Ausscheidungsapparat

Im Frühling des vergangenen Jahres hatte ich durch die freundliche Genehmigung der British Association for the Advancement of Science das Privileg, den von der Association unterstützten Tisch am Zoologischen Institut in Neapel zu besetzen. Durch die hervorragenden Anordnungen, die an diesem Institut getroffen wurden, konnte ich einen ständigen und unbegrenzten Vorrat an lebenden Exemplaren von Amphioxus lanceolatus erhalten und hielt dies für eine gute Gelegenheit, einige Experimente durchzuführen, um festzustellen, ob die merkwürdigen Flecken aus modifizierten Epithelzellen an der ventralen Wand des Atriums von Amphioxus eine Ausscheidungsfunktion haben, wie Johannes Müller (1) als wahrscheinlich erachtet hatte; und ob auch die atrio-cœlomic Trichter, die Professor Ray Lankester (2) erstmals 1874 und kürzlich wieder (3) beschrieben hatte, eine solche Funktion haben.

@article{weiss1890excretory,
    author = "Weiss, F. Ernest",
    title = "Excretory Tubules in Amphioxus lauceolatus",
    year = "1890",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "Im Frühling des vergangenen Jahres hatte ich durch die freundliche Genehmigung der British Association for the Advancement of Science das Privileg, den von der Association unterstützten Tisch am Zoologischen Institut in Neapel zu besetzen. Durch die hervorragenden Anordnungen, die an diesem Institut getroffen wurden, konnte ich einen ständigen und unbegrenzten Vorrat an lebenden Exemplaren von Amphioxus lanceolatus erhalten und hielt dies für eine gute Gelegenheit, einige Experimente durchzuführen, um festzustellen, ob die merkwürdigen Flecken aus modifizierten Epithelzellen an der ventralen Wand des Atriums von Amphioxus eine Ausscheidungsfunktion haben, wie Johannes Müller (1) als wahrscheinlich erachtet hatte; und ob auch die atrio-cœlomic Trichter, die Professor Ray Lankester (2) erstmals 1874 und kürzlich wieder (3) beschrieben hatte, eine solche Funktion haben.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-31.124.489",
    doi = "10.1242/jcs.s2-31.124.489",
    number = "124",
    openalex = "W2598117956",
    pages = "489-498",
    volume = "S2-31"
}

@article{patten1898the,
    author = "PATTEN, WILLIAM",
    title = "THE STRUCTURE AND ORIGIN OF THE EXCRETORY ORGANS OF LIMULUS",
    year = "1898",
    journal = "Zoological Bulletin",
    url = "https://doi.org/10.2307/1535480",
    doi = "10.2307/1535480",
    number = "6",
    openalex = "W2525703570",
    pages = "311-313",
    volume = "1"
}

Zusammenfassung Vor einigen Jahren, im Jahr 1890, entdeckten Weiss und Boveri Ausscheidungsröhren im Pharynxbereich von Amphioxus. Bald danach veröffentlichte Boveri eine detaillierte Beschreibung und Abbildungen dieser segmentalen Nieren. Nach Boveri besteht jedes Organ aus einem schmalen geschlängelten Rohr, das einerseits in das Atrium an der Spitze eines sekundären Kiemenbalkens mündet und andererseits durch einen oder mehrere Trichter in das dorsale Cœlom. Gruppen besonderer Zellen, sogenannte „fadenzellen", verteilen sich um jeden Trichter herum und sind an der Cœlombwand befestigt. Diese Zellen senden jeweils einen langen, feinen Fortsatz, der zur Lippe des Trichters über dessen Öffnung hinweg führt.

@article{doi101098rspl19010118,
    author = "Goodrich, Edwin S.",
    title = "On the excretory organs of Amphioxus",
    year = "1902",
    journal = "Proceedings of the Royal Society of London",
    abstract = "Zusammenfassung Vor einigen Jahren, im Jahr 1890, entdeckten Weiss und Boveri Ausscheidungsröhren im Pharynxbereich von Amphioxus. Bald danach veröffentlichte Boveri eine detaillierte Beschreibung und Abbildungen dieser segmentalen Nieren. Nach Boveri besteht jedes Organ aus einem schmalen geschlängelten Rohr, das einerseits in das Atrium an der Spitze eines sekundären Kiemenbalkens mündet und andererseits durch einen oder mehrere Trichter in das dorsale Cœlom. Gruppen besonderer Zellen, sogenannte „fadenzellen", verteilen sich um jeden Trichter herum und sind an der Cœlombwand befestigt. Diese Zellen senden jeweils einen langen, feinen Fortsatz, der zur Lippe des Trichters über dessen Öffnung hinweg führt.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rspl.1901.0118",
    doi = "10.1098/rspl.1901.0118",
    openalex = "W2082651147"
}

Die Ausscheidungsorgane von Amphioxus wurden unabhängig voneinander von Weiss und Boveri im Jahr 1890 entdeckt (1 und 13). Weiss beschrieb eine Reihe kleiner Tubuli, die regelmäßig an der Spitze jeder zweiten Zungenstange im Bereich des Pharynx verteilt sind. Die Tubuli befinden sich zum größten Teil in der Wand, die das dorsale Cœlom von der atrialen Höhle trennt; sie liegen daher zwischen dem cœlomischen und dem atrialen Epithel, in der Regel durch ein Netzwerk feiner Blutgefäße vom letzteren getrennt. Diese Nierentubuli münden in das Atrium durch einen Poren direkt gegenüber dem dorsalen Ende der zweiten Kiemenstange. Weiss vermutete die Anwesenheit einer inneren Öffnung, konnte sie jedoch nicht finden. Die physiologische Bedeutung dieser Organe wurde durch Fütterungsexperimente mit Karmin und anderen Farbstoffen nachgewiesen.

@article{goodrich1902on,
    author = "Goodrich, Edwin S.",
    title = "On the Structure of the Excretory Organs of Amphioxus",
    year = "1902",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "The excretory organs of Amphioxus were independently discovered by Weiss and Boveri in the year 1890 (1 and 13). Weiss described a series of small tubules regularly distributed at the top of each secondary tongue-bar throughout the region of the pharynx. The tubules are situated, for the most part, in the wall separating the dorsal cœlom from the atrial cavity; they lie, therefore, between the cœlomic and the atrial epithelium, generally separated from the latter by a network of fine blood-vessels. These kidney tubules open into the atrium by a pore just opposite the dorsal end of the secondary gill-bar. Weiss suspected the presence of an internal opening, but could not find it. The physiological significance of these organs he established by means of feeding experiments with carmine and other colouring matters.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-45.180.493",
    doi = "10.1242/jcs.s2-45.180.493",
    number = "180",
    openalex = "W4386146192",
    pages = "493-501",
    volume = "S2-45"
}

@article{goodrich1902on1,
    author = "Goodrich, E. S",
    title = "On the structure of the execretory organs of Amphioxus, Part 1",
    year = "1902",
    journal = "Quarterly Journal of Microscopical Science, v. 45, p. 493-501",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Goodrich, E. S., 1902, On the structure of the execretory organs of Amphioxus, Part 1: Quarterly Journal of Microscopical Science, v. 45, p. 493-501.}"
}

@article{sgoodrich1909on,
    author = "S. Goodrich, Edwin",
    title = "On the Structure of the Excretory Organs of Amphioxus",
    year = "1909",
    journal = "Journal of Cell Science",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-54.214.185",
    doi = "10.1242/jcs.s2-54.214.185",
    number = "214",
    openalex = "W2752689176",
    pages = "185-205",
    volume = "S2-54",
    references = "doi101242jcss231123445, doi101242jcss232126183, doi101242jcss247185103, goodrich1902on, macbride1898the"
}

@incollection{potts1964excretory,
    author = "POTTS, W.T.W. und PARRY, GWYNETH",
    title = "AUSZÜCKEND ORGANEN",
    year = "1964",
    booktitle = "Osmotische und Ionische Regulation bei Tieren",
    url = "https://doi.org/10.1016/b978-0-08-013598-4.50007-9",
    doi = "10.1016/b978-0-08-013598-4.50007-9",
    openalex = "W3022280052",
    pages = "44-88"
}

@article{nakao1965the,
    author = "Nakao, Taisuke",
    title = "Der Ausscheidungsapparat von Amphioxus (Branchiostoma) belcheri",
    year = "1965",
    journal = "Journal of Ultrastructure Research",
    url = "https://doi.org/10.1016/s0022-5320(65)80002-8",
    doi = "10.1016/s0022-5320(65)80002-8",
    number = "1-2",
    openalex = "W1974198500",
    pages = "1-12",
    volume = "12",
    references = "doi101016s002253206180018x, doi101083jcb171208, doi101083jcb35827, doi101083jcb92409"
}

