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von Raymond Sutera Copyright © 2001 [veröffentlicht: 10. August 2001] Dieser Artikel erschien ursprünglich in Reports of the National Center for Science Education, einer Publikation des The National Center for Science Education. |
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Wie überzeugt man einen Creationisten, dass ein Fossil ein Übergangsfossil ist? Aufgeben? Es ist eine Fangfrage. Man kann es nicht schaffen. Wer sich bereits festgelegt hat, ist nicht zu überzeugen. Manchmal ist es noch schlechter. Manchmal stößt man bei dem Hinweis auf ein Fossil, das in eine Lücke fällt und ein hervorragendes morphologisches und chronologisches Zwischenglied ist, auf die Reaktion: „Nun, jetzt haben Sie zwei Lücken, wo vorher nur eine war! Sie verlieren Boden!“
Eine der Lieblings-Herausforderungen von Anti-Evolutionisten gegen die Existenz von Übergangsfossilen ist der angebliche Mangel an Übergangsformen in der Evolution der Wale. Duane Gish vom Institute for Creation Research (ICR) bringt regelmäßig den „bossie-to-blowhole“-Übergang ins Feld, um die Idee zu verspotten, dass Wale aus terrestrischen, huftragenden Vorfahren hervorgegangen sein könnten. Es gibt einfach keine Übergangsformen im Fossilbericht zwischen den Meeressäugern und ihren vermeintlichen Landsäuger-Vorfahren . . . Es ist völlig unterhaltsam, mit Kühen, Schweinen oder Büffeln zu beginnen, um sich auszumalen, wie die Zwischenformen ausgesehen haben könnten. Beginnt man mit einer Kuh, kann man sich sogar eine Abstammungslinie vorstellen, die vorzeitig ausgestorben ist, wegen etwas, das man als Euterversagen bezeichnen könnte (Gish 1985: 78-9). Natürlich war der Fossilbericht der Wale über viele Jahre recht lückenhaft, aber inzwischen gibt es zahlreiche Übergangsformen, die den Weg der Wal-Evolution veranschaulichen. Neuere Fossilfunde von Walen liefern die Evidenz, die auch einen aufrichtigen Skeptiker überzeugen kann. Die Evolutionsbiologie sagt jedoch mehr voraus als nur die Existenz fossiler Vorfahren mit bestimmten Merkmalen — sie sagt auch voraus, dass alle anderen biologischen Disziplinen Muster der Ähnlichkeit zwischen Walen, ihren Vorfahren und anderen Säugetieren im Zusammenhang mit evolutiver Verwandtschaft zwischen Gruppen zeigen sollten. Es sollte keine Überraschung sein, dass genau das zu finden ist, und weil die Befunde einer biologischen Disziplin, etwa der Biochemie, ohne Bezugnahme auf Befunde einer anderen Disziplin, etwa der vergleichenden Anatomie, gewonnen werden, betrachten Wissenschaftler diese Felder als unabhängige Evidenz für die Evolution der Wale. Wie erwartet bestätigen all diese unabhängigen Beweislinien das Muster der Wal-Evolution, das wir im Fossilbericht erwarten würden. Zur Illustration dieses Ansatzes präsentiere ich die Evidenz aus mehreren Bereichen für die Herkunft der Wale von terrestrischen Säugetieren. Dieses Papier untersucht sich gegenseitig verstärkende Evidenz aus neun unabhängigen Forschungsbereichen. Als Ausgangspunkt müssen wir natürlich beschreiben, was einen Wal zu einem Wal macht. Was ist ein Wal? Ein Wal ist zunächst und vor allem ein Säugetier – ein warmblütiger Wirbeltier, das seinen hohen Stoffwechsel nutzt, um Wärme zu erzeugen und seine interne Temperatur zu regulieren. Weibliche Wale gebären lebende Junge, die sie mit Milchdrüsen säugen. Obwohl erwachsene Wale keine Körperbehaarung haben, erwerben sie vorübergehend Körperbehaarung als Föten, und einige erwachsene Wale haben sensorische Borsten um den Mund. Diese Merkmale sind eindeutig säugetiertypisch. Aber ein Wal ist ein hochspezialisierter Säuger mit vielen einzigartigen Merkmalen, die nicht mit anderen Säugetieren geteilt werden — viele davon sogar nicht einmal mit anderen Meeressäugern wie Sirenen (Seekühe und Dugongs) und Pinnipeden (Robben, Seelöwen und Seebären). Zum Beispiel haben Wale stromlinienförmige, dicke und abgerundete Körper, im Gegensatz zu den meist schlanken, verlängerten Körpern von Fischen. Der Schwanz eines Wals hat horizontale Flossen, die sein einziges Mittel für den Vortrieb im Wasser sind. Die Rückenflosse ist durch Bindegewebe versteift, aber fleischig und völlig ohne stützende Knochen. Die Halswirbel der Wale sind verkürzt und mindestens teilweise zu einer einzelnen knöchernen Masse verschmolzen. Die Wirbel hinter dem Hals sind zahlreich und einander sehr ähnlich; die knöchernen Prozesse, die die Wirbel verbinden, sind stark reduziert, wodurch der Rücken sehr flexibel ist und kraftvolle Schübe der Schwanzflosse erzeugen kann. Die Flossen, mit denen der Wal steuert, bestehen aus abgeflachten und verkürzten Armknochen, flachen scheibenförmigen Handwurzelknochen und mehreren verlängerten Fingern. Das Ellenbogengelenk ist praktisch unbeweglich, wodurch die Flosse starr ist. In der Schultergürtel-Region ist das Schulterblatt abgeflacht und eine Schlüsselbein fehlt. Einige Walarten besitzen noch ein vestigiales Becken, und manche haben stark reduzierte und funktionslose Hinterbeine. Der Brustkorb ist sehr beweglich — bei manchen Arten sind die Rippen vollständig vom Wirbelkanal getrennt — was es erlaubt, den Brustkorb beim Einatmen stark zu erweitern und bei tiefem Tauchen die Brust zu komprimieren. Der Schädel hat ebenfalls Merkmale, die unter