Entwicklung

ZUSAMMENFASSUNG Letztes Jahr hat einer von uns (Herr Willey) während der Monate Mai, Juli und August in Sizilien viele hundert Embryonen und Larven von Amphioxus gesammelt.

@article{doi101242jcss231123445,
    author = "Lankester, E. Ray und Willey, Arthur",
    title = "Die Entwicklung der Atriumskammer von Amphioxus",
    year = "1890",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "ZUSAMMENFASSUNG Letztes Jahr hat einer von uns (Herr Willey) während der Monate Mai, Juli und August in Sizilien viele hundert Embryonen und Larven von Amphioxus gesammelt.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-31.123.445",
    doi = "10.1242/jcs.s2-31.123.445",
    openalex = "W2485135052"
}

IN Anbetracht bestimmter aktueller Diskussionen über die Natur der embryonalen Entwicklung ist die Teilung des Eies bei Amphioxu.~ von mehr als gewöhnlichem Interesse wegen ihres bemerkenswert plastischen Charakters, der sich in zwei Richtungen zeigt. Erstens zeigt sie normalerweise eine proteanische Variabilität, und eine Untersuchung ihrer verschiedenen Formen liefert neue Daten, die sich auf den Ursprung von Teilungsformen im Allgemeinen beziehen. Zweitens ist die Entwicklung in sehr hohem Maße künstlicher Modifikation durch mechanische Störungen, die auf den frühen Stadien wirken, fähig. Der beschreibende Teil dieser Arbeit ist daher in zwei Teile unterteilt, wobei der erste die natürlichen Formen der Teilung behandelt und der zweite die induzierten Formen, die durch die Isolierung oder mechanische Verschiebung der Blastomeren verursacht werden. In einem dritten und vierten Teil wird kurz die Bedeutung dieser Tatsachen für den Ursprung von Teilungsformen und für einige Probleme der embryonalen Dynamik diskutiert. Bei der Untersuchung der natürlichen Formen der Teilung habe ich insbesondere danach gesucht, erstens eine Grundlage für den genauen Vergleich der Teilung der Chordaten mit der von niedrigeren Formen zu finden und zweitens für die in Teil 11 beschriebenen experimentellen Studien. Für diejenigen, die den jüngeren Untersuchungen über die Bedeutung der ersten Teilungsstadien gefolgt sind, muss ich mich nicht dafür entschuldigen, dass ich viele scheinbar nebensächliche Details beschrieben habe, besonders da meine Beobachtungen über die frühe Entwicklung sich sehr wesentlich von Hatscheks acc0unt.l unterscheiden. Das Material für diese Studie wurde im Juni und Juli 1892 in Faro durch die folgende Methode beschafft: Die Tiere wurden nach dem Entfernen aus dem Sand des Pantano in große flache Gläser mit sauberem Wasser gelegt; hier liegen sie vollkommen ruhig und geben, wenn sie reif sind, die Fortpflanzungselemente innerhalb weniger Minuten ab. Die Eier (die immer durch die atriale Öffnung abgegeben werden) wurden während oder unmittelbar nach ihrer Abgabe in eine Pipette gesaugt und in ein kleineres Gefäß mit sauberem Wasser übertragen, um 579

@article{doi101002jmor1050080306,
    author = "Wilson, Edmund",
    title = "Amphioxus, und die Mosaiktheorie der Entwicklung",
    year = "1893",
    journal = "Journal of Morphology",
    abstract = "IN Anbetracht bestimmter aktueller Diskussionen über die Natur der embryonalen Entwicklung ist die Teilung des Eies bei Amphioxu.\textasciitilde\ von mehr als gewöhnlichem Interesse wegen ihres bemerkenswert plastischen Charakters, der sich in zwei Richtungen zeigt. Erstens zeigt sie normalerweise eine proteanische Variabilität, und eine Untersuchung ihrer verschiedenen Formen liefert neue Daten, die sich auf den Ursprung von Teilungsformen im Allgemeinen beziehen. Zweitens ist die Entwicklung in sehr hohem Maße künstlicher Modifikation durch mechanische Störungen, die auf den frühen Stadien wirken, fähig. Der beschreibende Teil dieser Arbeit ist daher in zwei Teile unterteilt, wobei der erste die natürlichen Formen der Teilung behandelt und der zweite die induzierten Formen, die durch die Isolierung oder mechanische Verschiebung der Blastomeren verursacht werden. In einem dritten und vierten Teil wird kurz die Bedeutung dieser Tatsachen für den Ursprung von Teilungsformen und für einige Probleme der embryonalen Dynamik diskutiert. Bei der Untersuchung der natürlichen Formen der Teilung habe ich insbesondere danach gesucht, erstens eine Grundlage für den genauen Vergleich der Teilung der Chordaten mit der von niedrigeren Formen zu finden und zweitens für die in Teil 11 beschriebenen experimentellen Studien. Für diejenigen, die den jüngeren Untersuchungen über die Bedeutung der ersten Teilungsstadien gefolgt sind, muss ich mich nicht dafür entschuldigen, dass ich viele scheinbar nebensächliche Details beschrieben habe, besonders da meine Beobachtungen über die frühe Entwicklung sich sehr wesentlich von Hatscheks acc0unt.l unterscheiden. Das Material für diese Studie wurde im Juni und Juli 1892 in Faro durch die folgende Methode beschafft: Die Tiere wurden nach dem Entfernen aus dem Sand des Pantano in große flache Gläser mit sauberem Wasser gelegt; hier liegen sie vollkommen ruhig und geben, wenn sie reif sind, die Fortpflanzungselemente innerhalb weniger Minuten ab. Die Eier (die immer durch die atriale Öffnung abgegeben werden) wurden während oder unmittelbar nach ihrer Abgabe in eine Pipette gesaugt und in ein kleineres Gefäß mit sauberem Wasser übertragen, um 579",
    url = "https://doi.org/10.1002/jmor.1050080306",
    doi = "10.1002/jmor.1050080306",
    openalex = "W2030302791"
}

@misc{hatschek1893the,
    author = "Hatschek, Berthold und Tuckey, James.",
    title = "The Amphioxus and its development",
    year = "1893",
    url = "https://doi.org/10.5962/bhl.title.3749",
    doi = "10.5962/bhl.title.3749",
    openalex = "W2477803610"
}

@misc{hatschek1893the2,
    author = "Hatschek, B",
    title = "The amphioxus and its development",
    year = "1893",
    howpublished = "London, Sonnenschein; Translated and edited by J. Tuckey",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Hatschek, B., 1893, The amphioxus and its development: London, Sonnenschein; Translated and edited by J. Tuckey.}"
}

Die Arbeit, die Gegenstand der vorliegenden Abhandlung ist, wurde im Cambridge Zoological Laboratory während der Jahre 1895-7 durchgeführt. Das Material, auf dem meine Ergebnisse beruhen, bestand aus einer Sammlung von Embryonen und Larvæ, die von Mr. Sedgwick und Dr. Willey während ihrer Besuche in Faro in 1890-91 gesammelt wurden, und ich muss Mr. Sedgwick für die Bereitstellung dieses wertvollen Materials meinen herzlichsten Dank aussprechen.