Die feine Struktur verschiedener Teile der Hydatidzysten und des eingeschlossenen Protoskolex wird beschrieben. Der Inhalt der Brutkapsel ist nach Extraktion mit Amylase PAS-positiv. Dieses Material besteht aus feinen, unregelmäßig angeordneten Fäden und bleibt als Überzug über die posteriore Seite des Protoskolex erhalten, nachdem dieser aus der Brutkapsel entfernt wurde. Es ist nach 42 Tagen in vitro vollständig verschwunden. Die posteriore Seite des Protoskolex weist knopfartige Auswüchse auf, die wahrscheinlich undevelopierte tegumentale Auswüchse sind. Nach 42 Tagen Kultur in vitro hat sich dieser Bereich mit vollständig entwickelten tegumentalen Auswüchsen versehen. Die Multinukleierung von tegumentalen Zellen ist bei Protoskolexen, die 42 Tage in vitro kultiviert wurden, häufig. Die verschiedenen Organsysteme werden beschrieben und mit ähnlichen Strukturen verglichen, die für Bandwürmer und andere Wirbellose berichtet wurden. Obwohl die Tegumente von mehreren Arten adulter Bandwürmer bereits mit Elektronenmikroskopie untersucht wurden, wurde die feine Struktur der Zwischenstadien in ihrem Lebenszyklus vernachlässigt. Goldschmidt (1900) war offenbar der erste, der die Dornen auf der Körperoberfläche sich entwickelnder Protoskolexe von Echinococcus granulosus beschrieb, und Coutelen (1927) beschrieb später die Oberflächenverteilung dieser Dornen genauer. Diese Autoren, obwohl sie sich auf die Lichtmikroskopie beschränkten, stellten fest, dass die Dornen nur unter idealen Bedingungen mit einem Ölimmersionsobjektiv sichtbar waren. Neuere Forscher haben ähnliche Beobachtungen am zystischen Stadium mehrerer Taeniiden-Bandwürmer gemacht (Crusz, 1948; Voge, 1962, 1963). Waitz (1961) erwähnte in seiner Beschreibung der Ultrastruktur des zystischen Stadiums von Hydatigera taeniaeformis das Vorhandensein von Mikrovilli auf der Körperoberfläche. Larsh et al. (1965) schlossen in einer Studie zur Histopathologie von Infektionen bei Mäusen mit dem zystischen Stadium von Multiceps serialis einen Elektronenmikrographen eines Teils der Zystenwand (ihre Abbildung 7) ein. Obwohl eine Diskussion der feinen Struktur außerhalb des Rahmens ihrer Arbeit liegt, ist es bedeutsam, dass ihre Abbildung deutlich Oberflächenprojektionen, Vesikel innerhalb des Teguments und dunkle Strukturen zeigt, die Mitochondrien sein könnten. Siddiqui (1963) untersuchte das Tegument von Zystizerken von Taenia saginata, T. hydatigena und T. pisiformis und stellte fest, dass alle drei Arten mit haarartigen Prozessen bedeckt waren. In einer Abhandlung über die Ultrastruktur des zystischen Stadiums von M. serialis berichteten Race et al. (1965), dass die subkutikularen Kanäle die Kutikula mit dem Parenchym verbinden. Marzullo et al. (1957) berichteten über das Vorhandensein von Mucopolysacchariden in der Zyste von E. granulosus. Kilejian et al. (1961) zeigten, dass der Inhalt der Brutkapsel nach Speichelbehandlung PAS-positiv ist. Das elektronenmikroskopische Aussehen dieses Materials wurde bisher nicht nachgewiesen. Die in dieser Arbeit berichtete Untersuchung ist eine Erweiterung früherer Arbeiten zur feinen Struktur adulter Taeniiden-Bandwürmer (Morseth, 1965, 1966) und insbesondere von E. granulosus. MATERIALS AND METHODS

@article{doi1023073276582,
    author = "Morseth, David J.",
    title = "Feinstruktur der Hydatidenzyste und des Protoskolex von Echinococcus granulosus",
    year = "1967",
    journal = "Journal of Parasitology",
    abstract = "Die Feinstruktur verschiedener Teile der Hydatidenzysten und des eingeschlossenen Protoskolex wird beschrieben. Der Inhalt der Brutkapsel ist nach Extraktion mit Amylase PAS-positiv. Dieses Material besteht aus feinen, unregelmäßig angeordneten Fäden und bleibt als Überzug über die posteriore Seite des Protoskolex nach dessen Entfernung aus der Brutkapsel erhalten. Es ist nach 42 Tagen in vitro vollständig verschwunden. Die posteriore Seite des Protoskolex weist knopfförmige Auswüchse auf, die wahrscheinlich unentwickelte tegumentäre Auswüchse sind. Nach 42 Tagen Kultur in vitro hat sich dieser Bereich mit voll entwickelten tegumentären Auswüchsen versehen. Multinukleierung tegumentärer Zellen ist bei Protoskolexen, die 42 Tage in vitro kultiviert wurden, häufig. Die verschiedenen Organsysteme werden beschrieben und mit ähnlichen Strukturen verglichen, die für Bandwürmer und andere Wirbellose berichtet wurden. Obwohl die Tegumente mehrerer Arten adulter Bandwürmer bereits mit Elektronenmikroskopie untersucht wurden, wurde die Feinstruktur der Zwischenstadien in ihrem Lebenszyklus vernachlässigt. Goldschmidt (1900) war offenbar der erste, der die Dornen auf der Körperoberfläche sich entwickelnder Protoskolexe von Echinococcus granulosus beschrieb, und Coutelen (1927) beschrieb später die Oberflächenverteilung dieser Dornen genauer. Diese Autoren, obwohl sie auf die Lichtmikroskopie beschränkt waren, stellten fest, dass die Dornen nur unter idealen Bedingungen mit einem Ölimmersionsobjektiv sichtbar waren. Neuere Forscher haben ähnliche Beobachtungen am zystischen Stadium mehrerer Taeniiden-Bandwürmer gemacht (Crusz, 1948; Voge, 1962, 1963). Waitz (1961) erwähnte in seiner Beschreibung der Ultrastruktur des zystischen Stadiums von Hydatigera taeniaeformis das Vorhandensein von Mikrovilli auf der Körperoberfläche. Larsh et al. (1965) schlossen in einer Studie zur Histopathologie von Infektionen bei Mäusen mit dem zystischen Stadium von Multiceps serialis einen Elektronenmikrographen eines Teils der Zystenwand (ihre Abbildung 7) ein. Obwohl eine Diskussion der Feinstruktur außerhalb des Rahmens ihrer Arbeit liegt, ist es bedeutsam, dass ihre Abbildung deutlich Oberflächenprotrusionen, Vesikel innerhalb des Teguments und dunkle Strukturen zeigt, die möglicherweise Mitochondrien sind. Siddiqui (1963) untersuchte das Tegument von Zystizercen von Taenia saginata, T. hydatigena und T. pisiformis und stellte fest, dass alle drei Arten mit haarähnlichen Fortsätzen bedeckt waren. In einer Abhandlung über die Ultrastruktur des zystischen Stadiums von M. serialis berichteten Race et al. (1965), dass die subkutanen Kanäle die Kutikula mit dem Parenchym verbinden. Marzullo et al. (1957) berichteten über das Vorhandensein von Mucopolysacchariden in der Zyste von E. granulosus. Kilejian et al. (1961) zeigten, dass der Inhalt der Brutkapsel nach Speichelbehandlung PAS-positiv ist. Das elektronenmikroskopische Aussehen dieses Materials wurde bisher nicht nachgewiesen. Die in diesem Papier berichtete Untersuchung ist eine Erweiterung früherer Arbeiten zur Feinstruktur adulter Taeniiden-Bandwürmer (Morseth, 1965, 1966) und insbesondere von E. granulosus. MATERIALS AND METHODS",
    url = "https://doi.org/10.2307/3276582",
    doi = "10.2307/3276582",
    openalex = "W2319056585"
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Zusammenfassung Um die Morphologie des Kreislaufsystems von Amphioxus zu klären, wurden die Blutgefäße unter Verwendung moderner Techniken der Licht- und Elektronenmikroskopie untersucht. Das Muster der Zirkulation bei Amphioxus verläuft nach vorne ventral und nach hinten dorsal. Darüber hinaus fehlen zirkulierende Korpuskeln, die normalerweise mit dem Blut höherer Chordaten assoziiert sind. Das Kreislaufsystem von Amphioxus besteht aus gut definierten kontraktilen Gefäßen und Gefäßräumen oder -sinussen innerhalb einer Bindegewebsmatrix. Die kontraktilen Gefäße besitzen eine diskontinuierliche Endothel-Auskleidung, die auf einer Basalmembran aufliegt, und sind von einer einfachen Schicht kontraktiler myoepithelialer Zellen umgeben. Diskontinuierliche Endothel-Auskleidungen treten im gesamten Gefäßbaum auf, einschließlich der großen und kleinen afferenten und efferenten Gefäße sowie der Blut-Sinussen. Dies steht im Gegensatz zu höheren Tieren, bei denen das Endothel eine mehr oder weniger kontinuierliche Auskleidung entlang der inneren Oberfläche der Grenzschicht bildet. Es wird angenommen, dass die Endothelzellen von Amphioxus, ähnlich wie die Endothelzellen in den Kapillaren höherer Chordaten, höchstwahrscheinlich eine Rolle in der Physiologie des Kreislaufsystems spielen, indem sie Rückstände der Filtration von der Basalmembran entfernen und so einen Austausch von Materialien zu und von den umgebenden Geweben erleichtern.

