. Diese Studien zeigen die Bedeutung der Berücksichtigung von Geografie und interspezifischen Interaktionen für Vorhersagen zur Verbreitung und Häufigkeit von Übergangsformen. Während Eldredge und Gould anerkennen, dass geologische Prozesse zur „Lückenhaftigkeit" des Fossilberichts beitragen, betonen sie auch, dass PE in dieser Hinsicht bei weitem das wichtigere Kriterium ist.

2. Das Problem der Paleospecies

Paläontologen müssen Arten anhand ihrer Fossilreste erkennen. Das Problem „Was ist eine Paläoart?" führte Niles Eldredge und Stephen Jay Gould zur Formulierung der Theorie der unterbrochenen Gleichgewichte. Der Begriff „Paläoart" macht den Unterschied zwischen der Klassifizierung von Arten anhand von Fossilresten und dem Prozess der Erkennung von Arten in modernen Populationen explizit. Dieses Problem umfasst Geologie, Taphonomie, Taxonomie und – obwohl oft ignoriert – Geographie.

Mayrs biologischer Artbegriff verwendet das Kriterium der reproduktiven Isolation, um Arten in modernen Populationen zu unterscheiden. Paläontologen, die taxonomische Unternehmungen verfolgen (was die meisten von ihnen einschließt), müssen ihre Funde im Allgemeinen auf der Grundlage morphologischer Merkmale klassifizieren. Die Seltenheit der Erhaltung von Geweben, die DNA enthalten, oder sogar von weichen Geweben, begrenzt den Bereich der diagnostischen Merkmale, die genutzt werden können. Der Paläontologe hat keinen Zugang zu solchen Informationen. (Ob moderne Biologen tatsächlich Zugang zu diesen Informationen haben, ist ein Gegenstand einiger weniger Debatten in der Literatur.)

Der Fossilbericht ist unvollständig. Diese Unvollständigkeit hat viele contributing factors. Geologische Prozesse können zu Verwirrung oder Fehlern führen, da sich die Sedimentationsraten variieren können, Erosion einige Schichten löschen kann, Kompression mögliche Fossilien in unerkennbaren Müll verwandeln kann und verschiedene andere Mittel, durch die der lokale Fossilbericht in das Äquivalent eines teilweise verbrannten Buches verwandelt werden kann, das dann lose gebunden ist, die Seiten vielleicht durcheinander gewürfelt sind, und von dem nur wenige Seiten entnommen werden. Neben der Geologie bleibt die Taphonomie – die Untersuchung, wie Organismen als Fossilien erhalten werden – bestehen. Hier gibt es weitere Probleme zu lösen. Harte Teile von Organismen fossilisieren bevorzugt. Die Bedingungen, unter denen selbst diese Teile fossilisiert werden können, sind ziemlich spezialisiert. All dies führt zu einer stark verzerrten Verteilung dessen, welche Teile von Organismen fossilisiert werden, und das beeinflusst, welche Merkmale der Morphologie für die Klassifikation verfügbar sind. Das Thema Geographie spielt in all dies eine Rolle, als Folge der Tatsache, dass lebende Linien ökologische Nischen besetzen, und diese Nischen an bestimmte Merkmale der Geographie gebunden sind.

Paleospezies müssen daher allein aufgrund ihrer Morphologie als Arten erkannt werden, wobei die verfügbaren morphologischen Merkmale aus einer verzerrten Verteilung stammen, das Fossilisationsmuster verzerrt ist und die geografischen Korrelate der Fossilisation begrenzt sind.

3. Muster der Artbildung aus neontologischer Forschung

Der von Eldredge und Gould gewonnenen Einblick in paläontologische Prozesse bestand darin, ihr Verständnis von Paläospezies aus lebenden biologischen Spezies abzuleiten. Auf diese Weise kann deutlich gemacht werden, was PE für das Konzept der Paläospezies bedeutet.

Erstens scheinen moderne Arten aus der cladogenetischen Aufspaltung einer Tochterart von einer Vorfahrenart hervorgegangen zu sein, nicht aus der Transformation der Vorfahrenart in toto. Dies ist eine Vermehrung von Arten, und ohne sie wäre die Vielfalt der lebenden Systeme, die wir sehen, unmöglich.

