Pflanzenfresserei

Pflanzen von Erigeron clokeyi, Haplopappus apargioides, Chamaebatiaria millefolium und Encelia californica wurden in Höhen von 1.250 und 3.094 m für mindestens 4 Wochen in den White Mountains von Kalifornien kultiviert. Während dieser Zeit unterschied sich die photosynthetische Temperaturantwort an den beiden Höhenlagen. Es gab jedoch keine offensichtliche photosynthetische Akklimatisierung an den Unterschieden in den CO2-Partialdrücken der beiden Wachstumsbedingungen.

@article{doi1023071932991,
    author = "Mooney, Harold A. und Strain, Boyd R. und West, Marda",
    title = "Photosynthetic Efficiency at Reduced Carbon Dioxide Tensions",
    year = "1966",
    journal = "Ecology",
    abstract = "Pflanzen von Erigeron clokeyi, Haplopappus apargioides, Chamaebatiaria millefolium und Encelia californica wurden in Höhen von 1.250 und 3.094 m für mindestens 4 Wochen in den White Mountains von Kalifornien kultiviert. Während dieser Zeit unterschied sich die photosynthetische Temperaturantwort an den beiden Höhenlagen. Es gab jedoch keine offensichtliche photosynthetische Akklimatisierung an den Unterschieden in den CO2-Partialdrücken der beiden Wachstumsbedingungen.",
    url = "https://doi.org/10.2307/1932991",
    doi = "10.2307/1932991",
    openalex = "W2109465976"
}

Zea mays und Gomphrena globosa bilden markiertes Aspartat und Malat (C4-Säuren) über β-Carboxylierung von P-Enolpyruvat während der Photosynthese. Studien zur Umverteilung von 14C in Impuls- und Verfolgungsversuchen mit 14CO2 zeigen, dass die meisten markierten phosphorylierten Verbindungen aus den C4-Säuren entstehen. Ein Mechanismus, der CO2 als vorübergehendes Zwischenprodukt einbezieht, wird vorgeschlagen, um den Carboxyltransfer von den C4-Säuren zu 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGA) zu erklären. In diesem Modell wird CO2 durch oxidative Decarboxylierung von Malinsäure durch das "Malat"-Enzym erzeugt und von RuDP-Carboxylase erneut fixiert, um 3-PGA zu bilden. Das Muster der Markierung der photosynthetischen Produkte, die messbaren Enzymaktivitäten und die Gasaustauscheigenschaften dieser Pflanzen scheinen mit dieser vorgeschlagenen Reaktionssequenz übereinzustimmen. Der Ort der 14C-markierten Verbindungen wurde durch Radioautographie und nichtwässrige Dichtegradiententrennung bestimmt. Differenzielles Mahlen wurde verwendet, um den Ort einiger photosynthetischer Enzyme zu untersuchen. Diese zeigen, dass die CO2-Fixierung durch β-Carboxylierung im Blattmesophyll stattfindet. Der Carboxyltransfer und die Reaktionen, die zur Photosynthese von Stärke führen, scheinen überwiegend auf die Bündelscheidenzellen beschränkt zu sein. Ein schneller Transport von C4-Säuren vom Ort der CO2-Fixierung im Mesophyll zu den Bündelscheiden kann durch Plasmodesmen erfolgen.