@article{doi101002jmor1051390403,
    author = "Möller, Peter C. und Philpott, Charles W.",
    title = "The circulatory system of Amphioxus (Branchiostoma floridae) I. Morphology of the major vessels of the pharyngeal area",
    year = "1973",
    journal = "Journal of Morphology",
    abstract = "Abstract In order to clarify the morphology of the circulatory system of amphioxus the blood vessels were investigated using modern techniques of light and electron microscopy. The pattern of circulation in amphioxus is forward ventrally and backwards dorsally. In addition, circulating corpuscles, usually associated with the blood of higher chordates, are absent. The circulatory system of amphioxus consists of well defined contractile vessels and vascular spaces or sinuses within a connective tissue matrix. The contractile vessels have a discontinuous endothelial lining resting on a basal lamina and are enclosed by a simple layer of contractile myoepithelial cells. Discontinuous endothelial linings occur throughout the vascular tree, including major and minor afferent and efferent vessels and blood sinuses. This is in contrast to higher animals where the endothelium forms a more or less continuous lining along the inner surface of the boundary layer. It is suggested that the endothelial cells of amphioxus, like the endothelial cells in capillaries of higher chordates, most likely play a role in the physiology of the circulatory system by removing residues of filtration from the basal lamina, thereby facilitating an exchange of materials to and from the surrounding tissues.",
    url = "https://doi.org/10.1002/jmor.1051390403",
    doi = "10.1002/jmor.1051390403",
    openalex = "W2143598529",
    references = "doi10100797836429105483, doi101083jcb171208, doi101083jcb202313, doi101083jcb231101, doi101083jcb351213, doi101083jcb372244, doi101083jcb372277, doi101083jcb44475, doi101083jcb92409, doi10310910520296009114754, doi105962bhltitle6856"
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@article{moller1974fine,
    author = "Moller, PeterC. und Ellis, RichardA.",
    title = "Feinstruktur des Ausscheidungssystems von Amphioxus (Branchiostoma floridae) und dessen Reaktion auf osmotischen Stress",
    year = "1974",
    journal = "Cell and Tissue Research",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00224314",
    doi = "10.1007/bf00224314",
    number = "1",
    openalex = "W2083401012",
    volume = "148",
    references = "doi101002jmor1051390403, doi101007bf00336662, doi101016s0022532069900331, doi101083jcb171208, doi101083jcb202313, doi10117711114, doi101242jeb313424, doi10310910520296009114754, doi105962bhltitle55924, nakao1965the, openalexw2047767613"
}

Die Struktur und Vernetzung des Nervensystems des Nematoden Caenorhabditis elegans wurde aus Rekonstruktionen von Elektronenmikrografien von Serienabschnitten abgeleitet. Das Nervensystem der Hermaphroditen besteht aus einer Gesamtzahl von 302 Neuronen, die in einer im Wesentlichen invarianten Struktur angeordnet sind. Neuronen mit ähnlichen Morphologien und Vernetzungen wurden zu Klassen zusammengefasst; es gibt 118 solcher Klassen. Neuronen weisen einfache Morphologien mit wenigen, wenn überhaupt, Verzweigungen auf. Prozesse von Neuronen verlaufen in definierten Positionen innerhalb von Bündeln paralleler Prozesse, wobei synaptische Verbindungen en passant hergestellt werden. Prozessbündel sind longitudinal und zirkumferentiell angeordnet und liegen oft an Erhebungen der Hypodermis an. Neuronen sind im Allgemeinen stark lokal vernetzt und bilden synaptische Verbindungen mit vielen ihrer Nachbarn. Muskelzellen haben Arme, die zu Prozessbündeln mit Motoneuron-Axon auslaufen. Hier erhalten sie ihre synaptische Eingabe in definierten Bereichen entlang der Oberfläche der Bündel, wo Motoneuron-Axone verweilen. Die meisten morphologisch identifizierbaren synaptischen Verbindungen in einem typischen Tier werden beschrieben. Diese bestehen aus etwa 5000 chemischen Synapsen, 2000 neuromuskulären Endplatten und 600 Gap-Synapsen.

@article{doi101098rstb19860056,
    author = "White, JG und Southgate, Eileen und Thomson, J. Nichol und Brenner, Sydney",
    title = "The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans",
    year = "1986",
    journal = "Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences",
    abstract = "Die Struktur und Vernetzung des Nervensystems des Nematoden Caenorhabditis elegans wurde aus Rekonstruktionen von Elektronenmikrografien von Serienabschnitten abgeleitet. Das Nervensystem der Hermaphroditen besteht aus einer Gesamtzahl von 302 Neuronen, die in einer im Wesentlichen invarianten Struktur angeordnet sind. Neuronen mit ähnlichen Morphologien und Vernetzungen wurden zu Klassen zusammengefasst; es gibt 118 solcher Klassen. Neuronen weisen einfache Morphologien mit wenigen, wenn überhaupt, Verzweigungen auf. Prozesse von Neuronen verlaufen in definierten Positionen innerhalb von Bündeln paralleler Prozesse, wobei synaptische Verbindungen en passant hergestellt werden. Prozessbündel sind longitudinal und zirkumferentiell angeordnet und liegen oft an Erhebungen der Hypodermis an. Neuronen sind im Allgemeinen stark lokal vernetzt und bilden synaptische Verbindungen mit vielen ihrer Nachbarn. Muskelzellen haben Arme, die zu Prozessbündeln mit Motoneuron-Axon auslaufen. Hier erhalten sie ihre synaptische Eingabe in definierten Bereichen entlang der Oberfläche der Bündel, wo Motoneuron-Axone verweilen. Die meisten morphologisch identifizierbaren synaptischen Verbindungen in einem typischen Tier werden beschrieben. Diese bestehen aus etwa 5000 chemischen Synapsen, 2000 neuromuskulären Endplatten und 600 Gap-Synapsen.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rstb.1986.0056",
    doi = "10.1098/rstb.1986.0056",
    openalex = "W2160938187",
    references = "doi101083jcb171208"
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@incollection{seitz1987excretory,
    author = "Seitz, Karl-August",
    title = "Ausscheidungsorgane",
    year = "1987",
    booktitle = "Ökophysiologie von Spinnen",
    url = "https://doi.org/10.1007/978-3-642-71552-5\_17",
    doi = "10.1007/978-3-642-71552-5\_17",
    openalex = "W4236359815",
    pages = "239-248"
}

@incollection{warburg1993excretory,
    author = "Warburg, Michael R.",
    title = "Ausscheidungsorgane und Ausscheidung",
    year = "1993",
    booktitle = "Evolutionäre Biologie der Landisopoden",
    url = "https://doi.org/10.1007/978-3-662-21889-1\_5",
    doi = "10.1007/978-3-662-21889-1\_5",
    openalex = "W2130884168",
    pages = "32-35"
}

Zusammenfassung Drei Entwicklungsstadien von Branchiostoma lanceolatum wurden mittels Transmissionselektronenmikroskopie untersucht. Die Entwicklung des protonephridiumähnlichen Cyrtopodocyten aus nahezu undifferenzierten (ento-) mesodermalen Zellen wird nachgewiesen. Die Ultrastruktur des Nephridiums von Hatschek in einem frühen Larvenstadium wird beschrieben. Die Existenz einer zweiten filtrierenden Barriere um die stäbchenförmigen Mikrovilli der Cyrtopodocyten wurde bestätigt. Das mesodermale Nephridium drainiert über einen Ausscheidungskanal, der möglicherweise ektodermalen Ursprungs ist, in die Mundhöhle. Zytotische Vesikel in den Kanalzellen deuten darauf hin, dass das Organ in den frühesten Larvenstadien funktionsfähig ist. Die phylogenetische Interpretation des Cyrtopodocyten wird als Autapomorphie der Acraniaten, die von einem Podocyten mit einem apikalen Zilien abgeleitet sind, geklärt. Das gesamte System ist mit dem Pronephros der Craniaten vergleichbar und stellt daher ein modifiziertes Metanephridium dar.