Zweitens wird der Artbildungsmodus, der am häufigsten beobachtet wird, auch an modernen Populationen identifiziert. Dieser Modus ist die allopatrische Artbildung peripherer Isolate, oder in Mayrs Terminologie die peripatrische Artbildung. Die peripatrische Artbildung besagt, dass eine Population einer Vorfahrenart in einem geografisch peripheren Teil des ursprünglichen Verbreitungsgebiets im Laufe der Zeit so verändert wird, dass selbst wenn die Vorfahren- und Tochterpopulationen wieder in Kontakt kommen, eine reproduktive Isolation besteht. Während eine saltatorische Artbildung durch eine Änderung des Ploidiegrads an modernen Populationen beobachtet wird, ist bekannt, dass diese Form der Artbildung selten ist (mit Ausnahme bei Pflanzen). Die anfangende Artbildung von klinealen Formen ist in jüngster Zeit sehr umstritten und ist ohnehin wahrscheinlich selten. Die sympatrische Artbildung, die Entstehung einer Tochterart innerhalb des geografischen Verbreitungsgebiets der Elternart, gilt ebenfalls als ein sehr seltenes Ereignis, das vor allem bei Insekten- und Parasitenlinien beobachtet wird.

Drittens kann die Häufigkeit, mit der peripatrische Artbildung in modernen Linien auftritt, als „selten" betrachtet werden. Diese Seltenheit unterscheidet sich von der im vorherigen Punkt diskutierten Seltenheit. Dort verglichen wir, wie häufig bestimmte Artbildungsarten im Vergleich zu anderen Artbildungsarten auftreten. Hier möchten wir wissen, wie häufig es ist, dass eine Art eine Tochterart durch peripatrische Artbildung hervorbringt. Die Antwort lautet: „Überhaupt nicht sehr häufig." Diese Seltenheit bedeutet, dass eine Art während ihres gesamten Bestehens möglicherweise keine, eine oder vielleicht nur wenige Tochterarten hervorbringt.

Viertens ist die Übergangsperiode zwischen Elternarten und Tochterarten im Vergleich zur Zeitspanne, in der eine Art als eigenständige Form existiert, kurz. Wenn eine kleine Subpopulation von der restlichen Population einer Art isoliert wird, ist die bestimmte Menge an Variationen in der Subpopulation viel geringer als in der übrigen Population. Diese Variationen können in Kombination mit geeigneten Merkmalen des geografischen Standorts, des Klimas und der Ressourcen zu einer schnellen Entwicklung einer reproduktiven Isolation von der Vorfahrenpopulation führen. Die Verringerung der Variation aufgrund der geringen Größe der Subpopulation wird als „Gründereffekt" bezeichnet.

Fünftens können sich in den Tochterarten bedeutende Anpassungen entwickeln oder verstärken, was zu einer schnellen Ausbreitung und Etablierung einer Tochterart im Verbreitungsgebiet der Vorfahrtsart oder in neuen Gebieten führen kann. Die ökologischen Prozesse der Ausbreitung und Sukzession können im Vergleich zu den evolutionären Veränderungsprozessen sehr schnell ablaufen.

Sixth, the principles of gene flow, genetic homeostasis, and large population size inhibit widespread ancestral populations from much directional (adaptive) change. Any adaptive change found in the ancestral population is likely to be small and unrelated to evolutionary trends.

4. Anwendung der Neontologie auf die Paläontologie

Nun sind wir bereit, diese Konzepte aus der Biologie bestehender Organismen auf die von Fossilorganismen anzuwenden. Dies basiert auf der einfachen Schlussfolgerung, dass das Leben in der Vergangenheit seine Angelegenheiten in weitgehend gleicher Weise wie das gegenwärtige Leben geführt hat.

Einige der Vorhersagen der Punctuated Equilibria lauten wie folgt:

1. Die Theorie der unterbrochenen Gleichgewichte postuliert, dass Artbildungsereignisse den Großteil der evolutionären Veränderungen in der Anpassung ausmachen. Dies ist eine Folge der hemmenden Effekte von Genfluss, genetischer Homöostase und großer Populationsgrößen (6 oben). Die Anpassungen neu entstandener Tochterpopulationen werden aufgrund der reproduktiven Isolation (2 oben) für immer von der Vorfahrenpopulation ausgeschlossen.
   
