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von Raymond Sutera Copyright © 2001 [veröffentlicht: 10. August 2001] Dieser Artikel erschien ursprünglich in Reports of the National Center for Science Education, einer Publikation des The National Center for Science Education. |
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Wie überzeugt man einen Creationisten, dass ein Fossil ein Übergangsfossil ist? Aufgeben? Es ist eine Fangfrage. Sie ist nicht möglich. Niemand ist zu überzeugen, wenn die Meinung bereits feststeht. Aber manchmal ist es sogar noch schlimmer. Manchmal heißt die Reaktion, wenn man auf ein Fossil hinweist, das in der Mitte einer Lücke liegt und ein hervorragendes morphologisches und chronologisches Zwischenstadium darstellt: „Nun, jetzt haben Sie zwei Lücken, wo vorher nur eine war! Sie verlieren Boden!“
Eine der beliebten anti-evolutionistischen Herausforderungen zur Existenz von Übergangsfossilien ist der angebliche Mangel an Übergangsformen in der Evolution der Wale. Duane Gish vom Institute for Creation Research (ICR) trägt regelmäßig den „Bossie-zur-Blowhole“-Übergang vor, um die Vorstellung zu verspotten, dass Wale sich von terrestrischen, behauchten Vorfahren entwickelt haben könnten. Es gibt einfach keine Übergangsformen im Fossilbericht zwischen den Meeressäugern und ihren vermeintlichen Landtier-Vorfahren... Es ist ganz amüsant, mit Kühen, Schweinen oder Büffeln zu beginnen, um sich vorzustellen, wie die Zwischenformen vielleicht ausgesehen haben könnten. Beginnt man mit einer Kuh, könnte man sich sogar eine Abstammungslinie vorstellen, die vorzeitig ausgestorben ist, aufgrund dessen, was man ein Milchbrustversagen nennen könnte (Gish 1985: 78-9). Natürlich war der Fossilbericht für Wale über viele Jahre hinweg ziemlich lückenhaft, aber inzwischen gibt es zahlreiche Übergangsformen, die den Entwicklungspfad der Wal-Evolution veranschaulichen. Neu entdeckte fossile Wale liefern den Beweis, der einen ehrlichen Skeptiker überzeugen wird. Evolutionäre Biologie sagt jedoch mehr voraus als nur das Vorhandensein fossiler Vorfahren mit bestimmten Eigenschaften – sie sagt auch voraus, dass alle anderen biologischen Disziplinen Muster von Ähnlichkeiten zwischen Walen, ihren Vorfahren und anderen Säugetieren zeigen sollten, die mit der evolutionären Verwandtschaft zwischen den Gruppen korrelieren. Es sollte daher nicht überraschen, dass dies genau das ist, was wir finden, und da die Ergebnisse in einer biologischen Disziplin, etwa der Biochemie, ohne Bezugnahme auf Ergebnisse einer anderen Disziplin, etwa der vergleichenden Anatomie, gewonnen werden, betrachten Wissenschaftler diese verschiedenen Bereiche als unabhängige Belege für die Evolution der Wale. Wie erwartet bestätigen diese unabhängigen Evidenzlinien zusammenhängend das Muster der Walevolution, das wir im Fossilbericht erwarten würden. Um diesen Ansatz zu verdeutlichen, präsentiere ich die Belege aus mehreren Fachgebieten für den Ursprung der Wale aus terrestrischen Säugetieren. Dieses Papier untersucht sich gegenseitig verstärkende Beweise aus neun unabhängigen Forschungsbereichen. Als Ausgangspunkt müssen wir zunächst beschreiben, was einen Wal zu einem Wal macht. Was ist ein Wal? Ein Wal ist vor allem ein Säugetier – ein warmblütiges Wirbeltier, das seinen Stoffwechsel nutzt, um Wärme zu erzeugen und seine innere Temperatur zu regulieren. Weibliche Wale bringen lebende Junge zur Welt, die sie über Milchdrüsen säugen. Obwohl erwachsene Wale keine Körperbehaarung besitzen, entwickeln sie vorübergehend Körperbehaarung als Föten, und einige erwachsene Wale haben sensorische Kälber um ihren Mund. Diese Merkmale sind eindeutig säugetierhaft. Doch ein Wal ist ein hochspezialisierter Säuger mit vielen einzigartigen Merkmalen, die nicht mit anderen Säugetieren geteilt werden – viele davon nicht einmal mit anderen Meeressäugern wie Sirenen (Seekühe und Dugongs) und Pinnipeden (Robben, Seelöwen und Walrosse). Zum Beispiel haben Wale stromlinienförmige, dicke und runde Körper, im Gegensatz zu den typischerweise schlanken, verlängerten Körpern von Fischen. Der Schwanz eines Wals trägt horizontale Flukes, die seine einzige Fortbewegungsart im Wasser sind. Die Rückenflosse ist durch Bindegewebe versteift, aber fleischig und völlig ohne tragende Knochen. Die Nackengelenke der Wale sind verkürzt und mindestens teilweise zu einer einzigen knöchernen Masse verschmolzen. Die Wirbel hinter dem Hals sind zahlreich und einander sehr ähnlich; die knöchernen Fortsätze, die die Wirbel verbinden, sind stark reduziert, was dem Rücken hohe Beweglichkeit verleiht und starke Vortriebsstöße der Schwanzflosse ermöglicht. Die Flossen, mit denen der Wal steuert, bestehen aus abgeflachten und verkürzten Armknochen, flachen, scheibenförmigen Handwurzelknochen und mehreren verlängerten Fingern. Das Ellenbogengelenk ist nahezu unbeweglich, was die Flosse starr macht. Im Schultergürtel ist die Schulterblattplatte abgeflacht, und es gibt kein Schlüsselbein. Einige Walarten besitzen noch ein Rudimentbecken, und einige haben stark reduzierte und nichtfunktionsfähige Hinterbeine. Der Brustkorb ist sehr beweglich – in manchen Arten sind die Rippen vollständig vom Wirbelsäulensystem getrennt – was es dem Brustkorb ermöglicht, beim