@article{doi101139b70106,
    author = "Berry, Joseph A. und Downton, W. J. S. und Tregunna, E. B.",
    title = "Der photosynthetische Kohlenstoffstoffwechsel von Zea mays und Gomphrena globosa: der Ort der CO2-Fixierung und der Carboxyltransferreaktionen",
    year = "1970",
    journal = "Canadian Journal of Botany",
    abstract = {Zea mays und Gomphrena globosa bilden markiertes Aspartat und Malat (C4-Säuren) über β-Carboxylierung von P-Enolpyruvat während der Photosynthese. Studien zur Umverteilung von 14C in Impuls- und Verfolgungsversuchen mit 14CO2 zeigen, dass die meisten markierten phosphorylierten Verbindungen aus den C4-Säuren entstehen. Ein Mechanismus, der CO2 als vorübergehendes Zwischenprodukt einbezieht, wird vorgeschlagen, um den Carboxyltransfer von den C4-Säuren zu 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGA) zu erklären. In diesem Modell wird CO2 durch oxidative Decarboxylierung von Malinsäure durch das "Malat"-Enzym erzeugt und von RuDP-Carboxylase erneut fixiert, um 3-PGA zu bilden. Das Muster der Markierung der photosynthetischen Produkte, die messbaren Enzymaktivitäten und die Gasaustauscheigenschaften dieser Pflanzen scheinen mit dieser vorgeschlagenen Reaktionssequenz übereinzustimmen. Der Ort der 14C-markierten Verbindungen wurde durch Radioautographie und nichtwässrige Dichtegradiententrennung bestimmt. Differenzielles Mahlen wurde verwendet, um den Ort einiger photosynthetischer Enzyme zu untersuchen. Diese zeigen, dass die CO2-Fixierung durch β-Carboxylierung im Blattmesophyll stattfindet. Der Carboxyltransfer und die Reaktionen, die zur Photosynthese von Stärke führen, scheinen überwiegend auf die Bündelscheidenzellen beschränkt zu sein. Ein schneller Transport von C4-Säuren vom Ort der CO2-Fixierung im Mesophyll zu den Bündelscheiden kann durch Plasmodesmen erfolgen.},
    url = "https://doi.org/10.1139/b70-106",
    doi = "10.1139/b70-106",
    openalex = "W2123142109"
}

Arten in den Familien Amaranthaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Portulacaceae und Zygophyllaceae wurden auf eine Blattanatomie untersucht, die für Pflanzen mit dem C4-Typ des photosynthetischen Kohlenstofffixierungswegs typisch ist. Sie werden nach Familien in drei Gruppen zusammengefasst: Gattungen, bei denen alle Arten die Spezialisierung besitzen; Gattungen, bei denen einige, aber nicht alle Arten die Spezialisierung besitzen; und Gattungen, bei denen keine Art die Spezialisierung besitzt. Die Spezialisierung in der Blattanatomie wurde bei Arten von 24 Gattungen festgestellt. Ihr Vorkommen korreliert stark mit einem Lebensraum mit begrenzter Wasserverfügbarkeit und/oder mit tropischen Ursprung. Die Kohlendioxid-Kompensationspunkte von neun Arten in der Chenopodiaceae-Familie wurden gemessen. Niedrige Werte wurden nur für jene Arten erhalten, die eine Form der spezialisierten Blattanatomie besitzen (Atriplex confertifolia (Torr. & Frem.) Wats., A. falcata (M. E. Jones) Standl., Halogeton glomeratus (Bieb.) Meyer, Salsola kali L. var. tenuiflora Tausch.). Letztere beiden Arten, die zentrische Blätter haben, besitzen nicht das typischere differentielle Bündelhaut-Chlorenchym, besitzen aber zwei, individuell unterscheidbare, Einzelzell-Schichten von Chlorenchym, benachbart und extern zu den peripheren Adern.

@article{doi101139b70309,
    author = "Welkie, George W. und Caldwell, M. M.",
    title = "Leaf anatomy of species in some dicotyledon families as related to the C 3 and C 4 pathways of carbon fixation",
    year = "1970",
    journal = "Canadian Journal of Botany",
    abstract = "Species in the families Amaranthaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Portulacaceae, and Zygophyllaceae were examined for leaf anatomy typical of plants having the C 4 type photosynthetic carbon fixation pathway. They are assembled by families into three groups: genera in which all species possess the specialization; genera in which some but not all species possess the specialization; and genera in which no species possess the specialization. The specialization in leaf anatomy was noted in species of 24 genera. Its presence is highly correlated with a habitat of limited water availability and (or) with a tropical origin. The carbon dioxide compensation points of nine species in the Chenopodiaceae family were measured. Low values were obtained only for those species that possess a form of specialized leaf anatomy (Atriplex confertifolia (Torr. \& Frem.) Wats., A. falcata (M. E. Jones) Standl., Halogeton glomeratus (Bieb.) Meyer, Salsola kali L. var. tenuiflora Tausch.). The latter two species, having centric leaves, do not possess the more typical differential bundle sheath chlorenchyma but do possess two, individually distinct, single-cell layers of chlorenchyma, adjacent and external to the peripheral veins.",
    url = "https://doi.org/10.1139/b70-309",
    doi = "10.1139/b70-309",
    openalex = "W2107848808"
}