@article{doi101111j146363951998tb01150x,
    author = "Stach, Thomas und Eisler, Klaus",
    title = "Die Ontogenie des Nephridialsystems des larvalen Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum)",
    year = "1998",
    journal = "Acta Zoologica",
    abstract = "Zusammenfassung Drei Entwicklungsstadien von Branchiostoma lanceolatum wurden mittels Transmissionselektronenmikroskopie untersucht. Die Entwicklung des protonephridiumähnlichen Cyrtopodocyten aus nahezu undifferenzierten (ento-) mesodermalen Zellen wird nachgewiesen. Die Ultrastruktur des Nephridiums von Hatschek in einem frühen Larvenstadium wird beschrieben. Die Existenz einer zweiten filtrierenden Barriere um die stäbchenförmigen Mikrovilli der Cyrtopodocyten wurde bestätigt. Das mesodermale Nephridium drainiert über einen Ausscheidungskanal, der möglicherweise ektodermalen Ursprungs ist, in die Mundhöhle. Zytotische Vesikel in den Kanalzellen deuten darauf hin, dass das Organ in den frühesten Larvenstadien funktionsfähig ist. Die phylogenetische Interpretation des Cyrtopodocyten wird als Autapomorphie der Acraniaten, die von einem Podocyten mit einem apikalen Zilien abgeleitet sind, geklärt. Das gesamte System ist mit dem Pronephros der Craniaten vergleichbar und stellt daher ein modifiziertes Metanephridium dar.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1463-6395.1998.tb01150.x",
    doi = "10.1111/j.1463-6395.1998.tb01150.x",
    openalex = "W2009983771",
    references = "doi101016s002253206180018x, doi101093icb344542, doi101111j109600311986tb00462x, doi101111j143904691992tb00388x, doi101111j1469185x1988tb00631x, doi101126science7089565, doi101242jcss286342113, doi1023071541916, goodrich1902on, nakao1965the, openalexw211829355, openalexw2397787987, openalexw2400122185"
}

Amphioxus verfügt über eine Vielzahl von Zellen und Organen zur Wahrnehmung von Licht und mechanischen Reizen. Die entsprechenden Strukturen bei Wirbeltieren sind nicht immer ersichtlich, und für Homologie kann nur in wenigen Fällen ein starker Fall gemacht werden. Beispielsweise besitzt Amphioxus anatomisch einfache, aber plausible Homologe sowohl der Zirbeldrüse als auch der gepaarten Augen der Wirbeltiere. Derivate von Placoden und dem Neuralleist sind jedoch problematischer: Der Nachweis eines Geruchssystems bei Amphioxus ist nur indirekt, und trotz der Vielfalt sekundärer Sinneszelltypen, die auf der Körperoberfläche von Amphioxus vorkommen, sind keine offensichtlichen Homologe von Wirbeltier-Geschmacksknospen, Neuromasten oder akustischen Haarzellen vorhanden. Dennoch kann durch die Untersuchung von Unterschieden in der Entwicklung von Amphioxus und Wirbeltieren ein nützlicher Einblick gewonnen werden, insbesondere wie jeder von ihnen Sinnesvorläufer spezifiziert und positioniert, deren Proliferation kontrolliert und sie im Körper einsetzt. Die deutlich größere Größe von Wirbeltier-Embryonen und die Notwendigkeit, sich entwicklungsbiologisch mit vergrößerter Skala und Zellzahlen auseinanderzusetzen, könnten einige Schlüsselinnovationen bei Wirbeltieren erklären, einschließlich Placoden und der Neuralleiste. Das Vorhandensein oder Fehlen spezifischer struktureller Anpassungen, wie der letzteren, ist daher weniger nützlich zur Beurteilung der Homologie zwischen Amphioxus und Wirbeltieren als gemeinsame Merkmale spezifischer Zelltypen. Es ist auch klar, dass die Dauer der Embryonalentwicklung bei Wirbeltieren im Vergleich zu ursprünglichen Chordaten signifikant verlängert wurde, um Ereignisse aufzunehmen, die ursprünglich während des postembryonalen Wachstumsperioden stattgefunden hätten, einschließlich Ereignisse der Neurogenese. Folglich kann kein Szenario für den Ursprung der Wirbeltiere als vollständig betrachtet werden, es sei denn, es befasst sich explizit mit der gesamten Lebensgeschichte und den Änderungen daran.

@article{doi101159000079744,
    author = "Lacalli, Thurston C.",
    title = "Sensory Systems in Amphioxus: A Window on the Ancestral Chordate Condition",
    year = "2004",
    journal = "Brain Behavior and Evolution",
    abstract = "Amphioxus has an assortment of cells and organs for sensing light and mechanical stimuli. Vertebrate counterparts of these structures are not always apparent, and a strong case can be made for homology in only a few instances. For example, amphioxus has anatomically simple but plausible homologs of both the pineal and paired eyes of vertebrates. Placodal and neural crest derivatives are, however, more problematic: the evidence for an olfactory system in amphioxus is only circumstantial and, despite the variety of secondary sensory cell types that occur on the body surface in amphioxus, none are obvious homologs of vertebrate taste buds, neuromasts or acoustic hair cells. A useful perspective can nevertheless be gained by examining differences in amphioxus and vertebrate development, specifically how each specifies and positions sensory precursors, controls their proliferation, and deploys them through the body. The much larger size of vertebrate embryos and the need to cope developmentally with increased scale and cell numbers may account for some key vertebrate innovations, including placodes and neural crest. The presence or absence of specific structural adaptations, like the latter, is therefore less useful for judging homology between amphioxus and vertebrates than shared features of specific cell types. It is also clear that the duration of embryogenesis in vertebrates has been significantly extended in comparison with ancestral chordates so as to incorporate events that would originally have occurred during the post-embryonic growth period, including events of neurogenesis. Consequently, no scenario for the origin of vertebrates can be considered complete unless it deals explicitly with the whole of the life history and changes to it.",
    url = "https://doi.org/10.1159/000079744",
    doi = "10.1159/000079744",
    openalex = "W1974192701",
    references = "bone1961the, doi101046j14636395200200097x, doi101046j1525142x200202021x, doi101086413055, doi101098rspb19980385, doi101098rstb19940059, doi101098rstb19960022, doi101111j146363951995tb00986x, doi101111j1469185x1989tb00471x, doi101111j146979981978tb03931x, doi101139z04163, doi101159000147529, doi101242dev125142701, doi101242dev12561113, stokes1995ciliary"
}

Die Neuroanatomie von Amphioxus ist nicht nur an sich wichtig, sondern auch wegen der Einblicke, die sie in den evolutionären Ursprung und die grundlegende Organisation des Nervensystems der Wirbeltiere bietet. Dieser Überblick fasst die Gesamtanordnung des Zentralnervensystems (ZNS), der peripheren Nerven und der Nervenplexus bei Amphioxus zusammen sowie das derzeitige Wissen über deren Histologie und Zelltypen, mit besonderem Augenmerk auf neue Informationen über den vorderen Nervenstrang. Die interkalare Region (IR) ist von besonderem funktionellem und evolutionärem Interesse. Sie erstreckt sich kaudal bis zum Ende des Somiten 4, der traditionell als Grenze der hirngleichen Region des Amphioxus-ZNS betrachtet wird, und zeichnet sich durch das Vorhandensein mehrerer migrierter Zellgruppen aus. Im Gegensatz zu den meisten anderen Neuronen im Strang lösen sich diese migrierten Zellen vom Ventrikellumen ab und bewegen sich in das angrenzende Neuropil, ähnlich wie sich entwickelnde Neuronen bei Wirbeltieren. Auch das Larvennervensystem wird betrachtet, da es eine Fülle neuer Daten über die Anordnung und Zelltypen des vorderen Nervenstrangs bei jungen Larven gibt, basierend auf detaillierten elektronenmikroskopischen Analysen und Nervenverfolgungsstudien, sowie sich bildende Konsensmeinungen darüber, wie diese Region mit dem Wirbeltierhirn zusammenhängt. Viel weniger ist über die dazwischenliegende Phase der Lebensgeschichte bekannt, d. h. die Zeit zwischen der jungen Larve und dem Erwachsenen, aber es muss während dieser Zeit eine große Menge an neuronaler Entwicklung stattfinden, um ein vollständig ausgereiftes Nervensystem zu erzeugen. Besonders interessant ist, dass die wirbeltierähnlichen Gegenstücke von zumindest einigen postembryonalen Ereignissen der Amphioxus-Neurogenese bei Wirbeltieren im Embryo auftreten. Die Implikation ist, dass die gesamte postembryonale Phase der neuronalen Entwicklung bei Amphioxus bei phylogenetischen Vergleichen berücksichtigt werden muss. Doch dies ist eine Periode, über die fast nichts bekannt ist. Angesichts dessen, plus der Anzahl der neuen molekularen und immunzytochemischen Techniken, die Forschern jetzt zur Verfügung stehen, gibt es keinen Mangel an lohnenswerten Forschungsthemen, die Amphioxus in jedem Entwicklungsstadium als Untersuchungsobjekt verwenden.