   
2. PE erklärt das plötzliche Auftreten neuer Arten im Fossilbericht. Das Aufspalten von Abstammungslinien (1 oben) im Modus der allopatrischen Artbildung (2 oben), gefolgt von ökologischer Ausbreitung und Sukzession (5 oben), würde zu einem geologisch abrupten Auftreten der Tochterarten führen, überall außer im begrenzten geografischen Gebiet, in dem die Artbildung stattfand. Die meisten Artbildungen erfolgen als peripatrische Artbildung, die auf ein begrenztes geografisches Gebiet beschränkt ist, und danach sprechen ökologische Prinzipien für eine relativ schnelle Wiedereinführung und Ausbreitung in neue Lebensräume für die Tochterarten. Da die kritische Veränderung in einem so kleinen Gebiet und in einer so begrenzten Population stattfindet, ist die Wahrscheinlichkeit, Exemplare zu finden, die den Übergang von der Vorfahren- zur Tochterart dokumentieren, sehr gering. Eine Population, die Ressourcen ausnutzen kann, die von aktuellen Populationen nicht genutzt werden, wird wachsen und sich mit einer Geschwindigkeit ausbreiten, die nahe an ihrer theoretischen intrinsischen Wachstumsrate liegt. Die Fälle eingeführter Arten in der Neuzeit (zum Beispiel die Stare in Nordamerika) demonstrieren die extreme Schnelligkeit, mit der sich eine Art über große geografische Gebiete ausbreiten kann.
   
   
3. PE erklärt die relative Stabilität der meisten Arten. Eine Art kann während ihrer Dauer einige Tochterarten produzieren (3 oben). Große, sich kreuzende Populationen werden aufgrund der genetischen Homöostase und des Genflusses aus weit entfernten Teilen des Verbreitungsgebiets (6 oben) wahrscheinlich kaum verändert [Eldredge & Gould betonen homöostatische Mechanismen gegenüber dem Genfluss].
   
   
4. PE behauptet „Artenauswahl" als den Weg, auf dem große adaptive Trends fortschreiten. Eng verwandte Arten überschneiden sich häufig im Nischenraum (5 oben). Ökologische Prozesse können die Verdrängung und mögliche Auslöschung bestimmter Arten aufgrund des Wettbewerbs mit anderen Arten verursachen. Wenn adaptive Veränderungen in großen Populationen weitgehend gehemmt sind (6 oben), stellt jede Art eine „Hypothese" dar, die im Wettbewerb „getestet" wird. Dies ist einer der umstrittensten Punkte in der Theorie der unterbrochenen Gleichgewichte.
   
   
5. PE macht auch eine Aussage bezüglich des Musters der gefundenen Fossilien. Dieses Muster hat sowohl geografische als auch stratigraphische Komponenten. Wenn die peripatrische Artbildung der Modus der Artbildung ist, dann der Ort, an dem Übergangsfossilien zwischen einer Eltern- und einer Tochterart gefunden werden, wird auf ein begrenztes geografisches Gebiet beschränkt sein (2 oben). Da die für den Übergang von der Eltern- zur Tochterart benötigte Zeit im Vergleich zur gesamten Aufenthaltsdauer beider sehr kurz ist, wird die stratigraphische Ausdehnung von Übergangsfossil-Sequenzen sehr kurz sein (4 oben).

5. PE vs. Phyletischer Gradualismus

Punktuelle Gleichgewichte könnten bereits allein auf der Grundlage von Merkmalen der Geologie, Taphonomie, Geographie und Taxonomie entwickelt worden sein. Doch so haben es Eldredge und Gould nicht gemacht. Stattdessen kodifizierten sie das, was sie als eine ungenaue und falsche „Darstellung" des Fossilberichts sahen, benannten sie als „phyletischen Gradualismus" und zeigten, dass ihr PE an mehreren Punkten vorzuziehen sei.