Atmen stark zu expandieren, und den Thorax bei tiefen Tauchgängen zu komprimieren, wenn der Wal tief eintaucht. Der Schädel hat ebenfalls eine Reihe von Merkmalen, die bei Säugern einzigartig sind. Die Kiefer sind nach vorne verlängert, was den Walen ihren charakteristisch langen Kopf gibt, und die beiden vordersten Knochen der Oberkiefer (das Jochbein und das Vorspringbein, also Maxilla und Prämaxilla) sind nach hinten „teleskopiert“ und bedecken manchmal vollständig die Schädeloberseite. Die rückwärts gerichtete Wanderung dieser Knochen ist der Prozess, durch den die Nasenöffnungen an den Schädelrücken verlagert wurden, wodurch Blaslöcher entstehen und Gehirn sowie Hörorgan nach hinten im Schädel verschoben werden. Die Odontoceten (Zahnwale) haben ein einzelnes Blasloch, während die Mysticeten (Bartenwale) paarige Blaslöcher haben. Bei den Odontoceten gibt es eine ausgeprägte Asymmetrie in den teleskopierten Knochen und im Blasloch, die ein natürliches Klassifikationsmerkmal liefert. Obwohl Zähne in fossilen Fetus von Mysticeten oft vorhanden sind, zeigen nur Odontoceten im Erwachsenenalter Zähne. Diese Zähne sind stets einfache Kegel oder Stifte; sie sind weder nach Region noch Funktion differenziert wie bei anderen Säugetieren. (Wale können ihre Nahrung nicht kauen; sie wird stattdessen in einem Vormagen bzw. muskulösen Kropf mit Steinen zerkleinert.) Anders als bei den meisten Säugetieren besitzen Wale keine Tränendrüsen, keine Hautdrüsen und keinen Geruchssinn. Ihr Gehör ist scharf, aber das Ohr hat keine äußere Öffnung. Gehörnerven werden über Schwingungen an ein schweres, muschelförmiges Knochengebilde übertragen, das durch Verschmelzung von Schädelknochen (dem Perioticum und den Hörblasen) entsteht. Dies sind die Hauptmerkmale der Wale. Einige zeigen klar die besonderen Anpassungen, die Wale durch ihre Lebensweise im Meer erlitten haben; andere verbinden Wale klar mit ihren terrestrischen Vorfahren. Wieder andere zeigen Spuren des Abstiegs von einem terrestrischen Vorfahren, der mit mehreren alten und modernen Arten gemein war. Aus all diesen Merkmalen zusammen können wir den Weg rekonstruieren, den die Wal-Evolution von einem terrestrischen Vorfahren zu einem modernen Wal im tiefen Ozean nahm. Über die Abstammung des Wals nachdenken Im Jahr 1693 stellte John Ray fest, dass Wale auf der Grundlage der Ähnlichkeit von Walen zu terrestrischen Säugetieren Säugetiere sind (Barnes 1984). Die vor-darwinistische wissenschaftliche Debatte drehte sich darum, ob Wale von terrestrischen Säugetieren abstammen oder deren Vorfahren waren. Darwin (1859) schlug vor, dass Wale von Bären entstanden seien und entwarf ein Szenario, in dem Selektionsdruck Bären zu Walen hätte werden lassen; wegen der Kritik entfernte er seine hypothetischen schwimmenden Bären aus späteren Auflagen von Origin (Gould 1995). Später erkannte Flower (1883), dass Wale persistente rudimentäre und rudimentäre Merkmale charakteristisch für terrestrische Säugetiere besitzen und bestätigte damit, dass die Richtung des Abstiegs von terrestrischen zu marinen Arten ging. Auf der Grundlage der Morphologie verknüpfte Flower die Wale auch mit den Paarhufern; er scheint der Erste gewesen zu sein, der dies tat. Frühes 20. Jahrhundert: Eberhard Fraas und Charles Andrews schlugen vor, dass Creodonten (primitive Fleischfresser, heute ausgestorben) die Vorfahren der Wale waren (Barnes 1984). Später postulierte WD Matthew vom American Museum of Natural History, dass Wale von Insektenfressern abstammten, doch seine Idee fand nie viel Unterstützung (Barnes 1984). Noch später versuchte Everhard Johannes Slijper, beide Ideen zu kombinieren, indem er behauptete, Wale hätten sich aus dem von Barnes treffend genannten „Creodonten-cum-Insektenfressern“ entwickelt. Ein solches Tier wurde jedoch nie gefunden. Neuerdings verband Van Valen (1966) und Szalay (1969) frühe Wale mit Mesonychiden-Kondylarthen (einer inzwischen ausgestorbenen Gruppe primitiver fleischfressender Paarhufer, nicht größer als ein Wolf) auf der Basis von Zahnmorphologie. Neuere Belege bestätigen ihre Einschätzung. So hatte Flower im Grunde recht. Die Belege Die Belege dafür, dass Wale von terrestrischen Säugetieren abstammen, werden hier in neun unabhängige Teile unterteilt: paleontologisch, morphologisch, molekular-biologisch, rudimentär, embryologisch, geochemisch, paläoökologisch, paleobiogeografisch und chronologisch. Auch wenn meine Zusammenfassung der Belege nicht erschöpfend ist, zeigt sie, dass die heutige Ansicht der Wal-Evolution durch wissenschaftliche Forschung in mehreren unterschiedlichen Disziplinen gestützt wird. 1. Paleontologische Beweise Die paläontologischen Beweise stammen aus der Untersuchung der Fossilfolge von terrestrischen Säugetieren über immer walähnlichere Formen bis zum Auftreten moderner Wale. Obwohl die frühen Wale (Archaeoceten) eine größere Vielfalt zeigen als der Platz hier erlaubt, repräsentieren die Beispiele in diesem Abschnitt die Trends, die wir in diesem Taxon sehen. Obwohl es zwei moderne Unterordnungen der Wale gibt (Odontoceti und Mysticeti), konzentriert sich diese Diskussion auf den Ursprung der Wale als Ordnung von Säugetieren und lässt Fragen zur Ausdifferenzierung in Unterordnungen beiseite. Sinonyx Wir