Ökologische Chemie

@article{b1870butterflies,
    author = "B., T. G.",
    title = "Butterflies and Birds",
    year = "1870",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/003166b0",
    doi = "10.1038/003166b0",
    number = "61",
    openalex = "W4236108571",
    pages = "166-166",
    volume = "3"
}

@article{finn1899birds,
    author = "FINN, F.",
    title = "Birds Capturing Butterflies",
    year = "1899",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/061055e0",
    doi = "10.1038/061055e0",
    number = "1568",
    openalex = "W2040908488",
    pages = "55-56",
    volume = "61"
}

@article{carpenter1944birds,
    author = "CARPENTER, G. D. HALE",
    title = "Birds and Butterflies",
    year = "1944",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/154304a0",
    doi = "10.1038/154304a0",
    number = "3905",
    openalex = "W2039628968",
    pages = "304-304",
    volume = "154",
    references = "doi101038102082a0, doi1023071783592, doi1023072420261, openalexw3213156838, openalexw611025316"
}

@article{brower1964birds,
    author = "Brower, Lincoln P. und Brower, Jane Van Zandt",
    title = "Birds, butterflies, and plant poisons: A study in ecological chemistry",
    year = "1964",
    journal = "Zoologica: wissenschaftliche Beiträge der New York Zoological Society.",
    url = "https://doi.org/10.5962/p.203298",
    doi = "10.5962/p.203298",
    number = "9",
    openalex = "W2943175112",
    pages = "137-159",
    volume = "49",
    references = "doi101086282237, doi101111j109583121981tb01842x, doi101126science12933611466, doi101136bmj151891868b, doi1023072280909, doi1023072341823, doi105962bhltitle2112, doi105962p203311, huheey1961studies, openalexw3213156838, openalexw654953698"
}

@misc{brower1964birds2,
    author = "Brower, L. P. und Brower, J",
    title = "Vögel, Schmetterlinge und Pflanzengifte",
    year = "1964",
    howpublished = "eine Studie in der ökologischen Chemie: Zoologica, v. 49, S. 137-159",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Brower, L. P., und Brower, J., 1964, Vögel, Schmetterlinge und Pflanzengifte: eine Studie in der ökologischen Chemie: Zoologica, v. 49, S. 137-159.}"
}

Die Station wurde 1950 von der Abteilung für tropische Forschung der Zoologischen Gesellschaft unter der Leitung von Dr. Beebe gegründet. Sie umfasst 200 Acres in der Mitte des Northern Range, der große Flächen staatlicher Forstreservate einschließt.

@article{doi105962p203298,
    author = "Brower, Lincoln P. und Brower, Jane Van Zandt",
    title = "Birds, butterflies, and plant poisons: A study in ecological chemistry",
    year = "1964",
    journal = "Zoologica scientific contributions of the New York Zoological Society",
    abstract = "Die Station wurde 1950 von der Abteilung für tropische Forschung der Zoologischen Gesellschaft unter der Leitung von Dr. Beebe gegründet. Sie umfasst 200 Acres in der Mitte des Northern Range, der große Flächen staatlicher Forstreservate einschließt.",
    url = "https://doi.org/10.5962/p.203298",
    doi = "10.5962/p.203298",
    openalex = "W2943175112",
    references = "doi101086282237, doi101111j109583121981tb01842x, doi101126science12933611466, doi101136bmj151891868b, doi1023072280909, doi1023072341823, doi105962bhltitle2112, doi105962p203311, openalexw3213156838, openalexw654953698"
}

Es ist allgemein bekannt, dass Schmetterlinge häufig in großen Gruppen auf den Gipfeln von Hügeln, Kammern, Gipfeln und Bergspitzen versammeln.

@article{doi105962p333400,
    author = "Shields, Oakley",
    title = "An Ecological Study of Summit Congregation Behavior of Butterflies on a Southern California Hill",
    year = "1967",
    journal = "Journal of Research on the Lepidoptera",
    abstract = "Es ist allgemein bekannt, dass Schmetterlinge häufig in großen Gruppen auf den Gipfeln von Hügeln, Kammern, Gipfeln und Bergspitzen versammeln.",
    url = "https://doi.org/10.5962/p.333400",
    doi = "10.5962/p.333400",
    openalex = "W4297900189",
    references = "openalexw3213156838"
}

@misc{brower1969ecological1,
    author = "Brower, L. P",
    title = "Ökologische Chemie",
    year = "1969",
    howpublished = "Scientific American, v. 220, p. 22- 29",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Brower, L. P., 1969, Ökologische Chemie: Scientific American, v. 220, p. 22- 29.}"
}

Mischgesellschaften von Vögeln, bestehend aus Meisen, Spechtmeisen, Spechten, Eichelhäher, Klettervögeln, Königskäuzchen und Waldsänger, wurden in mehreren Lebensräumen in Louisiana, Maryland und Maine untersucht. Meisen und Spechtmeisen führten diese Gruppen in der Regel an. Sowohl die Größe der Geselligkeit als auch die Dichte der Vögel variierten je nach Lebensraum. Zwischen der Dichte der Vögel in einem Lebensraum und dem Prozentsatz der daran beteiligten Arten, die an Geselligkeiten teilnahmen, bestand eine inverse Beziehung. Individuen von Arten, die regelmäßig an Geselligkeiten teilnahmen, wurden manchmal außerhalb dieser gefunden. Die Tendenz eines solchen Individuums, in einer Geselligkeit zu sein, stand in umgekehrtem Verhältnis zur Dichte der Vögel im Lebensraum. Feindselige Interaktionen waren in Geselligkeiten selten und meist intraspezifischer Natur. Zwischen den verschiedenen Arten in Geselligkeiten bestand eine Dominanzhierarchie. Zwischen den Individuen wurde ein bestimmter Abstand eingehalten. Mit zunehmender Größe der Geselligkeit verringerte sich die pro Individuum beanspruchte Fläche. Je größer die Geselligkeiten waren, desto schneller bewegten sie sich in der Regel. Jede Art bevorzugte bestimmte Teile des Lebensraums bei der Nahrungssuche, obwohl es zwischen fast allen Artenpaaren zu Überlappungen kam. Die häufigsten Arten (Meisen, Spechtmeisen, Königskäuzchen) überlappten stark. Untergeordnete Arten, die in Anwesenheit dominanter Arten Nahrung suchten, veränderten ihre Nahrungssuchgebiete, jedoch zeigte sich wenig oder keine Tendenz, dass Untergeordnete die Nahrungssuche dominanter Arten beeinflussen. Untergeordnete Arten konnten sich entweder über alternative Nahrungssuchgebiete verteilen oder ihre Aktivitäten stärker auf wenige Gebiete konzentrieren. Die meisten Geselligkeitsmitglieder reagierten deutlich auf Räuber; jedoch wurden während der Studie nur wenige Räuber beobachtet. Viele der beobachteten Reaktionen wurden auf unangemessene Reize gerichtet. Mehrere Faktoren deuten auf einen direkten Zusammenhang zwischen Populationsdichte und Nahrungsvorrat hin. Das Zusammenfliegen scheint eine effektive Anpassung an schwierige Bedingungen zu sein. Wenn eine Art ihre Nahrungssuche in Anwesenheit einer anderen Art anpasst, sollten Möglichkeiten von Feindseligkeiten minimiert werden. Untergeordnete Arten bewegten sich in der Regel zu Teilen des Lebensraums, zu denen sie gut angepasst waren. Wenn dominante Arten jedoch fehlen, kann Opportunismus durch die Untergeordneten es ihnen ermöglichen, andere ungenutzte Ressourcen zu nutzen. Dominante Arten können durch die Teilnahme an Geselligkeiten einen vorhersehbareren Anteil des Nahrungsvorrats erhalten, als wenn sie allein wären. Ständige Bewegung kann sicherstellen, dass Vögel die am leichtesten verfügbare Nahrung erhalten. Große Geselligkeiten können sich schnell bewegen, weil ihre Individuen enger gedrängt sind als diejenigen in kleinen Geselligkeiten. Mit dieser Einschränkung würde entweder eine erhöhte Geschwindigkeit oder eine konzentriertere Nahrungssuche vorhergesagt werden. Die niedrige Häufigkeit von Räubern deutet darauf hin, dass Fluchtreaktionen der Geselligkeitsmitglieder möglicherweise vorteilhafter waren als zurzeit.

@article{doi1023071942443,
    author = "Morse, Douglass H.",
    title = "Ecological Aspects of Some Mixed‐Species Foraging Flocks of Birds",
    year = "1970",
    journal = "Ecological Monographs",
    abstract = "Mixed—species flocks of birds composed of chickadees, titmice, woodpeckers, nuthatches, creepers, kinglets, and wood warblers were studied in several habitats in Louisiana, Maryland, and Maine. Chickadees and titmice usually led these groups. Both the size of the flock and density of birds varied with the habitat. An inverse relation existed between the density of birds in a habitat and the percentage of them that were species participating in flocks. Individuals of species regularly participating in flocks sometimes were found away from them. The tendency for such an individual to be in a flock was inversely related to the density of birds in the habitat. Hostile interactions were infrequent in flocks, being mostly of an intraspecific nature. A dominance hierarchy existed between the different species in flocks. A definite distance was maintained between individuals. As flock size increased the area occupied per individual decreased. The larger flocks were, the faster they usually moved. Each species favored certain parts of the habitat when foraging, though overlap existed between almost all pairs of species. The commonest species (Chickadees, titmice, kinglets) overlapped heavily. Subordinate species foraging in the presence of dominant species changed their areas of foraging, but little or no tendency was seen for subordinates to affect the foraging of dominants. Subordinates might either spread out over alternative foraging areas or concentrate their activities more strongly in a few areas. Most flock members responded markedly to predators; however, few predators were observed during the study. Many of the responses seen were delivered to inappropriate stimuli. Several factors suggest a direct relationship between population density and food supply. Flocking appears to be an effective adaptation to difficult conditions. If a species adjusts its foraging in the presence of another species, possibilities of hostilities should be minimized. Subordinate species usually moved to parts of the habitat to which they were well—adapted. If dominant species are absent, however, opportunism by the subordinate may allow it to take advantage of otherwise unused resources. Dominants may obtain a more predictable portion of the food supply by participating in flocks that if solitary. Constant movement may insure that birds obtain the most readily available food. Large flocks may move rapidly because their individuals are more crowded than those in small flocks. With this restriction either increased speed or more concentrated foraging would be predicted. The low frequency of predators suggests that evasive responses of flock members may have been more advantageous than at present.",
    url = "https://doi.org/10.2307/1942443",
    doi = "10.2307/1942443",
    openalex = "W2159437434",
    references = "openalexw611025316"
}

@incollection{doi107560710313011,
    author = "Gilbert, Lawrence E.",
    title = "Ökologische Folgen eines ko-evolvierten Mutualismus zwischen Schmetterlingen und Pflanzen",
    year = "1975",
    booktitle = "University of Texas Press eBooks",
    url = "https://doi.org/10.7560/710313-011",
    doi = "10.7560/710313-011",
    openalex = "W3213507062"
}

Eierclustering kommt bei bestimmten Schmetterlingsgruppen wie Nymphaliden, Pieriden und Acraeiden vor, ist aber bei Papilioniden, Satyriden, Danaiiden, Riodiniden und Hesperiiden selten. Ich schlage vor, dass das Vorkommen von Schmetterlingsarten, die Eier in Clustern ablagern, häufiger ist, als die Literatur andeutet, und dass Daten zu Eiablagerungsmustern in natürlichen Populationen von Nymphaliden in Nordamerika, insbesondere für Phyciodes, Chlosyne, Euphydryas- und Nymphalis-Arten, diese Schlussfolgerung unterstützen würden. Eiablagerungsmuster sind eine Reaktion auf die strukturellen und ökologischen Merkmale der Larvenwirtspflanzen. Die Vorteile des Eierclustering scheinen mit aposematischer Färbung bei Schmetterlingen (Eier, Larven und Erwachsene) zusammenzuhängen, obwohl eine bestimmte Entwicklungsstufe eines Schmetterlings, der Eier einzeln legt, aposematisch gefärbt sein kann.

@article{doi101086283567,
    author = "Stamp, Nancy E.",
    title = "Egg Deposition Patterns in Butterflies: Why Do Some Species Cluster Their Eggs Rather Than Deposit Them Singly?",
    year = "1980",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "Egg clustering is found in certain butterfly groups such as nymphalids, pierids, and acraeids, but rarely in papilionids, satyrids, danaiids, riodinids, and hesperiids. I suggest that the occurrence of butterfly species which deposit eggs in clusters is more common than the literature indicates and that data on egg deposition patterns in natural populations of nymphalids in North America, in particular for Phyciodes, Chlosyne, Euphydryas, and Nymphalis species, would support this conclusion. Egg deposition patterns are a response to the structural and ecological characteristics of the larval host plants. The advantages of egg-clustering appear to be related to aposematic coloration in butterflies (eggs, larvae, and adults), although a particular stage in the life cycle of a butterfly that lays eggs singly may be aposematically colored.",
    url = "https://doi.org/10.1086/283567",
    doi = "10.1086/283567",
    openalex = "W1976919436",
    references = "openalexw654953698"
}

Eine Datenbank mit Aufzeichnungen über Wirtspflanzen von 437 Ingroup-Taxa wurde verwendet, um eine Reihe von Hypothesen über die Interaktion zwischen Schmetterlingen und ihren Wirtspflanzen unter Verwendung phylogenetischer Methoden (einfache Charakteroptimierung, Test auf konzentrierte Änderungen und Test unabhängiger Kontraste) zu testen. Die Schmetterlingsphylogenie wurde aus verschiedenen Quellen zusammengestellt, und Wirtspflanzen-Clades wurden gemäß der rbcL-basierten Phylogenie von Chase et al. identifiziert. Die ursprüngliche Wirtspflanze scheint innerhalb eines hoch abgeleiteten Rosiden-Clades zu liegen, der die Familie Fabaceae einschließt. Da fossile Daten darauf hindeuten, dass dieser Clade älter ist als die Schmetterlinge, müssen sie bereits diversifizierte Pflanzen besiedelt haben. Vorherige Studien deuten ebenfalls darauf hin, dass die Muster der Assoziation in den meisten Insekten-Pflanzen-Interaktionen mehr durch Wirtswechsel, durch Besiedlung und Spezialisierung, als durch Kospeziation geformt werden. Folglich haben wir uns explizit auf die Mechanismen hinter Wirtswechseln konzentriert. Unsere Ergebnisse bestätigen im Lichte neuer phylogenetischer Beweise das von Ehrlich und Raven berichtete Muster, dass verwandte Schmetterlinge auf verwandte Pflanzen fressen. Wir zeigen, dass Wirtswechsel im Allgemeinen häufiger zwischen eng verwandten Pflanzen als zwischen weiter entfernt verwandten Pflanzen waren. Diese Erkenntnis, zusammen mit der Möglichkeit einer höheren Tendenz zur Wiederbesiedlung ursprünglicher Wirte, hilft, die offensichtliche großräumige Konservierung in den Mustern der Assoziation zwischen Insekten und ihren Wirtspflanzen zu erklären, Muster, die gleichzeitig auf einem detaillierteren Niveau flexibler sind. Die Pflanzenwachstumsform war ein noch konservativerer Aspekt der Interaktion zwischen Schmetterlingen und ihren Wirtspflanzen als die Pflanzenphylogenie. Dies wird jedoch weitgehend durch eine höhere Wahrscheinlichkeit von Besiedlungen und Wirtswechseln beim Fressen auf Bäumen im Vergleich zu anderen Wachstumsformen erklärt.