@article{macbride1898the,
    author = "MacBride, E. W.",
    title = "The Early Development of Amphioxus",
    year = "1898",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "Die Arbeit, die Gegenstand der vorliegenden Abhandlung ist, wurde im Cambridge Zoological Laboratory während der Jahre 1895-7 durchgeführt. Das Material, auf dem meine Ergebnisse beruhen, bestand aus einer Sammlung von Embryonen und Larvæ, die von Mr. Sedgwick und Dr. Willey während ihrer Besuche in Faro in 1890-91 gesammelt wurden, und ich muss Mr. Sedgwick für die Bereitstellung dieses wertvollen Materials meinen herzlichsten Dank aussprechen.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-40.160.589",
    doi = "10.1242/jcs.s2-40.160.589",
    number = "160",
    openalex = "W1521603453",
    pages = "589-612",
    volume = "S2-40",
    references = "doi101002jmor1050080306, doi101038044202a0, doi101242jcss22494208, doi101242jcss229116365, doi101242jcss231123445, openalexw564391913"
}

1. S. horsti kommt an der Küste von Hampshire im Solent in der Nähe des Mündungsbereichs des Lymington River vor, in klebrigen grauen Schlamm, der mit Corophium volutator assoziiert ist. 2. Die Art wird durch folgende Merkmale unterschieden: Färbung; auf der Proboscis sind dorsale und ventrale Rillen über ihre gesamte Länge vorhanden; der Kragen bildet hinten ein leichtes Operculum; ventrale Muskelbänder des Rumpfes bilden vorspringende Kämme; abgerundete Genitalrillen sind vorhanden, die Gonaden beginnen innerhalb von 1 mm. vom Kragen; 100–140 Paare Kiemenspalten; longitudinale Muskelbündel der Proboscis sind in neun oder mehr konzentrischen Ringen angeordnet; das ventrale Septum der Proboscis ist kurz; der Stomochord ist gerade, mit einem ventralen Divertikel und einem breiten Lumen über die gesamte Länge; kein dorsaler Glomerulus ist vorhanden; ein einzelner Proboscis-Porus auf der linken Seite; das Proboscis-Skelett umfasst die Hälfte bis zwei Drittel des Umfangs der Mundhöhle und erstreckt sich ein Viertel bis ein Drittel der Länge des Kragens; vier epidermale Zonen sind im Kragen vorhanden; die Kragenhöhlen sind vollständig getrennt; die vorderen Erweiterungen der Kragenhöhlen erstrecken sich in den Hals der Proboscis; die perihaemalen Höhlen sind hinten getrennt, aber vor der Höhe der Spitzen der Crura konfluierend und erstrecken sich in den Hals der Proboscis so weit wie der Proboscis-Porus; der neurale Kiel ist gut entwickelt und in Intervallen mit der epidermalen Nervenschicht in Kontinuität; kein dorsales Divertikel der Mundhöhle; die branchiale Epidermis zeichnet sich durch die vorherrschend intensiv eosinophilen drüsigen Elemente aus; die Zungen sind breiter und ragen weiter in das Lumen des Pharynx hinein als die Septen; der epibranchiale Kamm wird durch zwei konvexe Kämme gebildet, die eine mittlere Furche begrenzen; der Ösophagus ist in drei Regionen unterteilt; 4–8 Darmöffnungen; die hepatische Region des Darms ist nicht sackförmig und hat ein erweitertes Lumen; die Gonaden sind nicht gelappt; die Oozyten erreichen eine Größe von 0·23 × 0·17 mm.; Eizellen sind in den Eierstöcken vorhanden. 3. Die wahrscheinliche Identität des Exemplars von Saccoglossus von der französischen Küste der Engischen Kanal, die von Caullery & Mesnil (1916) als S. kowalevskyi dokumentiert wurde, wird mit dieser Art diskutiert.

@article{brambell1941saccoglossus,
    author = "Brambell, F. W. Rogers und Goodhart, C. B.",
    title = "Saccoglossus horsti sp.n., ein Enteropneust, der im Solent vorkommt",
    year = "1941",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "1. S. horsti kommt an der Küste von Hampshire im Solent in der Nähe des Mündungsbereichs des Lymington River vor, in klebrigen grauen Schlamm, der mit Corophium volutator assoziiert ist. 2. Die Art wird durch folgende Merkmale unterschieden: Färbung; auf der Proboscis sind dorsale und ventrale Rillen über ihre gesamte Länge vorhanden; der Kragen bildet hinten ein leichtes Operculum; ventrale Muskelbänder des Rumpfes bilden vorspringende Kämme; abgerundete Genitalrillen sind vorhanden, die Gonaden beginnen innerhalb von 1 mm. vom Kragen; 100–140 Paare Kiemenspalten; longitudinale Muskelbündel der Proboscis sind in neun oder mehr konzentrischen Ringen angeordnet; das ventrale Septum der Proboscis ist kurz; der Stomochord ist gerade, mit einem ventralen Divertikel und einem breiten Lumen über die gesamte Länge; kein dorsaler Glomerulus ist vorhanden; ein einzelner Proboscis-Porus auf der linken Seite; das Proboscis-Skelett umfasst die Hälfte bis zwei Drittel des Umfangs der Mundhöhle und erstreckt sich ein Viertel bis ein Drittel der Länge des Kragens; vier epidermale Zonen sind im Kragen vorhanden; die Kragenhöhlen sind vollständig getrennt; die vorderen Erweiterungen der Kragenhöhlen erstrecken sich in den Hals der Proboscis; die perihaemalen Höhlen sind hinten getrennt, aber vor der Höhe der Spitzen der Crura konfluierend und erstrecken sich in den Hals der Proboscis so weit wie der Proboscis-Porus; der neurale Kiel ist gut entwickelt und in Intervallen mit der epidermalen Nervenschicht in Kontinuität; kein dorsales Divertikel der Mundhöhle; die branchiale Epidermis zeichnet sich durch die vorherrschend intensiv eosinophilen drüsigen Elemente aus; die Zungen sind breiter und ragen weiter in das Lumen des Pharynx hinein als die Septen; der epibranchiale Kamm wird durch zwei konvexe Kämme gebildet, die eine mittlere Furche begrenzen; der Ösophagus ist in drei Regionen unterteilt; 4–8 Darmöffnungen; die hepatische Region des Darms ist nicht sackförmig und hat ein erweitertes Lumen; die Gonaden sind nicht gelappt; die Oozyten erreichen eine Größe von 0·23 × 0·17 mm.; Eizellen sind in den Eierstöcken vorhanden. 3. Die wahrscheinliche Identität des Exemplars von Saccoglossus von der französischen Küste der Engischen Kanal, die von Caullery \& Mesnil (1916) als S. kowalevskyi dokumentiert wurde, wird mit dieser Art diskutiert.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400054734",
    doi = "10.1017/s0025315400054734",
    number = "2",
    openalex = "W2004491645",
    pages = "283-301",
    volume = "25",
    references = "doi101111j109636421927tb00384x, doi101111j109636421939tb00712x, doi101111j109636421939tb00714x, openalexw3183166503"
}

Die Geschlechtsprodukte von Saccoglossus horsti werden innerhalb der Gänge abgegeben und nach dem Rückgang der Flut ausgeworfen. Sie werden nicht für längere Zeit in den Gängen zurückgehalten. Die Befruchtung findet hauptsächlich im darüberliegenden Oberflächenwasser oder während der Flut statt. Ein „epidemischer" Laich wurde dreimal im Feld beobachtet. Ein Temperaturanstieg auf etwa 160° C wird als der wesentliche Faktor angesehen, der primär für die Auslösung des Laichens verantwortlich ist. Die Weibchen wurden beobachtet, bevor die Männchen zu laichen begannen. Es könnte eine gewisse gegenseitige Induktion stattgefunden haben. Die Fortpflanzungszeit im Solent-Gebiet ist hauptsächlich auf die Monate Mai, Juni und Juli beschränkt und scheint von den klimatischen und Gezeitenbedingungen in diesen Monaten abhängig zu sein. Das Laichverhalten anderer Arten der Enteropneusta wird diskutiert.

@article{burdonjones1951observations,
    author = "Burdon-Jones, C.",
    title = "Observations on the spawning behaviour of Saccoglossus horsti Brambell \& Goodhart, and of other Enteropneusta",
    year = "1951",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "The genital products of Saccoglossus horsti are discharged within the burrows and expelled after the tide has ebbed. They are not retained in the burrows for any length of time. Fertilization occurs mainly in the overlying surface water, or during the flood. An ‘epidemic’ spawning was observed on three occasions in the field. A rise of temperature to about 160° C. is regarded as the essential factor primarily responsible for initiating the spawning. The females were observed to spawn before the males. Some reciprocal inducement might have occurred. The breeding season in the Solent area is mainly confined to the months of May, June and July, and is seemingly dependent on climatic and tidal conditions during these months. The spawning behaviour of other species of the Enteropneusta is discussed.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400052826",
    doi = "10.1017/s0025315400052826",
    number = "3",
    openalex = "W1984469469",
    pages = "625-638",
    volume = "29",
    references = "brambell1941saccoglossus, doi101002jez1401040102, doi101017s0025315400000102, doi101017s0025315400009267, doi101017s0025315400056022, doi101111j1469185x1950tb00585x, doi101242jcss226104511, doi1023071537736, doi1023071537806, doi1023071948665, doi10230725058009"
}