@article{doi101139z04163,
    author = "Wicht, Helmut and Lacalli, Thurston C.",
    title = "The nervous system of amphioxus: structure, development, and evolutionary significance",
    year = "2005",
    journal = "Canadian Journal of Zoology",
    abstract = "Amphioxus neuroanatomy is important not just in its own right but also for the insights it provides regarding the evolutionary origin and basic organization of the vertebrate nervous system. This review summarizes the overall layout of the central nervous system (CNS), peripheral nerves, and nerve plexuses in amphioxus, and what is currently known of their histology and cell types, with special attention to new information on the anterior nerve cord. The intercalated region (IR) is of special functional and evolutionary interest. It extends caudally to the end of somite 4, traditionally considered the limit of the brain-like region of the amphioxus CNS, and is notable for the presence of a number of migrated cell groups. Unlike most other neurons in the cord, these migrated cells detach from the ventricular lumen and move into the adjacent neuropile, much as developing neurons do in vertebrates. The larval nervous system is also considered, as there is a wealth of new data on the organization and cell types of the anterior nerve cord in young larvae, based on detailed electron microscopical analyses and nerve tracing studies, and an emerging consensus regarding how this region relates to the vertebrate brain. Much less is known about the intervening period of the life history, i.e., the period between the young larva and the adult, but a great deal of neural development must occur during this time to generate a fully mature nervous system. It is especially interesting that the vertebrate counterparts of at least some postembryonic events of amphioxus neurogenesis occur, in vertebrates, in the embryo. The implication is that the whole of the postembryonic phase of neural development in amphioxus needs to be considered when making phylogenetic comparisons. Yet this is a period about which almost nothing is known. Considering this, plus the number of new molecular and immunocytochemical techniques now available to researchers, there is no shortage of worthwhile research topics using amphioxus, of whatever stage, as a subject.",
    url = "https://doi.org/10.1139/z04-163",
    doi = "10.1139/z04-163",
    openalex = "W2092757339",
    references = "anadn1998distribution, bone1959the, bone1961the, castro2003distribution, dogiel1903das, doi101002cne901150105, doi101002jmor1050540103, doi1010079783642182624, doi101007bf00348527, doi101007bf02028391, doi101016jydbio200604457, doi101016s0022532062800070, doi101098rstb19940059, doi101098rstb19960022, doi101111j146363951995tb00986x, doi101139z04160, doi101159000079744, doi101159000147530, doi101242dev125142701, doi101242jcss310052509, doi1023071535762, doi103166jds1391111, doi105962bhltitle159385, doi105962bhltitle55924, flood1974histochemistry, holmes1953the, openalexw2394638245, openalexw659399033, ruiz1991the, stokes1995ciliary"
}

Larvale Protonephridien erscheinen als gepaarte ectodermale Einstülpungen am hinteren Körperende der Larve (Actinotrocha) in frühen Entwicklungsstadien. Das Protonephridium der frühen Actinotrocha besitzt einen geraden Kanal und eine Gruppe von Solenocyten distal. Das Protonephridium der späten Actinotrocha hat einen U-förmigen Kanal und zwei (obere und untere) Gruppen von Solenocyten. Nach der Metamorphose degenerieren die Solenocyten und der Kanal wird mit dem Metacoel verbunden. Der metanephridiale Trichter wird aus dem oberen metacoelomischen Wandepithel und dem lateralen Mesenterium gebildet. Das definitive Nephridium besteht aus zwei Teilen: dem ectodermalen Kanal (abgeleitet vom protonephridialen Kanal) und dem mesodermalen Trichter, einer Ableitung des coelomischen Epithels. Somit ist das phoronide Ausscheidungsorgan ein Nephromixium. Konsecutive Stadien der Evolution der Nephridien in Phoroniden werden diskutiert.

@article{doi101134s0013873806110145,
    author = "Темерева, Е. Н. und Малахов, В. В.",
    title = "Entwicklung der Ausscheidungsorgane in Phoronopsis harmeri (Phoronida): Von Protonephridium zu Nephromixium",
    year = "2006",
    journal = "Entomological Review",
    abstract = "Larvale Protonephridien erscheinen als gepaarte ectodermale Einstülpungen am hinteren Körperende der Larve (Actinotrocha) in frühen Entwicklungsstadien. Das Protonephridium der frühen Actinotrocha besitzt einen geraden Kanal und eine Gruppe von Solenocyten distal. Das Protonephridium der späten Actinotrocha hat einen U-förmigen Kanal und zwei (obere und untere) Gruppen von Solenocyten. Nach der Metamorphose degenerieren die Solenocyten und der Kanal wird mit dem Metacoel verbunden. Der metanephridiale Trichter wird aus dem oberen metacoelomischen Wandepithel und dem lateralen Mesenterium gebildet. Das definitive Nephridium besteht aus zwei Teilen: dem ectodermalen Kanal (abgeleitet vom protonephridialen Kanal) und dem mesodermalen Trichter, einer Ableitung des coelomischen Epithels. Somit ist das phoronide Ausscheidungsorgan ein Nephromixium. Konsecutive Stadien der Evolution der Nephridien in Phoroniden werden diskutiert.",
    url = "https://doi.org/10.1134/s0013873806110145",
    doi = "10.1134/s0013873806110145",
    openalex = "W1988735872",
    references = "doi101242jcss247185103"
}

Zusammenfassung Das Gebiet der Systematik hat sich in den letzten Jahrzehnten bemerkenswert entwickelt. Eine Vielzahl neuer Methoden und Beiträge aus verschiedenen biologischen Bereichen — einschließlich der Molekulargenetik und der Entwicklungsbiologie — haben eine Fülle phylogenetischer Hypothesen geliefert, die einige traditionelle Ansichten bestätigen und andere widerlegen. Es gibt nun genügend Beweise, um einen „Lebensbaum" auf der Grundlage relativ robuster phylogenetischer Beziehungen zu erstellen. Dieses Buch zielt darauf ab, diese neuen Phylogenien auf eine evolutionäre Interpretation von Tierorganen und Körperarchitektur anzuwenden. Organe erscheinen nicht plötzlich während der Evolution: stattdessen bestehen sie aus weit einfacheren Strukturen. In einigen Fällen ist es sogar möglich, bestimmte Moleküle oder physiologische Wege bis in die präanimalische Geschichte zurückzuverfolgen. Das Ergebnis ist ein faszinierendes Bild, das zeigt, wie Tiere ancestrale und neue Elemente auf neuartige Weise kombiniert haben, um ständig wechselnde Reaktionen auf Umweltanforderungen zu bilden. Das Buch beginnt mit einer allgemeinen Übersicht über die Tier системати k, um den Rahmen für die Diskussion der Organ-System-Evolution zu setzen. Die Kapitel befassen sich mit der allgemeinen Organisation, der Haut, der Muskulatur, dem Nervensystem, Sinnesstrukturen, Körperhöhlen, Ausscheidungs-, Atmungs- und Kreislauforganen, dem Darm- und Fortpflanzungssystem sowie den Spermatozoen. Jedes Organ-System wird mit seiner Funktion, der Vielfalt der Formen, die bei Metazoen realisiert sind, und der Rekonstruktion seiner Evolution dargestellt.

@book{doi101093acprofoso97801985666870010001,
    author = "Schmidt‐Rhaesa, Andreas",
    title = "The Evolution of Organ Systems",
    year = "2007",
    abstract = "Zusammenfassung Das Gebiet der Systematik hat sich in den letzten Jahrzehnten bemerkenswert entwickelt. Eine Vielzahl neuer Methoden und Beiträge aus verschiedenen biologischen Bereichen — einschließlich der Molekulargenetik und der Entwicklungsbiologie — haben eine Fülle phylogenetischer Hypothesen geliefert, die einige traditionelle Ansichten bestätigen und andere widerlegen. Es gibt nun genügend Beweise, um einen „Lebensbaum" auf der Grundlage relativ robuster phylogenetischer Beziehungen zu erstellen. Dieses Buch zielt darauf ab, diese neuen Phylogenien auf eine evolutionäre Interpretation von Tierorganen und Körperarchitektur anzuwenden. Organe erscheinen nicht plötzlich während der Evolution: stattdessen bestehen sie aus weit einfacheren Strukturen. In einigen Fällen ist es sogar möglich, bestimmte Moleküle oder physiologische Wege bis in die präanimalische Geschichte zurückzuverfolgen. Das Ergebnis ist ein faszinierendes Bild, das zeigt, wie Tiere ancestrale und neue Elemente auf neuartige Weise kombiniert haben, um ständig wechselnde Reaktionen auf Umweltanforderungen zu bilden. Das Buch beginnt mit einer allgemeinen Übersicht über die Tier systematik, um den Rahmen für die Diskussion der Organ-System-Evolution zu setzen. Die Kapitel befassen sich mit der allgemeinen Organisation, der Haut, der Muskulatur, dem Nervensystem, Sinnesstrukturen, Körperhöhlen, Ausscheidungs-, Atmungs- und Kreislauforganen, dem Darm- und Fortpflanzungssystem sowie den Spermatozoen. Jedes Organ-System wird mit seiner Funktion, der Vielfalt der Formen, die bei Metazoen realisiert sind, und der Rekonstruktion seiner Evolution dargestellt.",
    url = "https://doi.org/10.1093/acprof:oso/9780198566687.001.0001",
    doi = "10.1093/acprof:oso/9780198566687.001.0001",
    openalex = "W589337139",
    references = "burdonjones1952development, dilly1973the, doi101002cne903380405, doi1010079783642651045, doi101007bf00226666, doi101007bf00339290, doi101007bf02584045, doi101016003101829390065q, doi101016009286749290471n, doi101016b9780121064037500173, doi101016b9780122825026500121, doi101016c20090026695, doi101016s002253206180018x, doi101016s0065288108600401, doi101017s0967199400003816, doi101038417271a, doi101038nature01851, doi101073pnas972111359, doi101093icb392189, doi101093icb431166, doi101093oxfordjournalsmolbeva004134, doi101098rspb20001111, doi101098rstb19860056, doi101111j146363951979tb00594x, doi101111j146363951987tb00892x, doi101111j146363951988tb00906x, doi101111j146363951991tb00312x, doi101111j146363951995tb00988x, doi101111j146363951998tb01150x, doi101111j1469185x1974tb01572x, doi101111j1469185x1988tb00631x, doi101111j146979981978tb03931x, doi101126science17239871052, doi101126science28153811342, doi101139z04158, doi101146annureven10010165000525, doi10117711114, doi1012019781315735368, doi101371journalpbio0040291, doi1015159780691206981, doi1023072412825, doi1023073515467, openalexw1484431148, openalexw2772099086, openalexw570196731, openalexw659399033, rähr1979the"
}