@article{doi101111j155856461998tb01648x,
    author = "Janz, Niklas und Nylin, Sören",
    title = "BUTTERFLIES AND PLANTS: A PHYLOGENETIC STUDY",
    year = "1998",
    journal = "Evolution",
    abstract = "Eine Datenbank mit Aufzeichnungen über Wirtspflanzen von 437 Ingroup-Taxa wurde verwendet, um eine Reihe von Hypothesen über die Interaktion zwischen Schmetterlingen und ihren Wirtspflanzen unter Verwendung phylogenetischer Methoden (einfache Charakteroptimierung, Test auf konzentrierte Änderungen und Test unabhängiger Kontraste) zu testen. Die Schmetterlingsphylogenie wurde aus verschiedenen Quellen zusammengestellt, und Wirtspflanzen-Clades wurden gemäß der rbcL-basierten Phylogenie von Chase et al. identifiziert. Die ursprüngliche Wirtspflanze scheint innerhalb eines hoch abgeleiteten Rosiden-Clades zu liegen, der die Familie Fabaceae einschließt. Da fossile Daten darauf hindeuten, dass dieser Clade älter ist als die Schmetterlinge, müssen sie bereits diversifizierte Pflanzen besiedelt haben. Vorherige Studien deuten ebenfalls darauf hin, dass die Muster der Assoziation in den meisten Insekten-Pflanzen-Interaktionen mehr durch Wirtswechsel, durch Besiedlung und Spezialisierung, als durch Kospeziation geformt werden. Folglich haben wir uns explizit auf die Mechanismen hinter Wirtswechseln konzentriert. Unsere Ergebnisse bestätigen im Lichte neuer phylogenetischer Beweise das von Ehrlich und Raven berichtete Muster, dass verwandte Schmetterlinge auf verwandte Pflanzen fressen. Wir zeigen, dass Wirtswechsel im Allgemeinen häufiger zwischen eng verwandten Pflanzen als zwischen weiter entfernt verwandten Pflanzen waren. Diese Erkenntnis, zusammen mit der Möglichkeit einer höheren Tendenz zur Wiederbesiedlung ursprünglicher Wirte, hilft, die offensichtliche großräumige Konservierung in den Mustern der Assoziation zwischen Insekten und ihren Wirtspflanzen zu erklären, Muster, die gleichzeitig auf einem detaillierteren Niveau flexibler sind. Die Pflanzenwachstumsform war ein noch konservativerer Aspekt der Interaktion zwischen Schmetterlingen und ihren Wirtspflanzen als die Pflanzenphylogenie. Dies wird jedoch weitgehend durch eine höhere Wahrscheinlichkeit von Besiedlungen und Wirtswechseln beim Fressen auf Bäumen im Vergleich zu anderen Wachstumsformen erklärt.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1998.tb01648.x",
    doi = "10.1111/j.1558-5646.1998.tb01648.x",
    openalex = "W1971509985",
    references = "doi101111j155856461975tb00861x"
}

Viele aposematische Schmetterlings- und Tagfalterarten lagern unangenehm schmeckende oder giftige Substanzen aus ihren Wirtspflanzen ein, anstatt ihre eigenen Abwehrstoffe herzustellen. Trotz einer großen Vielfalt in ihren Lebenszyklen gibt es einige allgemeine Merkmale in der selektiven Nutzung von pflanzlichen Sekundärmetaboliten, um einen effektiven Schutz vor Fressfeinden zu erreichen. Diese Übersicht veranschaulicht die biochemischen, physiologischen und ökologischen Eigenschaften von auf Phytochemikalien basierenden Abwehrsystemen, die Einblicke in die Evolution der weit verbreiteten einlagernden Lebensweisen unter den Lepidoptera geben können.

@article{doi101146annurevento47091201145121,
    author = "Nishida, Ritsuo",
    title = "Sequestration of Defensive Substances from Plants by Lepidoptera",
    year = "2002",
    journal = "Annual Review of Entomology",
    abstract = "Viele aposematische Schmetterlings- und Tagfalterarten lagern unangenehm schmeckende oder giftige Substanzen aus ihren Wirtspflanzen ein, anstatt ihre eigenen Abwehrstoffe herzustellen. Trotz einer großen Vielfalt in ihren Lebenszyklen gibt es einige allgemeine Merkmale in der selektiven Nutzung von pflanzlichen Sekundärmetaboliten, um einen effektiven Schutz vor Fressfeinden zu erreichen. Diese Übersicht veranschaulicht die biochemischen, physiologischen und ökologischen Eigenschaften von auf Phytochemikalien basierenden Abwehrsystemen, die Einblicke in die Evolution der weit verbreiteten einlagernden Lebensweisen unter den Lepidoptera geben können.",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145121",
    doi = "10.1146/annurev.ento.47.091201.145121",
    openalex = "W2155710214",
    references = "doi1010079781489932006, doi101007b102508, doi101016b9780121083809x50017, doi101111j155856461964tb01674x, doi101111j155856461975tb00861x, doi101111j155856461980tb04849x, doi101146annurevecolsys301201, doi105860choice323872, huheey1984warning, openalexw1491177125, openalexw1538761328, openalexw2119482121"
}

„Schädlinge besiedeln bald Pflanzen, die extensiv angebaut werden, Pflanzenarten rekrutieren in verschiedenen Regionen unterschiedliche Schädlingsarten, und Assoziationen von Insekten mit Pflanzen sind oft eher zufällig, glücklicher und labil als diejenigen, die üblicherweise als koevolutionär interpretiert werden.“ (, S. 89) „… wenn ein Parasit in einen neuen Lebensraum gelangt, wird er sich von jenen Arten ernähren, deren Abwehrmerkmale er aufgrund der Fähigkeiten, die er zu diesem Zeitpunkt besitzt, umgehen kann. Ein solcher Parasit kann nicht von einem unterschieden werden, der die Fähigkeit entwickelt hat, eine Abwehr zu umgehen, während er in trophischem Kontakt mit seinem Wirt stand.“ (, S. 611) „Wir glauben, dass eine vernünftige Nullhypothese … besteht, dass viele Assoziationen zwischen Insekten und Pflanzen ohne viel Evolution auftreten können …“ (Rey, McCoy und Strong 1981, S. 620) „Die Hauptrolle sekundärer Pflanzenstoffe in Insekten/Wirtspflanzen-Beziehungen besteht darin, dass sie den „Fingerabdruck" … bilden, durch den das Insekten die Pflanzen erkennt … Die Erkennung einer Pflanze als Wirt steht in keinem Zusammenhang damit, ob die Pflanze und das Insekt gemeinsam evolviert sind oder ob sie sich zum ersten Mal in ihrer evolutionären Geschichte begegnen.“ (, S. 620)

@article{doi101111j20060030129915025x,
    author = "Agosta, Salvatoe J.",
    title = "On ecological fitting, plant–insect associations, herbivore host shifts, and host plant selection",
    year = "2006",
    journal = "Oikos",
    abstract = "„Pests soon colonize plants that are cultivated extensively, plant species recruit different pest species in different regions, and associations of insects with plants are often more casual, fortuitous, and labile than those usually interpreted as coevolutionary." (, pp. 89) „… when a parasite arrives in a new habitat, it will feed on those species whose defense traits it can circumvent because of the abilities it carries at the time. Such a parasite cannot be distinguished from one that evolved the ability to circumvent a defense while in trophic contact with its host." (, pp. 611) „We believe that a reasonable null hypothesis … is that many associations between insects and plants can occur without much evolution…" (Rey, McCoy and Strong 1981, pp. 620) „The main role of secondary plant substances in insect/host plant relationships is that they form the 'fingerprint' … by which the insect recognizes the plants … The recognition of a plant as host is unrelated to whether the plant and the insect have evolved together or whether they meet for the first time in their evolutionary history." (, pp. 620)",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.2006.0030-1299.15025.x",
    doi = "10.1111/j.2006.0030-1299.15025.x",
    openalex = "W2067174381",
    references = "doi101111j155856461975tb00861x"
}

Da die Verteidigungsstrategie einer Pflanze gegen Herbivorie niemals wahrscheinlich ein einzelnes Merkmal ist, entwickeln wir das Konzept der Pflanzenschutz-Syndrome, bei denen die Assoziation mit spezifischen ökologischen Interaktionen zu einer Konvergenz auf Suiten kovarianter defensiver Merkmale führen kann. Verteidigungssyndrome können innerhalb von Gemeinschaften verschiedener Pflanzenarten sowie innerhalb von Klades eng verwandter Arten untersucht werden. In beiden Fällen sagt die Theorie voraus, dass Pflanzenschutzmerkmale aufgrund gemeinsamer evolutionärer Abstammung oder aufgrund adaptiver Konvergenz konsistent über Arten hinweg kovariieren können. Wir untersuchten potenzielle Verteidigungssyndrome bei 24 Arten von Mohnblumen (Asclepias spp.) in einem Feldexperiment. Unter Verwendung phylogenetisch unabhängiger Kontraste fanden wir wenige Korrelationen zwischen sieben defensiven Merkmalen, keine bivariaten Trade-offs und bemerkenswerte positive Korrelationen zwischen Trichomdichte und Latexproduktion sowie zwischen C:N-Verhältnis und Blatthärte. Anschließend verwendeten wir eine hierarchische Clusteranalyse, um ein Phenogramm der Ähnlichkeit von Verteidigungsmerkmalen zwischen den 24 Arten zu erstellen. Diese Analyse zeigte drei distincte Artencluster. Die Verteidigungssyndrome dieser Artencluster sind entweder mit niedrigerer Nährstoffqualität oder einem Gleichgewicht aus höherer Nährstoffqualität gepaart mit physikalischen oder chemischen Abwehrmechanismen verbunden. Das auf Verteidigungsmerkmalen basierende Phenogramm war jedoch nicht kongruent mit einer molekularen Phylogenie der Gruppe, was auf eine Konvergenz auf Verteidigungssyndrome hindeutet. Schließlich untersuchten wir die Leistung von Monarchfalterraupen auf den 24 Mohnblumenarten im Feld; das Wachstum und die Überlebensrate der Monarchen unterschieden sich nicht auf Pflanzen in den drei Syndromen, obwohl die multiple Regression zeigte, dass Blatttrichome und Härte das Raupenwachstum signifikant reduzierten. Die Entdeckung konvergenter Pflanzenschutzsyndrome kann als Rahmen verwendet werden, um Fragen darüber zu stellen, wie abiotische Umgebungen, Gemeinschaften von Herbivoren und Biogeographie mit bestimmten Verteidigungsstrategien von Pflanzen verbunden sind.

@article{doi10189000129658200687132pds20co2,
    author = "Agrawal, Anurag A. und Fishbein, Mark",
    title = "PLANT DEFENSE SYNDROMES",
    year = "2006",
    journal = "Ecology",
    abstract = "Da die Verteidigungsstrategie einer Pflanze gegen Herbivorie niemals wahrscheinlich ein einzelnes Merkmal ist, entwickeln wir das Konzept der Pflanzenschutz-Syndrome, bei denen die Assoziation mit spezifischen ökologischen Interaktionen zu einer Konvergenz auf Suiten kovarianter defensiver Merkmale führen kann. Verteidigungssyndrome können innerhalb von Gemeinschaften verschiedener Pflanzenarten sowie innerhalb von Klades eng verwandter Arten untersucht werden. In beiden Fällen sagt die Theorie voraus, dass Pflanzenschutzmerkmale aufgrund gemeinsamer evolutionärer Abstammung oder aufgrund adaptiver Konvergenz konsistent über Arten hinweg kovariieren können. Wir untersuchten potenzielle Verteidigungssyndrome bei 24 Arten von Mohnblumen (Asclepias spp.) in einem Feldexperiment. Unter Verwendung phylogenetisch unabhängiger Kontraste fanden wir wenige Korrelationen zwischen sieben defensiven Merkmalen, keine bivariaten Trade-offs und bemerkenswerte positive Korrelationen zwischen Trichomdichte und Latexproduktion sowie zwischen C:N-Verhältnis und Blatthärte. Anschließend verwendeten wir eine hierarchische Clusteranalyse, um ein Phenogramm der Ähnlichkeit von Verteidigungsmerkmalen zwischen den 24 Arten zu erstellen. Diese Analyse zeigte drei distincte Artencluster. Die Verteidigungssyndrome dieser Artencluster sind entweder mit niedrigerer Nährstoffqualität oder einem Gleichgewicht aus höherer Nährstoffqualität gepaart mit physikalischen oder chemischen Abwehrmechanismen verbunden. Das auf Verteidigungsmerkmalen basierende Phenogramm war jedoch nicht kongruent mit einer molekularen Phylogenie der Gruppe, was auf eine Konvergenz auf Verteidigungssyndrome hindeutet. Schließlich untersuchten wir die Leistung von Monarchfalterraupen auf den 24 Mohnblumenarten im Feld; das Wachstum und die Überlebensrate der Monarchen unterschieden sich nicht auf Pflanzen in den drei Syndromen, obwohl die multiple Regression zeigte, dass Blatttrichome und Härte das Raupenwachstum signifikant reduzierten. Die Entdeckung konvergenter Pflanzenschutzsyndrome kann als Rahmen verwendet werden, um Fragen darüber zu stellen, wie abiotische Umgebungen, Gemeinschaften von Herbivoren und Biogeographie mit bestimmten Verteidigungsstrategien von Pflanzen verbunden sind.",
    url = "https://doi.org/10.1890/0012-9658(2006)87[132:pds]2.0.co;2",
    doi = "10.1890/0012-9658(2006)87[132:pds]2.0.co;2",
    openalex = "W2172012101",
    references = "doi101086285258, doi101146annurevecolsys34011802132347, doi105860choice415285"
}

Zusammenfassung Unter den sekundären Pflanzenstoffen sind Terpenoide eine strukturell am vielfältigsten Gruppe; sie fungieren als Phytoalexine in der direkten pflanzlichen Abwehr oder als Signale in indirekten Abwehrreaktionen, die Herbivoren und ihre natürlichen Feinde einbeziehen. In den letzten Jahren wurde vermehrt die Untersuchung der ökologischen Rolle von Pflanzen-Terpenoiden betrieben. Die Biosynthesewege von Monoterpenen, Sesquiterpenen und Diterpenen umfassen die Synthese des C5-Vorstufenisopentenyl-Diphosphats (IPP) und seines allylischen Isomers Dimethylallyl-Diphosphats (DMAPP), die Synthese der unmittelbaren Diphosphat-Vorstufen und die Bildung der vielfältigen Terpenoide. Terpensynthasen (TPSs) spielen eine Schlüsselrolle bei der Synthese flüchtiger Terpene. Durch die Expression von TPS-Genen wurden bedeutende Fortschritte im metabolischen Engineering zur Erhöhung der Terpenoidproduktion erzielt. Diese Übersicht fasst vor allem den neuesten Forschungsfortschritt zur Aufklärung der ökologischen Rolle von Terpenoiden und zur Charakterisierung der Enzyme zusammen, die an der Terpenoidbiosynthese beteiligt sind. Räumliche und zeitliche Regulationsmechanismen des Terpenoidstoffwechsels werden ebenfalls diskutiert.