Es wurde lange angenommen, dass der Calvin-Zyklus ubiquitär in höheren Pflanzen, Algen und wahrscheinlich photoautotrophen Bakterien abläuft, doch es gibt nun Hinweise auf alternative Wege bei einigen Pflanzen und Bakterien. In diesem Artikel wird besonderer Schwerpunkt auf den alternativen Prozess in höheren Pflanzen gelegt, aber auch einige Aspekte aktueller Bedeutung bezüglich des Ablaufs des Calvin-Zyklus werden betrachtet. Themen, die im Zusammenhang mit der photosynthetischen CO2-Fixation in anderen Kapiteln dieses Bandes ausführlich behandelt werden, wurden entweder ausgeschlossen oder nur kurz erörtert. Es gab mehrere kürzliche Übersichten, Bücher und Symposien, die sich mit Aspekten der photosynthetischen CO2-Fixation befassen (8, SO, 55, 63, 100, 125, 128).

@article{doi101146annurevpp21060170001041,
    author = "Hatch, M.D. und Slack, C. R.",
    title = "Photosynthesetische CO2-Fixationswege",
    year = "1970",
    journal = "Annual Review of Plant Physiology",
    abstract = "Es wurde lange angenommen, dass der Calvin-Zyklus ubiquitär in höheren Pflanzen, Algen und wahrscheinlich photoautotrophen Bakterien abläuft, doch es gibt nun Hinweise auf alternative Wege bei einigen Pflanzen und Bakterien. In diesem Artikel wird besonderer Schwerpunkt auf den alternativen Prozess in höheren Pflanzen gelegt, aber auch einige Aspekte aktueller Bedeutung bezüglich des Ablaufs des Calvin-Zyklus werden betrachtet. Themen, die im Zusammenhang mit der photosynthetischen CO2-Fixation in anderen Kapiteln dieses Bandes ausführlich behandelt werden, wurden entweder ausgeschlossen oder nur kurz erörtert. Es gab mehrere kürzliche Übersichten, Bücher und Symposien, die sich mit Aspekten der photosynthetischen CO2-Fixation befassen (8, SO, 55, 63, 100, 125, 128).",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.pp.21.060170.001041",
    doi = "10.1146/annurev.pp.21.060170.001041",
    openalex = "W2135849317"
}

@article{doi101016s0031942200843241,
    author = "Bender, Margaret M.",
    title = "Variationen in den 13C/12C-Verhältnissen von Pflanzen in Bezug auf den Weg der photosynthetischen Kohlendioxid-Fixierung",
    year = "1971",
    journal = "Phytochemistry",
    url = "https://doi.org/10.1016/s0031-9422(00)84324-1",
    doi = "10.1016/s0031-9422(00)84324-1",
    openalex = "W2033332006"
}

@article{caswell1973photosynthetic,
    author = "Caswell, Hal und Reed, Frank und Stephenson, S. N. und Werner, Patricia A.",
    title = "Photosynthetic Pathways and Selective Herbivory: Eine Hypothese",
    year = "1973",
    journal = "The American Naturalist",
    url = "https://doi.org/10.1086/282851",
    doi = "10.1086/282851",
    number = "956",
    pages = "465-480",
    volume = "107"
}

@phdthesis{caswell1973photosynthetic1,
    author = "Caswell, H. und Reed, F. und Stephenson, S. N. und Werner, P. A",
    title = "Photosynthesewege und selektive Herbivorie",
    year = "1973",
    publisher = "eine Hypothese: American Naturalist, v. 107, S. 465-480",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Caswell, H., Reed, F., Stephenson, S. N., und Werner, P. A., 1973, Photosynthesewege und selektive Herbivorie: eine Hypothese: American Naturalist, v. 107, S. 465-480.}"
}

Wir vertreten die These, dass Pflanzen, die den C4-Dicarbonsäure-Stoffwechselweg der photosynthetischen Kohlenstofffixierung besitzen, im Allgemeinen minderwertige Nahrungsquellen für Herbivoren sind und von diesen häufig gemieden werden, im Vergleich zu Pflanzen, die nur den C3-Calvin-Zyklus-Weg besitzen. Als ersten Beleg für diese These präsentieren wir Daten aus der Literatur, die sich hauptsächlich mit Insekten befassen, die darauf hindeuten, dass C4-Arten in einem niedrigeren Verhältnis aufgenommen werden als ihre Verfügbarkeit in einer Reihe von natürlichen Situationen, dass sie in Laborpräferenztests tendenziell gemieden werden und dass sie bei Herbivoren, die von ihnen fressen, zu einer geringeren Überlebensrate und Fruchtbarkeit führen. Wir schlagen eine Reihe von physiologischen, anatomischen und ernährungsphysiologischen Unterschieden zwischen C3- und C4-Arten vor, die möglicherweise an der Entstehung des beobachteten Musters der Herbivorenpräferenz beteiligt sind. Die ökologische Relevanz der Unterschiede zwischen C3- und C4-Arten wurde bisher nur im Zusammenhang mit hypothetischen Auswirkungen auf die interspezifische Konkurrenz diskutiert. Wenn unsere These zutrifft, könnte selektive Herbivorie eine weitere ökologisch wichtige Konsequenz der Unterschiede sein. Es gibt genügend Hinweise auf die Gültigkeit unserer These, dass sie weiter getestet werden sollte, und die Verteilung von Pflanzen als C3- und C4-Arten sollte in Studien zu Gemeinschaften und Ökosystemen berücksichtigt werden.