HINTERGRUND: Der axiale Komplex der Echinodermen (Echinodermata) besteht aus verschiedenen primären und sekundären Körperhöhlen, die miteinander interagieren. Bei Seesternen (Echinoidea) wurden strukturelle Unterschiede des axialen Komplexes bei „regulären" und irregulären Arten beobachtet, aber die Gründe für diese Unterschiede sind nicht vollständig verstanden. Darüber hinaus könnte ein besseres Verständnis der Vielfalt des axialen Komplexes nicht nur für phylogenetische Schlussfolgerungen nützlich sein, sondern auch das Verständnis der Funktion dieser rätselhaften Struktur verbessern. ERGEBNISSE: Wir haben daher zahlreiche Arten aus fast allen Seestern-Ordnungen mittels Magnetresonanztomographie, Dissektion, Histologie und Transmissionselektronenmikroskopie analysiert und die Ergebnisse mit Befunden aus veröffentlichten Studien verglichen, die fast zwei Jahrhunderte umfassen. Diese kombinierten Analysen zeigen, dass der axiale Komplex in allen Seestern-Ordnungen vorhanden ist und über einen langen Zeitraum strukturell konserviert geblieben ist, zumindest bei den „regulären" Arten. Innerhalb der Irregularia kann eine beträchtliche morphologische Variation des axialen Komplexes beobachtet werden mit graduellen Veränderungen in Topographie, Größe und innerer Architektur. Diese Modifikationen stehen in Zusammenhang mit der wachsenden Größe des Magencaecums sowie mit der Umordnung der Morphologie des Verdauungstrakts insgesamt. SCHLUSSFOLGERUNG: Der strukturell am stärksten divergente axiale Komplex kann bei den hoch abgeleiteten Atelostomata beobachtet werden, bei denen die Umordnung des Verdauungstrakts am ausgeprägtesten ist. Unsere Befunde demonstrieren eine strukturelle Interdependenz verschiedener innerer Organe, einschließlich Verdauungstrakt, Mesenterien und des axialen Komplexes.

@article{doi10118617429994610,
    author = "Ziegler, Alexander und Faber, Cornelius und Bartolomaeus, Thomas",
    title = "Vergleichende Morphologie des axialen Komplexes und Interdependenz der inneren Organsysteme bei Seesternen (Echinodermata: Echinoidea)",
    year = "2009",
    journal = "Frontiers in Zoology",
    abstract = {HINTERGRUND: Der axiale Komplex der Echinodermen (Echinodermata) besteht aus verschiedenen primären und sekundären Körperhöhlen, die miteinander interagieren. Bei Seesternen (Echinoidea) wurden strukturelle Unterschiede des axialen Komplexes bei „regulären" und irregulären Arten beobachtet, aber die Gründe für diese Unterschiede sind nicht vollständig verstanden. Darüber hinaus könnte ein besseres Verständnis der Vielfalt des axialen Komplexes nicht nur für phylogenetische Schlussfolgerungen nützlich sein, sondern auch das Verständnis der Funktion dieser rätselhaften Struktur verbessern. ERGEBNISSE: Wir haben daher zahlreiche Arten aus fast allen Seestern-Ordnungen mittels Magnetresonanztomographie, Dissektion, Histologie und Transmissionselektronenmikroskopie analysiert und die Ergebnisse mit Befunden aus veröffentlichten Studien verglichen, die fast zwei Jahrhunderte umfassen. Diese kombinierten Analysen zeigen, dass der axiale Komplex in allen Seestern-Ordnungen vorhanden ist und über einen langen Zeitraum strukturell konserviert geblieben ist, zumindest bei den „regulären" Arten. Innerhalb der Irregularia kann eine beträchtliche morphologische Variation des axialen Komplexes beobachtet werden mit graduellen Veränderungen in Topographie, Größe und innerer Architektur. Diese Modifikationen stehen in Zusammenhang mit der wachsenden Größe des Magencaecums sowie mit der Umordnung der Morphologie des Verdauungstrakts insgesamt. SCHLUSSFOLGERUNG: Der strukturell am stärksten divergente axiale Komplex kann bei den hoch abgeleiteten Atelostomata beobachtet werden, bei denen die Umordnung des Verdauungstrakts am ausgeprägtesten ist. Unsere Befunde demonstrieren eine strukturelle Interdependenz verschiedener innerer Organe, einschließlich Verdauungstrakt, Mesenterien und des axialen Komplexes.},
    url = "https://doi.org/10.1186/1742-9994-6-10",
    doi = "10.1186/1742-9994-6-10",
    openalex = "W2088835246",
    references = "doi101046j14636395200200097x"
}

Die Aufrechterhaltung von Organen und deren Regeneration im Falle von Verletzungen sind für das Überleben aller Tiere von entscheidender Bedeutung. Hohe Gewebsumsatzraten und nahezu unbegrenzte Regenerationsfähigkeiten machen Planarienfladenwürmer zu einem idealen System, um diese wichtigen Prozesse zu untersuchen, doch über die Zellbiologie und Anatomie ihrer Organe ist wenig bekannt. Hier konzentrieren wir uns auf das Exkretionssystem der Planarien, das aus internen protonephridialen Tubuli besteht. Wir finden, dass diese sich in komplexe Verzweigungsmuster zusammenfügen, die eine stereotypen Nachfolge von Zelltypen entlang ihrer Länge aufweisen. Die Organregeneration geht wahrscheinlich von einer Vorstruktur aus, die im Blastem entsteht und eine ausgedehnte Verzweigungsmorphogenese durchläuft. In einem RNAi-Screening von Signalstoffen identifizierten wir einen EGF-Rezeptor (Smed-EGFR-5) als einen entscheidenden Regulator der Verzweigungsmorphogenese und Aufrechterhaltung. Insgesamt etabliert unsere Charakterisierung des protonephridialen Systems der Planarien ein neues Paradigma für die regenerativen Organogenese und bietet eine Plattform, um seine funktionellen und evolutionären Homologien mit dem Exkretionssystem von Wirbeltieren zu erforschen.

@article{doi101242dev066852,
    author = "Rink, Jochen C. und Vu, Hanh Thi-Kim und Alvarado, Alejandro Sánchez",
    title = "The maintenance and regeneration of the planarian excretory system are regulated by EGFR signaling",
    year = "2011",
    journal = "Development",
    abstract = "The maintenance of organs and their regeneration in case of injury are crucial to the survival of all animals. High rates of tissue turnover and nearly unlimited regenerative capabilities make planarian flatworms an ideal system with which to investigate these important processes, yet little is known about the cell biology and anatomy of their organs. Here we focus on the planarian excretory system, which consists of internal protonephridial tubules. We find that these assemble into complex branching patterns with a stereotyped succession of cell types along their length. Organ regeneration is likely to originate from a precursor structure arising in the blastema, which undergoes extensive branching morphogenesis. In an RNAi screen of signaling molecules, we identified an EGF receptor (Smed-EGFR-5) as a crucial regulator of branching morphogenesis and maintenance. Overall, our characterization of the planarian protonephridial system establishes a new paradigm for regenerative organogenesis and provides a platform for exploring its functional and evolutionary homologies with vertebrate excretory systems.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.066852",
    doi = "10.1242/dev.066852",
    openalex = "W2100787580",
    references = "doi101007bf00336662, doi101111j1469185x1974tb01572x"
}

Planarien können jeden fehlenden Körperteil regenerieren, was Mechanismen für die Produktion von Organsystemen im Erwachsenenalter erfordert, einschließlich ihres prominenten tubulusbasierten filtrierenden Ausscheidungssystems, das Protonephridien genannt wird. Hier identifizieren wir eine Gruppe von Genen, Six1/2-2, POU2/3, hunchback, Eya und Sall, die Transkriptionsregulationsproteine kodieren, die für die Regeneration der planarischen Protonephridien erforderlich sind. Während der Regeneration werden planarische Stammzellen induziert, eine Zellpopulation in Regenerationsblastemen zu bilden, die Six1/2-2, POU2/3, Eya, Sall und Osr exprimiert und für die Bildung des Ausscheidungssystems erforderlich ist. POU2/3 und Six1/2-2 sind für die Bildung dieser Vorläuferzellen essenziell. Eya, Six1/2-2, Sall, Osr und POU2/3-verwandte Gene sind für die Entwicklung des Wirbeltier-Nierensystems erforderlich. Wir haben festgestellt, dass planarische und wirbeltierische Ausscheidungszellen homologe Proteine exprimieren, die an der Rückresorption und Abfallmodifikation beteiligt sind. Darüber hinaus haben wir neue Nephridien-Gene identifiziert. Unsere Ergebnisse identifizieren ein transkriptionelles Programm und zelluläre Mechanismen für die Regeneration eines Ausscheidungsorgans und legen nahe, dass metazoarische Ausscheidungssysteme durch genetische Programme reguliert werden, die einen gemeinsamen evolutionären Ursprung teilen.