beginnen mit Sinonyx, einem wolfsgrößigen Mesonychiden (einem primitiven Paarhufer der Ordnung Condylarthra, aus der Artiodactyla, Perissodactyla, Proboscidea usw. hervorgingen) aus dem späten Paläozän, etwa vor 60 Millionen Jahren. Die Merkmale, die Sinonyx mit den Walen verbinden und damit zeigen, dass sie verwandt sind, umfassen eine verlängerte Schnauze, einen vergrößerten Foramen jugulare und ein kurzes Basiscranium (Zhou und andere 1995). Die Zahnanzahl entsprach der primitiven Säugetierzahl (44); die Zähne waren differenziert wie die heterodonten Zähne heutiger Säugetiere. Die Mahlzähne waren sehr schmale Scherzähne, besonders im Unterkiefer, hatten aber mehrere Höcker. Die Verlängerung der Schnauze ist oft mit dem Fischfang assoziiert – alle fischjagenden Wale sowie Delfine haben verlängerte Schnauzen. Diese Merkmale waren bei Mesonychiden untypisch, was anzeigt, dass Sinonyx bereits die Anpassungen entwickelte, die später die Grundlage für den hochspezialisierten Lebensstil der Wale wurden. Pakicetus Der nächste Fossilbeleg in der Folge ist Pakicetus, der älteste Cetacean und der erste bekannte Archaeocete. Er stammt aus dem frühen Eozän Pakistans, etwa vor 52 Millionen Jahren (Gingerich und andere 1983). Obwohl er nur aus fragmentarischen Schädelresten bekannt ist, sind diese hoch diagnostisch und eindeutig intermediär zwischen Sinonyx und späteren Walen. Das gilt besonders für die Zähne. Die oberen und unteren Molaren mit mehreren Höckern ähneln noch denen von Sinonyx, aber die Prämolaren wurden zu einfachen dreieckigen Zähnen mit einem einzelnen Höcker, der an Vorder- und Hinterkante gezahnt ist. Die Zähne späterer Wale zeigen noch stärkere Vereinfachung zu einfachen gezahnten Dreiecken wie bei fleischfressenden Haien, was zeigt, dass die Zähne von Pakicetus auf Fischfang angepasst waren.  Gingerich und andere (1983) veröffentlichten diese Rekonstruktion des Schädels von Pakicetus inachus (für RNCSE von Janet Dreyer nachgezeichnet). Ein gut erhaltener Schädel zeigt, dass Pakicetus eindeutig ein Cetacean mit einem schmalen Hirnraum, einem hohen, schmalen Scheitelkamm und ausgeprägten Lambdoidkämmen war. Gingerich und andere (1983) rekonstruierten einen zusammengesetzten Schädel von etwa 35 Zentimetern Länge. Pakicetus hörte im Wasser schlecht. Sein Schädel hatte weder dichte Tympanikbulben noch Stirnbeinhöhlen, welche den rechten und linken auditorischen Bereich trennen – eine Anpassung späterer Wale, die gerichtetes Hören unter Wasser erlaubt und die Schallleitung durch den Schädel verhindert (Gingerich und andere 1983). Alle heutigen Wale besitzen schaumgefüllte Sinusstrukturen zusammen mit dichten Tympanikbulben, die einen Impedanzkontrast schaffen, damit sie Töne aus verschiedenen Richtungen trennen können. In Pakicetus gibt es ebenfalls keinen Hinweis auf eine Vaskularisierung des Mittelohrs, die notwendig wäre, um den Druck im Mittelohr beim Tauchen zu regulieren (Gingerich und andere 1983). Daher war Pakicetus vermutlich nicht fähig, nennenswerte Tiefen zu erreichen. Diese paläontologische Beurteilung der ökologischen Nische von Pakicetus stimmt vollständig mit den geochemischen und paleoenvironmentalen Belegen überein. Beim Hören war Pakicetus eher terrestrisch als aquatisch, doch die Form seines Schädels war eindeutig cetaceanisch, und seine Zähne lagen zwischen ancestralem und modernem Zustand.  Zhou und andere (1995) veröffentlichten diese Rekonstruktion des Schädels von Sinonyx jiashanensis (für RNCSE von Janet Dreyer nachgezeichnet). Ambulocetus Im selben Gebiet, in dem Pakicetus gefunden wurde, aber in Schichten etwa 120 Meter höher entdeckten Thewissen und Kollegen (1994) 1992 Ambulocetus natans, „die gehende Walfischart, die schwimmt“,. Datierend auf das frühe bis mittlere Eozän, etwa vor 50 Millionen Jahren, ist Ambulocetus ein wirklich erstaunliches Fossil. Er war eindeutig ein Cetacean, hatte aber funktionelle Beine und ein Skelett, das noch ein gewisses Maß an terrestrischem Gehen zuließ. Die Schlussfolgerung, dass Ambulocetus mit den Hintergliedmaßen laufen konnte, wird durch den großen, massiven Oberschenkelknochen gestützt. Da dieser jedoch nicht die erforderlichen großen Ansatzstellen für Geh- und Laufmuskeln hatte, konnte er kein besonders effizienter Gehender sein. Wahrscheinlich konnte er nur auf die Weise laufen, wie moderne Seelöwen laufen – indem sie die Hinterfüße nach vorn drehen und mit Unterstützung der Vorderfüße und der Wirbelsäulenflexion trippelnd über den Boden bewegen. Beim Gehen mussten seine riesigen Vorderfüße deutlich seitlich zeigen, weil sie sich sonst gegenseitig gestört hätten. Auch die Vordergliedmaßen waren in Struktur und Funktion intermediär. Ulna und Radius waren stark und fähig, das Gewicht des Tieres an Land zu tragen. Der starke Ellenbogen war kräftig, aber nach hinten geneigt, wodurch rückwärtige Vortriebsbewegungen des Unterarms beim Schwimmen möglich wurden. Doch im Gegensatz zu modernen Walen waren die Handgelenke flexibel. Aus der Anatomie der Wirbelsäule ist offensichtlich, dass Ambulocetus mit auf- und abwippender Wirbelsäulenbewegung geschwommen ist, angetrieben durch seine Hinterfüße, die nach hinten orientiert waren. Wie bei anderen aquatischen Säugetieren mit dieser Schwimmweise waren die