Larven von Saccoglossus horsti wurden im Labor aufgezogen, und ihre Entwicklungsgeschichte vom Ei bis zur fünf Kiemenritzen-Stadium untersucht. Die unreifen Eier wiesen Längen von 0,23 bis 0,30 mm und Breiten von 0,15 bis 0,22 mm auf. Sie waren unregelmäßig, undurchsichtig, fein körnig und cremefarben-grau. Beim Reifen wurden sie kugelförmig. Die Befruchtung führte zum schnellen Aufstehen einer Befruchtungshülle, wodurch die Eier schwimmfähig wurden. Kurz darauf wurden zwei ähnliche Polkörper ausgestoßen, was die Ebene der ersten Teilung markierte, die zusammen mit der zweiten holoblastisch und meridional war. Nachfolgende Teilungen unterschieden sich in den tierischen und vegetativen Schichten. Es gab Hinweise auf radiale Teilung während der 16- bis 32-Zell-Stadium. Eine hohle Blastula bildete sich im 9. bis 10. Teilungsstadium, gefolgt von der Gastrulation durch Invagination. Der Blastocoel wurde vollständig verwischt, und es entstand eine typische Archigastrolula. Diese wurde schnell gleichmäßig ziliert und entwickelte einen Telotroch um den schließenden Blastoporus. Die Komponenten-Zilien des Telotrochs verliehen dem Embryo eine langsame rotatorische Bewegung. Axiale Verlängerung und das Wachstum eines apikalen Büschels wurden begleitet von der Bildung eines schwachen ringförmigen Grutes. Dieser Grut markierte die definitive Proboscis und den vorderen Teil des Kragens. Das Schlüpfen erfolgte 30 bis 36 Stunden nach der Befruchtung, und die Larve wurde planktonisch. Während ihrer lecitotrophen Existenz entwickelte die Larve einen zweiten ringförmigen Grut vor dem ersten, der die definitive Proboscis vom vorderen Bereich des Kragens abgrenzt. Kein bestimmter Phototaxis war nachweisbar. Schwimmbewegungen waren krampfartig. Die Larve drehte sich im Uhrzeigersinn, wenn sie vom apikalen Büschel aus betrachtet wurde. Der spiralförmige Fortbewegungsmodus und die treibende Wirkung des Telotrochs werden diskutiert. Die Ansiedlung erfolgte etwa 2 Tage nach dem Schlüpfen. Eine post-telotrochale Haftplatte wurde kurz vor der Ansiedlung entwickelt, wodurch die Larve beharrlich am Substrat haften konnte. Nach der Ansiedlung erfolgte eine weitere Verlängerung der Hauptachse, eine wohldefinierte Proboscis, Kragen und Rumpf wurden schnell differenziert. Besonders interessant ist die Entwicklung eines langen, muskulösen stark zilierten postanal Schwanzes. Eine Ausbreitungsphase von etwa 612 bis 7 Tagen trat vor der Ansiedlung auf. Das Bestehen dieser Phase vor der Übernahme des adulten Lebensmodus durch das Tier erfordert, dass der Entwicklungsmodus bestimmter Mitglieder der Familie Harrimanidae als indirekt und in vielerlei Hinsicht vergleichbar mit dem bekannten für einige der Familie Ptychoderidae betrachtet wird. Der Mund, der After und die Kiemenöffnungen wurden zu etwa derselben Zeit funktional, nämlich zum Beginn der Grabphase. Bemerkenswerte Wachstumsbewegungen, die während der späten planktonischen Phase initiiert wurden, wurden nach der Ansiedlung beschleunigt. Dies führte zur Verschiebung des Telotrochs in eine latero-ventrale Position auf dem Rumpf und Schwanz. Das Verhalten des Schwanzes während des Prozesses der ziliären Fütterung sowie während des Durchlaufs durch das Grab wurde beobachtet. Ziliäre Umkehrung trat auf Kragen, Rumpf und Schwanz auf. Dieses Phänomen wird diskutiert. Besondere taktile Zilien wurden beschrieben. Sie traten auf den dorsalen und latero-dorsalen Oberflächen des Rumpfes und Schwanzes auf. Es gab einige Hinweise auf Geselligkeit. Die Möglichkeit dieser larvalen Gewohnheit wird kurz im Zusammenhang mit der Ausbreitung der Erwachsenen im Feld betrachtet. Die Homologien der Enteropneusta und der Pterobranchia werden im Detail diskutiert, mit besonderem Bezug auf den Schwanz der larvalen Saccoglossus horsti und den Stiel des Gattung Cephalodiscus.

@article{burdonjones1952development,
    author = "Burdon-Jones, C.",
    title = "Entwicklung und Biologie der Larve von Saccoglossus Horsti (Enteropneusta)",
    year = "1952",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences",
    abstract = "Larven von Saccoglossus horsti wurden im Labor aufgezogen, und ihre Entwicklungsgeschichte vom Ei bis zur fünf Kiemenritzen-Stadium untersucht. Die unreifen Eier variierten in der Länge von 0,23 bis 0,30 mm und in der Breite von 0,15 bis 0,22 mm. Sie waren unregelmäßig, undurchsichtig, fein körnig und cremefarben-grau in der Farbe. Sie wurden kugelförmig beim Reifen. Die Befruchtung führte zur schnellen Aufstellung einer Befruchtungshülle, wodurch die Eier schwimmfähig wurden. Zwei ähnliche Polkörper wurden kurz darauf extrudiert, was die Ebene der ersten Teilung markiert, die zusammen mit der zweiten holoblastisch und meridional war. Nachfolgende Teilungen unterschieden sich in den tierischen und vegetativen Schichten. Es gab Hinweise auf radiale Teilung während der 16- bis 32-Zell-Stadium. Eine hohle Blastula wurde im 9. bis 10. Teilungsstadium gebildet, und Gastrulation durch Invagination folgte. Der Blastocoel wurde vollständig eliminiert und eine typische Archigastrula entstand. Diese wurde schnell gleichmäßig gezähnt und entwickelte einen Telotroch um den schließenden Blastoporus. Die Komponenten-Zilien des Telotroch verliehen dem Embryo eine langsame rotatorische Bewegung. Axiale Verlängerung und das Wachstum eines apikalen Büschels wurden begleitet von der Bildung eines schwachen ringförmigen Grutes. Dieser Grut markierte die definitive Proboscis und den vorderen Teil des Kragens. Das Schlüpfen folgte 30 bis 36 Stunden nach der Befruchtung, und die Larve wurde planktonisch. Während ihrer lecitotrophen Existenz entwickelte die Larve einen zweiten ringförmigen Grut vor dem ersten, der die definitive Proboscis vom vorderen Bereich des Kragens abgrenzt. Keine bestimmte Phototaxis war nachweisbar. Schwimmbewegungen waren krampfartig. Die Larve drehte sich im Uhrzeigersinn, wenn sie vom apikalen Büschel aus betrachtet wurde. Der spiralförmige Fortbewegungsmodus und die treibende Wirkung des Telotroch werden diskutiert. Ansiedlung erfolgte etwa 2 Tage nach dem Schlüpfen. Ein post-telotrochaler Haftfleck wurde kurz vor der Ansiedlung entwickelt, wodurch die Larve fest an das Substrat haften konnte. Nach der Ansiedlung erfolgte eine weitere Verlängerung der Hauptachse, eine gut definierte Proboscis, Kragen und Rumpf wurden schnell differenziert. Von besonderem Interesse ist die Entwicklung eines langen, muskulösen stark gezähnten postanal Schwanzes. Eine Ausbreitungsphase von etwa 612 bis 7 Tagen trat vor der Ansiedlung auf. Das Bestehen dieser Phase vor der Annahme des adulten Lebensmodus durch das Tier verlangt, dass der Entwicklungsmodus bestimmter Mitglieder der Familie Harrimanidae als indirekt und in vielen Aspekten vergleichbar mit dem bekannten für einige der Familie Ptychoderidae betrachtet wird. Der Mund, der After und die Kiemenöffnungen wurden zu etwa derselben Zeit funktional, nämlich zum Beginn der Grabungsphase. Bemerkenswerte Wachstumsbewegungen, die während der späten planktonischen Phase initiiert wurden, wurden nach der Ansiedlung beschleunigt. Dies führte zur Translation des Telotroch in eine latero-ventrale Position auf dem Rumpf und Schwanz. Das Verhalten des Schwanzes während des Prozesses der ziliären Fütterung sowie während des Durchlaufs durch den Graben wurde beobachtet. Ziliäre Umkehrung trat auf Kragen, Rumpf und Schwanz auf. Dieses Phänomen wird diskutiert. Spezielle taktile Zilien wurden beschrieben. Sie traten auf den dorsalen und latero-dorsalen Oberflächen des Rumpfes und Schwanzes auf. Es gab einige Hinweise auf Geselligkeit. Die Möglichkeit dieser larvalen Gewohnheit wird kurz im Zusammenhang mit der Ausbreitung der Erwachsenen im Feld betrachtet. Die Homologien der Enteropneusta und der Pterobranchia werden in einigen Details diskutiert, mit besonderem Bezug auf den Schwanz der larvalen Saccoglossus horsti und den Stiel des Gattung Cephalodiscus.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rstb.1952.0010",
    doi = "10.1098/rstb.1952.0010",
    number = "639",
    openalex = "W1994913686",
    pages = "553-589",
    volume = "236",
    references = "doi101242jcss282326227, openalexw605661459"
}