@article{doi101111j17447909200700395x,
    author = "Cheng, Ai‐Xia und Lou, Yonggen und Mao, Ying‐Bo und Lu, Shan und Wang, Ling‐Jian und Chen, Xiao‐Ya",
    title = "Plant Terpenoids: Biosynthesis and Ecological Functions",
    year = "2007",
    journal = "Journal of Integrative Plant Biology",
    abstract = "Zusammenfassung Unter den sekundären Pflanzenstoffen sind Terpenoide eine strukturell am vielfältigsten Gruppe; sie fungieren als Phytoalexine in der direkten pflanzlichen Abwehr oder als Signale in indirekten Abwehrreaktionen, die Herbivoren und ihre natürlichen Feinde einbeziehen. In den letzten Jahren wurde vermehrt die Untersuchung der ökologischen Rolle von Pflanzen-Terpenoiden betrieben. Die Biosynthesewege von Monoterpenen, Sesquiterpenen und Diterpenen umfassen die Synthese des C5-Vorstufenisopentenyl-Diphosphats (IPP) und seines allylischen Isomers Dimethylallyl-Diphosphats (DMAPP), die Synthese der unmittelbaren Diphosphat-Vorstufen und die Bildung der vielfältigen Terpenoide. Terpensynthasen (TPSs) spielen eine Schlüsselrolle bei der Synthese flüchtiger Terpene. Durch die Expression von TPS-Genen wurden bedeutende Fortschritte im metabolischen Engineering zur Erhöhung der Terpenoidproduktion erzielt. Diese Übersicht fasst vor allem den neuesten Forschungsfortschritt zur Aufklärung der ökologischen Rolle von Terpenoiden und zur Charakterisierung der Enzyme zusammen, die an der Terpenoidbiosynthese beteiligt sind. Räumliche und zeitliche Regulationsmechanismen des Terpenoidstoffwechsels werden ebenfalls diskutiert.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1744-7909.2007.00395.x",
    doi = "10.1111/j.1744-7909.2007.00395.x",
    openalex = "W2089861443",
    references = "doi1010029781444320503"
}

Wir präsentieren einen Überblick über die Morphologie, die Nahrungspflanzen der Larven und die allgemeine Biologie der unreifen Stadien der „Catasticta-Gruppe", einer der drei Klade der aporiinen Pieriden, die sich überwiegend auf Misteln spezialisiert haben, basierend auf umfangreichen Feldbeobachtungen und Material, das in Costa Rica in Gefangenschaft aufgezogen wurde, einer Literaturrecherche und der Untersuchung von in Museumskollektionen konserviertem Material. Von den 8 im Gruppe anerkannten Gattungen sind 6 auf den Neotropen beschränkt, wovon detaillierte Beschreibungen und/oder Abbildungen für 11 Arten gegeben werden, die die Gattungen Melete, Pereute, Leodonta und Catasticta repräsentieren. Die Lebenszyklen dieser Taxa werden mit denen von Neophasia und Eucheira verglichen, zwei nearktische Gattungen in der Catasticta-Gruppe, die sich auf Wirtsbäume von Misteln spezialisiert haben. Nahrungspflanzen der Larven der neotropischen Gattungen umfassen Struthanthus, Tripodanthus (Loranthaceae), Antidaphne (Santalaceae), Dendrophthora und Phoradendron (Viscaceae), alle Luftstamm-Hemiparasiten in der Ordnung Santalales. Die Schmetterlinge sind multivoltin und scheinen, mit Ausnahme von Melete, bei der die Erwachsenen möglicherweise wandernd sind, das ganze Jahr über zu brüten. Eier werden in Haufen auf der Nahrungspflanze der Larven abgelegt, Larven ernähren sich gregär und spinnen beträchtliche Mengen an Seide, insbesondere in den späteren Instaren, Erwachsene sind häufig aposematisch, und mindestens vier Gattungen bilden komplexe Mimikry-Ringe. Bei Melete, Pereute, Leodonta und einer Art von Catasticta ernähren sich die Larveninstare III–V nachts und aggregieren tagsüber in der Nähe der Basis des Wirtbaums: Seidenpfade werden zwischen Misteln, an denen gefressen wird, und tagsüberen Ruhestätten des Wirtbaums konstruiert, um Bewegung und Kommunikation zu erleichtern. Die Morphologie und Biologie der unreifen Stadien der Catasticta-Gruppe werden mit anderen Mitgliedern der Aporiina verglichen, insbesondere mit denen von Delias, Aporia und dem weiter entfernt verwandten Mylothris, und es werden Kommentare zu ihren systematischen Beziehungen gemacht. Eine einfache Optimierung mehrerer Schlüsselmerkmale des Lebenszyklus im Kontext einer jüngeren phylogenetischen Hypothese der Aporiina deutet darauf hin, dass Aposematismus (larvale Abwehr und erwachsene Warnfärbung) einmal im gemeinsamen Vorfahren der Untertribe evolvierte, aber Eierhaufenbildung und Larven-Gregarität abgeleitete Merkmale sind, die mit der Evolution der Mistelfütterung einhergingen. Es wird hypothesiert, dass nach der Evolution des Aposematismus die räumliche Verteilung (Fleckigkeit) der Mistelnahrungspflanzen, die als toxische Alkaloide enthalten, eine selektive Kraft in der Evolution der Larven-Gregarität bei diesen Schmetterlingen war.

@article{doi10108000222931003633227,
    author = "Braby, Michael F. and Nishida, Kenji",
    title = "The immature stages, larval food plants and biology of Neotropical mistletoe butterflies (Lepidoptera: Pieridae). II. The Catasticta group (Pierini: Aporiina)",
    year = "2010",
    journal = "Journal of Natural History",
    abstract = "We present an overview of the morphology, larval food plants and general biology of the immature stages of the “Catasticta group”, one of three clades of aporiine pierids that specialize predominantly on mistletoes, based on extensive field observations and captive reared material in Costa Rica, review of the literature, and examination of material preserved in museum collections. Of the 8 genera recognized in the group, 6 are restricted to the Neotropics of which detailed descriptions and/or illustrations are given for 11 species representing the genera Melete, Pereute, Leodonta and Catasticta. The life histories of these taxa are compared with those of Neophasia and Eucheira, two Nearctic genera in the Catasticta group that specialize on host trees of mistletoes. Larval food plants of the Neotropical genera include Struthanthus, Tripodanthus (Loranthaceae), Antidaphne (Santalaceae), Dendrophthora and Phoradendron (Viscaceae), all aerial-stem hemiparasites in the order Santalales. The butterflies are multivoltine and, with the exception of Melete in which adults are possibly migratory, appear to breed throughout the year. Eggs are deposited in clusters on the larval food plant, larvae feed gregariously and spin considerable quantities of silk, particularly in the late instars, adults are frequently aposematic, and at least four genera form complex mimicry rings. In Melete, Pereute, Leodonta and one species of Catasticta, larval instars III–V feed nocturnally and aggregate near the base of the host tree during the day: silken trails are constructed between mistletoe foraging sites and host tree diurnal resting sites to facilitate movement and communication. The morphology and biology of the immature stages of the Catasticta group are compared with other members of the Aporiina, particularly those of Delias, Aporia and the more distantly related Mylothris, and comments made on their systematic relationships. Simple optimization of several key life history traits in the context of a recent phylogenetic hypothesis of the Aporiina suggests aposematism (larval repellent defence and adult warning colouration) evolved once in the common ancestor of the subtribe, but egg clustering and larval gregariousness are derived traits that coincided with the evolution of mistletoe feeding. It is hypothesized that following the evolution of aposematism, the spatial distribution (patchiness) of mistletoe food plants, which are assumed to contain toxic alkaloids, has been a selective force in the evolution of larval gregariousness in these butterflies. Se presentan aspectos generales de la morfología, las plantas hospederas y la biología general de los estadios inmaduros del “grupo Catasticta”, uno de los tres grupos de piéridos del Aporiina que se especializan en matapalos; basándose en observaciones extensas en el campo, crianza en cautiverio en Costa Rica, revisión de la literatura disponible, y el examen de materiales almacenados en colecciones de museos. De los ocho géneros reconocidos en el grupo, se restringen seis al neotrópico; de los cuales se dan descripciones e ilustraciones detalladas para diez especies que representan los géneros: Melete, Pereute, Leodonta y Catasticta. Se comparan las historias naturales de dichas especies con las de Neophasia y Eucheira, dos géneros de neárctica en el grupo Catasticta que se especializan en los árboles hospederos de matapalos. Las plantas hospederas de los géneros de neotrópico incluyen Struthanthus, Tripodanthus (Loranthaceae), Antidaphne (Santalaceae), Dendrophthora y Phoradendron (Viscaceae), todas son hemiparásitos de tallos aéreos y son del orden Santalales. Las mariposas son multivoltinas que se reproducen a través del año, con la excepción de Melete en que los adultos son posiblemente migratorios. Depositan los huevos en grupos en las plantas hospederas; las larvas son gregarias y se alimentan en grupo, y producen cantidades considerables de seda, particularmente en los últimos estadios. Los adultos frecuentemente son aposemáticos, y por lo menos cuatro géneros forman anillos de mimetismo complejo. En Melete, Pereute, Leodonta y una especie de Catasticta, las larvas en III a V se alimentan durante la noche, y durante el día se agregan en las bases de los árboles hospederos de matapalos alimenticios; construyen senderos de seda entre los matapalos en que forrajean y los sitios de descanso del día para facilitar el movimiento y la comunicación. Se comparan la morfología y biología de los estadios inmaduros del grupo Catasticta con otros miembros del Aporiina, particularmente con los de Delias, Aporia y de Mylothris que están menos relacionados, y se presentan comentarios sobre sus relaciones sistemáticas. El mejoramiento de algunos rasgos importantes de la historia natural en el contexto de una hipótesis reciente de la filogenética del Aporiina sugiere que el aposematismo (defensa larval para repeler y la coloración de advertencia de adulto) evolucionó una vez en el ancestro común de la subtribu, pero los huevos puestos en grupos y las larvas gregarias son rasgos derivados que coincidieron con la evolución de alimentarse de matapalos. Se supone que siguiendo la evolución del aposematismo, la distribución espacial (dispersión) de los matapalos, los cuales se considera que contienen alcaloides tóxicos, ha sido una fuerza selectiva en la evolución del gregarismo en su estadio larval, de estas mariposas diurnas.",
    url = "https://doi.org/10.1080/00222931003633227",
    doi = "10.1080/00222931003633227",
    openalex = "W2008846976",
    references = "doi104269ajtmh1962113tm0110030425a, openalexw3213156838"
}

Cardenolide sind bemerkenswerte steroidale Toxine, die zu Modellsystemen geworden sind, die für die Entwicklung von Theorien zur chemischen Ökologie und Koevolution entscheidend sind. Da Cardenolide den ubiquitären und essentiellen tierischen Enzym Na⁺/K⁺-ATPase hemmen, sind die meisten Insekten, die sich von Cardenolid-haltigen Pflanzen ernähren, hochspezialisiert. Mit einer riesigen Vielfalt an chemischen Formen sind diese sekundären Metaboliten sporadisch über 12 botanische Familien verteilt, dominieren jedoch die Apocynaceae, in denen sie in > 30 Gattungen vorkommen. Studien der letzten zehn Jahre haben Muster in der Verteilung von Cardenoliden unter Pflanzenorganen, einschließlich aller Gewebetypen, und über breite geografische Gradienten innerhalb und zwischen Arten nachgewiesen. Die Cardenolidproduktion hat eine genetische Grundlage und unterliegt der natürlichen Selektion durch Herbivoren. Darüber hinaus gibt es starke Hinweise auf phänotypische Plastizität, wobei die biotische und abiotische Umgebung die Cardenolidproduktion vorhersagbar beeinflusst. Zunehmende Hinweise deuten auf einen hohen Grad an Spezifität herbivor-induzierter Cardenolide in Asclepias hin. Während Herbivoren von Cardenolid-haltigen Pflanzen die Toxine oft sequestrieren, aposematisch sind und mehrere physiologische Anpassungen besitzen (einschließlich Zielstellen-Insensitivität), gibt es starke Hinweise darauf, dass diese Spezialisten dennoch negativ von Cardenoliden betroffen sind. Während wir sowohl die Mechanismen als auch die evolutionäre Ökologie von Cardenolid-vermittelten Interaktionen überprüfen, stellen wir neue Hypothesen vor und schlagen Richtungen für zukünftige Arbeiten vor.

@article{doi101111j14698137201104049x,
    author = "Agrawal, Anurag A. und Petschenka, Georg und Bingham, Robin A. und Weber, Marjorie G. und Rasmann, Sergio",
    title = "Toxic cardenolides: chemical ecology and coevolution of specialized plant–herbivore interactions",
    year = "2012",
    journal = "New Phytologist",
    abstract = "Cardenolides are remarkable steroidal toxins that have become model systems, critical in the development of theories for chemical ecology and coevolution. Because cardenolides inhibit the ubiquitous and essential animal enzyme Na⁺/K⁺-ATPase, most insects that feed on cardenolide-containing plants are highly specialized. With a huge diversity of chemical forms, these secondary metabolites are sporadically distributed across 12 botanical families, but dominate the Apocynaceae where they are found in > 30 genera. Studies over the past decade have demonstrated patterns in the distribution of cardenolides among plant organs, including all tissue types, and across broad geographic gradients within and across species. Cardenolide production has a genetic basis and is subject to natural selection by herbivores. In addition, there is strong evidence for phenotypic plasticity, with the biotic and abiotic environment predictably impacting cardenolide production. Mounting evidence indicates a high degree of specificity in herbivore-induced cardenolides in Asclepias. While herbivores of cardenolide-containing plants often sequester the toxins, are aposematic, and possess several physiological adaptations (including target site insensitivity), there is strong evidence that these specialists are nonetheless negatively impacted by cardenolides. While reviewing both the mechanisms and evolutionary ecology of cardenolide-mediated interactions, we advance novel hypotheses and suggest directions for future work.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2011.04049.x",
    doi = "10.1111/j.1469-8137.2011.04049.x",
    openalex = "W2121637502",
    references = "doi1010029781444320503, doi101111j13652435201001796x, doi101111j14718286200400829x, doi101126science188418319, doi101146annurevecolsys110308120307, doi101146annurevecolsys39110707173430, doi101146annurevphysiol65092101142558, doi1023072259845, doi107208chicago97802264249720010001, openalexw2084845249, openalexw588942190"
}

Sekundäre Pflanzenstoffe (PSMs) sind in Pflanzen allgegenwärtig und erfüllen viele ökologische Funktionen. Jedes Verbindung kann in Anwesenheit und/oder Menge variieren, und die Zusammensetzung der Mischung aus Chemikalien kann variieren, sodass die Chemodiversität innerhalb und zwischen Individuen aufgeteilt werden kann. Pflanzenontogenie sowie Umwelt- und genetische Variation werden als Quellen der chemischen Variation anerkannt, aber jüngste Fortschritte beim Verständnis der molekularen Grundlage der Variation könnten die zukünftige Verwendung isogener Mutanten ermöglichen, um die spezifische adaptive Funktion der Variation in PSMs zu testen. Eine wichtige Konsequenz hoher intraspezifischer Variation ist die Fähigkeit, sich schnell zu entwickeln. Es wird zunehmend klarer, dass die Merkmalsvarianz, die mit sowohl makro- als auch mikro-umweltlicher Variation verknüpft ist, sich ebenfalls entwickeln kann und möglicherweise stärker auf Selektion reagieren kann als mittlere Merkmalswerte. Diese Forschung, die bei Pflanzen in ihren Anfängen steckt, hebt hervor, was ein fehlendes Puzzleteil im Bild der PSM-Evolution sein könnte. PSM-Polymorphismen werden wahrscheinlich durch mehrere Selektionskräfte aufgewahrt, die über viele räumliche und zeitliche Skalen hinweg wirken, aber überzeugende Beispiele, die die Vielfalt der Pflanzenpopulationsstrukturen anerkennen, sind selten. Wir beschreiben, wie Diversität für Pflanzen inhärent vorteilhaft sein kann, und schlagen fruchtbare Wege für zukünftige Forschung vor, um die Ursachen und Konsequenzen der intraspezifischen Variation zu entschlüsseln.