Hinterfüße recht groß. Auffällig endeten die Zehen der Hinterfüße in Hufen, was die Paarhufer-Abstammung des Tieres erkennen ließ. Die einzige gefundene Schwanzwirbel ist lang, was nahelegt, dass auch der Schwanz lang war. Die zervikalen Wirbel waren im Vergleich zu modernen Walen relativ lang; Ambulocetus muss einen flexiblen Hals gehabt haben. Der Schädel von Ambulocetus war recht cetaceanisch (Novacek 1994). Er hatte eine lange Schnauze, Zähne, die späteren Archaeoceten sehr ähnlich waren, einen reduzierten Jochbogen und eine Tympanikbulla (die das Trommelfell trägt), die nur schwach am Schädel befestigt war. Obwohl Ambulocetus offenbar kein Blasloch besaß, qualifizieren seine übrigen Schädelmerkmale Ambulocetus eindeutig als Cetacean. Die postkranialen Merkmale sind klar in Richtung einer Übergangsadaption an die aquatische Umgebung. Ambulocetus lässt sich daher am besten als amphibischer, seelöwenartiger Fischfresser beschreiben, der noch nicht völlig von der terrestrischen Lebensweise seiner Vorfahren getrennt war. Rodhocetus Im mittleren Eozän (46–47 Millionen Jahre) trieb Rodhocetus diese Veränderungen weiter, behielt jedoch eine Reihe primitiver terrestrischer Merkmale (Gingerich und andere 1994). Er ist der älteste Archaeocete, bei dem alle Brust-, Lenden- und Kreuzbeinwirbel erhalten sind. Die Lendenwirbel hatten höhere Dornfortsätze als frühere Wale. Die Größe dieser Fortsätze an der Oberseite der Wirbel, an denen Muskeln ansetzen, zeigt, dass Rodhocetus eine leistungsfähige Schwanzmuskulatur für das Schwimmen entwickelt hatte.  Gingerich und andere (1994) veröffentlichten diese Rekonstruktion des Skeletts von Rodhocetus kasrani (für RNCSE von Janet Dreyer nachgezeichnet). An anderer Stelle der Wirbelsäule waren die vier großen Kreuzbeinwirbel nicht verschmolzen. Das verlieh der Wirbelsäule mehr Flexibilität und erlaubte stärkeren Vortrieb beim Schwimmen. Es ist auch wahrscheinlich, dass Rodhocetus eine Schwanzflosse besaß, obwohl dieses Merkmal in den bekannten Fossilien nicht erhalten ist: Er wies Merkmale auf – verkürzte Halswirbel, schwere und robuste proximale Schwanzwirbel sowie große Dornfortsätze der Lendenwirbel für große Schwanz- und andere axiale Muskelansätze – die bei modernen Walen mit Entwicklung und Nutzung von Schwanzfluken verknüpft sind. Insgesamt muss Rodhocetus ein sehr guter Schwanzschwimmer gewesen sein, und er ist der früheste fossile Wal, der diese Schwimmart eindeutig verwendet. Das Becken von Rodhocetus war kleiner als das seiner Vorgänger, war aber noch mit den Kreuzbeinwirbeln verbunden, was bedeutete, dass Rodhocetus noch zu einem gewissen Grad zu Land gehen konnte. Allerdings war das Darmbein im Vergleich zu den Mesonychiden kurz, was zu einem schwächeren Muskelimpuls aus der Hüfte beim Gehen führte, und der Oberschenkelknochen war etwa ein Drittel kürzer als bei Ambulocetus; deshalb konnte Rodhocetus sich auf dem Land vermutlich nicht so gut bewegen wie seine Vorgänger (Gingerich und andere 1994). Der Schädel von Rodhocetus war im Verhältnis zum Rest des Skeletts recht groß. Die Prämaxillen und Mandibeln reichten noch weiter nach vorn als bei seinen Vorgängern, wodurch der Schädel verlängert und noch cetaceanischer wurde. Die Molaren sind höher bekrönt als bei früheren Walen und stark vereinfacht. Die unteren Molaren sind höher als breit. Die Differenzierung der Zähne ist reduziert. Zum ersten Mal verlagerten sich die Nasenöffnungen entlang der Schnauze nach hinten und lagen über den Eckzähnen, was die Entwicklung der Blaslöcher zeigt. Die Gehörbläschen sind groß und aus dichtem Knochen aufgebaut (Eigenschaften, die bei Walen einzigartig sind), scheinen aber keine typischen Sinusstrukturen späterer Wale zu enthalten, was die Frage aufwirft, ob Rodhocetus unter Wasser gerichtetes Hören besaß. Insgesamt zeigte Rodhocetus gegenüber früheren Walen Verbesserungen durch einen tiefen, schlanken Brustkorb, längeren Kopf, größere Wirbelsäulenflexibilität und erweiterte schwanzbezogene Muskulatur. Der Anstieg an Flexibilität und Stärke im Rücken und Schwanz bei gleichzeitiger Verringerung von Stärke und Größe der Gliedmaßen zeigte, dass er ein guter Schwanzschwimmer mit reduzierter Fähigkeit zum Gehen an Land war. Basilosaurus Der besonders bekannte fossile Wal Basilosaurus repräsentiert den nächsten Evolutionsschritt in der Wal-Evolution (Gingerich 1994). Er lebte im späten Eozän und im jüngsten Teil des mittleren Eozäns (vor 35–45 Millionen Jahren). Basilosaurus war ein langes, dünnes, schlangenartiges Tier, das ursprünglich für Überreste einer Seekobra gehalten wurde (daher sein Name, der tatsächlich „Königs-Echse“ bedeutet). Seine extreme Körperlänge (etwa 15 Meter) scheint auf ein Merkmal zurückzuführen zu sein, das bei Walen einzigartig ist; seine 67 Wirbel sind im Vergleich zu anderen Walen jener Zeit und modernen Walen so lang, dass es sich vermutlich um eine Spezialisierung handelt, die ihn von der Linie der heutigen Wale trennt. Was Basilosaurus jedoch zu einem besonders interessanten Wal macht, ist die auffällige Anatomie seiner Hinterbeine (Gingerich und andere 1990). Er besaß einen fast vollständigen Beckenring und eine vollständige Serie von Hinterbein-Knochen. Die Gliedmaßen waren zu klein für wirksamen Vortrieb, weniger als 