@article{doi101242dev068098,
    author = "Scimone, M. Lucila und Srivastava, Mansi und Bell, George W. und Reddien, Peter W.",
    title = "Ein Regulationsprogramm für die Regeneration des Ausscheidungssystems in Planarien",
    year = "2011",
    journal = "Development",
    abstract = "Planarien können jeden fehlenden Körperteil regenerieren, was Mechanismen für die Produktion von Organsystemen im Erwachsenenalter erfordert, einschließlich ihres prominenten tubulusbasierten filtrierenden Ausscheidungssystems, das Protonephridien genannt wird. Hier identifizieren wir eine Gruppe von Genen, Six1/2-2, POU2/3, hunchback, Eya und Sall, die Transkriptionsregulationsproteine kodieren, die für die Regeneration der planarischen Protonephridien erforderlich sind. Während der Regeneration werden planarische Stammzellen induziert, eine Zellpopulation in Regenerationsblastemen zu bilden, die Six1/2-2, POU2/3, Eya, Sall und Osr exprimiert und für die Bildung des Ausscheidungssystems erforderlich ist. POU2/3 und Six1/2-2 sind für die Bildung dieser Vorläuferzellen essenziell. Eya, Six1/2-2, Sall, Osr und POU2/3-verwandte Gene sind für die Entwicklung des Wirbeltier-Nierensystems erforderlich. Wir haben festgestellt, dass planarische und wirbeltierische Ausscheidungszellen homologe Proteine exprimieren, die an der Rückresorption und Abfallmodifikation beteiligt sind. Darüber hinaus haben wir neue Nephridien-Gene identifiziert. Unsere Ergebnisse identifizieren ein transkriptionelles Programm und zelluläre Mechanismen für die Regeneration eines Ausscheidungsorgans und legen nahe, dass metazoarische Ausscheidungssysteme durch genetische Programme reguliert werden, die einen gemeinsamen evolutionären Ursprung teilen.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.068098",
    doi = "10.1242/dev.068098",
    openalex = "W2120655432",
    references = "doi101007bf00336662, doi101111j1469185x1974tb01572x, doi101111j1469185x1988tb00631x"
}

Zystische Nierenerkrankungen (CKDs) betreffen Millionen von Menschen weltweit. Die definierenden pathologischen Merkmale sind flüssigkeitsgefüllte Zysten, die sich aus Nephron-Tubuli aufgrund defekter Strömungswahrnehmung, Zellproliferation und Differenzierung entwickeln. Die zugrunde liegenden molekularen Mechanismen bleiben jedoch schlecht verstanden, und die abgeleiteten Ausscheidungssysteme etablierter invertebrater Modelle (Caenorhabditis elegans und Drosophila melanogaster) sind ungeeignet, um CKDs zu modellieren. Systematische Struktur/Funktions-Vergleiche zeigten, dass die Kombination aus Ultrafiltration und strömungsassoziierten Filtratmodifikationen, die für die CKD-Ätiologie zentral ist, zwischen dem planarischen Ausscheidungssystem und dem Wirbeltier-Nephron bemerkenswert konserviert ist. Konsistent führten sowohl RNA-vermittelte genetische Interferenz (RNAi) planarischer Orthologe menschlicher CKD-Gene als auch die Hemmung des Tubulus-Flusses zu tubulärer Zystenbildung, die viele Merkmale mit Wirbeltier-CKDs teilt und eine tiefe mechanistische Konservierung nahelegt. Unsere Ergebnisse demonstrieren einen gemeinsamen evolutionären Ursprung tierischer Ausscheidungssysteme und etablieren Planarien als ein neuartiges und experimentell zugängliches invertebrates Modell zur Erforschung menschlicher Nierenerkrankungen.

@article{doi107554elife07405,
    author = "Vu, Hanh Thi-Kim und Rink, Jochen C. und McKinney, Sean und McClain, Melainia und Lakshmanaperumal, Naharajan und Alexander, Richard und Alvarado, Alejandro Sánchez",
    title = "Stammzellen und Flüssigkeitsströmung treiben die Zystenbildung in einem invertebraten Ausscheidungsorgan an",
    year = "2015",
    journal = "eLife",
    abstract = "Zystische Nierenerkrankungen (CKDs) betreffen Millionen von Menschen weltweit. Die definierenden pathologischen Merkmale sind flüssigkeitsgefüllte Zysten, die sich aus Nephron-Tubuli aufgrund defekter Strömungswahrnehmung, Zellproliferation und Differenzierung entwickeln. Die zugrunde liegenden molekularen Mechanismen bleiben jedoch schlecht verstanden, und die abgeleiteten Ausscheidungssysteme etablierter invertebrater Modelle (Caenorhabditis elegans und Drosophila melanogaster) sind ungeeignet, um CKDs zu modellieren. Systematische Struktur/Funktions-Vergleiche zeigten, dass die Kombination aus Ultrafiltration und strömungsassoziierten Filtratmodifikationen, die für die CKD-Ätiologie zentral ist, zwischen dem planarischen Ausscheidungssystem und dem Wirbeltier-Nephron bemerkenswert konserviert ist. Konsistent führten sowohl RNA-vermittelte genetische Interferenz (RNAi) planarischer Orthologe menschlicher CKD-Gene als auch die Hemmung des Tubulus-Flusses zu tubulärer Zystenbildung, die viele Merkmale mit Wirbeltier-CKDs teilt und eine tiefe mechanistische Konservierung nahelegt. Unsere Ergebnisse demonstrieren einen gemeinsamen evolutionären Ursprung tierischer Ausscheidungssysteme und etablieren Planarien als ein neuartiges und experimentell zugängliches invertebrates Modell zur Erforschung menschlicher Nierenerkrankungen.",
    url = "https://doi.org/10.7554/elife.07405",
    doi = "10.7554/elife.07405",
    openalex = "W2115799739",
    references = "doi101007bf00336662"
}

Guanin-Kristalle werden in der Natur weit verbreitet zur Lichtmanipulation eingesetzt. Der erste Teil dieses Beitrags untersucht, wie Organismen in der Lage sind, eine außergewöhnliche Vielfalt optischer „Geräte" einschließlich diffus streuender Elemente, breitbandiger und schmalbandiger Reflektoren, einstellbarer photonischer Kristalle und bildgebender Spiegel zu konstruieren, indem sie die Größe, Morphologie und Anordnung von Guanin-Kristallen variieren. Der zweite Teil bietet einen Überblick über einige Eigenschaften von kristallinem Guanin, um zu erklären, warum dieses Material sich für solche optischen Anwendungen ideal eignet. Die hohe Reflexivität vieler natürlicher optischer Systeme leitet sich letztlich daraus ab, dass Guanin-Kristalle einen extrem hohen Brechungsindex aufweisen – ein Produkt ihrer anisotropen Kristallstruktur, die aus dicht gestapelten H‐gebundenen Schichten besteht. Um ihre Reflexivität zu optimieren, üben viele Organismen eine exquisite Kontrolle über die Kristallmorphologie aus und bilden plattenförmige Einkristalle, bei denen die Fläche mit dem hohen Brechungsindex bevorzugt zum Ausdruck kommt. Auf Guanin basierende Optik wird in einer breiten Palette biologischer Funktionen eingesetzt, wie etwa bei Tarnung, Display und Sehen, und zeigt ein Maß an Vielseitigkeit, Einstellbarkeit und Komplexität, das mit herkömmlichen ingenieurtechnischen Ansätzen in künstliche Geräte schwer einzubauen ist. Diese biologischen Systeme könnten die nächste Generation fortschrittlicher optischer Materialien inspirieren.