@article{doi101086282851,
    author = "Caswell, Hal und Reed, Frank C. und Stephenson, Stephen N. und Werner, Patricia A.",
    title = "Photosynthetic Pathways and Selective Herbivory: A Hypothesis",
    year = "1973",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "Wir vertreten die These, dass Pflanzen, die den C4-Dicarbonsäure-Stoffwechselweg der photosynthetischen Kohlenstofffixierung besitzen, im Allgemeinen minderwertige Nahrungsquellen für Herbivoren sind und von diesen häufig gemieden werden, im Vergleich zu Pflanzen, die nur den C3-Calvin-Zyklus-Weg besitzen. Als ersten Beleg für diese These präsentieren wir Daten aus der Literatur, die sich hauptsächlich mit Insekten befassen, die darauf hindeuten, dass C4-Arten in einem niedrigeren Verhältnis aufgenommen werden als ihre Verfügbarkeit in einer Reihe von natürlichen Situationen, dass sie in Laborpräferenztests tendenziell gemieden werden und dass sie bei Herbivoren, die von ihnen fressen, zu einer geringeren Überlebensrate und Fruchtbarkeit führen. Wir schlagen eine Reihe von physiologischen, anatomischen und ernährungsphysiologischen Unterschieden zwischen C3- und C4-Arten vor, die möglicherweise an der Entstehung des beobachteten Musters der Herbivorenpräferenz beteiligt sind. Die ökologische Relevanz der Unterschiede zwischen C3- und C4-Arten wurde bisher nur im Zusammenhang mit hypothetischen Auswirkungen auf die interspezifische Konkurrenz diskutiert. Wenn unsere These zutrifft, könnte selektive Herbivorie eine weitere ökologisch wichtige Konsequenz der Unterschiede sein. Es gibt genügend Hinweise auf die Gültigkeit unserer These, dass sie weiter getestet werden sollte, und die Verteilung von Pflanzen als C3- und C4-Arten sollte in Studien zu Gemeinschaften und Ökosystemen berücksichtigt werden.",
    url = "https://doi.org/10.1086/282851",
    doi = "10.1086/282851",
    openalex = "W1994800192",
    references = "doi101016s0065280608602301, doi101071bi9710159, doi101086282146, doi101086282415, doi101086282477, doi101086282478, doi1010970001069419620100000034, doi101126science17340021162, doi101146annureven12010167000423, doi1023071934239"
}