60 cm lang bei diesem 15 Meter langen Tier, und der Beckengürtel war völlig vom Rückenmark isoliert, sodass tragende Belastung unmöglich war. Rekonstruktionen zeigen die Beine außerhalb des Körpers – eine Konfiguration, die eine wichtige Zwischenform in der Wal-Evolution darstellen würde. Obwohl keine Schwanzfluke je gefunden wurde (da Schwanzfluken knochenlos sind und kaum versteinern), bemerkten Gingerich und andere (1990), dass die Wirbelsäule von Basilosaurus Merkmale von Walen aufweist, die Schwanzfluken besitzen. Schwanz- und Halswirbel sind kürzer als in den Brust- und Lendenregionen, und Gingerich und andere (1990) deuten diese Wirbelsäulenproportionen als Hinweis, dass Basilosaurus wahrscheinlich ebenfalls eine Schwanzfluke hatte. Weitere Belege dafür, dass Basilosaurus den größten Teil seiner Zeit im Wasser verbrachte, ergeben sich aus einer weiteren wichtigen Veränderung im Schädel. Das Tier hatte eine große, einzelne Nasenöffnung, die kurze Distanz nach hinten zu einem Punkt gezogen wurde, der dem hinteren Drittel der Zahnreihe entspricht. Die Bewegung vom vorderen Ende der Schnauze zu einer Position näher am Kopfansatz ist typisch nur für Tiere, die in marinen oder aquatischen Umgebungen leben. Dorudon Dorudon war ein Zeitgenosse von Basilosaurus im späten Eozän (etwa 40 Millionen Jahre alt) und stellt wahrscheinlich die Gruppe dar, die modernen Walen am ehesten als Vorfahren zugeschrieben werden kann (Gingerich 1994). Dorudon fehlten die verlängerten Wirbel von Basilosaurus und er war viel kleiner (etwa 4–5 Meter lang). Die Dentition von Dorudon war ähnlich der von Basilosaurus; sein Schädel war im Vergleich zu den Schädeln von Basilosaurus und den früheren Walen etwas gewölbt (Kellogg 1936). Dorudon besaß außerdem noch nicht die Schädelanatomie, die das Vorhandensein der für Echolokation notwendigen Apparatur anzeigt (Barnes 1984).  Gingrich und Uhen (1996) veröffentlichten diese Rekonstruktion des Skeletts von Dorudon atrox (für RNCSE von Janet Dreyer nachgezeichnet). Basilosaurus und Dorudon waren vollständig aquatische Wale (wie Basilosaurus und Dorudon hatten sie sehr kleine Hinterbeine, die möglicherweise etwas über die Körperwand hinausragten). Sie waren nicht mehr ans Land gebunden; tatsächlich hätten sie sich an Land überhaupt nicht bewegen können. Ihre Größe und das Fehlen von Gliedmaßen, die ihr Gewicht tragen konnten, machten sie zu obligaten Wassersäugern, ein Trend, der bei nachfolgenden Wale-Taxa weiter ausgeprägt und verstärkt wurde. Offensichtlich ist die Schöpfungsbehauptung „Keine fossilen Zwischenstufen!“ selbst dann falsch, wenn wir nur die paläontologischen Belege betrachten. In der Tat haben wir im Fall der Wale mehrere, in morphologischer und chronologischer Reihenfolge schön angeordnete. In der Zusammenfassung der paläontologischen Belege haben wir konsistente Veränderungen festgestellt, die auf eine Folge von Anpassungen von stärker terrestrisch zu stärker aquatisch hinweisen, wenn wir von den am ehesten ursprünglichen zu den jüngsten Arten übergehen. Diese Veränderungen betreffen Form des Schädels, Form der Zähne, Position der Nasenlöcher, Größe und Struktur sowohl der Vorder- als auch der Hintergliedmaßen, Größe und Form des Schwanzes und den Aufbau des Mittelohrs im Zusammenhang mit gerichteter Hörfähigkeit unter Wasser und beim Tauchen. Der paläontologische Befund dokumentiert eine Geschichte zunehmender Anpassung an das Leben im Wasser – nicht nur irgendeiner Wasser-Lebensweise, sondern genau der, wie sie von zeitgenössischen Walen gelebt wird. 2. Morphologische Beweise Die Untersuchung der morphologischen Merkmale, die fossile Wale und lebende Paarhufer teilen, macht ihre gemeinsame Abstammung noch klarer. So etwa verbindet die Anatomie der Füße von Basilosaurus Wale mit Artiodactylen (Gingerich und andere 1990). Die Achse der Fußsymmetrie dieser fossilen Wale liegt zwischen dem dritten und vierten Zeh. Diese Anordnung nennt man paraxonic und ist charakteristisch für Artiodactyle, Wale und Kondylarthen und findet sich nur selten in anderen Gruppen (Wyss 1990). Ein weiteres Beispiel betrifft den Amboss (das „Ambossbein“ des Mittelohres). Der Amboss von Pakicetus, in mindestens einem Exemplar erhalten, ist in allen Merkmalen morphologisch intermediär zwischen dem Amboss moderner Wale und dem heutiger Artiodactyla (Thewissen und Hussain 1993). Zusätzlich ist das Gelenk zwischen Hammer (Malleus) und Amboss der meisten Säugetiere zwischen der Mitte und der Vorderseite des Tieres (rostromedial) ausgerichtet, während es bei modernen Walen und Ungulaten zwischen der Seite und der Vorderseite (rostrolateral) liegt. Bei Pakicetus, dem ersten fossilen Cetacean, ist das Gelenk rostral ausgerichtet (intermediär zwischen ancestraler und abgeleiteter Bedingung). So hat sich das Gelenk eindeutig von der ancestralen Situation der terrestrischen Säugetiere zur mittleren Position in Richtung medialer Verschiebung gedreht (Thewissen und Hussain 1993); Pakicetus gibt uns einen Schnappschuss des Übergangs. 