Die wesentlichen Merkmale des "phyletischen Gradualismus" werden von Eldredge und Gould beschrieben.

In dieser darwinistischen Perspektive formulierte die Paläontologie ihr Bild für den Ursprung neuer Taxa. Dieses Bild, obwohl selten explizit formuliert, ist uns allen vertraut. Wir beziehen uns hier darauf als "phyletischen Gradualismus" und identifizieren die folgenden Punkte als seine Grundsätze:

1. Neue Arten entstehen durch die Transformation einer Vorfahrenpopulation in ihre modifizierten Nachkommen.
2. Die Transformation ist gleichmäßig und langsam.
3. Die Transformation umfasst große Zahlen, in der Regel die gesamte Vorfahrenpopulation.
4. Die Transformation findet über den gesamten oder einen großen Teil des geografischen Verbreitungsgebiets der Vorfahrenart statt.

Diese Aussagen implizieren mehrere Konsequenzen, von denen zwei für Paläontologen besonders wichtig erscheinen:

1. Idealerweise sollte der Fossilbericht für den Ursprung einer neuen Art aus einer langen Sequenz kontinuierlicher, kaum wahrnehmbar gestufter Zwischenformen bestehen, die Vorfahre und Nachkommen verbinden.
2. Morphologische Brüche in einer postulierten phyletischen Sequenz sind auf Unvollkommenheiten im geologischen Fossilbericht zurückzuführen.

[E&G 1972]

Obwohl es nett wäre, eine Terminologie zu haben, mit der stumpfsinnige Gegner einer Theorie bequem bezeichnet werden können, bringt es keinen tatsächlichen Nutzen, „phyletischen Gradualismus" auch nur zu erwähnen, um PE zu begründen.

Eldredge und Gould zitierten Darwin in ihrer 1972er Publikation, um ihr Konzept des phyletischen Gradualismus zu begründen. Sie behaupten, Darwin habe die Aufgabe für spätere Forscher gesetzt, Bestätigungen des phyletischen Gradualismus zu finden. Diese Sichtweise ist leider nur so viel Hokuspokus.

Nichts kann bewirkt werden, es sei denn, es treten günstige Variationen auf, und die Variation selbst ist offensichtlich immer ein sehr langsamer Prozess. Der Prozess wird oft stark durch freies Kreuzen verzögert. Viele werden rufen, dass diese verschiedenen Ursachen völlig ausreichen, um die Wirkung der natürlichen Selektion ganz zum Stillstand zu bringen. Ich glaube das nicht. Andererseits glaube ich fest, dass die natürliche Selektion immer sehr langsam wirkt, oft nur in langen Zeitabständen und allgemein nur auf eine sehr kleine Anzahl der Bewohner derselben Region zur gleichen Zeit. Ich glaube ferner, dass diese sehr langsame, unterbrochene Wirkung der natürlichen Selektion in perfekter Übereinstimmung mit dem steht, was uns die Geologie über die Geschwindigkeit und Art und Weise lehrt, in der sich die Bewohner dieser Welt verändert haben. [Charles Darwin, Ursprung der Arten 1. Auflage 1859, S. 153]

Das oben zitierte Zitat von Darwin zeigt auch, dass Darwin drei der vier von Eldredge und Gould für das phyletische Allmählichkeitsspektrum (phyletic gradualism) festgelegten vorausgehenden Bedingungen nicht annahm, und die einzige, die er annahm, ist auch ein Grundsatz jeder Theorie der Artbildung. Manche Menschen mögen das phyletische Allmählichkeitsspektrum annehmen, es ist jedoch falsch, das Konzept Charles Darwin zuzuschreiben. Das obige Zitat ist aus mehreren Gründen bemerkenswert. Der Teil über das "freie Durchkreuzen" ist leicht als Vorläufer des Konzepts des Genflusses erkennbar, obwohl Darwin sich dort wahrscheinlich mit der Vermischungserblichkeit (blending inheritance) beschäftigt hat. Darwin macht deutlich, dass keine Konstanz der Rate impliziert ist, wie er im Kommentar zur intermittierenden Wirkung angibt. Darwin erkannte auch, dass Veränderungen eher in einer Teilpopulation eintreten würden. Ob Darwin mit "derselben Region" im Wesentlichen dasselbe meinte wie das moderne Konzept der allopatrischen Artbildung, ist umstritten.