Säugetieren einzigartig sind. Die Kiefer reichen nach vorn und verleihen den Walen ihren charakteristisch langen Kopf, und die beiden vordersten Knochen des Oberkiefers (Maxilla und Prämaxillare) sind nach hinten „telescopiert“, manchmal die obere Schädelregion vollständig überlagernd. Diese Rückverlagerung dieser Knochen ist der Prozess, durch den die Nasenöffnungen nach oben an den Schädel verlagert wurden, wodurch Blowholes entstehen und Gehirn sowie Hörapparat nach hinten am Schädel verschoben werden. Die Odontoceten (Zahnwale) haben ein einzelnes Blowhole, während die Mysticeten (Bartenwale) paarige Blowholes haben. Bei den Odontoceten gibt es eine ausgeprägte Asymmetrie in den telescopierten Knochen und im Blowhole, was ein natürliches Klassifikationsmerkmal darstellt. Obwohl Zähne bei fetalen Mysticeten häufig vorkommen, zeigen nur Odontocete Zähne im Erwachsenenstadium. Diese Zähne sind immer einfache Konen oder Stifte; sie sind funktionell und regional nicht differenziert wie bei anderen Säugetieren. (Wale können ihre Nahrung nicht kauen; stattdessen wird sie im Vormagen bzw. in einem muskulösen Schlangenschlund mit Steinen zerkleinert.) Anders als bei den übrigen Säugetieren haben Wale keine Tränendrüsen, keine Hautdrüsen und keinen Riechsinne. Ihr Gehör ist scharf, aber das Ohr hat keine äußere Öffnung. Das Hören erfolgt über Schwingungen, die auf einen schweren, schalenartigen Knochen übertragen werden, der durch Verschmelzung von Schädelformationen entsteht (die periotischen und auditiven Bullae). Das sind die Hauptmerkmale der Wale. Einige zeigen deutlich die besonderen Anpassungen, die die Lebensweise im Meer ihren Walen auferlegt; andere verknüpfen die Wale klar mit ihren terrestrischen Vorfahren. Wieder andere zeigen die Spuren der Abstammung von einem terrestrischen Vorfahren, den mehrere alte und moderne Arten teilen. Aus all diesen Merkmalen zusammen können wir den Weg rekonstruieren, den die Evolution der Wale von einem terrestrischen Vorfahren zu einem modernen, tiefseegebundenen Wal genommen hat. Nachdenken über die Abstammung des Wals 1693 erkannte John Ray, dass Wale Säugetiere sind, basierend auf der Ähnlichkeit von Walen zu terrestrischen Säugetieren (Barnes 1984). Die vor-Darwinistische wissenschaftliche Diskussion drehte sich um die Frage, ob Wale von terrestrischen Säugetieren abstammen oder diesen vorangehören. Darwin (1859) schlug vor, dass Wale von Bären abstammen und entwarf ein Szenario, in dem Selektionsdruck Bären zu Walen werden ließ; nach Kritik entfernte er seine hypothetischen schwimmenden Bären aus späteren Auflagen von Origin (Gould 1995). Später erkannte Flower (1883), dass Wale dauerhafte rudimentäre und vestigiale Merkmale charakteristisch terrestrischer Säugetiere besitzen, wodurch die Richtung der Abstammung von terrestrisch zu marinen Arten bestätigt wurde. Auf morphologischer Grundlage verband Flower die Wale ebenfalls mit den Pflanzenfressern; er scheint die erste Person gewesen zu sein, die dies tat. Anfang des 20. Jahrhunderts schlugen Eberhard Fraas und Charles Andrews vor, dass Kreodonten (primitive Fleischfresser, heute ausgestorben) die Vorfahren der Wale gewesen seien (Barnes 1984). Später postulierte W. D. Matthew vom American Museum of Natural History, dass Wale von Insektenfressern abstammten, aber seine Idee gewann nie viel Unterstützung (Barnes 1984). Noch später versuchte Everhard Johannes Slijper, beide Ideen zu verbinden, indem er behauptete, Wale seien von dem ausstammten, was Barnes treffend „creodonts-cum-insectivores“ nannte. Ein solches Tier wurde jedoch nie gefunden. Neuerdings ordneten Van Valen (1966) und Szalay (1969) frühe Wale den mesonychiden Kondylarthern (einer heute ausgestorbenen Gruppe primitiver fleischfressender Pflanzenfresser, alle nicht größer als ein Wolf) zu, basierend auf dentalen Merkmalen. Jüngere Evidenz bestätigt ihre Einschätzung. So hatte Flower im Grunde Recht. Die Evidenz Die Evidenz dafür, dass Wale von terrestrischen Säugetieren abstammen, wird hier in neun unabhängige Teile gegliedert: paläontologisch, morphologisch, molekular-biologisch, vestigial, embryologisch, geochemisch, paleoenvironmental, paläobiogeographisch und chronologisch. Obwohl meine Zusammenfassung der Evidenz nicht vollständig ist, zeigt sie, dass die heutige Sicht der Wal-Evolution durch wissenschaftliche Forschung in mehreren verschiedenen Disziplinen unterstützt wird. 1. Paläontologische Evidenz Die paläontologische Evidenz stammt aus der Untersuchung der Fossilfolge von terrestrischen Säugetieren über immer walartigere Formen bis zum Auftreten moderner Wale. Obwohl die frühen Wale (Archaeoceti) eine größere Vielfalt aufweisen als ich hier beschreiben kann, repräsentieren die Beispiele in diesem Abschnitt die Trends, die wir in diesem Taxon sehen. Obwohl es zwei moderne Unterordnungen der Wale gibt (Odontoceti und Mysticeti), wird diese Diskussion den Ursprung der Wale als Ordnung der Säugetiere behandeln und die Fragen, die mit der Diversifizierung in Unterordnungen zusammenhängen, beiseitelassen. Sinonyx Wir beginnen mit Sinonyx, einem Wölfiden Mesonychiden (einen primitiven Pflanzenfresser der Ordnung Condylarthra, aus der Artiodactyla, Perissodactyla, Proboscidea usw. hervorgingen) aus dem späten Paläozän, vor etwa 