@article{doi101111nph12526,
    author = "Moore, Ben D. und Andrew, Rose L. und Külheim, Carsten und Foley, William J.",
    title = "Erklärung der intraspezifischen Vielfalt sekundärer Pflanzenstoffe in einem ökologischen Kontext",
    year = "2013",
    journal = "New Phytologist",
    abstract = "Sekundäre Pflanzenstoffe (PSMs) sind in Pflanzen allgegenwärtig und erfüllen viele ökologische Funktionen. Jedes Verbindung kann in Anwesenheit und/oder Menge variieren, und die Zusammensetzung der Mischung aus Chemikalien kann variieren, sodass die Chemodiversität innerhalb und zwischen Individuen aufgeteilt werden kann. Pflanzenontogenie sowie Umwelt- und genetische Variation werden als Quellen der chemischen Variation anerkannt, aber jüngste Fortschritte beim Verständnis der molekularen Grundlage der Variation könnten die zukünftige Verwendung isogener Mutanten ermöglichen, um die spezifische adaptive Funktion der Variation in PSMs zu testen. Eine wichtige Konsequenz hoher intraspezifischer Variation ist die Fähigkeit, sich schnell zu entwickeln. Es wird zunehmend klarer, dass die Merkmalsvarianz, die mit sowohl makro- als auch mikro-umweltlicher Variation verknüpft ist, sich ebenfalls entwickeln kann und möglicherweise stärker auf Selektion reagieren kann als mittlere Merkmalswerte. Diese Forschung, die bei Pflanzen in ihren Anfängen steckt, hebt hervor, was ein fehlendes Puzzleteil im Bild der PSM-Evolution sein könnte. PSM-Polymorphismen werden wahrscheinlich durch mehrere Selektionskräfte aufgewahrt, die über viele räumliche und zeitliche Skalen hinweg wirken, aber überzeugende Beispiele, die die Vielfalt der Pflanzenpopulationsstrukturen anerkennen, sind selten. Wir beschreiben, wie Diversität für Pflanzen inhärent vorteilhaft sein kann, und schlagen fruchtbare Wege für zukünftige Forschung vor, um die Ursachen und Konsequenzen der intraspezifischen Variation zu entschlüsseln.",
    url = "https://doi.org/10.1111/nph.12526",
    doi = "10.1111/nph.12526",
    openalex = "W2172124708",
    references = "doi101038nrg2278, doi101111j001438202002tb00145x, doi101111j13652435201001794x, doi101111j13652435201001796x"
}

Pflanzen interagieren seit mehreren hundert Millionen Jahren mit Insekten, was zu komplexen Abwehrstrategien gegen verschiedene Insektenfütterungsstrategien geführt hat. Einige Abwehrmechanismen sind konstitutiv, andere werden induziert, obwohl die insektiziden Abwehrverbindungen oder Proteinklassen oft ähnlich sind. Insektenfraß löst mehrere interne Signale aus den verletzten Geweben aus, einschließlich Calciumionenflüssen, Phosphorylierungskaskaden und systemischen sowie Jasmonat-Signalen. Diese werden in unbeschädigten Geweben wahrgenommen, die daraufhin ihre Abwehr durch die Produktion verschiedener, meist niedermolekularer Abwehrverbindungen verstärken. Diese bioaktiven spezialisierten pflanzlichen Abwehrverbindungen können Insekten abwehren oder vergiften, während Abwehrproteine oft deren Verdauung stören. Bei Fraß werden flüchtige Stoffe freigesetzt, um Herbivoren abzuwehren, Räuber anzulocken oder zur Kommunikation zwischen Blättern oder Pflanzen zu dienen und Abwehrreaktionen auszulösen. Pflanzen nutzen auch morphologische Merkmale wie Wachse, Trichome und Latex, um das Füttern für die Insekten schwieriger zu machen. Extrafloraler Nektar, Nahrungskörper und Nist- oder Rückzugsorte werden produziert, um die Räuber der Herbivoren zu beherbergen und zu füttern. Gleichzeitig haben sich herbivore Insekten an pflanzliche Abwehrmechanismen angepasst und in einigen Fällen sogar die Verbindungen gespeichert und in ihrer eigenen Abwehr wiederverwendet. Sowohl pflanzliche Abwehr als auch Insektenanpassung beinhalten metabolische Kosten, sodass die meisten Pflanzen-Insekten-Interaktionen in eine Sackgasse münden, in der sowohl Wirt als auch Herbivor überleben, obwohl ihre Entwicklung suboptimal ist.

@article{doi103390ijms140510242,
    author = "Fürstenberg-Hägg, Joel und Zagrobelny, Mika und Bak, Søren",
    title = "Plant Defense against Insect Herbivores",
    year = "2013",
    journal = "International Journal of Molecular Sciences",
    abstract = "Pflanzen interagieren seit mehreren hundert Millionen Jahren mit Insekten, was zu komplexen Abwehrstrategien gegen verschiedene Insektenfütterungsstrategien geführt hat. Einige Abwehrmechanismen sind konstitutiv, andere werden induziert, obwohl die insektiziden Abwehrverbindungen oder Proteinklassen oft ähnlich sind. Insektenfraß löst mehrere interne Signale aus den verletzten Geweben aus, einschließlich Calciumionenflüssen, Phosphorylierungskaskaden und systemischen sowie Jasmonat-Signalen. Diese werden in unbeschädigten Geweben wahrgenommen, die daraufhin ihre Abwehr durch die Produktion verschiedener, meist niedermolekularer Abwehrverbindungen verstärken. Diese bioaktiven spezialisierten pflanzlichen Abwehrverbindungen können Insekten abwehren oder vergiften, während Abwehrproteine oft deren Verdauung stören. Bei Fraß werden flüchtige Stoffe freigesetzt, um Herbivoren abzuwehren, Räuber anzulocken oder zur Kommunikation zwischen Blättern oder Pflanzen zu dienen und Abwehrreaktionen auszulösen. Pflanzen nutzen auch morphologische Merkmale wie Wachse, Trichome und Latex, um das Füttern für die Insekten schwieriger zu machen. Extrafloraler Nektar, Nahrungskörper und Nist- oder Rückzugsorte werden produziert, um die Räuber der Herbivoren zu beherbergen und zu füttern. Gleichzeitig haben sich herbivore Insekten an pflanzliche Abwehrmechanismen angepasst und in einigen Fällen sogar die Verbindungen gespeichert und in ihrer eigenen Abwehr wiederverwendet. Sowohl pflanzliche Abwehr als auch Insektenanpassung beinhalten metabolische Kosten, sodass die meisten Pflanzen-Insekten-Interaktionen in eine Sackgasse münden, in der sowohl Wirt als auch Herbivor überleben, obwohl ihre Entwicklung suboptimal ist.",
    url = "https://doi.org/10.3390/ijms140510242",
    doi = "10.3390/ijms140510242",
    openalex = "W2103353162",
    references = "doi10100797814684264651, doi101016c20090007363, doi10103835081161, doi101038nature05960, doi101038nature06006, doi101093nargkv1164, doi101111j14698137200702330x, doi101111j155856461964tb01674x, doi101146annurevarplant481251, doi101146annurevarplant59032607092825, doi101146annurevecolsys110308120307, doi105860choice383895"
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HINTERGRUND: Pflanzen sind Brutstätten für Parasiten wie arthropode Herbivoren, die Nährstoffe und Energie von ihren Wirten aufnehmen, um zu wachsen und sich fortzupflanzen. Daher werden Pflanzen dazu selektiert, Resistenz zu entwickeln, was wiederum Herbivoren selektiert, die mit dieser Resistenz zurechtkommen. Um ihre Fitness bei Angriffen durch Herbivoren zu erhalten, können Pflanzen komplexe Strategien anwenden, die die Umverteilung von Ressourcen und die Produktion von defensiven Metaboliten und Strukturen umfassen. Pflanzliche Abwehrmechanismen können entweder vorfabriziert sein oder erst nach einem Angriff produziert werden. Diejenigen, die bereits fertig sind, werden als konstitutive Abwehr bezeichnet. Einige konstitutive Abwehrmechanismen sind jederzeit funktionsfähig, während andere eine Aktivierung erfordern. Abwehrmechanismen, die nur dann produziert werden, wenn Herbivoren anwesend sind, werden als induzierte Abwehr bezeichnet. Diese können entweder durch de novo Biosynthese von defensiven Substanzen oder durch Modifikationen von vorfabrizierten Substanzen etabliert werden und sind folglich nur dann aktiv, wenn sie benötigt werden. Die Induzierbarkeit der Abwehr kann dazu dienen, Energie zu sparen und Selbstvergiftung zu verhindern, impliziert aber auch, dass es eine Verzögerung gibt, bis diese Abwehrmechanismen funktionsfähig werden. Induzierte Abwehrmechanismen können durch Veränderungen in der Pflanzenmorphologie und der molekularen Chemie charakterisiert werden und sind mit einer Verringerung der Herbivoren-Leistung verbunden. Diese Veränderungen werden durch Signale in Gang gesetzt, die von Herbivoren erzeugt werden. Schließlich wird ein Teil der induzierten Metaboliten als Fluchtstoffe in die Luft abgegeben und fungieren als Leuchtfeuer für jagende natürliche Feinde, die nach Beute suchen; dies wird als induzierte indirekte Abwehr bezeichnet. UMFANG: Das Ziel dieser Übersicht ist es, (1) zu bewerten, welche Strategien Pflanzen entwickelt haben, um mit Herbivoren zurechtzukommen, und (2) welche Merkmale Herbivoren entwickelt haben, die es ihnen ermöglichen, diese Abwehrmechanismen zu entgegnen. Der Schwerpunkt liegt primär auf der Induktion und Unterdrückung von pflanzlichen Abwehrmechanismen, und die Übersicht skizziert, wie das Spektrum der Merkmale, die die Induktion/Unterdrückung und die Resistenz/Anfälligkeit von Herbivoren gegenüber pflanzlichen Abwehrmechanismen bestimmen, zu ausbeuterischer Konkurrenz und Förderung innerhalb ökologischer Gemeinschaften führen kann, die eine Pflanze „bewohnen". SCHLUSSFOLGERUNGEN: Herbivoren haben diverse Strategien entwickelt, die sich nicht gegenseitig ausschließen, um die negativen Auswirkungen von pflanzlichen Abwehrmechanismen zu verringern und die Umwandlung von Pflanzenmaterial in Nachkommen zu maximieren. Bei Herbivoren wurden zahlreiche Anpassungen gefunden, die es ihnen ermöglichen, defensive Barrieren zu zerlegen oder zu umgehen, Gewebe mit relativ hohen Konzentrationen von defensiven Chemikalien zu vermeiden oder diese Chemikalien nach dem Verzehr zu metabolisieren. Darüber hinaus stören einige Herbivoren den Beginn oder die Vollendung von induzierten pflanzlichen Abwehrmechanismen, was dazu führt, dass die Resistenz der Pflanze teilweise oder vollständig unterdrückt wird. Die Fähigkeit, induzierte pflanzliche Abwehrmechanismen zu unterdrücken, scheint bei Pflanzenparasiten aus verschiedenen Königreichen vorzukommen, einschließlich herbivorer Arthropoden, und es gibt eine bemerkenswerte Vielfalt an Unterdrückungsmechanismen. Die Unterdrückung kann die Struktur des Nahrungsnetzes stark beeinflussen, da die Fähigkeit, die Aktivierung der Abwehrmechanismen eines gemeinsamen Wirts zu unterdrücken, Konkurrenten fördern kann, während die Fähigkeit eines Herbivors, mit aktivierten pflanzlichen Abwehrmechanismen zurechtzukommen, dies nicht tut. Eine weitere Charakterisierung der Mechanismen und Merkmale, die zur Unterdrückung von pflanzlichen Abwehrmechanismen führen, wird es uns ermöglichen, ihre Rolle bei der Gestaltung direkter und indirekter Interaktionen in Nahrungsnetzen sowie den Umfang zu bestimmen, in dem diese das Zusammenleben und die Persistenz von Arten bestimmen.