3. Molekular-biologische Beweise Die Hypothese, dass Wale von terrestrischen Säugetieren abstammen, sagt voraus, dass lebende Wale und eng verwandte lebende terrestrische Säugetiere in ihrer molekularen Biologie Ähnlichkeiten in etwa dem zeitlichen Abstand zu ihrem gemeinsamen Vorfahren entsprechend zeigen sollten. Das heißt: Wale sollten molekular-biologisch näher mit Tiergruppen verwandt sein, mit denen sie einen neueren gemeinsamen Vorfahren teilen, als mit anderen Tieren, die konvergente Ähnlichkeiten in Morphologie, Ökologie oder Verhalten zeigen. Im Gegensatz dazu fehlt dem Creationismus jede wissenschaftliche Grundlage, um zu prognostizieren, wie die Muster der Ähnlichkeit aussehen sollten, denn es gibt keinen wissenschaftlich ableitbaren Weg zu vorhersagen, wie der Schöpfer die Verteilung molekularer Ähnlichkeiten zwischen Arten entschieden hat. Molekulare Studien von Goodman und anderen (1985) zeigen, dass Wale den Paarhufern näher verwandt sind als allen anderen Säugetieren – ein Ergebnis, das den Erwartungen der Evolution entspricht. Diese Studien untersuchten Myoglobin, Linsen-α-Crystallin A und Cytochrom c in einer Untersuchung von 46 verschiedenen Säugetierarten. Miyamoto und Goodman (1986) erweiterten später die Zahl der Proteinsequenzen durch Einbeziehung von Alpha- und Beta-Hämoglobinen sowie Ribonuklease; sie vergrößerten zugleich die Zahl der untersuchten Säugetiere auf 72. Die Ergebnisse waren dieselben: Die Wale wurden eindeutig zu den Paarhufern zugeordnet. Andere molekulare Studien zu verschiedenen Genen, Proteinen und Enzymen von Irwin und anderen (1991), Irwin und Arnason (1994), Milinkovitch (1992), Graur und Higgins (1994), Gatesy und anderen (1996) sowie Shimamura und anderen (1997) identifizierten ebenfalls Wale als eng verwandt mit den Artiodactylen, obwohl es Unterschiede in den Details der Studien gibt. Indem sie Wale nahe bei und sogar fest innerhalb der Artiodactyla platzieren, bestätigen diese molekularen Studien die Vorhersagen der Evolutionstheorie. Dieses Muster biochemischer Ähnlichkeiten muss vorhanden sein, wenn Wale und Paarhufer, insbesondere die Artiodactyla, einen engen gemeinsamen Vorfahren teilen. Dass diese Ähnlichkeiten vorhanden sind, ist daher starker Beleg für die gemeinsame Abstammung von Walen und Paarhufern. 4. Rudimentäre Beweise Die rudimentären Merkmale der Wale geben uns zwei Dinge an die Hand. Sie zeigen, dass Wale wie viele andere Organismen Merkmale haben, die aus Designperspektive keinen Sinn ergeben – sie haben keine aktuelle Funktion, erfordern Energie zu ihrer Bildung und Erhaltung, und können dem Organismus sogar schaden. Sie zeigen auch, dass Wale ein Stück ihrer evolutionären Vergangenheit mit sich tragen und eine Geschichte terrestrischer Abstammung hervorheben. Moderne Wale behalten oft stäbchenartige Überreste von Beckenknochen, Oberschenkeln und Schienbeinen bei, die alle in der Muskulatur ihrer Körperwände eingebettet sind. Diese Knochen sind bei früheren Arten ausgeprägter und bei späteren Arten weniger ausgeprägt. Wie am Beispiel von Basilosaurus gezeigt, haben Wale mittleren Alters intermediär große rudimentäre Becken und Hintergliedmaßen. Wale behalten außerdem eine Reihe rudimentärer Strukturen in ihren Sinnesorganen. Moderne Wale haben nur rudimentäre Riechnerven. Darüber hinaus ist bei modernen Walen der Gehörgang (die äußere Öffnung des Ohrkanals) geschlossen. Bei vielen ist er kaum mehr als die Dicke eines dünnen Fadens von etwa 1 mm Durchmesser und oft etwa zur Hälfte abgeklemmt. Alle Wale haben eine Anzahl kleiner Muskeln, die auf nicht vorhandene äußere Ohren spezialisiert sind, was offenbar ein Relikt aus einer Zeit ist, in der sie ihre Ohren bewegen konnten – ein Verhalten, das typischerweise bei Landtieren für gerichtetes Hören genutzt wird. Das Zwerchfell der Wale ist rudimentär und besitzt sehr wenig Muskulatur. Wale nutzen die Bewegung der Rippen nach außen, um ihre Lungen zu füllen. Schließlich berichtete Gould (1983) mehrere Vorkommnisse gefangener Pottwale mit sichtbaren, vorstehenden Hintergliedmaßen. Ebenso wurden Delfinen winzige Beckenflossen nachgespürt, obwohl sie wahrscheinlich nicht von Gliedmaßenknochen gestützt wurden wie bei jenen seltenen Pottwalen. Und einige Wale wie Belugas besitzen rudimentäre Ohrmuscheln – ein Merkmal, das bei einem Tier ohne äußeres Ohr keinen Zweck erfüllen kann und die Schwimmleistung durch erhöhten hydrodynamischen Widerstand verringert. Obwohl diese Liste bei weitem nicht erschöpfend ist, ist dennoch klar, dass Wale eine Fülle rudimentärer Merkmale von ihren terrestrischen Vorfahren geerbt haben. 5. Embryologische Beweise Wie die rudimentären Merkmale berichten auch die embryologischen Merkmale zwei Dinge. Erstens entwickelt der Walembryo eine Reihe von Merkmalen, die er später aufgibt, bevor er seine Endform erreicht. Wie kann der Creationismus einen solchen scheinbar sinnlosen Prozess erklären, der erst Strukturen aufbaut, um sie später aufzugeben oder zu zerstören? Darwin (1859) stellte dieselbe Frage. Würde es nicht sinnvoller sein, dass Embryonen ihren Erwachsenenformen schnell und direkt erreichen? Für einen perfekten Designer oder Schöpfer wäre es unvernünftig, ein so verschlungenes Entwicklungspfad zu wählen, aber die Evolution verlangt, dass neue Merkmale auf dem Fundament früherer Merkmale aufgebaut werden, die später modifiziert oder verworfen werden. Zweitens liefert die detailliert untersuchte Embryologie des Wals ebenfalls Belege für dessen terrestrische