60 Millionen Jahren. Die Merkmale, die Sinonyx mit Walen verbinden und damit anzeigen, dass sie verwandt sind, umfassen eine verlängerte Schnauze, ein vergrößertes Jugularforamen und einen kurzen Basiscranium (Zhou und andere 1995). Die Zahnzahl war die primitive Säugerzahl (44); die Zähne waren differenziert wie die Heterodontzähne heutiger Säugetiere. Die Molaren waren sehr schmale Scherzähne, besonders im Unterkiefer, besaßen aber multiple Höcker. Die Verlängerung der Schnauze ist oft mit Fischjagd verbunden — alle fischjagenden Wale sowie Delfine haben verlängerte Schnäuze. Diese Merkmale waren für Mesonychiden atypisch, was darauf hindeutet, dass Sinonyx bereits die Anpassungen entwickelte, die später die Basis für den spezialisierten Lebensstil der Wale wurden. Pakicetus Das nächste Fossil in der Folge, Pakicetus, ist die älteste Cetacea und der erste bekannte Archaeozete. Er stammt aus dem frühen Eozän Pakistans, vor etwa 52 Millionen Jahren (Gingerich und andere 1983). Obwohl er nur aus fragmentarischen Schädelresten bekannt ist, sind diese stark diagnostisch und eindeutig intermediär zwischen Sinonyx und späteren Walen. Das gilt besonders für die Zähne. Die oberen und unteren Molaren mit multiplen Höckern ähneln noch denen von Sinonyx, aber die Prämolaren sind zu einfachen dreieckigen Zähnen mit einem einzelnen, sägeartig verzahnten Höcker an Vorder- und Rückkante geworden. Die Zähne späterer Wale zeigen noch stärkere Vereinfachung zu einfachen, gezahnten Dreiecken, wie bei fleischfressenden Haien, was darauf hinweist, dass die Zähne von Pakicetus auf Fischjagd angepasst waren.  Gingrich und andere (1983) veröffentlichten diese Rekonstruktion des Schädels von Pakicetus inachus (für RNCSE von Janet Dreyer nachgezeichnet). Ein gut erhaltener Schädel zeigt, dass Pakicetus eindeutig ein Cetacean mit einem schmalen Hirnfach, einem hohen, schmalen Sagittalkamm und ausgeprägten Lambdoidkämmen war. Gingerich und andere (1983) rekonstruierten einen zusammengesetzten Schädel von etwa 35 Zentimetern Länge. Pakicetus hörte unter Wasser nicht gut. Sein Schädel hatte weder dichte Tympanische Bullae noch Nasenhöhlen, die den linken Gehörbereich vom rechten isolieren — eine Anpassung späterer Wale, die gerichtetes Hören unter Wasser erlaubt und die Schallübertragung durch den Schädel verhindert (Gingerich und andere 1983). Alle lebenden Wale haben blasgefüllte Sinuserweiterungen zusammen mit dichten Tympanischen Bullae, die einen Impedanzkontrast erzeugen, sodass sie Geräusche aus verschiedenen Richtungen trennen können. In Pakicetus gibt es auch keinen Hinweis auf eine Durchblutung des Mittelohrs, die notwendig ist, um den Druck im Mittelohr beim Tauchen zu regulieren (Gingerich und andere 1983). Daher war Pakicetus wahrscheinlich nicht in der Lage zu Tauchgängen signifikanter Tiefe. Diese paläontologische Einschätzung der ökologischen Nische von Pakicetus stimmt vollständig mit der geochemischen und paleoenvironmentalen Evidenz überein. Beim Hören war Pakicetus eher terrestrisch als aquatisch, doch die Form seines Schädels war eindeutig cetacean, und seine Zähne standen zwischen dem urtümlichen und dem modernen Zustand.  Zhou und andere (1995) veröffentlichten diese Rekonstruktion des Schädels von Sinonyx jiashanensis (für RNCSE von Janet Dreyer nachgezeichnet). Ambulocetus Im selben Gebiet, in dem Pakicetus gefunden wurde, aber in rund 120 Meter höheren Ablagerungen, entdeckten Thewissen und Kollegen (1994) 1992 Ambulocetus natans, „die gehende Walspezies, die schwimmt“, im frühen bis mittleren Eozän. Mit ungefähr 50 Millionen Jahren datiert ist Ambulocetus ein wirklich erstaunliches Fossil. Er war eindeutig ein Cetacean, hatte aber funktionsfähige Beine und ein Skelett, das noch eine gewisse terrestrische Fortbewegung erlaubte. Der Schluss, dass Ambulocetus mit den Hintergliedmaßen laufen konnte, wird durch seinen großen, kräftigen Femur gestützt. Weil der Femur jedoch die erforderlichen großen Ansatzstellen für Geh-Muskelansätze nicht hatte, konnte er nicht sehr effizient gehen. Wahrscheinlich konnte er nur so gehen wie moderne Seelöwen — indem er die Hinterfüße nach vorn drehte und seitwärts watschelnd unter Mitwirkung der Vorderfüße und Wirbelsäulenflexion vorankam. Beim Gehen mussten seine riesigen Vorderfüße in erheblichem Maße nach außen gerichtet gewesen sein, da sie bei nach vorne gerichteter Stellung kollidiert hätten. Die Vordergliedmaßen waren ebenfalls intermediär in Bau und Funktion. Ulna und Radius waren stark und konnten das Gewicht des Tieres an Land tragen. Der starke Ellbogen war kräftig, aber nach hinten geneigt, was Rückwärtsdrücke des Unterarms zum Schwimmen ermöglichte. Die Handgelenke hingegen waren im Gegensatz zu modernen Walen flexibel. Aus der Anatomie der Wirbelsäule ist offensichtlich, dass Ambulocetus mit der Wirbelsäule auf- und abpendelnd geschwommen sein muss, angetrieben von den Hinterfüßen, die nach hinten orientiert waren. Wie bei anderen aquatischen Säugetieren mit dieser Schwimmweise waren die Hinterfüße recht groß. Auffallend ist, dass die Zehen der Hinterfüße in Hufen endeten, was die ungulaten Vorfahren des Tieres sichtbar macht. Das einzige gefundene Schwanzwirbelknochen ist lang, was nahelegt, dass auch der Schwanz lang gewesen ist. Die Halswirbel