@article{doi101093aobmcv054,
    author = "Kant, Merijn R. und Jonckheere, Wim und Knegt, Bram und Lemos, Felipe und Liu, J. und Schimmel, Bernardus C. J. und Villarroel, Carlos A. und Ataíde, Lívia M. S. und Dermauw, Wannes und Glas, Joris J. und Egas, Martijn und Janssen, Arne und Leeuwen, Thomas Van und Schuurink, Robert C. und Sabelis, Maurice W. und Alba, Juan M.",
    title = "Mechanismen und ökologische Konsequenzen der Induktion und Unterdrückung von Pflanzenabwehr in Herbivoren-Communities",
    year = "2015",
    journal = "Annals of Botany",
    abstract = {HINTERGRUND: Pflanzen sind Brutstätten für Parasiten wie arthropode Herbivoren, die Nährstoffe und Energie von ihren Wirten aufnehmen, um zu wachsen und sich fortzupflanzen. Daher werden Pflanzen dazu selektiert, Resistenz zu entwickeln, was wiederum Herbivoren selektiert, die mit dieser Resistenz zurechtkommen. Um ihre Fitness bei Angriffen durch Herbivoren zu erhalten, können Pflanzen komplexe Strategien anwenden, die die Umverteilung von Ressourcen und die Produktion von Abwehrmetaboliten und -strukturen umfassen. Pflanzenabwehr kann entweder vorfabriziert sein oder erst bei Angriff produziert werden. Diejenigen, die fertig sind, werden als konstitutive Abwehr bezeichnet. Einige konstitutive Abwehrmechanismen sind jederzeit funktionsfähig, während andere eine Aktivierung erfordern. Abwehrstoffe, die nur produziert werden, wenn Herbivoren anwesend sind, werden als induzierte Abwehr bezeichnet. Diese können entweder durch de novo Biosynthese von Abwehrstoffen oder durch Modifikation von vorfabrizierten Stoffen etabliert werden und sind dementsprechend nur dann aktiv, wenn sie benötigt werden. Die Induzierbarkeit der Abwehr kann dazu dienen, Energie zu sparen und Selbstvergiftung zu verhindern, impliziert aber auch, dass es eine Verzögerung gibt, bis diese Abwehrmechanismen funktionsfähig werden. Induzierte Abwehr kann durch Veränderungen in der Pflanzenmorphologie und molekularen Chemie charakterisiert werden und ist mit einer Verringerung der Herbivoren-Leistung verbunden. Diese Veränderungen werden durch Signale in Gang gesetzt, die von Herbivoren erzeugt werden. Schließlich werden eine Teilmenge der induzierten Metaboliten als Fluktstoffe in die Luft abgegeben und fungieren als Leuchtfeuer für jagende natürliche Feinde, die nach Beute suchen, und dies wird als induzierte indirekte Abwehr bezeichnet. UMFANG: Das Ziel dieser Übersicht ist es, (1) zu bewerten, welche Strategien Pflanzen entwickelt haben, um mit Herbivoren zurechtzukommen, und (2) welche Merkmale Herbivoren entwickelt haben, die es ihnen ermöglichen, diese Abwehrmechanismen zu kontern. Der primäre Fokus liegt auf der Induktion und Unterdrückung von Pflanzenabwehr, und die Übersicht skizziert, wie das Spektrum der Merkmale, die die Induktion/Unterdrückung und die Resistenz/Anfälligkeit von Herbivoren gegenüber Pflanzenabwehr bestimmen, zu ausbeuterischer Konkurrenz und Förderung innerhalb ökologischer Communities führen kann, die eine Pflanze "bewohnen". SCHLUSSFOLGERUNGEN: Herbivoren haben diverse Strategien entwickelt, die sich nicht gegenseitig ausschließen, um die negativen Auswirkungen von Pflanzenabwehr zu verringern und die Umwandlung von Pflanzenmaterial in Nachkommen zu maximieren. Zahlreiche Anpassungen wurden bei Herbivoren gefunden, die es ihnen ermöglichen, defensive Barrieren zu zerlegen oder zu umgehen, Gewebe mit relativ hohen Konzentrationen von Abwehrchemikalien zu vermeiden oder diese Chemikalien nach dem Verzehr zu metabolisieren. Darüber hinaus stören einige Herbivoren den Beginn oder die Vollendung von induzierter Pflanzenabwehr, was dazu führt, dass die Resistenz der Pflanze teilweise oder vollständig unterdrückt wird. Die Fähigkeit, induzierte Pflanzenabwehr zu unterdrücken, scheint bei Pflanzenparasiten aus verschiedenen Reichen vorzukommen, einschließlich herbivorer Arthropoden, und es gibt eine bemerkenswerte Vielfalt an Unterdrückungsmechanismen. Die Unterdrückung kann die Struktur des Nahrungsnetzes stark beeinflussen, da die Fähigkeit, die Aktivierung der Abwehrmechanismen eines gemeinsamen Wirts zu unterdrücken, Konkurrenten fördern kann, während die Fähigkeit eines Herbivors, mit aktivierter Pflanzenabwehr zurechtzukommen, dies nicht tut. Eine weitere Charakterisierung der Mechanismen und Merkmale, die zur Unterdrückung von Pflanzenabwehr führen, wird es uns ermöglichen, ihre Rolle bei der Gestaltung direkter und indirekter Interaktionen in Nahrungsnetzen und den Grad zu bestimmen, in dem diese das Koexistieren und die Persistenz von Arten bestimmen.},
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    openalex = "W1930167759",
    references = "doi101007s0004900900186, doi1010160022519364900384, doi101016jfoodchem200507042, doi10103835081161, doi101038nature07890, doi101038nrm1746, doi101086282146, doi101086417659, doi101111j14698137201104049x, doi101126science2304728895, doi101146annurevarplant54031902134938, doi101146annureves11110180001003, doi101146annurevphyto43040204135923"
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Wissenschaftliche Forschung hat sich stets auf unterschiedliche Weise und in unterschiedlichem Maße mit Untersuchungen kombiniert, die darauf abzielen, das Verständnis zu vertiefen und Wissen aufzubauen, sowie mit der Erstellung von Prognosen, Warnungen oder Vorschlägen auf der Grundlage dieses Wissens. Darüber hinaus hat sich in den letzten Jahrzehnten die Notwendigkeit verstärkt, innerhalb des wissenschaftlichen Diskurses Vision und Handlung zu vereinen, da viele Phänomene im Zusammenhang mit der beschleunigten globalen Veränderung dies erforderlich machen. Dass die Welt nun einer sechsten Massenauslöschung gegenübersteht, die eine Million Pflanzen- und Tierarten umfasst, die gefährdet sind und deren Ursachen größtenteils menschlichen Einflüssen zuzuschreiben sind, ist nur ein Beispiel für eine solche Entwicklung. In diesem Kontext bietet Josef Reichholf in „The Disappearance of Butterflies" eine Reihe faszinierender Einblicke in die Biologie, die Physik und die Chemie der Lepidoptera, einschließlich ihrer bemerkenswerten Anpassungsfähigkeiten angesichts ökologischer Transformationen. Gleichzeitig stellt er eine Reihe von Fragen, die als Provokationen für alle dienen, die die vielfältigen, ineinander verwobenen Facetten von Lebewesen und menschlichen Entwicklungen untersuchen, sowohl in den Lebenswissenschaften allgemein als auch in der Nachhaltigkeitswissenschaft und der Ökologie insbesondere, und letztlich auch für diejenigen, einschließlich Politiker, die die Verantwortung für das Handeln übernehmen sollten, wenn diese Entwicklungen entweder bedrohlich werden oder bedroht sind. Die Mehrheit der von ihm verwendeten Daten bezieht sich auf Deutschland, das Land, in dem er ein Leben lang geforscht hat, doch die von ihm vorgeschlagene Analyse und die behandelten Themen sind weitgehend global relevant. Reichholf legt stets großen Wert darauf, die Komplexität ökologischer Prozesse zu betonen und vor Verzerrungen durch Übergeneralisierung oder vereinfachte Erklärungen und Lösungen zu warnen: [ … ] Es ist entscheidend, gewöhnliche Schwankungen vom allgemeinen Trend zu unterscheiden. Dies ist nicht nur für das Verständnis der natürlichen Zyklen wichtig, sondern auch für die Identifizierung der richtigen Maßnahmen, um den negativen Trend umzukehren. Dies wird beispielsweise nicht erreicht, indem man einfach die Anwendung von Giften reduziert, was zwar wertvoll sein mag (S. 3). Manchmal ist er in seiner Kritik an Positionen, die er als unwissenschaftlich ansieht, und an einfachen politischen Empfehlungen scharf. Er nimmt auch eine klare Haltung gegenüber der weit verbreiteten Ausbreitung aktueller antiwissenschaftlicher Trends ein: Alles, was wir üblicherweise mit „grün" oder „ökologisch" verbinden, hat seine eigenen Probleme im Hinblick auf den Artenschutz. [ … ] Die ökologische Bewegung hat meiner Meinung nach ihren Anspruch auf wissenschaftliche Integrität verloren, als sie durch Krisen, die sich der politischen Manipulation entlehnten, in eine „Naturreligion" umgewandelt wurde. [ … ] Der wissenschaftliche Diskurs unterscheidet sich vom Austausch von öffentlich verankerten Meinungen dadurch, dass er bessere Erkenntnisse annimmt. Dies macht die Naturwissenschaft stärker, aber auch zunehmend unbeliebt. Sie bleibt qualifiziert und flexibel, während Menschen heute scheinbar darin Gefallen finden, dogmatisch ein Prinzip mit einem anderen zu kontern. Skepsis disqualifiziert nicht als Naturwissenschaftler. Im Gegenteil, es ist die lobenswerte Gewohnheit jemandes, der sich nicht Dogmen unterwirft, auch wenn sie derzeit in Mode sind (S. 3). Er betont auch die Notwendigkeit, die Beziehung zwischen wissenschaftlicher Forschung und der natürlichen Welt klar zu definieren und wie dieses Bewusstsein in Bezug auf seine eigene Forschung eingesetzt werden sollte, um nicht zu voreiligen Schlüssen zu kommen: Die Natur ist dynamisch. Veränderungen können und werden immer auftreten. Meine anfängliche Behauptung, dass wir in den letzten 50 Jahren 80 % der Schmetterlinge verloren haben, bezieht sich auf die Gesamtfrequenz und erfordert viel konkretere Beweise (S. 9). Tatsächlich haben 50 Jahre Forschung, beispielsweise an Eulenfaltern, dazu geführt, dass er seine Schlussfolgerungen in zwei „Schlüsselbehauptungen" zusammenfasst: Erstens: Viele Jahre der Untersuchung reichen nicht aus, um die Populationsdynamik von Motten oder Schmetterlingen zu verstehen; oft ist selbst ein Jahrzehnt zu kurz. Zweitens: Die Wechselwirkungen zwischen Insekten und Pflanzen sind viel tiefergreifend und komplexer, als wir gerne annehmen, insbesondere im Bereich des Schädlingsmanagements (S. 94). Die Dynamik der Biodiversität: Variation, Variabilität und Anpassungsfähigkeiten Neue Methoden zur Schätzung der globalen Artenvielfalt werden ständig entwickelt, und bestehende werden angepasst, wenn neue Daten verfügbar werden und statistische Werkzeuge verfeinert werden. Infolgedessen sind wir deutlich mehr über die Bandbreite der Biodiversität informiert, sowohl hinsichtlich der Artenvielfalt und -verteilung in der Welt als auch derjenigen, die als Folge des globalen Wandels gefährdet sind. Gleichzeitig betont Reichholf die Bedeutung, einen bestimmten Aspekt dieser Veränderungen in den Schätztechniken zu erkennen: Die moderne molekulare Genetik [hat zu Klassifikationen geführt], die auf einer willkürlichen Bestimmung genetischer Distanzen zur Begründung der Artendifferenzierung basieren. Derzeit dominieren die „Spalter" das Feld und haben dies etwa 100 Jahre lang getan, sodass viele Arten in zwei oder mehr Arten unterteilt werden. Die Zahlen steigen daher, sobald neue Arten als solche erkannt werden. Sie sind jedoch nicht neu entstanden, sondern wurden lediglich mit einer neuen Methode entdeckt (S. 150-151). Sein Hauptziel besteht jedoch darin, zu betonen, dass die wahre Bedeutung der Biodiversität in ihrer Beziehung zur Vielfalt und der ökologischen Bedeutung dieser liegt. „Arten sind nicht so leicht zu kategorisieren, auch wenn dies wünschenswert sein mag. Ihr grundlegendes Prinzip und der Grund für ihren Erfolg ist Variation und Variabilität" (S. 151). „The Disappearance of Butterflies" bietet zahlreiche und detaillierte Beispiele für solche Vielfalt bei den Lepidoptera. Dies umfasst die Darstellung der vielfältigen Wege, auf denen die komplexen Wechselwirkungen zwischen Biologie, Physik und Chemie in einer Reihe verschiedener Arten ineinander verwoben sind, und wie diese Wechselwirkungen ihre spezifischen Verhaltensmerkmale innerhalb der Ökosysteme bestimmen, in denen sie gedeihen, sowie die außergewöhnlichen Wege, auf denen sie ihre Anpassungsfähigkeiten angesichts von Störungen manifestieren, die zu ökologischen Transformationen führen. Manchmal konzentriert sich Reichholf auf genetische BesonderheitenArtenvielfalt und deren Beziehung zu bestimmten Merkmalen der evolutionären Geschichte von Schmetterlingen und Nachtfaltern. Bei Schmetterlingen und Nachtfaltern ist das weibliche Geschlecht genetisch als XY und das männliche als XX markiert; das ist also genau das Gegenteil von uns. Aus diesem Grund ist es für Weibchen viel einfacher, zwei verschiedene Formen zu entwickeln als für Männchen. Diese Eigenschaft zeigt sich besonders deutlich bei Formen der „Mimikry", das heißt, durch die Imitation giftiger oder übel schmeckender Exemplare durch nicht-giftige Imitatoren, die nicht durch unangenehme Geschmäcker geschützt sind. Kurz gesagt, in Kreisen von Nachtfaltern und Schmetterlingen lohnt es sich für die Weibchen, stärker diversifiziert zu sein (S. 29). Er beschreibt häufig in großem Detail die Anpassungsfähigkeiten bestimmter Arten, wie beispielsweise des braunen China-Mark-Wassernachtfalters, durch eine Untersuchung ihrer physiologischen Merkmale und wie diese durch