@article{burdonjones1953development1,
    author = "Burdon-Jones, C",
    title = "Entwicklung und Biologie der Larve von Saccoglossus horsti (Enteropnuesta)",
    year = "1953",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society, London B, v. 236, S. 553-589",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Burdon-Jones, C., 1953, Entwicklung und Biologie der Larve von Saccoglossus horsti (Enteropnuesta): Philosophical Transactions of the Royal Society, London B, v. 236, S. 553-589.}"
}

@article{barrington1963comparative,
    author = "Barrington, E.J.W. und Thorpe, A.",
    title = "Comparative observations on lodine binding by Saccoglossus horsti brambell and goodhart, and by the tunic of Ciona intestinalis (L)",
    year = "1963",
    journal = "General and Comparative Endocrinology",
    url = "https://doi.org/10.1016/0016-6480(63)90036-4",
    doi = "10.1016/0016-6480(63)90036-4",
    number = "2",
    openalex = "W1970750225",
    pages = "166-175",
    volume = "3",
    references = "doi101002jez1400250108, doi101002jez1400250109, doi101002jez1401270105, doi101007bf02148301, doi1010160006300261904851, doi101016000630026290570x, doi101017s0025315400017021, doi101152physrev1955352336, doi1023071792682, doi105694j132653771960tb62641x"
}

@article{dilly1969the,
    author = "Dilly, P. N.",
    title = "The nerve fibres in the basement membrane and related structures in Saccoglossus horsti (Enteropneusta)",
    year = "1969",
    journal = "Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00331872",
    doi = "10.1007/bf00331872",
    number = "1",
    openalex = "W2005058069",
    pages = "69-83",
    volume = "97",
    references = "brambell1941saccoglossus, dilly1969the, doi101083jcb113571, doi101083jcb72297, doi101083jcb74717, doi101098rstb19520004, doi101111j146363951950tb01028x, doi101242jcss226104511, openalexw2421517847"
}

Die Gastrulae von Amphioxus wurden mittels Rasterelektronenmikroskopie (REM) und Transmissionselektronenmikroskopie (TEM) während 7 willkürlich gewählten Stadien untersucht, die etwa 4 bis 10 Stunden nach der Befruchtung sichtbar waren. Während der Gastrulation zeigten REM-Aufnahmen subtile Unterschiede in den Zellen des Blastoporalippen. Bei aufgeschnittenen Präparaten in frühen und mittleren Stadien wurden zwei gegenüberliegende Zonen unterschiedlicher Form, Größe und Verbindung der Einzelzellen gefunden: eine, die aus säulenförmigen, kleineren Zellen besteht, die in engem Kontakt in der tierischen Region liegen, und eine andere, die aus runden oder polygonalen, größeren Zellen besteht, die in loserer Assoziation in der pflanzlichen Region liegen. Der Polkörper wurde unerwartet auf der konkaven pflanzlichen Oberfläche der frühen Gastrula in etwa 25 % der Fälle gefunden. Dies könnte das Ergebnis der Migration des Polkörpers sein. Ein kurzer Cilium, der sich später verlängerte, wurde an jeder Zelle im Stadium der mittleren Gastrula erkannt. Die Cilien auf der dorsalen Oberfläche (das neurale Ektoderm) der Gastrula im Endstadium wurden kürzer als diejenigen auf dem epidermalen Ektoderm. TEM-Dünnschnitte zeigten, dass die zytoplasmatischen Komponenten der Gastrulazellen im Wesentlichen dieselben sind wie diejenigen der Teilungszellen. Der während der Teilung sichtbare homogene Kern veränderte sich jedoch in eine heterogene Struktur, in der ein Nukleolus und dichte Partikel sichtbar waren. Bis zum späten Stadium wurden in der vorliegenden REM- und TEM-Studie regionale Merkmale der Gastrulae nicht erkannt, die eindeutig die vordere-hinterere und dorsale-ventrale Polarität anzeigen.

@article{doi101002jmor1052070106,
    author = "Hirakow, Reiji und Kajita, N.",
    title = "Elektronenmikroskopische Untersuchung der Entwicklung von Amphioxus, Branchiostoma belcheri tsingtauense: Die Gastrula",
    year = "1991",
    journal = "Journal of Morphology",
    abstract = "Die Gastrulae von Amphioxus wurden mittels Rasterelektronenmikroskopie (REM) und Transmissionselektronenmikroskopie (TEM) während 7 willkürlich gewählten Stadien untersucht, die etwa 4 bis 10 Stunden nach der Befruchtung sichtbar waren. Während der Gastrulation zeigten REM-Aufnahmen subtile Unterschiede in den Zellen des Blastoporalippen. Bei aufgeschnittenen Präparaten in frühen und mittleren Stadien wurden zwei gegenüberliegende Zonen unterschiedlicher Form, Größe und Verbindung der Einzelzellen gefunden: eine, die aus säulenförmigen, kleineren Zellen besteht, die in engem Kontakt in der tierischen Region liegen, und eine andere, die aus runden oder polygonalen, größeren Zellen besteht, die in loserer Assoziation in der pflanzlichen Region liegen. Der Polkörper wurde unerwartet auf der konkaven pflanzlichen Oberfläche der frühen Gastrula in etwa 25 % der Fälle gefunden. Dies könnte das Ergebnis der Migration des Polkörpers sein. Ein kurzer Cilium, der sich später verlängerte, wurde an jeder Zelle im Stadium der mittleren Gastrula erkannt. Die Cilien auf der dorsalen Oberfläche (das neurale Ektoderm) der Gastrula im Endstadium wurden kürzer als diejenigen auf dem epidermalen Ektoderm. TEM-Dünnschnitte zeigten, dass die zytoplasmatischen Komponenten der Gastrulazellen im Wesentlichen dieselben sind wie diejenigen der Teilungszellen. Der während der Teilung sichtbare homogene Kern veränderte sich jedoch in eine heterogene Struktur, in der ein Nukleolus und dichte Partikel sichtbar waren. Bis zum späten Stadium wurden in der vorliegenden REM- und TEM-Studie regionale Merkmale der Gastrulae nicht erkannt, die eindeutig die vordere-hinterere und dorsale-ventrale Polarität anzeigen.",
    url = "https://doi.org/10.1002/jmor.1052070106",
    doi = "10.1002/jmor.1052070106",
    openalex = "W2140415852",
    references = "doi105962bhltitle140340, macbride1898the"
}