waren im Vergleich zu modernen Walen relativ lang; Ambulocetus musste einen flexiblen Hals besessen haben. Der Schädel von Ambulocetus war ziemlich cetaceanisch (Novacek 1994). Er hatte eine lange Schnauze, Zähne, die spätere Archaeozeten sehr ähnlich waren, einen reduzierten Jochbogen und eine Tympanische Bulla (die das Trommelfell stützt), die schlecht am Schädel befestigt war. Obwohl Ambulocetus offenbar kein Blowhole hatte, qualifizieren die übrigen Schädelmerkmale Ambulocetus als Cetacean. Die postkranialen Merkmale sind klar als Übergangs-Anpassung an die aquatische Umgebung zu deuten. Daher ist Ambulocetus am ehesten als amphibischer, seelöwenartiger Fischfresser zu beschreiben, der noch nicht vollständig von der terrestrischen Lebensweise seiner Vorfahren getrennt war. Rodhocetus Im mittleren Eozän (46–47 Millionen Jahre vor heute) nahm Rodhocetus all diese Veränderungen noch weiter voran, behielt aber noch eine Reihe primitiver terrestrischer Merkmale (Gingerich und andere 1994). Er ist der früheste Archaeozete, bei dem alle Brust-, Lenden- und Kreuzwirbel erhalten sind. Die Lendenwirbel hatten höhere Dornfortsätze als frühere Wale. Die Größe dieser Erhebungen an der Wirbeloberseite, an denen Muskeln ansetzen, zeigt, dass Rodhocetus einen kräftigen Schwanz für das Schwimmen entwickelt hatte.  Gingrich und andere (1994) veröffentlichten diese Rekonstruktion des Skeletts von Rodhocetus kasrani (für RNCSE von Janet Dreyer nachgezeichnet). An anderer Stelle der Wirbelsäule waren die vier großen Kreuzwirbel nicht verschmolzen. Das machte die Wirbelsäule flexibler und erlaubte stärkere Antriebe beim Schwimmen. Wahrscheinlich hatte Rodhocetus auch eine Schwanzflosse, obwohl ein solches Merkmal bei den bekannten Fossilien nicht erhalten ist: Er besaß Merkmale — verkürzte Halswirbel, schwere und robuste proximale Schwanzwirbel und große dorsale Fortsätze der Lendenwirbel für große Schwanz- und andere Achsenmuskelansätze — die bei modernen Walen mit der Entwicklung und Nutzung von Schwanzflukes verbunden sind. Insgesamt muss Rodhocetus ein sehr guter Schwanzschwimmer gewesen sein, und er ist der früheste fossile Wal, der auf diese Weise schwamm. Das Becken von Rodhocetus war kleiner als das seiner Vorgänger, war aber noch mit den Kreuzwirbeln verbunden, was bedeutet, dass Rodhocetus noch zu begrenzter Fortbewegung an Land fähig war. Das Beckenhorn (Ilium) war jedoch im Vergleich zu Mesonychiden kurz, wodurch der Muskelimpuls aus der Hüfte beim Gehen weniger kraftvoll war, und der Femur war etwa ein Drittel kürzer als bei Ambulocetus, sodass Rodhocetus sich wahrscheinlich auf dem Land nicht so gut bewegen konnte wie seine Vorgänger (Gingerich und andere 1994). Der Schädel von Rodhocetus war im Verhältnis zur übrigen Skelettmasse recht groß. Die Prämaxillaren und Dentaries waren noch stärker nach vorn verlängert als bei seinen Vorgängern, wodurch der Schädel elongiert und noch cetaceanischer wurde. Die Molaren haben höhere Kronen als frühere Wale und sind stark vereinfacht. Die unteren Molaren sind höher als breit. Die Differenzierung unter den Zähnen ist reduziert. Zum ersten Mal sind die Nasenlöcher entlang der Schnauze nach hinten gewandert und liegen über den Eckzähnen, was die Evolution des Blowholes zeigt. Die auditiven Bullae sind groß und aus dichtem Knochen aufgebaut (Merkmale, die bei Cetacea einzigartig sind), besaßen aber offenbar nicht die für spätere Wale typischen Sinuserweiterungen, wodurch fraglich bleibt, ob Rodhocetus gerichtetes Hören unter Wasser besaß. Insgesamt zeigte Rodhocetus Verbesserungen gegenüber früheren Walen durch einen tiefen, schlanken Brustkorb, längeren Kopf, größere Wirbelsäulenflexibilität und erweitertes Schwanzmuskelwerk. Der Anstieg von Flexibilität und Stärke im Rücken und Schwanz bei gleichzeitiger Abnahme von Kraft und Größe der Extremitäten zeigte, dass er ein guter Schwanzschwimmer mit eingeschränkter Fähigkeit war, an Land zu gehen. Basilosaurus Der besonders bekannte fossile Wal Basilosaurus repräsentiert den nächsten evolutionären Abschnitt in der Wal-Evolution (Gingerich 1994). Er lebte im späten und jüngsten Teil des mittleren Eozäns (35–45 Millionen Jahre vor heute). Basilosaurus war ein langes, dünnes, schlangenartiges Tier, das ursprünglich für die Überreste eines Seeschlangentiers gehalten wurde (daher sein Name, der tatsächlich „königliche Eidechse“ bedeutet). Seine extreme Körperlänge (etwa 15 Meter) scheint auf ein Merkmal zurückzugehen, das bei Walen einzigartig ist; seine 67 Wirbel sind so lang im Vergleich zu anderen Walen seiner Zeit und zu modernen Walen, dass es wahrscheinlich eine Sonderanpassung darstellt, die ihn von der Linie der modernen Wale abzweigt. Was Basilosaurus jedoch zu einem besonders interessanten Wal macht, ist jedoch die unverwechselbare Anatomie seiner Hinterextremitäten (Gingerich und andere 1990). Er besaß ein nahezu vollständiges Becken und ein vollständiges Set an Hinterbein-Knochen. Die Gliedmaßen waren zu klein für wirksamen Vortrieb, bei diesem 15 Meter langen Tier weniger als 60 cm lang, und das Becken war vollständig vom Wirbelkanal isoliert, so dass Gewichtsaufnahme unmöglich war. Rekonstruktionen platzierten die Beine außen am Körper — eine Konfiguration, die eine wichtige Zwischenform in der Evolution