Abstammung. Wie Embryonen nicht weniger als erwachsene Tiere sind Wale im Grunde Schrottplätze alter, verworfener Merkmale, die für sie nicht mehr nützlich sind. Viele Wale beginnen im Mutterleib noch, Körperbehaarung zu entwickeln. Doch keine modernen Wale behalten nach der Geburt Körperbehaarung, außer einigen Rüsselfasern und Haaren um die Blaslöcher, die bei einigen Arten als sensorische Kälber dienen. Dass Wale die Gene zur Bildung von Körperbehaarung besitzen, zeigt, dass ihre Vorfahren Körperbehaarung hatten. Mit anderen Worten: Ihre Vorfahren waren gewöhnliche Säugetiere. In vielen embryonalen Walen sind die äußeren Hintergliedmaßenknospen für eine Zeit sichtbar, verschwinden aber, sobald der Wal größer wird. Auch rudimentäre Ohrmuscheln sind im Embryo sichtbar und verschwinden vor der Geburt (außer bei denen, die sie als seltene Atavismen tragen). Und bei manchen Walen existieren im Gehirn die Riechlappen nur im Fötus. Der Walembryo beginnt mit den Nasenlöchern in der üblichen Position der Säugetiere, an der Schnauzenspitze. Während der Entwicklung wandern die Nasenlöcher jedoch an ihren Endpunkt an den Kopfansatz, um das Blasloch (oder die Blaslöcher) zu bilden. Wir können auch die Evolution innerhalb der Wale über ihre Embryologie verstehen. Wir wissen, dass die Bartenwale aus den Zahnwalen hervorgingen: einige Embryonen der Bartenwale beginnen, Zähne zu entwickeln. Wie bei der Körperbehaarung verschwinden die Zähne vor der Geburt. Da im Mutterleib kein Nutzen für Zähne besteht, ergibt nur eine Vererbung von einem gemeinsamen Vorfahren Sinn; es gibt keinen Grund, warum der intelligente Designer oder der Sonder-Schöpfer embryonalen Walen Zähne geben sollte. So haben wir wieder ein unabhängiges Feld in voller Übereinstimmung mit der Gesamthypothese – dass Wale Merkmale tragen, die sie mit terrestrischen Säugetier-Vorfahren verbinden, insbesondere den Paarhufern. 6. Geochemische Beweise Die frühesten Wale lebten in Süßwasserhabitaten, doch die Vorfahren moderner Wale zogen in Salzwasserlebensräume und mussten sich an das Trinken von Salzwasser anpassen. Da Frisch- und Salzwasser unterschiedliche Sauerstoffisotopen-Verhältnisse haben, können wir voraussagen, dass dieser Übergang in den Skelettresten der Wale – insbesondere in ihren langlebigsten – den Zähnen – zu finden ist. Tatsächlich weisen Fossilzähne der frühesten Wale niedrigere Verhältnisse von schwerem zu leichtem Sauerstoff auf, was darauf hindeutet, dass die Tiere Süßwasser tranken (Thewissen und andere 1996). Spätere fossile Wale zeigen höhere Verhältnisse von schwerem zu leichtem Sauerstoff, was auf Salzwasserverzehr schließen lässt. Das stützt eindeutig die Schlussfolgerung aus allen anderen hier diskutierten Belegen: Die Vorfahren moderner Wale passten sich von terrestrischen Habitaten über Süßwasserhabitate an Salzwasserhabitate an. 7. Paleoenvironmentale Beweise Die Evolution macht weitere Vorhersagen zur Geschichte von Taxa auf Basis einer Gesamtperspektive der Fossilien in einem größeren Umweltkontext. Die Abfolge der Wal-Fossilien und ihre Veränderungen sollte auch mit Veränderungen in den Fossilberichten anderer Organismen aus derselben Zeit und ähnlichen Umgebungen zusammenhängen. Die Fossilien anderer Organismen, die bei Wal-Fossilien vorkommen, geben Aufschluss über die Umwelt, in der die Wale lebten. Darüber hinaus sollte diese Evidenz mit den Belegen aus den anderen Forschungsbereichen übereinstimmen. Wir sollten erwarten, Evidenz für eine Folge von Übergangsökosystemen von vollständig terrestrisch zu vollständig maritim zu finden, bewohnt von der Serie fossiler Walarten im Fossilbericht. Die Morphologie von Sinonyx zeigt, dass er vollständig terrestrisch war. Es sollte daher nicht überraschen, dass seine Fossilien mit Fossilien anderer terrestrischer Tiere assoziiert sind. Pakicetus verbrachte vermutlich viel Zeit im Wasser auf Nahrungssuche. Obwohl die mit Pakicetus gefundene Säugetierfauna aus Nagern, Fledertieren, verschiedenen Paarhufern, Perissodactylen, Proboscideen und sogar einem Primaten besteht (Gingerich und andere 1983), gibt es auch aquatische Tiere wie Schnecken, Fische, Schildkröten und Krokodilien. Darüber hinaus zeigt das mit Pakicetus verbundene Sediment Hinweise auf Strömung oder Fließen, meist assoziiert mit Böden, die durch Wasser transportiert werden. Das palaeoökologische Belegmaterial zeigt klar, dass Pakicetus in einem flachen, feuchten terrestrischen Umfeld lebte und gelegentlich in Süßwasser eindrang. Interessanterweise werden sowohl Milchzähne als auch bleibende Zähne in diesen Sedimenten mit etwa gleicher Häufigkeit gefunden, was die Annahme stützt, dass Pakicetus an Land gebarbt hat. Die Sedimente, in denen Ambulocetus gefunden wurde, enthalten Blattabdrücke sowie Fossilien der Turret-Schnecke Turritella und anderer mariner Mollusken. Offensichtlich bedeutet das Vorhandensein solcher Fossilien, dass der Ambulocetus-Fund in einem einst flachen Meergebiet lag – obwohl Blätter ins Meer gespült und dort versteinert werden können, würden marine Mollusken nicht auf dem Land vorkommen. Rodhocetus wird in grünen Schiefertonen gefunden, die in der tief-neritischen Zone abgelagert wurden (entsprechend dem äußeren Teil des Kontinentalrandes). Da grüne Schiefer mit eher sauerstoffarmen Bodenwässern verknüpft sind, muss Rodhocetus in größeren Wassertiefen gelebt haben als jeder frühere Cetacean. Dass er in Verbindung mit planktonischen Foraminiferen und anderen Mikrofossilien vorkommt, stimmt mit dieser Tiefenbestimmung überein. Basilosaurus und Dorudon wurden in verschiedenen Sedimenttypen gefunden (Kellogg 1936), was zeigt, dass sie weiträumig waren und sowohl tiefes als auch flaches Wasser bewohnten. Aus den paleoenvironmentalen Belegen wird klar, dass die Wale mit fortschreitender Evolution ihren Weg in tiefere Gewässer fanden und zunehmend aus terrestrischen und küstennahen Umgebungen befreit wurden. 