Darwin hat tatsächlich geglaubt, dass eine Tochterart aus einer Population der Elternart hervorgeht. Das gilt auch für die Befürworter des unterbrochenen Gleichgewichts. Darwin hat zwar geglaubt, dass die Transformation langsam verlaufen würde, aber er hat nicht geglaubt, dass sie „gleichmäßig" wäre. Darwin hat nicht geglaubt, dass die Transformation große Zahlen umfassen würde, und sicherlich nicht die gesamte Elternpopulation. Darwin hat nicht geglaubt, dass die Transformation über den gesamten Vorfahrenverbreitungsraum hinweg stattfinden würde.

Aber unter der Ansicht, dass alle Arten einer Gattung von einem einzigen Elternteil abstammen, obwohl sie nun auf die entferntesten Punkte der Welt verteilt sind, sollten wir finden – und ich glaube, dass dies als allgemeine Regel tatsächlich der Fall ist –, dass mindestens einige der Arten ein sehr weites Verbreitungsgebiet haben; denn es ist notwendig, dass der unveränderte Elternteil ein weites Verbreitungsgebiet hat, während er sich bei seiner Ausbreitung verändert und sich unter diverse Bedingungen stellt, die günstig für die Umwandlung seiner Nachkommen sind, zunächst in neue Varietäten und schließlich in neue Arten. [Charles Darwin, Ursprung der Arten 1. Auflage 1859, S. 391]

Es ist schwierig, aus dem Obigen Bedeutung zu extrahieren, ohne zu erkennen, dass Darwin sich der Bedeutung der geographischen Verteilung bei der Entstehung neuer Arten bewusst war.

Nur ein kleiner Teil der Erde wurde geologisch erforscht. Nur Organismen bestimmter Klassen können in fossilem Zustand erhalten werden, zumindest in großer Zahl. Weit verbreitete Arten variieren am stärksten, und Varietäten sind oft zunächst lokal – beide Ursachen machen die Entdeckung von Zwischenstufen unwahrscheinlicher. Lokale Varietäten breiten sich erst in andere und entfernte Regionen aus, wenn sie erheblich modifiziert und verbessert wurden; und wenn sie sich ausbreiten, werden sie, falls sie in einer geologischen Formation entdeckt werden, so erscheinen, als wären sie dort plötzlich erschaffen worden, und werden einfach als neue Arten klassifiziert. [Charles Darwin, Ursprung der Arten 1. Auflage 1859, S. 439]

Das obige Zitat stammt aus dem berühmten Abschnitt über die Unvollkommenheit des geologischen Aufzeichnungsbestandes. Darwin macht jedoch deutlich, dass der geografische Standort einen Unterschied beim Auffinden von Zwischenformen macht. „Beide Ursachen" in dem obigen Zitat könnten die Entdeckung von Zwischenverbindungen nicht unwahrscheinlicher machen, wenn Darwin die Transformation der gesamten Elternpopulation erwartet hätte.

Gould hat gesagt, dass Geschichte nicht auf der Basis selektiver Zitate und qualifizierender Fußnoten geschrieben werden kann, sondern eine Frage des allgemeinen Tenors und des Verständnisses sein muss. Dennoch denke ich, dass die Last auf Eldredge und Gould liegt, nachzuweisen, dass phyletischer Gradualismus tatsächlich außerhalb ihrer Beschreibung existiert.

Es gab Personen, die Positionen vertraten, die man mehr oder weniger als "phyletischen Gradualismus" bezeichnen könnte. Ein Merkmal von Gould und Eldredge 1977 ist die Diskussion verschiedener angeblicher Beispiele für Veränderungen im Modus des phyletischen Gradualismus. Von vielen Beispielen haben G&E nur eines gefunden, das ihre Kriterien zur Etablierung des phyletischen Gradualismus erfüllt. Die meisten Beispiele wurden von G&E angezweifelt, weil die ursprüngliche Arbeit die geografische Dimension ignorierte.