ihre Wechselwirkungen mit ihrer physischen Umwelt in jedem ihrer Entwicklungsstadien geformt werden. Zum Beispiel, da die Metamorphose einer Puppe zu einem Schmetterling: [ … ] eine große Menge an Energie erfordert, muss die Puppe atmen. Im Gegensatz zum Raupenstadium, das auf der Wasseroberfläche in seinem luftgefüllten Behälter schwebt und seine Luft direkt nachfüllen kann, ist die Puppe für ihre Luftversorgung von der Pflanze abhängig. Es ist sogar möglich, dass die im Wasser verbleibenden grünen Blätter die Photosynthese länger durchführen, nur um Sauerstoff für die Luftblase der Puppe bereitzustellen. Das hochkomplexe Problem, wie ein luftatmendes Tier unter Wasser atmen kann, wird daher auf unterschiedliche Weise gelöst: eine Anpassung, die man nur bewundern kann (S. 22-23). Der braune China-Mark-Wassernachtfalter bietet auch ein Beispiel für die Herausforderungen, die durch die Etablierung ökologischer Nischen und den Kampf ums Überleben angesichts der Veränderung oder Zerstörung von Biotopen entstehen. Das weibliche braune China-Mark wird den Teich verlassen, aus dem sie hervorgegangen ist, wenn die schwimmenden Blätter der Wasserpflanzen übermäßig gefressen wurden. Sie wird die Ränder der schwimmenden Blätter sehr gründlich untersuchen, bevor sie ihre Eier legt, und zwar mit gutem Grund. Wenn es zu umfangreiche Fraßschäden gibt, wird sie gehen und nach anderen Gewässern mit besseren Bedingungen suchen. Eine Tendenz zur Ausbreitung wäre bereits zu erwarten, da solche kleinen Gewässer unter natürlichen Bedingungen normalerweise nur vorübergehend sind. Sie entstehen durch Überschwemmung der Auen. Neue Teiche bestehen ein paar Jahre oder ein paar Jahrzehnte, je nachdem, wie groß oder klein sie sind, wenn sie entstehen, und verschwinden allmählich wieder durch Sedimentation und Pflanzensukzession. Arten, die eine Umgebung besiedeln, die von ihrer Natur her instabil ist, müssen rechtzeitig Alternativen suchen (S. 26). Die Beziehung zwischen der Biologie der Lepidoptera und der Physik von Licht und Schall bietet viele Beispiele für Verhaltensweisen, die weit über die am häufigsten untersuchten Phänomene der positiven und negativen Phototaxis hinausgehen und uns oft weit über die aktuellen Grenzen des menschlichen Verständnisses hinausführen. Bestimmte Arten von Nachtfaltern haben die außerordentliche Fähigkeit entwickelt, die Ultraschallimpulse zu erkennen, die von Fledermäusen emittiert werden, ohne sie „gehört" zu haben. Dann, wenn sie von ihnen getroffen werden, lassen sie sich so schnell wie Blitz in das Gras oder den Busch fallen. Das ist für uns schwer zu erfassen (S. 33). Die Navigation im Dunkeln erfordert eine scheinbar prekäre Balance zwischen der Verarbeitung chemischer und physikalischer Reize. Nachtfalter sind vor allem darauf bedacht, einen Flugweg durch die Dunkelheit zu finden, ohne in Hindernisse zu crashen, wenn irgendwo, vielleicht mehrere hundert Meter entfernt, eine neu hervorgegangene Weibchen ihre eigene Art von sexuellem Lockstoff absondert. Die wandernden Männchen bleiben unversehrt, was überraschend ist, wenn man bedenkt, dass sie praktisch blind fliegen und nur mit ihren Geruchssensoren in ihren Antennen steuern. Wie sie das schaffen, verwundert mich nie wieder, da es das Licht ist, das sie von ihrem Kurs ablenkt und dazu führt, dass sie in Hindernisse prallen. „Mehr Licht, schlechtere Sicht" ist für uns schwer zu verstehen, da wir so sehr auf das Sehen angewiesen sind. [ … ] Die Nachtfalter und nachtfliegenden Schmetterlinge benötigen offensichtlich [ …] Restlicht. Aber basierend auf dem aktuellen Wissensstand können wir kaum anfangen zu spekulieren, wie sie dies verarbeiten und wie sie es nutzen, um ihre oft recht schnellen Flüge zu steuern, da ihre Augen in Bezug auf Struktur und Funktion nicht signifikant von denen der Schmetterlinge und tagaktiven Nachtfalter abweichen (S. 34). Die Beziehung zwischen Lepidoptera, Licht und Schall ist daher hochkomplex, und das Erkennen, wie partiell unser Verständnis dieser Komplexität ist, sollte uns helfen, übergeneralisierte Schlussfolgerungen auf der Grundlage unzureichender Zeitskalen zu vermeiden. Viele nachtaktive Insekten fliegen in Richtung UV-reichen Licht … Was an einzelnen Schmetterlingen so schön und ansprechend ist, liegt im Auge des Betrachters, das heißt, in unseren Augen. Sie sehen sich nicht so an, und Vögel erkennen sie auch auf andere Weise. Bei ihren nächtlichen Jagden schätzen Fledermäuse, wo sie sich befinden, mittels Sonar-Bildgebung, was wiederum anders ist. Doch über die Tausende und Millionen von Jahren ihrer Existenz müssen Schmetterlinge und Nachtfalter gelernt haben, kontinuierlich mit der visuellen Fähigkeit von Vögeln und den durch Ultraschall erzeugten Echos von Fledermäusen umzugehen. Die Herausforderungen, die durch den Menschen gestellt werden, sind hingegen noch relativ neu. Ein Jahrhundert von Nächten, die durch elektrisches Licht beleuchtet sind, reicht nicht aus. Oder so könnte man denken. Aber vielleicht sollten wir nicht so eine pessimistische Sichtweise einnehmen. Tatsächlich gibt es eine reiche Vielfalt von Arten bei nachtaktiven Nachtfaltern, die in diesen großen, hellen Städten leben. Lichtverschmutzung im Allgemeinen kann daher nicht der Hauptfaktor sein, der ihr Vorkommen und ihre abundance bestimmt (S. 37). Noch einmal ist es für Reichholf von fundamentaler Bedeutung, sowohl die Relativität unterschiedlicher Zeitskalen zu berücksichtigen als auch bei der Formulierung von Schlussfolgerungen übergeneralisieren zu vermeiden. Städte sind eines der auffälligsten Beispiele des Anthropozäns und der immer zunehmenden menschlichen Auswirkungen auf die Biosphäre. Gleichzeitig, wie der Autor stresses, die Beziehung zwischen Städten und Biodiversität ist viel komplexer, als es auf den ersten Blick erscheinen mag. Dies ergibt sich aus der Weiterentwicklung der Analyse des Autors, was zweifellos die störendste menschliche Auswirkung für Lepidoptere darstellt, nämlich die durch die industrielle Landwirtschaft verursachte, sowie aus einem Vergleich der sehr unterschiedlichen menschlichen Auswirkungen an zwei Orten: dem ländlichen Raum und der Stadt. Die Resourcesphäre und die industrielle Landwirtschaft Der Oikos, den die Öko-logie untersucht, ist sowohl das Leben selbst als auch ein Ort, an dem gelebt werden kann, denn ohne einen Ort, an dem dies geschehen kann, könnte das Leben schlichtweg nicht „stattfinden". Auf die gleiche Weise ist die Biosphäre sowohl alles Leben als auch der Ort (sphaira = terrestrischer Globus), die physische Umwelt oder der besondere Biotoptyp, der alles Leben beherbergt. Die Wechselwirkungen zwischen biotischen und abiotischen Elementen, die innerhalb der Biosphäre stattfinden, führen zu ständigen gegenseitigen Auswirkungen, die aus dem kontinuierlichen Wechselspiel zwischen den Eigenschaften der Elemente, den zwischen ihnen bestehenden Beziehungen, die durch diese Eigenschaften bestimmt werden, und den Transformationen, die diese Beziehungen hervorrufen, resultieren. Diese wiederum bestimmen neue Eigenschaften, Beziehungen und Transformationen in einer fortlaufenden Reihe miteinander verknüpfter Zyklen. In den letzten Jahrzehnten sind wir zunehmend darauf aufmerksam geworden, wie menschliche Handlungen und Wechselwirkungen innerhalb der Biosphäre zu allumfassenden Transformationen und verheerenden Folgen wie der globalen Erwärmung und einem massiven Verlust der Biodiversität sowie den katastrophalen Folgen, die daraus folgen, geführt haben. Die COVID-19-Pandemie hat vielleicht das Bewusstsein für solche Effekte auf ein viel höheres Niveau gebracht, insbesondere was die Zerstörung von Ökosystemen und den daraus resultierenden Verlust der Biodiversität betrifft, da dies ein starker Treiber für neu auftretende Infektionskrankheiten ist, obwohl dies nur ein Beispiel für die allgemeinen ökologischen Auswirkungen der Zerstörung der Vielfalt der lebenden Organismen ist. Viele dieser zerstörerischen menschlichen Wechselwirkungen sind das Ergebnis unserer Art, die gesamte Biosphäre als eine gigantische Resourcesphäre (Dodman et al., 2020) zu konzipieren, in der jede Form von natürlichem Kapital als „unser" betrachtet wird, das wir nach Belieben verwerten können, ohne Rücksicht darauf, wie dies die Biosphäre als Ganzes beeinflusst. Auf diese Weise gefährdet unsere Haltung zur Resourcesphäre sie für alles Leben, einschließlich uns selbst, in Bezug auf alle Bereitstellungs-, Regulierungs-, Unterstützungs- und kulturellen Ökosystemleistungen, die sie bietet. Unter den zahlreichen Beispielen solcher Auswirkungen gehört die Entwicklung der Landwirtschaft – und insbesondere der industriellen Landwirtschaft und ihres begleitenden internationalen Agrarbusiness – zu den verheerendsten. Das Aufkommen der Landwirtschaft hat die Biosphäre in Bezug auf Auswirkungen im Zusammenhang mit Veränderungen der menschlichen Nahrungsmittelversorgung und -diät, Gesundheit, Bevölkerung, Sozialstruktur, Mobilität und Ressourcennutzung transformiert. Die Wechselwirkung zwischen jedem dieser Faktoren hat die vielen Ergebnisse unserer Ressourcennutzung bestimmt, und Reichholf bietet eine Reihe von Beispielen dafür, wie diese Nutzung durch eine dramatische Beschleunigung der immer größer werdenden Skala der blinden Ausbeutung und Gewinnstreben sowie die vielfältigen Folgen, die daraus entstehen, für die Natur, für die Biodiversität und für die Landwirte selbst, gekennzeichnet war: In den letzten fünfzig Jahren hat sich die Natur in einem Ausmaß und mit einer Geschwindigkeit verändert, die in einem so kurzen Zeitraum einfach unvorbereitet sind. Die Ergebnisse sind erschütternd, und die Aussichten, die sie implizieren, sind außergewöhnlich düster. Dies liegt daran, dass wir nicht davon ausgehen können, dass der Hauptakteur dieses Verlusts der Artenvielfalt – die Landwirtschaft – irgendeine wesentliche Veränderung durchmacht. Jeder, der sich eingehend mit dem landwirtschaftlichen Problem beschäftigt, wird feststellen, dass es weniger mit den Landwirten selbst zu tun hat als mit der Agrarpolitik. Die Milliarden an Subventionen, die sie in den letzten 50 Jahren erhalten haben, haben zu einer hochgradig wettbewerbsfähigen Verdrängung der Kleinbetriebe durch die Großbetriebe geführt. Traditionelle Landwirte sind mehr oder weniger verschwunden, bis nur noch ein Zehntel ihrer früheren Anzahl übrig blieb, und doch gelang es dem Sieger in dieser Situation, dem internationalen Agrarbusiness – insbesondere den Produzenten von Pflanzenschutzmitteln –, ein niedriges öffentliches Profil zu wahren, während der Rückgang von Insekten und Vögeln in schockierender Parallelität zum Tod der kleinbetriebsbasierten Landwirtschaft voranschritt (S. 12). Besonders verheerende Aspekte der industriellen Landwirtschaft unter den untersuchten sind Wettbewerb, Monokulturen, Düngung und Pestizideinsatz. Wettbewerb und Monokulturen werden oft in Bezug auf die erzeugten Effekte verknüpft: [ … ] infolgedessen der Konzentration durch landwirtschaftliche Unternehmen auf wenige, und zunehmend nur noch eine, Feldfrucht und der Vergrößerung der Produktionseinheiten, wurden die Kosten gesenkt, gleichzeitig wurde jedoch der Wettbewerb zwischen Landwirten verstärkt. Immer mehr Landwirte mussten aufgeben, weil die von ihnen bewirtschafteten Flächen zu klein waren, um dem Druck des Wettbewerbs standzuhalten und die enormen Kosten der Maschinen und der Monokulturen zu tragen. In nur 30 Jahren vor dem Jahrhundertwechsel gaben etwa 90 % der Landwirte in Deutschland die Landwirtschaft auf. Die verbleibenden 10 % überlebten als Unternehmen, da sie flächenbezogene Subventionen vom Staat oder vom EU-Agrarhaushalt erhielten. Dies ist eine staatlich kontrollierte Kommandowirtschaft. In der Praxis hat die Öffentlichkeit die Land des Bauern bereits mehrmals mit den Subventionen abgekauft (S. 201). Reichholf betont wiederholt die Komplexität der Analyse ökologischer Prozesse im Zusammenhang mit den Gründen, warum die Insektenbiomasse seit den 1990er Jahren um mehr als 70 % zurückgegangen ist, eine Berechnung, die auf „aufgezeichneten Zahlen entweder in Naturschutzgebieten oder in anderen Gebieten, die nicht für die Landwirtschaft genutzt werden" basiert, was eindeutig demonstriert, wie weit die Auswirkungen der ertragssteigernden und schützenden Produkte, die von der industriellen Landwirtschaft eingesetzt werden, über die direkt behandelten Gebiete hinausgehen: Dieser Rückgang kann nur durch die kombinierte Wirkung von Düngemitteln und Pestiziden verursacht worden sein. Die Anwendung von Düngemitteln, die in diesem Fall vor allem durch Exposition über die Luft erfolgte, stärkte das Pflanzenwachstum und verursachte die Hauptwirkung kühlerer und feuchterer Lebensbedingungens in der Zone in Bodennähe. Dies vertrieb jene Arten, die Wärme und Sonnenlicht benötigen. Andere, die mit der