ZUSAMMENFASSUNG Die Embryologie des Amphioxus hat viel Gemeinsames mit der Wirbeltier-Embryologie, was eine enge phylogenetische Beziehung zwischen den beiden Gruppen widerspiegelt. Die Amphioxus-Embryologie ist jedoch in mehreren Schlüsselaspekten einfacher, einschließlich eines Mangels an ausgeprägter kraniofazialer Morphogenese. Um Einblicke in die molekularen Veränderungen zu gewinnen, die der Evolution der Wirbeltier-Embryologie nachfolgten, und in die Beziehung zwischen dem Amphioxus- und dem Wirbeltier-Körperbauplan, haben wir die erste Untersuchung auf molekularer Ebene der Amphioxus-Embryonalentwicklung unternommen. Wir berichten über das Klonieren, die vollständige DNA-Sequenzbestimmung, die Sequenzanalyse und die Expressionsanalyse eines Amphioxus-Homeobox-Gens, AmphiHox3, das evolutionär homolog zur drittnächsten 3′-paralogen Gruppe der mammalian Hox-Gene ist. Der Sequenzvergleich mit einem mammalianen Homologen, dem Maus-Hox-2.7 (HoxB3), zeigt mehrere Abschnitte der Aminosäure-Konservierung innerhalb der abgeleiteten Proteinsequenzen. Die Whole-mount in situ Hybridisierung zeigt eine lokalisierte Expression von AmphiHox3 im posterioren Mesoderm (aber nicht in den Somiten) und eine regionspezifische Expression im dorsalen Nervenkord von Amphioxus-Neurulaen, späteren Embryonen und Larven. Die anteriore Grenze der Expression im Nervenkord liegt auf der Ebene der vier/fünf-Somite-Grenze im Neurula-Stadium und stabilisiert sich knapp anterior zum ersten Nervenkord-Pigmentfleck, der sich bildet. Der Vergleich mit der anterioren Expressionsgrenze von Maus-Hox-2.7 (HoxB3) und verwandten Genen deutet darauf hin, dass das Wirbeltiergehirn homolog zu einem ausgedehnten Bereich des Amphioxus-Nervenkords ist, der die Hirnblase enthält (ein Bereich am äußersten rostralen Ende) und sich posterior bis zum vierten Somiten erstreckt. Diese vorgeschlagene Homologie impliziert, dass das Wirbeltiergehirn wahrscheinlich nicht ausschließlich aus der Hirnblase eines amphioxus-ähnlichen Vorfahren evolviert ist, noch ist es vollständig de novo anterior zur Hirnblase entstanden.

@article{doi101242dev1163653,
    author = "Holland, Peter W. H. und Holland, Linda Z. und Williams, Nicola A. und Holland, Nicholas D.",
    title = "Ein Amphioxus-Homeobox-Gen: Sequenzkonservierung, räumliche Expression während der Entwicklung und Einblicke in die Evolution der Wirbeltiere",
    year = "1992",
    journal = "Development",
    abstract = "ZUSAMMENFASSUNG Die Embryologie des Amphioxus hat viel Gemeinsames mit der Wirbeltier-Embryologie, was eine enge phylogenetische Beziehung zwischen den beiden Gruppen widerspiegelt. Die Amphioxus-Embryologie ist jedoch in mehreren Schlüsselaspekten einfacher, einschließlich eines Mangels an ausgeprägter kraniofazialer Morphogenese. Um Einblicke in die molekularen Veränderungen zu gewinnen, die der Evolution der Wirbeltier-Embryologie nachfolgten, und in die Beziehung zwischen dem Amphioxus- und dem Wirbeltier-Körperbauplan, haben wir die erste Untersuchung auf molekularer Ebene der Amphioxus-Embryonalentwicklung unternommen. Wir berichten über das Klonieren, die vollständige DNA-Sequenzbestimmung, die Sequenzanalyse und die Expressionsanalyse eines Amphioxus-Homeobox-Gens, AmphiHox3, das evolutionär homolog zur drittnächsten 3′-paralogen Gruppe der mammalian Hox-Gene ist. Der Sequenzvergleich mit einem mammalianen Homologen, dem Maus-Hox-2.7 (HoxB3), zeigt mehrere Abschnitte der Aminosäure-Konservierung innerhalb der abgeleiteten Proteinsequenzen. Die Whole-mount in situ Hybridisierung zeigt eine lokalisierte Expression von AmphiHox3 im posterioren Mesoderm (aber nicht in den Somiten) und eine regionspezifische Expression im dorsalen Nervenkord von Amphioxus-Neurulaen, späteren Embryonen und Larven. Die anteriore Grenze der Expression im Nervenkord liegt auf der Ebene der vier/fünf-Somite-Grenze im Neurula-Stadium und stabilisiert sich knapp anterior zum ersten Nervenkord-Pigmentfleck, der sich bildet. Der Vergleich mit der anterioren Expressionsgrenze von Maus-Hox-2.7 (HoxB3) und verwandten Genen deutet darauf hin, dass das Wirbeltiergehirn homolog zu einem ausgedehnten Bereich des Amphioxus-Nervenkords ist, der die Hirnblase enthält (ein Bereich am äußersten rostralen Ende) und sich posterior bis zum vierten Somiten erstreckt. Diese vorgeschlagene Homologie impliziert, dass das Wirbeltiergehirn wahrscheinlich nicht ausschließlich aus der Hirnblase eines amphioxus-ähnlichen Vorfahren evolviert ist, noch ist es vollständig de novo anterior zur Hirnblase entstanden.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.116.3.653",
    doi = "10.1242/dev.116.3.653",
    openalex = "W2097360425",
    references = "doi101002j146020751989tb03534x, doi101007bf00291041, doi1010160020711x9390093t, doi1010160092867489909124, doi101016009286749290471n, doi1010160378111988903307, doi101016s0091679x08603076, doi101038313545a0, doi101038353861a0, doi101086413055, doi101242jcss231123445, doi1023071541578, doi105962bhltitle55924"
}

@misc{crossref2010menkia,
    title = "Menkia horsti: Gómez, B.",
    year = "2010",
    booktitle = "Rote Liste der bedrohten Arten der IUCN",
    url = "https://doi.org/10.2305/iucn.uk.2011-1.rlts.t156631a4976000.en",
    doi = "10.2305/iucn.uk.2011-1.rlts.t156631a4976000.en",
    openalex = "W4254104109"
}

Homeobox-Gene kodieren eine große Überklasse von Transkriptionsfaktoren mit weit verbreiteten Funktionen in der Tierentwicklung. Innerhalb der Chordaten gibt es mehr als 100 Homeobox-Gene im wirbellosen Cephalochordaten Amphioxus und mehr als 200 beim Menschen. Im Gegensatz zu diesem allgemeinen Trend zunehmender Genzahl in der Wirbeltierentwicklung wurden einige alte Homeobox-Gene, die im letzten gemeinsamen Vorfahren der Chordaten vorhanden waren, bei Wirbeltieren verloren. Hier beschreiben wir die embryonale Expression von vier Amphioxus-Abkömmlingen dieser Gene – AmphiNedxa, AmphiNedxb, AmphiMsxlx und AmphiNKx7. Alle vier Gene werden mit einer auffälligen Asymmetrie bezüglich der links-rechten Achse im Pharynxbereich von Neurulaembryonen exprimiert, was die ausgeprägte Asymmetrie der Amphioxus-Embryonalentwicklung widerspiegelt. AmphiMsxlx und AmphiNKx7 werden zudem vorübergehend in einem anterioren Neuralrohrbereich exprimiert, der zum cerebralen Vesikel werden soll. Diese Befunde deuten darauf hin, dass während der Chordatenevolution eine erhebliche Neuverdrahtung der entwicklungsbiologischen Genregulationsnetzwerke stattfand, zeitgleich mit dem Verlust von Homeobox-Genen. Wir schlagen vor, dass der Verlust ansonsten weit verbreiteter konservierter Gene möglich ist, wenn diese Gene in einer eingeschränkten Rolle in der Entwicklung fungieren, die im Laufe der Evolution anschließend verloren geht oder erheblich modifiziert wird. Im Fall dieser Homeobox-Gene schlagen wir vor, dass dies im Zusammenhang mit der Evolution des Chordatenpharynx und -hirns eingetreten ist.