der Wale darstellen würde. Obwohl keine Schwanzfluke jemals gefunden wurde (da Schwanzfluken keinen knöchernen Anteil haben und selten versteinern), bemerkten Gingerich und andere (1990), dass Basilosaurus im Wirbelsäulensystem Merkmale aufweist, die Walen mit Schwanzflukes eigen sind. Schwanz- und Halswirbel sind kürzer als die thorakalen und lumbalen Bereiche, und Gingerich und andere (1990) werten diese Wirbelsäulenproportionen als Beleg dafür, dass Basilosaurus vermutlich ebenfalls eine Schwanzfluke besaß. Weitere Evidenz dafür, dass Basilosaurus die meiste Zeit im Wasser verbrachte, ergibt sich aus einer weiteren wichtigen Veränderung im Schädel. Dieses Tier hatte eine große einzelne Nasenöffnung, die sich ein Stück weit zurückbewegte zu einer Position, die dem hinteren Drittel der Zahnreihe entspricht. Die Verschiebung vom vorderen Extreme der Schnauze zu einer Position näher am oberen Schädelbereich ist charakteristisch nur für jene Säugetiere, die in marinen oder aquatischen Lebensräumen leben. Dorudon Dorudon war zeitgleich mit Basilosaurus im späten Eozän (etwa vor 40 Millionen Jahren) und stellt wahrscheinlich die Gruppe dar, die am ehesten als Vorläufer moderner Wale angesehen werden kann (Gingerich 1994). Dorudon fehlte die verlängerten Wirbel von Basilosaurus und war viel kleiner (etwa 4–5 Meter lang). Die Dentition von Dorudon ähnelte der von Basilosaurus; sein Schädel war im Vergleich zu den Schädeln von Basilosaurus und den vorherigen Walen etwas gewölbter (Kellogg 1936). Dorudon besaß auch noch nicht die Schädelanatomie, die das Vorhandensein des für Echoortung nötigen Apparats anzeigt (Barnes 1984).  Gingrich und Uhen (1996) veröffentlichten diese Rekonstruktion des Skeletts von Dorudon atrox (für RNCSE von Janet Dreyer nachgezeichnet). Basilosaurus und Dorudon waren vollständig aquatische Wale (wie Basilosaurus und Dorudon sehr kleine Hinterbeine hatten, die den Körperrand leicht überschreiten konnten). Sie waren nicht mehr an Land gebunden; tatsächlich hätten sie sich überhaupt nicht auf dem Land bewegen können. Ihre Größe und ihr Mangel an tragfähigen Gliedmaßen machten sie zu obligaten Aquatik-Säugetieren, ein Trend, der von nachfolgenden Wal-Taxa weiter ausgebaut und verstärkt wird. Unbestreitbar ist, dass schon die Betrachtung allein der paläontologischen Evidenz die creationistische Behauptung „Keine fossilen Zwischenformen!“ widerlegt. Tatsächlich haben wir im Fall der Wale mehrere, in perfekter morphologischer und chronologischer Reihenfolge angeordneten. In der Zusammenfassung der paläontologischen Evidenz haben wir die konsistenten Veränderungen festgehalten, die eine Serie von Anpassungen von stärker terrestrischen zu stärker aquatischen Umgebungen anzeigen, wenn wir von den ursprünglichsten zu den jüngsten Arten fortschreiten. Diese Veränderungen betreffen die Form des Schädels, die Form der Zähne, die Position der Nasenöffnungen, Größe und Struktur sowohl der Vorder- als auch der Hinterextremitäten, Größe und Form der Schwanzregion und die Struktur des Mittelohrs in Bezug auf gerichtetes Hören unter Wasser und Tauchen. Die paläontologische Evidenz zeichnet eine Geschichte zunehmender Anpassung an das Leben im Wasser auf — nicht irgendeine Art des Lebens im Wasser, sondern das Leben wie bei zeitgenössischen Walen. 2. Morphologische Evidenz Die Untersuchung der morphologischen Merkmale, die Fossilwale und lebende Pflanzenfresser gemeinsam haben, macht deren gemeinsame Abstammung noch klarer. So legt etwa die Anatomie des Fußes von Basilosaurus Wale mit den Artiodactylen zusammen (Gingerich und andere 1990). Die Achse der Fußsymmetrie bei diesen Fossilwalen liegt zwischen dem 3. und 4. Zeh. Diese Anordnung heißt paraxonic und ist für Artiodactyla, Wale und Condylarthen charakteristisch und kommt selten bei anderen Gruppen vor (Wyss 1990). Ein weiteres Beispiel betrifft den Amboss (die „Ambossklinke“ des Mittelohrs). Der Amboss von Pakicetus, der bei mindestens einem Exemplar erhalten ist, ist in allen Merkmalen morphologisch intermediär zwischen dem Amboss moderner Wale und dem von modernen Artiodactylen (Thewissen und Hussain 1993). Außerdem ist das Gelenk zwischen Hammer (Malleus) und Amboss bei den meisten Säugetieren zwischen Mittel- und Vorderbereich orientiert (rostromedial), während es bei modernen Walen und bei Ungulaten zwischen Seite und Vorderseite orientiert ist (rostrolateral). Bei Pakicetus, dem ersten fossilen Cetacean, ist das Gelenk rostral orientiert (intermediär in der Lage zwischen dem ancestralen und dem abgeleiteten Zustand). Somit hat sich das Gelenk eindeutig von der ancestralen Stellung in terrestrischen Säugetieren in Richtung Mittelposition gedreht (Thewissen und Hussain 1993); Pakicetus gibt uns eine Momentaufnahme dieses Übergangs. 