8. Paleobiogeografische Beweise Die geografischen Belege sind ebenfalls konsistent mit den erwarteten Verteilungsmustern für das erste Auftreten der Wale und deren spätere geografische Ausbreitung. Wir würden erwarten, dass terrestrische Arten ein stärker eingeschränktes Verbreitungsgebiet besitzen als marine Arten, denen praktisch der ganze Ozean als Verbreitungsbereich offensteht. Das Areal von Sinonyx ist auf Zentralasien beschränkt. Pakicetus-Stücke wurden nur in Pakistan gefunden; Ambulocetus und Rodhocetus scheinen ähnlich beschränkt zu sein. Im Gegensatz dazu werden Basilosaurus und Dorudon, die stärker an ein Leben im offenen Meer angepasste Wale repräsentieren, in einem deutlich größeren Gebiet gefunden. Ihre Fossilien wurden von Südasien aus so weit entfernt wie nach Georgia, Louisiana und British Columbia entdeckt. Während des Eozäns waren die meisten Fundgebiete späterer Wale ziemlich nahe beieinander. Tatsächlich liegen die meisten von ihnen am äußeren Rand eines antiken Meeres namens Tethys, dessen Reste heute Mittelmeer, Kaspisches, Schwarzes und Aral-Meer sind. Die biogeografische Verbreitung fossiler Wale stimmt mit dem Muster überein, das durch die Evolution vorausgesagt wird: Wale treten zunächst in einem relativ kleinen geografischen Gebiet auf und verbreiteten sich erst nach ihrer Entwicklung zu vollständig aquatischen Tieren, die nicht mehr ans Land gebunden waren, weltweit. 9. Chronologische Beweise Der abschließende Strang der Belege in unserem gegenseitig konsistenten Bild der Walherkunft stammt aus der Frage, warum die Wale zu genau diesem Zeitpunkt entstanden. Die Evolution ist eine Antwort auf ökologische Herausforderungen und Chancen. In der frühen Känozoischen Zeit standen den Säugetieren neue Möglichkeiten der Radiation und Diversifizierung offen, teils aufgrund des Vakuums nach Massensterben am Ende der Kreidezeit. Weil Reptilien nicht mehr dominierten, ergaben sich neue Wege, wie Säugetiere ihren Lebensunterhalt bestreiten konnten. Im speziellen Fall der Wale konnten die schwimmenden Reptilien der Weltmeere die Säugetiere nicht mehr an der Küste halten. Vor den Aussterbeereignissen am Ende der Kreidezeit hätten die marine Reptilien wie Plesiosaurier, Ichthyosaurier, Mosasaurier und marine Krokodile jedes Säugetier, das auf Nahrungssuche zu weit ins Meer gegangen wäre, gut ausnützen können. Nachdem diese Räuber verschwanden, erzeugte die Evolution rasch Säugetiere, einschließlich Wale, die im Meer ebenso zu Hause waren wie sie einst an Land. Der Übergang dauerte rund 10–15 Millionen Jahre, um vollständig aquatische, tieftauchende Wale mit gerichteter Schallaufnahme unter Wasser zu produzieren. Die Evolution sagt voraus, dass Wale nicht erfolgreich vor dem Eozän erscheinen und ausstrahlen konnten und dass Säugetiere in marine Umgebungen radiierten, wie sie es in einer Vielzahl anderer vom Ende der Kreidezeit geräumter Umgebungen taten. Schlussfolgerung Alles zusammen weist auf nur eine Schlussfolgerung hin – dass Wale von terrestrischen Säugetieren evolvierten. Wir haben gesehen, dass es neun unabhängige Studienbereiche gibt, die belegen, dass Wale einen gemeinsamen Vorfahren mit Paarhufern teilen. Die Kraft der Belege aus unabhängigen Studienbereichen, die dieselbe Schlussfolgerung stützen, macht eine Widerlegung durch besondere Schöpfungs-Szenarien, persönliche Ungläubigkeit, Argumente aus Unwissenheit oder „Intelligent Design“-Szenarien völlig unvernünftig. Die einzige plausible wissenschaftliche Schlussfolgerung ist, dass Wale sich von terrestrischen Säugetieren entwickelten. So wenig es auch anti-Evolutionisten gibt, die darüber schimpfen, wie unmöglich es sei, dass am Boden lebende, pelzige Säugetiere zu vollständig aquatischen Walen wurden, die Belege sprechen eindeutig dagegen. Das ist die Kraft der Nutzung sich gegenseitig verstärkender, unabhängiger Evidenzlinien. Ich hoffe, dass sie zu einer bedeutenden Waffe gegen haltlose anti-Evolutionisten-Einwände wird und evolutionäres Denken in der breiten Öffentlichkeit unterstützt. So arbeitet echte Wissenschaft, und wir müssen den Prozess wissenschaftlicher Inferenz betonen, wenn wir die Schlussfolgerungen nennen, die Wissenschaftler aus den Belegen ziehen – nämlich dass die übereinstimmenden Vorhersagen unabhängiger Felder der Wissenschaftliche Studien denselben Abstammungsverlauf der Wale bestätigen. Danksagung Ich danke Dr. Philip Gingerich für seine Unterstützung bei und die Durchsicht dieses Artikels. Literaturverzeichnis Barnes LG. Search for the first whale. Oceans 1984 March-April; 17 (2): 20-3. 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