@article{doi101002adfm201603514,
    author = "Gur, Dvir und Palmer, Benjamin A. und Weiner, Steve und Addadi, Lia",
    title = "Light Manipulation by Guanine Crystals in Organisms: Biogenic Scatterers, Mirrors, Multilayer Reflectors and Photonic Crystals",
    year = "2016",
    journal = "Advanced Functional Materials",
    abstract = "Guanine crystals are widely used in nature to manipulate light. The first part of this feature article explores how organisms are able to construct an extraordinary array of optical “devices” including diffuse scatterers, broadband and narrowband reflectors, tunable photonic crystals, and image‐forming mirrors by varying the size, morphology, and arrangement of guanine crystals. The second part presents an overview of some of the properties of crystalline guanine to explain why this material is ideally suited for such optical applications. The high reflectivity of many natural optical systems ultimately derives from the fact that guanine crystals have an extremely high refractive index—a product of its anisotropic crystal structure comprised of densely stacked H‐bonded layers. In order to optimize their reflectivity, many organisms exert exquisite control over the crystal morphology, forming plate‐like single crystals in which the high refractive index face is preferentially expressed. Guanine‐based optics are used in a wide range of biological functions such as in camouflage, display, and vision, and exhibit a degree of versatility, tunability, and complexity that is difficult to incorporate into artificial devices using conventional engineering approaches. These biological systems could inspire the next generation of advanced optical materials.",
    url = "https://doi.org/10.1002/adfm.201603514",
    doi = "10.1002/adfm.201603514",
    openalex = "W2566175409",
    references = "doi101002adfm200901437, doi101007bf00260758, doi101007bf00339290, doi101113jphysiol1965sp007653, doi101242jeb453433"
}

Die Geschichte der Studien zur Amphioxus-Nierenmorphologie wird mit besonderem Augenmerk auf vier Zoologen dargestellt, die wichtige frühe Beiträge leisteten. Im Jahr 1884 beschrieb Hatschek einen einzelnen anterioren Nephridialtubulus bei larvalen und adulten Amphioxus. Anschließend fanden Weiss und Boveri 1890 unabhängig voneinander mehrere branchiale Nephridien (morphologisch ähnlich Hatscheks Nephridium), die mit den pharyngealen Kiemenspalten assoziiert sind. Diese ersten Entdeckungen ebneten den Weg für Goodrich, Boveri wiederholt dafür zu kritisieren, dass Amphioxus-Nephridien aus Mesoderm entstehen und während des gesamten Lebenszyklus mit benachbarten Coelomen verbunden sind. Am Ende war Boveri fast sicher richtig, dass Amphioxus-Nephridien aus Mesoderm entstehen, und teilweise auch richtig, dass das Lumen der Nephridialtubuli mit benachbarten Coelomen verbunden ist – die Öffnungen sind während der Larvenstadien vorhanden, werden aber später in der Entwicklung verschlossen. Die detailliertere Struktur der Amphioxus-Nephridialtubuli wurde letztlich durch Elektronenmikroskopie enthüllt. Das Tubulusepithel umfasst spezialisierte Ausscheidungszellen (Cyrtopodocyten), die jeweils durch eine basale Region gekennzeichnet sind, die der eines Wirbeltier-Nierenpodocyten ähnelt, und eine apikale Region, die einen flagellären/Mikrovillären Prozess trägt, der an ein wirbelloses Protonephridium erinnert. Derzeit ist trotz erheblicher Fortschritte beim Verständnis der Entwicklung und Struktur von Amphioxus-Nephridien praktisch nichts über ihre Funktion bekannt, und es wurde kein Konsens über ihre phylogenetische Bedeutung erzielt.

@article{doi101387ijdb170196nh,
    author = "Holland, Nicholas D.",
    title = "The long and winding path to understanding kidney structure in amphioxus - a review",
    year = "2017",
    journal = "The International Journal of Developmental Biology",
    abstract = "Die Geschichte der Studien zur Amphioxus-Nierenmorphologie wird mit besonderem Augenmerk auf vier Zoologen dargestellt, die wichtige frühe Beiträge leisteten. Im Jahr 1884 beschrieb Hatschek einen einzelnen anterioren Nephridialtubulus bei larvalen und adulten Amphioxus. Anschließend fanden Weiss und Boveri 1890 unabhängig voneinander mehrere branchiale Nephridien (morphologisch ähnlich Hatscheks Nephridium), die mit den pharyngealen Kiemenspalten assoziiert sind. Diese ersten Entdeckungen ebneten den Weg für Goodrich, Boveri wiederholt dafür zu kritisieren, dass Amphioxus-Nephridien aus Mesoderm entstehen und während des gesamten Lebenszyklus mit benachbarten Coelomen verbunden sind. Am Ende war Boveri fast sicher richtig, dass Amphioxus-Nephridien aus Mesoderm entstehen, und teilweise auch richtig, dass das Lumen der Nephridialtubuli mit benachbarten Coelomen verbunden ist – die Öffnungen sind während der Larvenstadien vorhanden, werden aber später in der Entwicklung verschlossen. Die detailliertere Struktur der Amphioxus-Nephridialtubuli wurde letztlich durch Elektronenmikroskopie enthüllt. Das Tubulusepithel umfasst spezialisierte Ausscheidungszellen (Cyrtopodocyten), die jeweils durch eine basale Region gekennzeichnet sind, die der eines Wirbeltier-Nierenpodocyten ähnelt, und eine apikale Region, die einen flagellären/Mikrovillären Prozess trägt, der an ein wirbelloses Protonephridium erinnert. Derzeit ist trotz erheblicher Fortschritte beim Verständnis der Entwicklung und Struktur von Amphioxus-Nephridien praktisch nichts über ihre Funktion bekannt, und es wurde kein Konsens über ihre phylogenetische Bedeutung erzielt.",
    url = "https://doi.org/10.1387/ijdb.170196nh",
    doi = "10.1387/ijdb.170196nh",
    openalex = "W2782732910",
    references = "doi101016s002253206180018x, doi101017s002531540004813x, doi101038048613a0, doi101038078267a0, doi101111j146363951998tb01150x, doi101186s4085101600383, doi101242jcss231123445, doi101242jcss262246243, doi101242jcss262248539, doi101242jeb203223381, doi101387ijdb072436jg, doi1015259780520328426, doi1023073225209, doi1024448ethz1890, holmes1953the, moller1974fine, nakao1965the"
}

zu bestimmten Zeitpunkten in der Entwicklung und durch Hemmung der Zellteilung während der Neurulation zeigen wir, dass eine lokalisierte Proliferation in der vorderen cerebralen Vesikel notwendig ist, um das vollständige Zelltyp-Repertoire des frontalen Augenkplexes und der vermuteten hypothalamischen Region des Amphioxus-Gehirns zu etablieren, während posteriore proliferierende Vorläuferzellen, die hier als vom dorsalen Lippen des Blastoporus abstammend identifiziert wurden, zur Verlängerung des kaudalen Bodenplatten beitragen. Zwischen diesen proliferativen Domänen finden wir, dass die Differenzierung des Rumpfnervensystems unabhängig von der Zellteilung ist, wobei die Proliferation während der Neurulation abnimmt und im frühen Larvenstadium wieder aufnimmt. Zusammengefasst unterstreichen unsere Ergebnisse die Bedeutung der Proliferation als eng kontrollierter Mechanismus zur Formung und Regionalisierung der Amphioxus-Nervalachse während der Entwicklung, durch Hinzufügen neuer Zellen, die bestimmten Typen zugeordnet sind, oder durch Beeinflussung der Gewebegometrie.

@article{doi103389fnins2022812223,
    author = "Gattoni, Giacomo und Andrews, Toby G. R. und Benito‐Gutiérrez, Èlia",
    title = "Restricted Proliferation During Neurogenesis Contributes to Regionalisation of the Amphioxus Nervous System",
    year = "2022",
    journal = "Frontiers in Neuroscience",
    abstract = "zu bestimmten Zeitpunkten in der Entwicklung und durch Hemmung der Zellteilung während der Neurulation zeigen wir, dass eine lokalisierte Proliferation in der vorderen cerebralen Vesikel notwendig ist, um das vollständige Zelltyp-Repertoire des frontalen Augenkplexes und der vermuteten hypothalamischen Region des Amphioxus-Gehirns zu etablieren, während posteriore proliferierende Vorläuferzellen, die hier als vom dorsalen Lippen des Blastoporus abstammend identifiziert wurden, zur Verlängerung des kaudalen Bodenplatten beitragen. Zwischen diesen proliferativen Domänen finden wir, dass die Differenzierung des Rumpfnervensystems unabhängig von der Zellteilung ist, wobei die Proliferation während der Neurulation abnimmt und im frühen Larvenstadium wieder aufnimmt. Zusammengefasst unterstreichen unsere Ergebnisse die Bedeutung der Proliferation als eng kontrollierter Mechanismus zur Formung und Regionalisierung der Amphioxus-Nervalachse während der Entwicklung, durch Hinzufügen neuer Zellen, die bestimmten Typen zugeordnet sind, oder durch Beeinflussung der Gewebegometrie.",
    url = "https://doi.org/10.3389/fnins.2022.812223",
    doi = "10.3389/fnins.2022.812223",
    openalex = "W4220944387",
    references = "doi101016bsctdb202007001"
}