3. Molekular-biologische Evidenz Die Hypothese, dass Wale von terrestrischen Säugetieren abstammen, sagt voraus, dass lebende Wale und eng verwandte lebende terrestrische Säugetiere in ihrer Molekularbiologie große Ähnlichkeit zeigen sollten, ungefähr proportional zur zeitlichen Nähe ihres gemeinsamen Vorfahren. Das heißt, Wale sollten ihren Gruppen von Tieren molekular biologisch näher stehen, mit denen sie einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren teilen, als zu anderen Tieren, die konvergente Ähnlichkeiten in Morphologie, Ökologie oder Verhalten aufweisen. Im Gegensatz dazu bietet der Schöpfungsgedanke keine wissenschaftliche Grundlage dafür, Muster der Ähnlichkeit vorherzusagen, denn es gibt keinen wissenschaftlichen Weg zu prognostizieren, wie der Schöpfer die molekularen Ähnlichkeiten zwischen den Arten verteilt haben soll. Molekulare Studien von Goodman und anderen (1985) zeigen, dass Wale den Artiodactylen näher verwandt sind als allen anderen Säugetieren — ein Ergebnis, das mit evolutionären Erwartungen übereinstimmt. Diese Studien untersuchten Myoglobin, Linsen-α-Crystallin A und Cytochrom c in einer Untersuchung an 46 verschiedenen Säugetierarten. Miyamoto und Goodman (1986) erweiterten später die Zahl der Proteinsequenzen um α- und β-Hämoglobine sowie Ribonuklease; sie erhöhten außerdem die Zahl der eingeschlossenen Säugetiere auf 72. Die Ergebnisse waren dieselben: Die Wale werden klar den Artiodactylen zugeordnet. Weitere molekulare Studien über eine Vielzahl von Genen, Proteinen und Enzymen von Irwin und anderen (1991), Irwin und Arnason (1994), Milinkovitch (1992), Graur und Higgins (1994), Gatesy und anderen (1996) und Shimamura und anderen (1997) identifizierten die Wale ebenfalls als eng verwandt mit den Artiodactylen, obwohl es Unterschiede in den Details der Studien gibt. Indem sie Wale in die Nähe der Artiodactyla rücken und sie sogar fest innerhalb dieser Ordnung einordnen, bestätigen diese molekularen Untersuchungen die Vorhersagen der Evolutionstheorie. Dieses Muster biochemischer Ähnlichkeiten muss vorhanden sein, wenn Wale und Artiodactyla, insbesondere die Artiodactyla, einen engen gemeinsamen Vorfahren teilen. Dass diese Ähnlichkeiten vorhanden sind, ist daher starke Evidenz für die gemeinsame Abstammung von Walen und Artiodactylen. 4. Vestigiale Evidenz Die vestigialen Merkmale der Wale sagen uns zwei Dinge. Sie zeigen, dass Wale, wie so viele andere Organismen, Merkmale besitzen, die aus Designperspektive keinen Sinn ergeben — sie haben keine aktuelle Funktion, sie benötigen Energie zu entstehen und zu erhalten und können dem Organismus sogar schaden. Sie zeigen uns auch, dass Wale ein Stück ihrer Evolution der Vergangenheit mit sich tragen, das eine Geschichte terrestrischer Abstammung hervorhebt. Moderne Wale behalten oft stäbchenartige Reste von Beckenknochen, Femora und Tibiae bei, die alle in der Muskulatur ihrer Körperwand eingebettet sind. Diese Knochen sind bei früheren Arten stärker ausgeprägt und bei späteren weniger. Wie das Beispiel Basilosaurus zeigt, besitzen Wale mittleren Alters mittlere Größenordnungen von vestigialen Becken- und Hintergliedmaßen. Wale behalten auch eine Reihe vestigialer Strukturen in ihren Sinnesorganen. Moderne Wale haben nur rudimentäre Riechnerven. Zudem ist beim modernen Wal der Gehörgang (die äußere Öffnung des Gehörgangs) geschlossen. Bei vielen ist er nur die Größe eines dünnen Fadens von etwa 1 mm Durchmesser und oft etwa auf halber Strecke abgeklemmt. Alle Wale haben eine Reihe kleiner Muskeln für nicht existente äußere Ohren, die offenbar ein Relikt aus einer Zeit sind, in der sie ihre Ohren bewegen konnten — ein Verhalten, das bei Landtieren typischerweise für gerichtetes Hören genutzt wird. Das Zwerchfell der Wale ist vestigial und hat sehr wenig Muskulatur. Wale nutzen die Außenbewegung der Rippen, um ihre Lunge mit Luft zu füllen. Schließlich berichtete Gould (1983) mehrere Funde von eingesponnenen Pottwalen mit sichtbaren, hervortretenden Hinterbeinen. Ähnlich wurden Delfine mit winzigen Beckelflossen gesichtet, obwohl diese wohl nicht von Gliedmaßenknochen getragen wurden wie bei diesen seltenen Pottwalen. Und einige Wale, etwa Belugas, besitzen rudimentäre Ohrmuscheln — ein Merkmal, das bei einem Tier ohne äußeres Ohr keinen Zweck erfüllen kann und die Schwimmeffizienz vermindert, weil es den hydrodynamischen Widerstand erhöht. Obwohl diese Liste keineswegs vollständig ist, ist dennoch klar, dass Wale eine Fülle vestigialer Merkmale von ihren terrestrischen Vorfahren geerbt haben. 5. Embryologische Evidenz Wie die vestigialen Merkmale zeigt auch die Embryologie zwei Dinge. Erstens entwickelt der Walembryo eine Reihe von Merkmalen, die er später wieder aufgibt, bevor er seine Endform erreicht. Wie kann der Schöpfungsgedanke einen solch scheinbar unsinnigen Prozess erklären, der Strukturen aufbaut, nur um sie später aufzugeben oder zu zerstören? Darwin (1859) stellte die gleiche Frage. Würde es nicht sinnvoller sein, wenn Embryonen schnell und direkt zu ihren Erwachsenenformen gelangen? Für einen perfekten Designer oder Schöpfer wäre es nicht vernünftig, den Embryo auf solch einen verschlungenen Weg zu schicken, aber die Evolution verlangt, dass neue Merkmale auf der Grundlage vorheriger Merkmale aufgebaut werden, die später modifiziert oder verworfen werden. Zweitens liefert die Embryologie des Wals, bei genauerer Untersuchung, ebenfalls Evidenz für seine terrestrische Abstammung. Nicht weniger als erwachsene Tiere sind Wale gewissermaßen Schrottplätze alter, verworfener Merkmale, die für sie nicht mehr von Nutzen sind. Viele Wale beginnen im Mutterleib mit der Entwicklung von Körperhaaren. Kein moderner Wal behält jedoch Körperbehaarung nach der Geburt bei, außer einigen Schnauzenhaaren