@article{doi101098rspb20100647,
    author = "Butts, Thomas und Holland, Peter W. H. und Ferrier, David",
    title = "Altere homeobox-Genverluste und die Evolution der Entwicklung von Chordatenhirn und -pharynx: Schlussfolgerungen aus der Genexpression von Amphioxus",
    year = "2010",
    journal = "Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences",
    abstract = "Homeobox-Gene kodieren eine große Überklasse von Transkriptionsfaktoren mit weit verbreiteten Funktionen in der Tierentwicklung. Innerhalb der Chordaten gibt es mehr als 100 Homeobox-Gene im wirbellosen Cephalochordaten Amphioxus und mehr als 200 beim Menschen. Im Gegensatz zu diesem allgemeinen Trend zunehmender Genzahl in der Wirbeltierentwicklung wurden einige alte Homeobox-Gene, die im letzten gemeinsamen Vorfahren der Chordaten vorhanden waren, bei Wirbeltieren verloren. Hier beschreiben wir die embryonale Expression von vier Amphioxus-Abkömmlingen dieser Gene – AmphiNedxa, AmphiNedxb, AmphiMsxlx und AmphiNKx7. Alle vier Gene werden mit einer auffälligen Asymmetrie bezüglich der links-rechten Achse im Pharynxbereich von Neurulaembryonen exprimiert, was die ausgeprägte Asymmetrie der Amphioxus-Embryonalentwicklung widerspiegelt. AmphiMsxlx und AmphiNKx7 werden zudem vorübergehend in einem anterioren Neuralrohrbereich exprimiert, der zum cerebralen Vesikel werden soll. Diese Befunde deuten darauf hin, dass während der Chordatenevolution eine erhebliche Neuverdrahtung der entwicklungsbiologischen Genregulationsnetzwerke stattfand, zeitgleich mit dem Verlust von Homeobox-Genen. Wir schlagen vor, dass der Verlust ansonsten weit verbreiteter konservierter Gene möglich ist, wenn diese Gene in einer eingeschränkten Rolle in der Entwicklung fungieren, die im Laufe der Evolution anschließend verloren geht oder erheblich modifiziert wird. Im Fall dieser Homeobox-Gene schlagen wir vor, dass dies im Zusammenhang mit der Evolution des Chordatenpharynx und -hirns eingetreten ist.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rspb.2010.0647",
    doi = "10.1098/rspb.2010.0647",
    openalex = "W2103332964",
    references = "hatschek1893the"
}

Die phylogenetische Position des Amphioxus, zusammen mit seiner relativ einfachen und evolutionär konservierten Morphologie und Genomstruktur, hat dazu geführt, dass er als Modell für Studien zur Evolution der Wirbeltiere verwendet wird. Insbesondere die jüngste Entwicklung technischer Ansätze sowie der Zugang zur vollständigen Genomsequenz des Amphioxus haben der Gemeinschaft Werkzeuge zur Verfügung gestellt, mit denen der Übergang vom wirbellosen Chordaten zum Wirbeltier untersucht werden kann. Hier präsentieren wir dieses Tiermodell und diskutieren seinen Lebenszyklus, die untersuchten Modellarten und die experimentellen Techniken, die darauf angewendet werden können. Wir fassen auch die wichtigsten Erkenntnisse zusammen, die mit dem Amphioxus gewonnen wurden und uns über die Evolution von Wirbeltiereigenschaften aufgeklärt haben.

@article{bertrand2011evolutionary,
    author = "Bertrand, Stephanie und Escriva, Hector",
    title = "Evolutionäre Kreuzungspunkte in der Entwicklungsbiologie: Amphioxus",
    year = "2011",
    journal = "Development",
    abstract = "Die phylogenetische Position des Amphioxus, zusammen mit seiner relativ einfachen und evolutionär konservierten Morphologie und Genomstruktur, hat dazu geführt, dass er als Modell für Studien zur Evolution der Wirbeltiere verwendet wird. Insbesondere die jüngste Entwicklung technischer Ansätze sowie der Zugang zur vollständigen Genomsequenz des Amphioxus haben der Gemeinschaft Werkzeuge zur Verfügung gestellt, mit denen der Übergang vom wirbellosen Chordaten zum Wirbeltier untersucht werden kann. Hier präsentieren wir dieses Tiermodell und diskutieren seinen Lebenszyklus, die untersuchten Modellarten und die experimentellen Techniken, die darauf angewendet werden können. Wir fassen auch die wichtigsten Erkenntnisse zusammen, die mit dem Amphioxus gewonnen wurden und uns über die Evolution von Wirbeltiereigenschaften aufgeklärt haben.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.066720",
    doi = "10.1242/dev.066720",
    number = "22",
    openalex = "W1981337585",
    pages = "4819-4830",
    volume = "138",
    references = "doi1010079783642866593, doi101016jydbio201005016, doi101038370563a0, doi101038nature04336, doi101038nature05241, doi101038nature06967, doi101038nrm2428, doi101086413055, doi101098rstb19580007, doi101126science2204594268, doi101371journalpbio0030007, doi101371journalpbio0030314"
}