erhöhten Pflanzendichte zurechtkommen sollten und somit zahlreicher werden müssten, kompensierten die Verluste nicht. Die Studie bezog sich präziser auf die Masse der Insekten, genauer gesagt auf ihre Biomasse oder das Lebendgewicht. Dies, nicht die bloße Anzahl der Insekten, hatte sich um fast drei Viertel verringert (S. 202-203). Sowohl die paradoxen, oft absurden Konsequenzen als auch die schädliche Natur des massiven Pestizideinsatzes, der die industrielle Landwirtschaft kennzeichnet, werden ebenfalls deutlich veranschaulicht: Die konventionelle Landwirtschaft führt das mit Abstand größte Unkraut- und Insektenvernichtungsprogramm durch, das je stattgefunden hat. Im Vergleich dazu war das Verbrennen von Stoppeln, Feldrändern und Drifts, das früher nach der Ernte praktiziert wurde, mit einer nahezu harmlosen Störung, mit der Lebewesen zurechtkommen konnten, seit Jahrzehnten vorgeschrieben, da es sichtbar und auffällig war; es wurde jedoch durch Vergiftung ersetzt, die unsichtbar und unauffällig ist (S. 178). Darüber hinaus gibt es viele Beispiele für das, was als Pestizidparadoxon bekannt ist, sowohl hinsichtlich des Spektrums der durch Herstellung und Nutzung verursachten Umweltauswirkungen und dessen, wie dies Auswirkungen haben kann, die dem Gegenteil der gewünschten entsprechen, als auch hinsichtlich seines Zusammenhangs mit den negativen ökologischen Konsequenzen der Monokultur: [ … ] die Tatsache, dass der (agro)chemische Kampf gegen Schädlinge anscheinend auf die totale Vernichtung der beabsichtigten Schädlingsarten abzielen sollte, sollte uns zum Nachdenken anregen. Die Geschwindigkeit, mit der das Gegenteil erreicht wird, also Resistenz der Schädlinge gegen Pestizide und neue Massenvermehrungen der betreffenden Schädlingsarten, hat zu einer abstrusen Rennbahn geführt: zwischen den Schädlingen, die ständig schneller und besser werden, und den chemischen Insektiziden, die ständig neu gestaltet werden. Dieses Problem wird durch die extreme genetische Standardisierung von Kulturpflanzen verschärft, da seit langem bekannt ist, dass Massenvermehrung und Resistenzentwicklung bei Schädlingen am besten durch genetische Vielfalt in den betreffenden Kulturpflanzen kontrolliert werden (S. 91). Auch die Rolle der Viehhaltung und die enorme Menge an Abwässern, die diese produziert, werden hervorgehoben, insbesondere hinsichtlich der verrückten Konsequenzen des blinden Profitstrebens: [ … ] Hunderte von Milliarden Litern Gülle landen direkt auf den Feldern, mit enormen Konsequenzen für die Natur, nicht nur für Pflanzen und Tiere, sondern auch für die Qualität der Luft und des Grundwassers; diese riesigen Tiermengen müssen gepflegt werden, um entsprechende Gewinne zu erzielen; manchmal schließt dies die Verwendung von Medikamenten und anderen Zusätzen ein, die zwangsläufig eine Belastung für die Natur und unsere Umwelt darstellen; all dies wurde häufig und vergeblich berichtet; die Agrarindustrie scheint immun gegen seine Bedeutung zu sein (S. 184). Die weitreichenden Konsequenzen des Übergangs zur Gewinnung von Biogas aus Biomasse, basierend auf einer massiven Zunahme der Mais-Monokultur, werden ebenfalls deutlich veranschaulicht, um den Zusammenhang zwischen ökologischen und sozioökonomischen Auswirkungen zu demonstrieren: Im Jahr 1960 umfasste die Maisproduktion nur ein paar tausend Hektar in Deutschland. Jetzt, im Jahr 2018, umfasst sie 2,5 Millionen Hektar. Das sind 1000-mal mehr Land, dank der Nutzung von Mais als Bioenergie. Die Maisanbaufläche war bereits Ende der 1990er Jahre auf 1,5 Millionen Hektar gestiegen. Der Maisanbau wurde stark vom Staat subventioniert. Mit dem Aufkommen von Biogas aus Biomasse änderten Landwirte schnell ihr Kulturenportfolio. Sie wurden Energie-Landwirte, während sie alle Privilegien und öffentlichen Subventionen von Landwirten beibehielten (S. 183). All diese Beispiele betreffen Wege, auf denen die industrielle Landwirtschaft auf Interventionen basiert, die darauf ausgelegt sind, das Wachstum von Monokulturen zu maximieren und Agro-Ökosysteme sowie Kulturen vor Schädlingen zu „schützen". Die Auswirkungen waren nicht nur auf das zu bewirtschaftende Land, sondern auch auf alle umliegenden Gebiete, die wir üblicherweise als ländliches Gebiet bezeichnen, mit mehreren paradoxen Konsequenzen. In dieser Hinsicht kehrt Reichholf ständig zur Vergleich zwischen „naturfreundlichen Städten" und der „unfreundlichen Landschaft" zurück und wie dies sich in den unterschiedlichen Ebenen des Biodiversitätsverlusts äußert mit: [ … ] weitgehend stabilen Populationen in der Stadt, kleineren Populationen in kleineren Städten und Dörfern, hohen Verlusten außerhalb dieser, sogar in geschützten Gebieten, und nur minimalen Restpopulationen von Insekten in der konventionell genutzten Agrarlandschaft. So bizarre es auch erscheinen mag, es ist nicht die Metropole, die das Ende der Natur bedeutet, sondern das Maisfeld [ … ]. Niemand sollte überrascht sein, am wenigsten diejenigen, die an der industriellen Landwirtschaft beteiligt sind, deren Ziel war und ist, den Gewinn zu maximieren. Die Gesellschaft hat diese Entwicklungen mit ihrer finanziellen Unterstützung sanktioniert. Wer bereit ist, Geld zu zahlen, damit Pestizide und Gülle massenhaft eingesetzt werden können, wird zwangsläufig mit diesem Ergebnis konfrontiert werden. (S. 204). Die Biodiversität in der Stadt wird von einer Vielzahl von Faktoren bestimmt und manifestiert sich auf viele verschiedene Weise, wobei: [ … ] Wälder eine ganz andere, wahrhaft öffentliche Funktion haben [ … ] Bäume werden im Allgemeinen dazu gelassen, alt und hohl zu werden. Sie müssen keinen guten Holzschlag liefern; sie können als Gewinn gegen Kosten berechnet werden. Erholungswert und Schönheit haben Vorrang vor Nützlichkeit und Monotonie. Der Kontrast ist massiv. Man sieht ihn, sobald man etwas genauer hinschaut. In den Städten wird alles, was ankommt und mit den innerstädtischen Lebensbedingungen zurechtkommt, wachsen und leben dürfen. Kontroll- und Verteidigungsmaßnahmen beschränken sich auf das, was streng notwendig ist, und selbst dies ist Gegenstand öffentlicher Diskussion. [ … ] Das bedeutet, dass Städte (1) viel strukturierter sind; (2) bessere Lebensbedingungen bieten; (3) wärmer sind als ihre Umgebung; und (4) viel weniger Dünger und Pestiziden ausgesetzt sind als das ländliche Gebiet; sowie (5) die städtische Bevölkerung ist viel besser darauf vorbereitet, die Lebensanforderungen von Tieren und Pflanzen zu berücksichtigen. Sichtbare Ausdrücke davon sind die Tatsache, dass biSäugetiere in der Stadt sind nicht scheu; sie zeigen sich tagsüber und müssen sich nicht im Dunkel der Nacht verstecken. Motten und Schmetterlinge profitieren ebenfalls von den Vorteilen der Stadt, wie die Ergebnisse deutlich belegen. [ … ] Es sind nicht die Städte, die schlecht sind, sondern das Land, das zunehmend unwirtlich wird, und zwar in einem sehr großen Umfang (S. 179–180). Wenn wir den Anthropozän in all seiner Komplexität betrachten, können wir sehen, dass die urbane Natur tatsächlich vielfältiger ist als die von kultivierten ländlichen Gebieten. Die Vielfalt ihrer Mikro-Ökosysteme, bedingt durch die diversifizierte Struktur der Städte, hat dazu geführt, dass diese Städte zu Inseln der Biodiversität geworden sind. Hin zu einem Biotopt für jede Gemeinschaft In „Das Verschwinden der Schmetterlinge" verfolgt Reichholf zwei Hauptziele. Das erste ist es, die Wunder der Lepidopteren zu beschreiben und zu erklären, um uns zu helfen, zu verstehen, „was diese Geschöpfe so besonders macht" (S. 233). Dieses Verständnis sollte uns zu einer vollen Wertschätzung ihrer Schönheit führen, wenn wir die Gelegenheit haben, sie in einem Park oder Garten zu beobachten: Flügel so fein wie Tissuepapier mit Mustern und Farben, die ein Künstler kaum ohne das lebende Modell erdenken könnte; Fühler, die Signale aus der Umgebung aufnehmen und sie zum Schmetterling weiterleiten; Augen, die aus vielen winzigen Ommatidien bestehen und Bewegung viel schneller registrieren als unsere eigenen viel größeren Augen; und Beine mit einer taktilen Empfindlichkeit, die weitaus schärfer ist als unsere Fingerkuppen – doch all dies erzeugt nur einen groben oberflächlichen Eindruck von der Essenz eines Schmetterlings (oder einer Motte) (S. 233). Selbst wenn oberflächlich, muss dieser Eindruck zweifellos ein Beispiel dafür sein, was in uns Biophilie auslöst, „die Liebe zur Natur", und ihre zwei grundlegenden Bestandteile – Faszination und Affiliation (Barbiero & Berto, 2018). Jeder dieser Aspekte muss zweifellos im Zentrum der Art von Engagement stehen, die notwendig ist, um Vision und Handlung in der Förderung der Biodiversität zu vereinen. Reichholf ist gleichermaßen besorgt, vor den Fallstricken zu warnen, die in der Interpretation von Daten auf der Grundlage kategorialer, übergeneralisierender Denkmuster liegen. Dies bedeutet, „anhaltende Trends von natürlichen Schwankungen" zu unterscheiden und zu erkennen, dass „die für Untersuchungen verwendeten Zeiträume lang genug sein müssen" (S. 133). Solche Untersuchungen zeigen, wie „nicht alle Arten gleich stark" (S. 119) von Störungen und den daraus resultierenden Auswirkungen betroffen sind. Die Masse der Daten, die er während 50 Jahren wissenschaftlicher Forschung gesammelt hat, führt ihn dazu, zu betonen, dass „vergleichbare Trends voneinander unabhängig sein müssen, genau wie Wetter- und Klimatrends unabhängig von Schmetterlingspopulationen sind" (S. 134). In der Suche nach Ursachen ist es von extremster Wichtigkeit, zwischen allgemeinen Effekten wie dem Klimawandel und speziellen zu unterscheiden, die unabhängig davon sind (S. 156). Dies ist nicht das erste Mal, dass das Klima verändert wird, und es wird nicht nur wegen menschlicher Aktivitäten verändert. Wir verwenden den Begriff Klimawandel, um langfristige anhaltende Veränderungen des Wetters zu bezeichnen. Da die Natur niemals stabil war, bilden diese Wetterveränderungen Teil der normalen Ereignisse, die zur Entwicklung von Lebensstilen führen. Genau deshalb ist die Natur so artenreich (S. 116–117). Manchmal drückt er seine Position mit bissiger Ironie aus, sowohl hinsichtlich unwissenschaftlicher Positionen bezüglich Ursache und Wirkung als auch hinsichtlich dessen, wie dies die Aufmerksamkeit von dem ablenkt, was die wahre Verantwortung für den Verlust der Biodiversität trägt – die industrielle Landwirtschaft. Es war ein Glücksfall für diejenigen, die diese verschiedenen Probleme verursacht haben, dass der Klimawandel entdeckt und als die angebliche Ursache aller Veränderungen entlarvt wurde. Seit dieser Entdeckung gibt es keine Schuldigen mehr, da alles dem Klima zugeschrieben werden kann [ … ]. Die Vermeidung echter lösbarer Probleme, indem sie als Klimawandel bezeichnet werden, reduziert unser Gefühl der Verpflichtung, die wahren Ursachen aufzudecken und hier und jetzt wirksame Maßnahmen zu finden (S. 205). In vielerlei Hinsicht ist dies eine Frage der Agrarpolitik. Wenn „heute Ackerflächen 38 % der globalen Landfläche dominieren, fast 30 % der globalen Netto-Primärproduktion für menschliche Nutzung angeeignet wird [ … ] und die Nachfrage nach landwirtschaftlichen Erzeugnissen unweigerlich zunehmen wird (Zabel et al., 2019)", dann hängt viel von der Entschlossenheit und dem Willen der Politiker und der internationalen Agrarindustriellen ab, radikale Veränderungen herbeizuführen. Auf dieser Ebene ist Reichholf skeptisch, da: [ …] sehr viele Menschen seit mehreren Jahrzehnten über die industrielle Landwirtschaft sprechen, aber sie sind immer noch zu wenige, um den politischen Druck zu erzeugen, der erforderlich wäre, um eine Verbesserung herbeizuführen (S. 4). [ … ] Die umweltverträgliche Gestaltung der industrialisierten Landwirtschaft in absehbarer Zukunft ist ein Ziel, das verfolgt werden muss, aber keine Option, die kurzfristig erfolgreich sein wird. Sie wird ihren Kurs wie ein überladenes Supertanker weiter verfolgen [ … ] (S. 228). Gleichzeitig glaubt er, dass das Bewusstsein und das Handeln der Gemeinschaft die wesentlichen Treiber des Wandels sein müssen: Ich bin überzeugt, dass der Weg von unten nach oben, von den Grundlagen zu den Spitzen der Organisationen, Behörden und politischen Gremien gehen muss. Das Ziel muss sein, dass die kritische Öffentlichkeit mehr Interesse an den Arten entwickelt. Wir sollten uns auf die Schönheit, Individualität und einzigartigen Merkmale von Schmetterlingen, Motten, Käfern, wilden Bienen und anderen Insekten sowie auf unsere Wildblumen konzentrieren (S. 230). In dieser Hinsicht ist es wesentlich, sich auf die Rolle der Biodiversität in Bezug auf ihre Bedeutung für kulturelle, insbesondere spirituelle, Ökosystemleistungen zu konzentrieren, die Wohlbefinden fördern und den Wunsch nach der Schaffung „eines Biotopts für jede Gemeinschaft" stärken, in der diese Vielfalt gedeihen kann.