und Haaren um die Blowholes, die bei wenigen Arten als sensorische Borsten dienen. Dass Wale die Gene zur Bildung von Körperhaaren besitzen, zeigt, dass ihre Vorfahren Körperhaare hatten. Mit anderen Worten, ihre Vorfahren waren normale Säugetiere. In vielen embryonalen Walen sind äußere Anlagen der Hintergliedmaßen vorübergehend sichtbar, verschwinden aber später, während der Wal größer wird. Ebenfalls im Embryo sichtbar sind rudimentäre Ohrmuscheln, die vor der Geburt verschwinden (außer bei seltenen Atavismen). Und bei einigen Walen existieren die olfaktorischen Lappen des Gehirns nur im Fötus. Der Walembryo beginnt mit den Nasenöffnungen an der üblichen Position von Säugetieren, an der Schnauzenspitze. Während der Entwicklung wandern die Nasenöffnungen jedoch zu ihrer Endposition an die Kopfoberseite, um das Blowhole (oder die Blowholes) zu bilden. Wir können auch die Evolution innerhalb der Wale durch ihre Embryologie verstehen. Wir wissen, dass Bartenwale von Zahnwalen abstammen: Einige Embryonen der Bartenwale beginnen mit der Entwicklung von Zähnen. Wie bei der Körperbehaarung verschwinden die Zähne vor der Geburt. Da im Mutterleib kein Nutzen für Zähne besteht, ergibt nur die Vererbung von einem gemeinsamen Vorfahren Sinn; ein intelligenter Designer oder besonderer Schöpfer würde keinen Grund haben, embryonalen Walen Zähne zu verleihen. So haben wir wiederum ein weiteres unabhängiges Feld in voller Übereinstimmung mit der Gesamtthese — nämlich dass Wale Merkmale tragen, die sie mit terrestrischen säugetierlichen Vorfahren verbinden, insbesondere mit den Hufträgern. 6. Geochemische Evidenz Die frühesten Wale lebten in Süßwasserhabitaten, aber die Vorfahren moderner Wale zogen in salzwasserhaltige Lebensräume und mussten sich an das Trinken von Salzwasser anpassen. Da Süß- und Salzwasser etwas unterschiedliche Sauerstoffisotopenverhältnisse haben, können wir vorhersagen, dass der Übergang in den Skelettresten der Wale, deren beständigkeit am höchsten in den Zähnen ist, gespeichert ist. Genau wie erwartet zeigen Fossilzähne der frühesten Wale geringere Verhältnisse von schwerem zu leichtem Sauerstoff, was anzeigt, dass die Tiere Süßwasser tranken (Thewissen und andere 1996). Spätere fossile Walzähne haben höhere Verhältnisse von schwerem zu leichtem Sauerstoff, was auf Salzwasserkonsum hinweist. Das stärkt absolut die Schlussfolgerung aus allen anderen hier diskutierten Belegen: die Vorfahren moderner Wale passten sich von terrestrischen Habitaten über Süßwasserlebensräume an Salzwasserhabitaten an. 7. Paleoenvironmentale Evidenz Die Evolution macht weitere Vorhersagen über die Geschichte von Taxa auf Grundlage des „Großbild“-Blicks auf Fossilien in einem größeren Umweltkontext. Die Folge der Walfossilien und ihrer Veränderungen sollte auch mit Veränderungen im Fossilbericht anderer Organismen zur selben Zeit und in ähnlichen Umgebungen übereinstimmen. Die Fossilien anderer Organismen, die mit Walfossilien assoziiert sind, geben Aufschluss über die Umwelt, in der die Wale lebten. Darüber hinaus sollte diese Evidenz mit Befunden aus anderen Forschungsbereichen übereinstimmen. Wir sollten erwarten, dass es Evidenz für eine Reihe von Übergangsökologien gibt, von vollständig terrestrisch zu vollständig maritim, die von den Artenreihen im Fossilbericht besetzt wurden. Die Morphologie von Sinonyx zeigt an, dass er vollständig terrestrisch war. Es sollte daher keine Überraschung sein, dass seine Fossilien mit Fossilien anderer terrestrischer Tiere gefunden werden. Pakicetus verbrachte wahrscheinlich viel Zeit im Wasser auf Nahrungssuche. Obwohl die mit Pakicetus gefundene Säugetierfauna aus Nagern, Fledermäusen, verschiedenen Artiodactylen, Perissodactylen und Proboscideen sowie sogar einem Primaten besteht (Gingerich und andere 1983), gibt es auch aquatische Tiere wie Schnecken, Fische, Schildkröten und Krokodile. Außerdem zeigt das Sediment bei Pakicetus Spuren von Strömung oder Fließbewegung, üblicherweise mit durch Wasser transportierten Böden verbunden. Die paleoenvironmentale Evidenz zeigt daher klar, dass Pakicetus in einem flachliegenden, feuchten terrestrischen Milieu lebte und gelegentlich ins Süßwasser auswich. Interessanterweise werden in diesen Sedimenten sowohl Milch- als auch bleibende Zähne mit etwa gleicher Frequenz gefunden, was die Idee stützt, dass Pakicetus an Land gebar. Die Sedimente, in denen Ambulocetus gefunden wurde, enthalten Blattexemplare sowie Fossilien der Turmschnecke Turritella und anderer mariner Mollusken. Offenbar muss dieser Befund in einem einst flachen Meer aufgetreten sein — obwohl Blätter ins Meer gespült und dort versteinern können, würden marine Mollusken nicht an Land vorkommen. Rodhocetus wird in grünen Schiefern gefunden, die in der tief-neritischen Zone (entsprechend dem äußeren Teil des Kontinentalerhebungsbereichs) abgelagert wurden. Da grüne Schiefer mit recht sauerstoffarmen Bodenwässern verbunden sind, muss Rodhocetus in größerer Wassertiefe gelebt haben als alle vorherigen Cetaceen. Der Fund zusammen mit planktonischen Foraminiferen und anderen Mikro-Fossilien bestätigt diese Bestimmung der Wassertiefe. Basilosaurus und Dorudon wurden in verschiedenen Sedimenttypen gefunden (Kellogg 1936), was darauf hinweist, dass sie weit verbreitet waren und sowohl im tiefen als auch im flachen Wasser leben konnten. Aus der paleoenvironmentalen Evidenz sehen wir klar, dass Wale im Verlauf der Evolution zunehmend in tiefere Gewässer vordrangen und immer weniger an terrestrische und küstennahen Lebensräume gebunden blieben. 