Richard Dawkins hat ein Kapitel in „The Blind Watchmaker", das sich ausführlich damit befasst, wie „phyletischer Gradualismus" in vielerlei Hinsicht ein Strohmann für die Schöpfung von Eldredge und Gould ist. Es ist eine empfehlenswerte Lektüre.

6. Häufige Fehler bei der Diskussion der PE

Viele Fehler lassen sich in der Diskussion des Konzepts von PE finden. G&E 1977 weisen auf einige dieser Fehler hin.

PE ist nicht mit phyletischem Gradualismus unvereinbar. Gould und Eldredge legen großen Wert darauf, ausdrücklich darauf hinzuweisen, dass PE eine expansive Theorie ist, keine ausschließliche (1977).

PE wird manchmal als eine Theorie dargestellt, die auf dem Mangel an Beweisen beruht, anstatt auf Beweisen. Dies ist eine seltsame, aber falsche Behauptung, da Eldredge und Gould einen signifikanten Teil ihrer ursprünglichen Arbeit damit verbrachten, zwei separate Beweislinien zu untersuchen (eine involviert pulmonate Gastropoden, die andere Phacopsid-Trilobiten), die die Probleme hinter PE aufzeigen (1972). Ebenso nimmt die Diskussion tatsächlicher paläontologischer Beweise einen signifikanten Anteil der Seiten in Gould und Eldredge 1977 ein. Dies beantwortet auch diejenigen, die behaupteten, dass E&G sagten, PE sei nicht überprüfbar.

PE ist im Wesentlichen und ausschließlich auf Fragen auf der Ebene der Artbildung und Prozesse, die Arten betreffen, ausgerichtet. Die Grundlage von PE ist die neontologische Theorie der peripatrischen Artbildung. Die Kriterien, nach denen „Punktationen" von Gould und Eldredge erkannt werden, betreffen zeitliche und geografische Aspekte. PE wird nicht auf niedrigeren oder höheren Ebenen der Veränderung als nützlich erwartet.

PE ist keinesfalls synonym mit "Saltationismus", und Goulds Essay über Richard Goldschmidt verband PE auch nicht mit Goldschmidts "hopeful monster"-Konjektur. Gould verfasste einen Artikel, der viel Verwirrung stiftete. "Return of the hopeful monsters" sollte darauf hinweisen, dass ein Hatchetjob an einigen Konzepten durchgeführt wurde, die Richard Goldschmidt formuliert hatte. Die Diskussion über systemische Mutationen als Mutationen, die die Rate oder den Zeitpunkt der Entwicklung beeinflussen, hat viele dazu veranlasst, anzunehmen, Gould habe PE irgendwie mit diesem Konzept verknüpft. Eine sorgfältige Lektüre des Artikels zeigt, dass dies nicht der Fall ist.

Gould und Eldredge haben keinen bestimmten genetischen Mechanismus für PE spezifiziert. PE erfordert keine groß angelegten Mutationen.

PE ist keine saltatorische Evolutionstheorie. Der Schwerpunkt auf die Anwendung der Konsequenzen der peripatrischen Artbildung in der Paläontologie zeigt, dass diese Kritik unbegründet ist. PE ist nicht mehr saltatorisch als die peripatrische Artbildung in der Erforschung moderner Organismen.

7. Quellenangaben

8. Danksagungen

Chris Colby lieferte eine schlüssige und detaillierte Kritik an der ersten Fassung und wies unter anderem auf das „Gene Flow vs. Homeostasis"-Argument in E&G 1972 hin. Viele seiner Punkte müssen noch integriert werden, was mehr über den Umfang meiner Freizeit als über die Bedeutung dieser Punkte aussagt.

Chris Nedin schlug mehrere Änderungen vor, die hier integriert wurden, einschließlich der Erweiterung der Diskussion über Darwin in Bezug auf phyletischen Gradualismus. Ich muss noch The Beak of the Finch durchsuchen, um Beispiele für (relativ) schnelle evolutionäre Veränderungen zu finden.

Ich danke dem Oxford Text Archive für die Bereitstellung einer kostenlosen e-Version von Origin of Species, erste Auflage. Dies macht das Nachschlagen interessanter Passagen viel einfacher als in den Papierausgaben.