Derzeit arbeiten die meisten Entwicklungsbiologen an einem oder mehreren einer relativ kleinen Anzahl experimenteller Systeme, wie Arabidopsis thaliana, Drosophila melanogaster (Fruchtfliege), Xenopus laevis (Frosch), Caenorhabditis elegans (Nematode), Danio rerio (Zebrafisch) und Mus musculus (Maus), und ihre Forschung konzentriert sich weitgehend darauf, Entwicklungsmechanismen auf genetischer, biochemischer und molekularer Ebene zu verstehen. Diese Tendenz zugunsten bestimmter Arten ist leicht zu verstehen – Analysen in diesen Organismen werden durch die Verfügbarkeit einer Vielzahl genetischer, molekularer und genomischer Ressourcen stark erleichtert, die im Laufe der Jahre von großen Wissenschaftlergemeinschaften generiert wurden. Allerdings hat das Feld der Entwicklungsbiologie eine lange und farbenfrohe Geschichte der Experimentierung mit einer bemerkenswert vielfältigen Sammlung von Kreaturen, und viele entscheidende Entdeckungen wurden zunächst in Arten gemacht, die heute relativ wenig untersucht werden. Darüber hinaus besitzen einige Arten bestimmte bemerkenswerte Eigenschaften, die seit sehr langer Zeit Interesse geweckt haben. Zum Beispiel gilt der Axolotl (Ambystoma mexicanum, ein mexikanischer Salamander) als Meister der Regeneration unter den Wirbeltieren, und obwohl die Anzahl der Personen, die mit Axolotls arbeiten, relativ gering ist, bleiben sie eine Art von großem Interesse aufgrund der potenziellen Durchbrüche, die von ihnen kommen könnten. Ein weiterer wichtiger Grund, warum einige Entwicklungsbiologen Interesse an Tieren, Pflanzen und Pilzen außerhalb der Hauptexperimentalsysteme bewahrt haben, stammt aus dem Wunsch, die Evolution der Entwicklung zu verstehen. Die meisten unserer Modellarten sind evolutionär voneinander entfernt, und in einigen Fällen sind bestimmte Aspekte ihrer Entwicklung im Vergleich zu anderen eng verwandten Arten abgeleitet. Zum Beispiel hat die Untersuchung der Segmentierung bei Drosophila melanogaster eine Vielzahl bemerkenswerter Erkenntnisse über grundlegende Entwicklungsmechanismen hervorgebracht, aber viele der gut verstandenen Schritte der frühen Musterbildung sind für den Prozess der Segmentierung bei Arthropoden insgesamt untypisch. Aus diesem Grund haben Entwicklungsbiologen andere Arthropoden wie Mücken, Käfer, Grillen, Heuschrecken, Tausendfüßler und Spinnen untersucht, um die Vielfalt der Entwicklungsmechanismen zu verstehen, die im Prozess der Segmentierung wirken. Wenn solche vergleichenden Studien in einen phylogenetischen Rahmen gestellt werden, können sie uns auch Hypothesen darüber liefern, wie der Prozess der Segmentierung innerhalb der Arthropoden evolviert ist, und uns einen besseren Einblick in die Beziehung der Segmentierung zwischen Phyla geben. Das Interesse an solchen vergleichenden Studien und ihren Implikationen reicht durch die gesamte Geschichte der Entwicklungsbiologie zurück. Der wichtige evolutionäre Einblick, den sie bieten, wurde lange erkannt; Charles Darwin widmet sogar ein ganzes Kapitel von The Origin of Species einer Diskussion darüber, wie die Entwicklung dazu beitragen kann, das Muster und den Prozess der Evolution zu entschlüsseln. In den letzten Jahrzehnten hat sich die Genetik als eine Schlüsselbrücke zwischen Entwicklungs- und Evolutionsbiologen erwiesen. Obwohl Entwicklungs- und Evolutionsgenetiker oft sehr unterschiedliche Sprachen zu sprechen scheinen, wächst das Bewusstsein dafür, was der andere beitragen kann, und eine Synthese zwischen beiden hat in vielen Fällen bemerkenswerte Erkenntnisse hervorgebracht. Darüber hinaus hat die Fähigkeit, mit einer zunehmenden Vielfalt von Arten zu arbeiten, einen großen Schub erhalten, bedingt durch mehrere technische Durchbrüche. Dazu gehören genomische Werkzeuge, die es uns ermöglichen, die Gene schnell zu vergleichen, die zwischen Arten geteilt und nicht geteilt werden, Techniken wie in situ Hybridisierung, Mikroarrays und Transkriptom-Sequenzierung, die vergleichende Studien des Zeitpunkts und Musters der Genexpression erleichtern, und schließlich neue Werkzeuge für Funktionsanalysen, die von Durchbrüchen in RNAi- und Transgen-Technologie profitieren. Aus diesen Gründen hat die Forschung zur Entwicklung vieler Arten außerhalb der Hauptexperimentalsysteme in den letzten Jahren an Schwung gewonnen. Einige, wie Seesterne, wurden tatsächlich seit sehr langer Zeit untersucht und können wohl jetzt in das Pantheon der Haupt-„Modell"-Systeme gestellt werden. Ihre phylogenetische Position als Schwestergruppe der Chordatiere liefert Erkenntnisse über die Ursprünge der Deuterostomen, aber gleichzeitig haben sie viele direkte Beiträge zu unserem Verständnis von Entwicklungsmechanismen außerhalb eines evolutionären Kontexts geleistet. Andere, wie der Cnidaria Nematostella, sind relativ kürzlich in den Vordergrund gerückt. Seit etwa zwei Jahren veröffentlichte Development eine Reihe von Primer-Artikeln unter dem Banner „Evolutionäre Kreuzungspunkte in der Entwicklungsbiologie", die darauf abzielten, Fortschritte zu überprüfen, die von bestimmten Organismen oder eng verwandten Gruppen von Organismen stammen, die außerhalb der Hauptexperimentalsysteme liegen. Zehn dieser Primer wurden bisher veröffentlicht, und die behandelten Organismen umfassen Dictyostelium discoideum [Schleimpilz (Schaap, 2011)], Cnidaria [einschließlich sowohl Hydra als auch Nematostella (Technau und Steele, 2011)], Cyclostomen [Lachsfische und Seepferdchen (Shimeld und Donoghue, 2012)], Tunicaten (Lemaire, 2011), Seesterne (McClay, 2011), Physcomitrella patens [Moos (Prigge und Bezanilla, 2010)], Amphioxus (Bertrand und Escriva, 2011), Anneliden [einschließlich Platynereis, Blutegel und Capitella (Ferrier, 2012)], Spinnen (Hilbrant et al., 2012) und Hemichordaten [einschließlich des Eichenwurms Saccoglossus kowalevskii (Röttinger und Lowe, 2012)]. Jeder Primer bietet einen Überblick über die phylogenetische Position der Art, die experimentellen Werkzeuge und Techniken, die für die Untersuchung dieser Organismen verfügbar sind, und die evolutionären Fragen, die mit diesem Organismus beantwortet werden können. Es ist wichtig zu bedenken, dass none of these are living ancestors, obwohl einige als besonders markante urtümliche Merkmale zu behalten. Zum Beispiel ist der heutige Amphioxus nicht der Vorfahre aller Chordatiere, aber es kann gut argumentiert werden, dass sein Genom viele urtümliche Merkmale beibehalten hat. Dennoch, wenn man ihn in einen phylogenetischen Kontext stelltt, jede der in diesen Primern besprochenen Arten kann verwendet werden, um Rückschlüsse auf verschiedene gemeinsame Vorfahren zu ziehen, die tatsächlich einmal existiert haben. Auf diese Weise gewinnen wir Einblicke in makroevolutionäre Prozesse, die die Vielfalt von Tieren, Pflanzen und Pilzen geformt haben. Jeder Artikel hebt zudem den Nutzen jeder Art aus rein entwicklungsbiologischer Sicht hervor und illustriert die beeindruckenden Fortschritte, die relativ kleine Forschergemeinschaften durch den Einsatz moderner Werkzeuge erzielen können. Unsere Welt hängt vom Erhalt der biologischen Vielfalt für ihr Überleben ab, und in ähnlicher Weise wird auch das Feld der Entwicklungsbiologie durch die Aufrechterhaltung einer breiten Vielfalt experimenteller Systeme gestärkt, jedes mit seiner eigenen einzigartigen und faszinierenden Biologie und seinem Platz im Baum des Lebens. Diese Reihe von Primer-Artikeln wird voraussichtlich wachsen, wenn weitere Nicht-Modellorganismen untersucht und entwickelt werden, und wird hoffentlich für diejenigen nützlich sein, die eine breite Perspektive darauf haben, was es bedeutet, ein Entwicklungsbiologe zu sein.

@article{doi101242dev085464,
    author = "Patel, Nipam H.",
    title = "Evolutionary crossroads in developmental biology",
    year = "2012",
    journal = "Development",
    abstract = "Currently, most developmental biologists work on one or more of a relatively small number of experimental systems, such as Arabidopsis thaliana, Drosophila melanogaster (fruit fly), Xenopus laevis (frog), Caenorhabditis elegans (nematode), Danio rerio (zebrafish) and Mus musculus (mouse), and their research is largely focused on understanding developmental mechanisms at the genetic, biochemical and molecular levels. This bias toward certain species is easily understood – analyses in these organisms is greatly facilitated by the availability of an array of genetic, molecular and genomic resources that have been generated over the years by large communities of scientists. However, the field of developmental biology has a long and colourful history of experimentation with a remarkably varied assemblage of creatures, and many crucial discoveries were first made in species that are now relatively understudied. Furthermore, some species possess certain remarkable attributes that have generated interest for a very long time. For example, the axolotl (Ambystoma mexicanum, a Mexican salamander) is considered to be the champion of regeneration among vertebrates, and although the number of people working with axolotls is relatively small, they remain a species of great interest because of the potential breakthroughs that might come from them.Another important reason that some developmental biologists have maintained interests in animals, plants and fungi outside of the main experimental systems comes from a desire to understand the evolution of development. Most of our model species are evolutionarily distant from one another, and in some cases certain aspects of their development are derived with respect to other closely related species. For example, the study of segmentation in Drosophila melanogaster has produced a multitude of remarkable insights into basic developmental mechanisms, but many of the well-understood steps in early patterning are atypical of the process of segmentation in arthropods as a whole. For this reason, developmental biologists have studied other arthropods, such as mosquitoes, beetles, crickets, grasshoppers, centipedes and spiders, to understand the diversity of developmental mechanisms at work in the process of segmentation. When placed into a phylogenetic framework, such comparative studies can also provide us with hypotheses as to how the process of segmentation has evolved within the arthropods and give us better insight into how segmentation is related between phyla.The interest in such comparative studies and their implications stretches back through the entire history of developmental biology. The important evolutionary insight that they provide has long been recognised; Charles Darwin even devotes an entire chapter of The Origin of Species to a discussion of how development can help unravel the pattern and process of evolution. In more recent decades, genetics has proven to be a key bridge between developmental and evolutionary biologists. Although developmental and evolutionary geneticists often seem to speak very different languages, there is an increasing awareness of what one can contribute to the other, and a synthesis between the two has begun to yield remarkable insights in many cases. Furthermore, the ability to work with an increasing diversity of species has received a major boost owing to several technical breakthroughs. These include the genomic tools that allow us to quickly compare the genes that are shared and not shared between species, techniques such as in situ hybridisation, microarrays and transcriptome sequencing that facilitate comparative studies of the timing and pattern of gene expression and, finally, new tools for functional analyses that take advantage of breakthroughs in RNAi and transgenic technology.For these reasons, research into the development of many species outside of the major experimental systems has flourished in recent years. Some, such as sea urchins, have indeed been studied for a very long time and can arguably now be placed in the pantheon of major ‘model’ systems. Their phylogenetic position as a sister group to the chordates provides insights into deuterostome origins, but at the same time they have made many direct contributions to our understanding of developmental mechanisms outside of any evolutionary context. Others, such as the cnidarian Nematostella, have risen to prominence relatively recently.Starting about two years ago, Development began to publish a series of Primer articles under the banner ‘Evolutionary crossroads in developmental biology’, which aimed to review advances that have come from particular organisms, or closely related groups of organisms, that lie outside of the major experimental systems. Ten of these Primers have been published so far, and the organisms covered include Dictyostelium discoideum [slime mold (Schaap, 2011)], Cnidaria [including both Hydra and Nematostella (Technau and Steele, 2011)], cyclostomes [lamprey and hagfish (Shimeld and Donoghue, 2012)], tunicates (Lemaire, 2011), sea urchins (McClay, 2011), Physcomitrella patens [moss (Prigge and Bezanilla, 2010)], amphioxus (Bertrand and Escriva, 2011), annelids [including Platynereis, leech and Capitella (Ferrier, 2012)], spiders (Hilbrant et al., 2012) and hemichordates [including the acorn worm Saccoglossus kowalevskii (Röttinger and Lowe, 2012)]. Each Primer provides an overview of the phylogenetic position of the species, the experimental tools and techniques that are available for studying these organisms, and the evolutionary questions that can be addressed using this organism. It is important to remember that none of these are living ancestors, although some are thought to retain particularly striking ancestral features. For example, present day amphioxus is not the ancestor to all chordates, but it can be well argued that its genome has retained many ancestral features. Nevertheless, when placed into a phylogenetic context, each of the species discussed in these Primers can be used to make deductions about various common ancestors that did once exist. In so doing, this gives us insights into macroevolutionary processes that have shaped animal, plant and fungal diversity. Each article also highlights the usefulness of each species from a purely developmental perspective, and illustrates the impressive progress that can be made by relatively small communities of researchers applying modern tools.Our world depends on maintaining biodiversity for its survival and, in a similar vein, the field of developmental biology is also strengthened by maintaining a wide diversity of experimental systems, each with its own unique and fascinating biology and place within the tree of life. This set of Primer articles is likely to expand as other non-model organisms are studied and developed, and will hopefully prove useful to those with a broad perspective on what it means to be a developmental biologist.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.085464",
    doi = "10.1242/dev.085464",
    openalex = "W2011026922",
    references = "dilly1973the, doi101002dvg20395, doi101002jezb21172, doi101002jmor10533, doi101002jmor10868, doi1010079783642866593, doi101007bf00289234, doi101016jydbio200407010, doi101016jydbio201005016, doi101016s0091679x04740091, doi10103835049541, doi101038nature04336, doi101038nature05874, doi101038nature06614, doi101038nature06967, doi101093bioinformaticsbtg180, doi101093molbevmsj055, doi101098rstb19580007, doi101111j146363951988tb00906x, doi101126science1080049, doi101126science1150646, doi101139z04190, doi101186147121487127, doi101242dev066712, doi101371journalpone0000206, doi1023071541578, doi1023073227024, gonzalez2009the, openalexw564391913"
}