8. Paleobiogeographische Evidenz Die geografische Evidenz ist ebenfalls mit den erwarteten Verbreitungsmustern für das erstmalige Auftreten der Wale und ihre spätere geographische Ausdehnung vereinbar. Wir würden erwarten, dass terrestrische Arten ein stärker eingeschränktes Verbreitungsgebiet haben als marine Arten, deren geografische Reichweite im Wesentlichen den gesamten Ozean umfasst. Die Verbreitung von Sinonyx ist auf Zentralasien beschränkt. Exemplare von Pakicetus wurden nur in Pakistan gefunden; Ambulocetus und Rodhocetus scheinen ähnlich eingeschränkt zu sein. Demgegenüber werden Basilosaurus und Dorudon, die die stärker an das Leben im offenen Meer angepassten Wale repräsentieren, in einem deutlich größeren Gebiet gefunden. Ihre Fossilien wurden ebenso weit von Südostasien wie in Georgien, Louisiana und British Columbia entdeckt. Während des Eozäns lagen die meisten Gebiete, in denen fossile Spuren späterer Wale gefunden wurden, relativ nahe beieinander. Tatsächlich liegen die meisten entlang der äußeren Randzone eines antiken Meeres, des Tethys, dessen Reste heute das Mittelmeer, das Kaspische, Schwarze und Aralmeer sind. Die biogeographische Verteilung fossilierter Wale entspricht dem von Evolution vorhergesagten Muster: Wale treten zunächst in einem eher kleinen geografischen Gebiet auf und verteilten sich erst nach ihrer Evolution zu vollständig aquatischen Tieren, die nicht länger an Land gebunden waren, weltweit. 9. Chronologische Evidenz Das letzte Strangstück Evidenz in unserem wechselseitig konsistenten Bild der Walherkunft ergibt sich aus der Überlegung, warum Wale zu dem Zeitpunkt entstanden, zu dem sie entstanden. Evolution ist eine Reaktion auf ökologische Herausforderungen und Chancen. Im frühen Känozoikum standen Säugetieren neue Möglichkeiten zur Radiation und Diversifizierung offen, teilweise aufgrund des Vakuums nach den Massensterben am Ende der Kreidezeit. Da Reptilien nicht mehr dominierten, gab es neue Möglichkeiten, wie Säugetiere leben konnten. Im konkreten Fall der Wale konnten die Schwimmreptilien der Weltmeere die Säugetiere nicht länger fernhalten. Vor den spätkreidezeitlichen Aussterbeereignissen hätten mesozoische Meeresreptilien wie Plesiosaurier, Ichthyosaurier, Mosasaurier und marine Krokodile wohl jedes in Nahrungssuche ins Flachwasser streuende Säugetier verspeist. Als diese Räuber verschwanden, erzeugte die Evolution rasch Säugetiere, einschließlich der Wale, die zu Hause im Meer waren, wie sie früher an Land waren. Der Übergang dauerte etwa 10–15 Millionen Jahre, um vollständig aquatische, tieftauchende Wale mit gerichteten Unterwasserhörnerven zu erzeugen. Evolution sagt voraus, dass Wale vor dem Eozän nicht erfolgreich hätten auftreten und radiieren können und dass sich Säugetiere nach Ende der Kreidezeit in marine Umgebungen ausbreiteten, so wie sie in zahlreiche andere durch Reptilien geräumte Umwelten einstrahlten. Schluss Alles zusammen genommen weist alle diese Evidenz auf nur eine Schlussfolgerung — dass Wale von terrestrischen Säugetieren evolutionierten. Wir haben gesehen, dass es neun unabhängige Studienbereiche gibt, die belegen, dass Wale einen gemeinsamen Vorfahren mit Hufträgern teilen. Die Stärke unabhängiger Evidenzlinien, die dasselbe Ergebnis stützen, macht eine Zurückweisung durch Spezialschöpfungsszenarien, persönliche Ungläubigkeit, das Unwissenheitsargument oder „Intelligent Design“-Szenarien völlig unangemessen. Die einzig plausible wissenschaftliche Schlussfolgerung ist, dass Wale tatsächlich von terrestrischen Säugetieren evolvierten. So viel auch Anti-Evolutionisten darüber schimpfen, wie unmöglich es ist, dass pelzige, landbewohnende Säugetiere sich in vollständig aquatische Wale wandeln könnten, die Evidenz selbst widerlegt sie. Das ist die Kraft gegenseitig sich verstärkender, unabhängiger Evidenzlinien. Ich hoffe, dass sie zu einer zentralen Waffe wird, um haltlose anti-evolutionistische Einwände zu entkräften und evolutionäres Denken in der allgemeinen Öffentlichkeit zu unterstützen. So arbeitet echte Wissenschaft, und wir müssen den Prozess wissenschaftlicher Inferenz betonen, wenn wir die Schlussfolgerungen benennen, die Wissenschaftler aus der Evidenz ziehen — dass die übereinstimmenden Vorhersagen aus unabhängigen Forschungsfeldern dasselbe Muster der Walabstammung bestätigen. Danksagung Ich möchte Dr. Philip Gingerich für seine Unterstützung bei der Erstellung und Überprüfung dieses Artikels danken. Literatur Barnes LG. Search for the first whale. Oceans 1984 March-April; 17 (2): 20-3. Darwin CR. On the Origin of Species. New York: Random House, 1859. Flower WH. On the arrangement of the orders and families of existing Mammalia. Proceedings of the Zoological Society of London 1883 Aug; 1: 178-86. Gatesy J, Hayashi C, Cronin MA, Arctander P. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. Molecular Biology and Evolution 1996; 13 (7): 954-63. Gingerich P. The whales of Tethys. 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