@misc{dodman2021vision,
    author = "Dodman, Martin",
    title = "Vision and action in scientific discourse. The Disappearance of Butterflies. Josef H. Reichholf. (2021). Polity Press.",
    year = "2021",
    publisher = "Visions for Sustainability",
    abstract = "Scientific study has always combined, in different ways and to varying degrees, research designed to increase understanding and build knowledge, together with making forecasts, warnings or proposals on the basis of that knowledge. Moreover, in recent decades many phenomena related to accelerating global change have tended to increase the need to unite vision and action within scientific discourse. The fact that the world is now facing a sixth mass extinction, involving one million plant and animal species that are at risk, largely attributable to human impacts, is but one example of such a development. Within this context, in The Disappearance of Butterflies, Josef Reichholf offers a series of fascinating insights into the biology, the physics and the chemistry of Lepidoptera, including their remarkable adaptive capacities in the face of eco-systemic transformations. At the same time, he also poses a range of questions that act as provocations for all those who study the multiple, interwoven facets of living organism and human trajectories, within life sciences in general and sustainability science and ecology in particular, and ultimately those, including politicians, who should assume the responsibility for taking action when those trajectories become either threatening or threatened. The majority of the data he uses is related to Germany, the country in which he has carried out a lifetime of research, but the analysis he proposes and the issues he deals with are largely relevant on a global scale. Reichholf is constantly at pains to emphasize the complexity of ecological processes and warn against distortions due to overgeneralization or simplistic explanations and solutions: [ … ] it is crucial to distinguish ordinary fluctuations from the general trend. This is critical not only for understanding the natural cycles but also for identifying the correct measures required to reverse the downward trend. It will not be achieved, for example, by simply reducing the application of poisons, as worthwhile as this might be (p.3). At times, he is scathing in his criticism of what he sees as unscientific positions and facile policy prescriptions. He also assumes a clear position as regards the widespread diffusion of current antiscientific trends: Whatever we commonly associate with ‘green’ or ‘eco’ holds its own problems with respect to the conservation of species. [ … ] The ecology movement lost its claim to scientific integrity in my opinion when it was converted into a ‘nature religion’ through crises that lent themselves to political manipulation. [ … ] Scientific discourse differentiates itself from the exchange of publicly entrenched opinions by accepting better findings. This makes natural science stronger but also increasingly unpopular. It remains qualified and flexible while today people seemed to delight in dogmatically countering one principle with another. Scepticism does not disqualify you from being a natural scientist. Instead, it is the praiseworthy habit of someone who does not submit to dogmas, even if they are currently supposed to be in fashion (p.3). He also underlines the need to be clear about the relationship between scientific enquiry and the natural world and how this awareness should be employed as regards his own research, in order to not jump to hasty conclusions: Nature is dynamic. Changes can and will always occur. My initial claim that we have lost 80\% of the butterflies in the last 50 years refers to the overall frequency and requires much more concrete evidence (p.9). Indeed, 50 years of study, for example of ermine moths, have led him to summarize his conclusions in two “key statements”: First: many years of investigation are insufficient for understanding the population dynamics of moths or butterflies; often, even a decade is too short. Second: the interactions between insect and plant are much more profound and complex than we like to imagine, particularly in the area of pest control (p.94). The dynamics of biodiversity: variation, variability and adaptive capacities New ways of estimating global species richness are constantly being developed and existing ones modified as new data emerge and statistical tools are refined. As a result, we have clearly become increasingly aware of the range of biodiversity, both in terms of the richness and distribution of species in the world and those that are at risk as a result of global change. At the same time, Reichholf stresses the importance of recognizing a particular aspect of these changes in techniques of estimation: Modern molecular genetics [have led to classifications] based on an arbitrary determination of genetic distances for a justification of species differentiation. Currently the “splitters” dominate the field and have done so for about 100 years so that many species are becoming subdivided into two or more species. Numbers therefore grow whenever new species are recognized as such. However, they are not newly formed, but have simply been discovered using a new method (pp. 150-151). His principal aim is, however, to underline that the true significance of biodiversity lies in its relationship to variety and the ecological significance of this. “Species are not so easy to pigeonhole, however desirable this might be. Their fundamental principle and the reason for their success is variation and variability” (p.151). The Disappearance of Butterflies provides numerous and detailed examples of such variety in Lepidoptera. This involves illustrating the multiple ways in which the complex interactions between biology, physics and chemistry are interwoven in a range of different species and how these interactions determine their particular behavioural characteristics within the ecosystems in which they thrive, together with the extraordinary ways in which they manifest their adaptive capacities in the face of perturbations that lead to eco-systemic transformations. At times, Reichholf focuses on genetic peculiarities and their relationship to particular features of the evolutionary history of butterflies and moths. With butterflies and moths, the female sex is genetically marked XY and the male XX; that is, the exact opposite from us. For this reason, it is much easier for females to develop two different forms than it is for males. This characteristic manifests itself with particular clarity in forms of ‘mimicry’, that is, through the imitation of poisonous or foul-tasting examples by non-poisonous imitators that are not protected by unpleasant flavours. In short, in moth and butterfly circles it is worthwhile for the females to be more highly diversified (p.29). He frequently describes in great detail the adaptive capacities of particular species, such as the brown china-mark aquatic moth, through an examination of their physiological characteristics and how these are shaped by their interactions with their physical environment during each of their developmental stages. For example, since the metamorphosis of a pupa into a butterfly: [ … ] requires a great deal of energy, the pupa must breathe. In contrast to the caterpillar, which floats on the water surface in its air-filled vessel and can replenish its air directly, the pupa is dependent on the plant for its air supply. It is even possible that the leaves that remain green in the water carry out photosynthesis for longer, just to provide oxygen to the air bubble of the pupa. The highly complex problem of how an air-based animal can breathe underwater is therefore solved in different ways: an adaptive achievement that one can only wonder at (pp.22-23). The brown china-mark aquatic moth also provides an example of the challenges posed by the establishment of ecological niches and the struggle to survive in the face of modification or destruction of biotopes. The female brown china-mark will leave the pool from which she emerged if the floating leaves of the water plants have been overconsumed. She will examine the edges of the floating leaves quite thoroughly before laying her eggs, and for good reason. If there is extensive feeding damage, she will leave and search for other waters with better conditions. A tendency to disperse would already be expected since such small bodies of water are normally only temporary under natural conditions. They arise through inundation of the floodplains. New ponds will last a couple of years or a few decades, depending on how large or small they are when they form and gradually disappear again through sedimentation and plant succession. Species that colonise an environment that is by its nature unstable must seek alternatives in good time (p.26). The relationship between the biology of Lepidoptera and the physics of both light and sound offers many examples of behaviours that go well beyond the most frequently studied phenomena of positive and negative phototaxis, as well as often taking us well beyond the current limits of human understanding. Certain species of moth have developed the quite extraordinary capacity to detect the ultrasonic pulses emitted by bats without having ‘heard’ them. Then, if they are struck by them, they let themselves fall into the grass or the bush is as quick as lightning. This is quite hard for us to grasp (p.33). Navigating the dark requires a seemingly precarious balance between processing chemical and physical stimuli. Night-flying moths are above all concerned with finding a flight path through the darkness without crashing into obstacles if somewhere, perhaps several hundred metres away, a newly emerged female is exuding her own kind of sexual lure. The travelling males remain unscathed, which is surprising considering that they are practically flying blind with only their scent-sensors in their antennae to steer with. How they manage this never ceases to amaze me, since it is light that steers them off their course and causes them to bump into obstacles. ‘More light, worse sight’ is hard for us to comprehend, since we depend so much on vision. [ … ] The moths and night-flying butterflies evidently [ …] need [ … ] residual light. But based on the current level of knowledge we can barely even begin to speculate how they process this and how they use it to manage their often quite rapid flights, since, in terms of structure and function, their eyes are not significantly different from those of the butterflies and day-flying moths (p.34). The relationship between Lepidoptera, light and sound is therefore highly complex and recognizing how partial our understanding of this complexity is should help us avoid making overgeneralizations based on inadequate timescales. Many nocturnal insects fly towards UV-rich light … What is so beautiful and appealing in individual butterflies lies in the eye of the beholder, that is, in our eyes. They do not see each other like this at all and birds also recognise them in other ways. On their night-time hunts, bats estimate where they are using sonar imaging, which is different again. Yet over the thousands and millions of years of their existence butterflies and moths must have learned to deal continually with the visual ability of birds and the echoes produced by the ultrasound of bats. The challenges presented by humans, on the other hand, are still relatively new. A century of nights illuminated by electric light is not enough. Or so one might think. But perhaps we should not take such a pessimistic view. There is actually a rich diversity of species in nocturnal moths living in those big bright cities. Light pollution in general cannot therefore be the main factor in determining their occurrence and abundance (p.37). Once again, for Reichholf it is of fundamental importance both to consider the relativity of different timescales and to avoid overgeneralization in reaching conclusions. Cities are one of the most salient examples of the Anthropocene and the ever-increasing human impacts on the biosphere. At the same time, as the author stresses, the relationship between cities and biodiversity is much more complex than might appear. This emerges as a development of the author’s analysis of what is certainly the most disrupting human impact for Lepidoptera, that caused by industrial agricultural, and a comparison between the very different human impacts in two places: the countryside and the city. The resourcesphere and industrial agriculture The oikos studied by eco-logy is both life itself and a place in which to live, since without somewhere in which to do so life simply could not “take place”. In the same way, the biosphere is both all life and the place (sphaira = terrestrial globe), the physical environment, or particular biotope, that hosts all life. The interactions between biotic and abiotic elements that take place within the biosphere give rise to constant reciprocal impacts which derive from the continuous interplay between the characteristics of the elements, the relations between them that are determined by these characteristics, and the transformations these relations give rise to. These in turn determine new characteristics, relations and transformations in an ongoing series of interlinked cycles. In recent decades, we have come to be increasingly aware of how human actions and interactions within the biosphere have led to all-pervasive transformations and devastating outcomes such as global warming and a massive loss of biodiversity and the disastrous ramifications that follow. The COVID-19 pandemic has perhaps raised the awareness of such effects to a much higher level, particularly as regards how the destruction of ecosystems and the consequent loss of biodiversity is a powerful driver of emerging infectious diseases, although this is but one example of the overall ecological effects of the destruction of the diversity of living organisms. Many of these destructive human interactions are the result of our way of conceiving the entire biosphere as a gigantic resourcesphere (Dodman et al., 2020) in which any form of natural capital is considered “ours” to dispose of as we wish, without any regard for how that impacts on the biosphere as a whole. In this way, our attitude to the resourcesphere continues to compromise it for all life, including ourselves, in terms of all the provisioning, regulating, supporting and cultural ecosystem services it furnishes. Among the numerous examples of such impacts, the development of agriculture – and in particular industrial agriculture and its concomitant international agribusiness – has been among the most devastating. The advent of agriculture transformed the biosphere in terms of impacts related to changes in human food supply and diet, health, population, social structure, mobility and resource use. The interaction between each of these factors has determined the many outcomes of our resource use and Reichholf offers a series of examples of how this use has been characterized by a dramatic acceleration in the ever-increasing scale of blind exploitation and profit seeking and the multiple consequences that ensue, for nature, for biodiversity and for farmers themselves: Over the past half century, nature has changed to an extent and at a speed that are simply unprecedented in such a short period. The findings are staggering and the prospects that they imply are exceptionally grim. This is because we cannot expect the main agent of this loss of species diversity – agriculture – to undergo any substantial change. Anyone who delves into the agricultural problem in any depth will find that it has less to do with the farmers themselves than with agricultural politics. The billions of subsidies they have received over the past 50 years have resulted in a highly competitive displacement of the small-scale farms by the large ones. Traditional farmers more or less disappeared, until only a tenth of their former numbers now remain, and yet the victor in this situation, international agribusiness – in particular the producers of crop protection products – managed to keep a low public profile while the decline of insects and birds proceeded in shocking parallel to the death of small-scale farm-based agriculture (p.12). Particularly devastating aspects of industrial agriculture among those examined are competition, monocultures, fertilization and pesticide use. Competition and monocultures are often linked in terms of the effects produced: [ … ] as a result of the concentration by agricultural businesses on a few, and increasingly just one, field crop, and the enlargement of production units, costs were lowered, but at the same time competition between farmers was enhanced. More and more farmers had to give up because the areas that they managed were too small to withstand the pressure from competition and to carry the enormous costs of the machinery and the monocultures required. In just 30 years prior to the turn of the century, approximately 90\% of farmers in Germany gave up farming. The remaining 10\% survived as businesses because they received area-related subsidies from the state or from the EU agricultural budget. This is a state-controlled command economy. In practice the public has already bought off the farmer's land several times over with the subsidies (p.201). Reichholf repeatedly emphasizes the complexity of analysing ecological processes related to reasons why insect biomass has decreased by over 70\% since the 1990s, a calculation based on “numbers recorded either in nature reserves or in other areas not used for agriculture” which clearly demonstrates how the effects of the crop enhancing and protecting products employed by industrial agriculture go far beyond the areas directly treated: This decline can only have been caused by the combined effect of fertilizers and pesticides. The application of fertilizer, which in this case came above all from exposure through the air, strengthened plant growth and caused the principal effect of colder and damper living conditions in the zone close to the ground. This expelled those species that need warmth and sunlight. Others that could cope with the increased density of plants and should thus have become more abundant did not compensate for the losses. The study was concerned with the mass of insects more precisely their biomass, or live weight. This, not the mere number of insects, had decreased by almost three-quarters (p.202-203). Both the paradoxical, often absurd, consequences and the pernicious nature of the massive pesticide use that characterizes industrial agriculture are also clearly illustrated: Conventional agriculture is carrying out by far the largest weed and insect annihilation program that has ever taken place. In comparison, the burning of stubble, field margins and drifts that used to be practiced after the harvest, with a virtually harmless interference living things could cope with, that since it is visible and conspicuous stubble burning has been prescribed for decades but it has been replaced by poisoning which is invisible and inconspicuous (p. 178). Moreover, there are many examples of what is known as the pesticide paradox, in terms both of the range of environmental impacts caused by their manufacture and use and how this can have effects that are opposite to those desired, and also of its relationship to the negative ecological consequences of monoculture: [ … ] the fact that the (agro)chemical fight against pests seems to aspire to the total destruction of the pest species that it targets should give us food for thought. The speed at which the opposite is achieved, that is, resistance by pests to pesticides and new mass proliferations of the pest species in question, has led to an abstruse race: between the pests, which are constantly getting faster and better, and the chemical insecticides which are constantly being redesigned. This problem is aggravated by the extreme genetic standardization of crop plants, since it has long been known that mass proliferation and the development of resistance in pests is best controlled by genetic diversity in the relevant crop (p.91). The role played by livestock farming and the huge quantity of sewage this produces is also highlighted, particularly as regards the insane consequences of the blind pursuit of profit: [ … ] hundreds of billions of litres of slurry end up directly on the fields, with huge consequences for nature, not only for plants and animals but also for the quality of air and groundwater these vast quantities of animals must be looked after if they are to produce corresponding profits sometimes this includes the use of medicines and other additives that inevitably place a burden on nature and our environment all of this has been reported frequently and in vain the agribusiness seems to be immune to its significance (p. 184). The far-reaching consequences of the move towards obtaining biogas from biomass, based on a massive increase in maize monoculture, is also clearly illustrated in order to demonstrate the link between ecological and socio-economic impacts: In 1960 maize production covered only a couple of 1000 hectares in Germany. Now, in 2018, it covers 2.5 million hectares. That is 1000 times more land, thanks to the use of maize as a biofuel. The area of maize cultivation had already risen to 1.5 million hectares by the late 1990s. Maize cultivation was heavily subsidized by the state. With the arrival of biogas from biomass, farmers rapidly changed their crop portfolio. They became energy farmers while still maintaining all the privileges and public subsidies of land farmers (p.183). All these examples regard ways in which industrial agriculture is based interventions designed to maximise monocultural plant growth and “protect” agro-ecosystems and crops from pests. The impacts have been not only on the land to be cultivated, but also all the surrounding areas which make up what we commonly call the countryside, with multiple paradoxical consequences. In this respect, Reichholf constantly returns to the comparison between “nature-friendly cities” and the “inhospitable countryside” and how this manifests itself in the different levels of loss of biodiversity with: [ … ] largely stable populations in the city, smaller populations in smaller towns and villages, high losses outside these, even in protected areas, and only minimal residual populations of insects in the conventionally used agrarian landscape. As bizarre as it may seem, it is not the metropolis that spells the end of nature but the maize field [ … ]. Nobody should be astonished, least of all those involved in industrial agriculture, whose objective was and is to maximize profit. Society has sanctioned these developments with its financial support. Whoever is willing to pay money so that pesticides and slurry can be applied en masse will inevitably be confronted with this outcome. (p.204). Biodiversity in the city is conditioned by a multiplicity of factors and manifest in many different ways, whereby: [ … ] woods have a quite different, truly public function [ … ] trees are generally left to grow old and hollow. They do not have to deliver a good yield of timber they can be calculated as a profit to set against costs. Recreational value and beauty take priority over utility and monotony. The contrast is massive. One sees it as soon as one looks a little closer. In the cities whatever arrives and can cope with the inner-city living conditions is allowed to grow and live. Control and defence measures are limited to what is strictly necessary and even this is the subject of public discussion. [ …] This means that cities are (1) much richer in structure; (2) offer better living conditions; (3) warmer than their surroundings; and (4) subjected to far less fertilizer and pesticide than the countryside; also (5) the urban population is much more prepared to take into account the living requirements of animals and plants. Visible expressions of this are the fact that birds in the city are not shy, mammals show themselves by day and do not need to remain hidden in the dark of the night. Moths and butterflies also benefit from the advantages of the city, as the findings clearly demonstrate. [ … ] It is not the cities that are bad but rather the countryside that is become inhospitable, and to quite a large extent (pp. 179-80). If we look at the Anthropocene in all its complexity, we can see that urban nature is indeed more diverse than that of cultivated rural areas. Their diversity of micro-ecosystems, due to the diversified structure of cities, has led to those cities becoming islands of biodiversity. Towards a biotope for each community In The Disappearance of Butterflies, Reichholf pursues two principal aims. The first is to describe and explain the marvels of Lepidoptera in order to help us understand “what makes these creatures so distinct” (p.233). This understanding should lead us to a full appreciation of their beauty if we have the opportunity to observe them in a park or garden: Wings as fine as tissue paper with patterns and colours that an artist could barely imagine without the living model; antennae that pick up signals from the environment and convey them to the butterfly; eyes made up of many tiny ommatidia that register movement much more quickly than our own far larger eyes; and legs with a tactile sensitivity far more acute than our fingertips – yet all this only produces a rough superficial impression of the essence of a butterfly (or moth) (p.233). Even if superficial, this impression must surely be an example of something that induces in us biophilia, “the love of nature”, and its two fundamental constituents – fascination and affiliation (Barbiero \& Berto, 2018). Each of these must unquestionably be at the heart of the kind of engagement necessary in uniting vision and action in promoting biodiversity. Reichholf is equally concerned to warn against the pitfalls inherent in interpreting data on the basis of categorical, overgeneralizing thought patterns. This means differentiating “continuing trends from natural fluctuations” and recognizing that “the time periods used for investigations must be long enough” (p.133). Such investigation shows how “not all species have been affected equally” (p.119) by disturbances and consequent impacts. The mass of data he has collected during 50 years of scientific enquiry leads him to stress that “comparative trends must be independent of one another, in the same way that weather and climate trends are independent from butterfly populations” (p.134). In the search for causes, it is extremely important to differentiate between general effects, such as climate change, and special ones which are independent of this (p.156). This is not the first time that the climate is changed, and it is not changed only because of human activity. We use the term climate change to refer to long term lasting changes in the weather. Since nature has never been stable, these weather changes form part of the normal events that lead to the development of lifestyles. This is exactly why nature is so species rich (p.116-117). At times, he expresses his position with biting irony, both in terms of unscientific positions regarding cause and effect and how this deviates attention from what has true responsibility for the loss of biodiversity – industrial agriculture. It was a stroke of luck for those who caused these various problems that climate change was discovered and exposed as the alleged cause of all change. Since this discovery there are no longer any guilty parties as everything can be attributed to the climate [ … ]. The evasion of real soluble problems by labelling them as climate change reduces our sense of obligation to demonstrate the true causes and find effective measures here and now (p.205). In many respects, this is a question of agricultural politics. If “today farmlands dominate 38\% of the global land surface, almost 30\% of global net primary production is appropriated for human use [ … ] and the demand for agricultural commodities is projected to increase inexorably (Zabel et al., 2019), then much depends on the determination and the willingness of politicians and of the international agribusiness industrialists to bring about radical change. At this level, Reichholf is sceptical, since: [ …] a great many people have been commenting on industrial agriculture for several decades, but they are still too few to achieve the political pressure that would be required to bring about a change for the better (p.4). [ … ] Making industrialized agriculture environmentally compatible in the foreseeable future is an objective that must be pursued, but not an option that is likely to be successful in the short term. It will continue to hold its course like an overloaded super tanker [ … ] (p.228). At the same time, he believes that community awareness and action must be the essential drivers of change: I am convinced that the path must be from the bottom upwards from the foundations to the top of the organizations, authorities and political committees. The objective must be for the critical public to become more interested in the species. We should concentrate on the beauty, individuality and unique characteristics of butterflies, moths, beetles, wild bees and other insects as well as our wildflowers (p.230). In this respect, what is essential is to focus on the role of biodiversity in terms of its importance for cultural, in particular spiritual, ecosystem services that promote wellbeing and the desire to create “a biotope for each community” in which that very diversity can thrive.",
    url = "https://www.ojs.unito.it/index.php/visions/article/view/5592",
    doi = "10.13135/2384-8677/5592"
}