Das Stamm Chordata umfasst drei Gruppen—Vertebrata, Tunicata und Cephalochordata. Bei Cephalochordaten, die üblicherweise als Amphioxus oder Lanzettfischchen bezeichnet werden und basal im Chordata stehen, sind die Eier klein und relativ eiweißarm. Wie bei Wirbeltieren ist die Teilung unbestimmt, wobei die Zellbestimmungen schrittweise während der Entwicklung festgelegt werden. Die Eizellen sind am Tierpol an dem Eierstockfollikel befestigt, wo sich der Eizellkern befindet. Das Zytoplasma auf der gegenüberliegenden Seite des Eies, dem Vegetalpol, enthält das zukünftige Keimplasma oder Polplasma, das Determinanten der Keimlinie umfasst. Nach der Befruchtung werden zusätzliche Asymmetrien durch Bewegungen der Eizell- und Samenzellenkerne etabliert, was zu einer Konzentration von Mitochondrien auf einer Seite der Tierhälfte führt. Dies könnte mit der Etablierung des Dorsal/Ventral-Achse zusammenhängen. Die Musterbildung entlang der embryonalen Achsen wird durch sezernierte Signalproteine vermittelt. Die dorsale Identität wird durch Nodal/Vg1-Signalgebung spezifiziert, während während der Gastrula-Stufe die Opposition zwischen Nodal/Vg1- und BMP-Signalgebung dorsale/anteriore (d. h. Kopf) und ventrale/posteriore (d. h. Rumpf/Schwanz) Identitäten etabliert. Wnt/β-Catenin-Signalgebung spezifiziert posteriore Identität, während Retinsäure-Signalgebung Positionen entlang der anterioren/posterioren Achse spezifiziert. Diese Signale werden weiter durch eine Reihe von sezernierten Antagonisten moduliert. Dieser grundlegende Musterbildungsmechanismus ist mit einigen Modifikationen bei Wirbeltieren konserviert. WIREs Dev Biol 2012, 1:167–183. doi: 10.1002/wdev.11 Dieser Artikel ist kategorisiert unter: Signalwege > Globale Signalmechanismen Frühe Embryonale Entwicklung > Befruchtung bis Gastrulation Frühe Embryonale Entwicklung > Gastrulation und Neurulation Vergleichende Entwicklung und Evolution > Körperplan-Evolution

@article{holland2012early,
    author = "Holland, Linda Z. und Onai, Takayuki",
    title = "Early development of cephalochordates (amphioxus)",
    year = "2012",
    journal = "WIREs Developmental Biology",
    abstract = "Das Stamm Chordata umfasst drei Gruppen—Vertebrata, Tunicata und Cephalochordata. Bei Cephalochordaten, die üblicherweise als Amphioxus oder Lanzettfischchen bezeichnet werden und basal im Chordata stehen, sind die Eier klein und relativ eiweißarm. Wie bei Wirbeltieren ist die Teilung unbestimmt, wobei die Zellbestimmungen schrittweise während der Entwicklung festgelegt werden. Die Eizellen sind am Tierpol an dem Eierstockfollikel befestigt, wo sich der Eizellkern befindet. Das Zytoplasma auf der gegenüberliegenden Seite des Eies, dem Vegetalpol, enthält das zukünftige Keimplasma oder Polplasma, das Determinanten der Keimlinie umfasst. Nach der Befruchtung werden zusätzliche Asymmetrien durch Bewegungen der Eizell- und Samenzellenkerne etabliert, was zu einer Konzentration von Mitochondrien auf einer Seite der Tierhälfte führt. Dies könnte mit der Etablierung des Dorsal/Ventral-Achse zusammenhängen. Die Musterbildung entlang der embryonalen Achsen wird durch sezernierte Signalproteine vermittelt. Die dorsale Identität wird durch Nodal/Vg1-Signalgebung spezifiziert, während während der Gastrula-Stufe die Opposition zwischen Nodal/Vg1- und BMP-Signalgebung dorsale/anteriore (d. h. Kopf) und ventrale/posteriore (d. h. Rumpf/Schwanz) Identitäten etabliert. Wnt/β-Catenin-Signalgebung spezifiziert posteriore Identität, während Retinsäure-Signalgebung Positionen entlang der anterioren/posterioren Achse spezifiziert. Diese Signale werden weiter durch eine Reihe von sezernierten Antagonisten moduliert. Dieser grundlegende Musterbildungsmechanismus ist mit einigen Modifikationen bei Wirbeltieren konserviert. WIREs Dev Biol 2012, 1:167–183. doi: 10.1002/wdev.11 Dieser Artikel ist kategorisiert unter: Signalwege > Globale Signalmechanismen Frühe Embryonale Entwicklung > Befruchtung bis Gastrulation Frühe Embryonale Entwicklung > Gastrulation und Neurulation Vergleichende Entwicklung und Evolution > Körperplan-Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1002/wdev.11",
    doi = "10.1002/wdev.11",
    number = "2",
    openalex = "W1997675270",
    pages = "167-183",
    volume = "1",
    references = "doi101007s000180100268z, doi101016jdevcel200906016, doi10103811932, doi10103817820, doi101038nature02006, doi101038nrc2780, doi101038nrm2654, doi101093cvrcvq086, doi101093jbmvq121, doi101111j14636395200800379x, doi101161circresaha110219840, holland1991the"
}