Große Pflanzenfresser müssen Nahrung aus einer Vielzahl von Pflanzenteilen, Arten und Sorten auswählen. Diese unterscheiden sich im Nährwert (Protein, Kohlenhydrate usw.), in der Härte, Dornigkeit usw. Noch größere Unterschiede finden sich in den Typen und Konzentrationen von sekundären Verbindungen. Jede Pflanze produziert ihre eigene Reihe von sekundären chemischen Verbindungen, die zu einem großen Teil einzigartig für sie oder ihre Art sind. Die Aufnahme natürlicher Konzentrationen dieser Verbindungen kann zum Tod oder zu schweren physiologischen Beeinträchtigungen führen. Die ubiquitäre Natur dieser Verbindungen würde die Herbivorie unmöglich machen, es sei denn, Tiere hätten Mechanismen zur Abbau und Ausscheidung dieser Stoffe. Ein Tier, das keine offensichtlichen Symptome einer Vergiftung zeigt, ist nicht frei vom Problem, sich von toxischen Verbindungen zu befreien; wenn es Pflanzen frisst, hat es dieses Problem fast sicher. Pflanzenfresser sind in der Lage, sekundäre Verbindungen zu entgiften und zu eliminieren. Einschränkungen dieser Mechanismen zwingen Säugetier-Pflanzenfresser dazu, zu jeder Zeit eine Vielzahl von pflanzlichen Nahrungsmitteln zu konsumieren, neue Nahrungsmittel mit Vorsicht zu behandeln, bei der ersten Begegnung kleine Mengen aufzunehmen und Nahrungsmittel kontinuierlich zu probieren. Die Auswahl von Nahrungsmitteln basiert auf dem Lernen als Reaktion auf nachteilige interne physiologische Effekte, und Pflanzenfresser können diese wahrscheinlich nicht aus dem Geruch oder Geschmack neuer Nahrungsmittel vorhersagen. Pflanzenfresser bevorzugen es, bekannte Nahrungsmittel zu essen, und können nach Nahrungsmitteln suchen und konsumieren, die spezifische durch Entgiftung induzierte Ernährungsdefizite ausgleichen. Sie sollten es vorziehen, sich von Nahrungsmitteln zu ernähren, die kleine Mengen sekundärer Verbindungen enthalten, und ihre Körpergröße und Suchstrategien sollten angepasst sein, um die Anzahl der verfügbaren Nahrungsmitteltypen im Verhältnis zur Gesamtmenge an Nahrung zu optimieren, die gegessen werden kann und in der Zukunft vorhanden sein wird. Natürliche Selektion kann die Effizienz des Abbaus bestimmter sekundärer Verbindungen erhöhen. Spezialisierte Pflanzenfresser, wie Koalas und Berg-Vischachas, sind dort zu erwarten, wo eine große Menge an mehreren verwandten toxischen Nahrungsmitteln in einer ganzjährigen Versorgung vorhanden ist. Allerdings sind nur wenige große Pflanzenfresser auf einen solchen begrenzten Bereich von Nahrungsmitteln spezialisiert.

@article{doi101086282907,
    author = "Freeland, W. J. und Janzen, Daniel H.",
    title = "Strategien der Herbivorie bei Säugetieren: Die Rolle von sekundären Pflanzenstoffen",
    year = "1974",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "Große Pflanzenfresser müssen Nahrung aus einer Vielzahl von Pflanzenteilen, Arten und Sorten auswählen. Diese unterscheiden sich im Nährwert (Protein, Kohlenhydrate usw.), in der Härte, Dornigkeit usw. Noch größere Unterschiede finden sich in den Typen und Konzentrationen von sekundären Verbindungen. Jede Pflanze produziert ihre eigene Reihe von sekundären chemischen Verbindungen, die zu einem großen Teil einzigartig für sie oder ihre Art sind. Die Aufnahme natürlicher Konzentrationen dieser Verbindungen kann zum Tod oder zu schweren physiologischen Beeinträchtigungen führen. Die ubiquitäre Natur dieser Verbindungen würde die Herbivorie unmöglich machen, es sei denn, Tiere hätten Mechanismen zur Abbau und Ausscheidung dieser Stoffe. Ein Tier, das keine offensichtlichen Symptome einer Vergiftung zeigt, ist nicht frei vom Problem, sich von toxischen Verbindungen zu befreien; wenn es Pflanzen frisst, hat es dieses Problem fast sicher. Pflanzenfresser sind in der Lage, sekundäre Verbindungen zu entgiften und zu eliminieren. Einschränkungen dieser Mechanismen zwingen Säugetier-Pflanzenfresser dazu, zu jeder Zeit eine Vielzahl von pflanzlichen Nahrungsmitteln zu konsumieren, neue Nahrungsmittel mit Vorsicht zu behandeln, bei der ersten Begegnung kleine Mengen aufzunehmen und Nahrungsmittel kontinuierlich zu probieren. Die Auswahl von Nahrungsmitteln basiert auf dem Lernen als Reaktion auf nachteilige interne physiologische Effekte, und Pflanzenfresser können diese wahrscheinlich nicht aus dem Geruch oder Geschmack neuer Nahrungsmittel vorhersagen. Pflanzenfresser bevorzugen es, bekannte Nahrungsmittel zu essen, und können nach Nahrungsmitteln suchen und konsumieren, die spezifische durch Entgiftung induzierte Ernährungsdefizite ausgleichen. Sie sollten es vorziehen, sich von Nahrungsmitteln zu ernähren, die kleine Mengen sekundärer Verbindungen enthalten, und ihre Körpergröße und Suchstrategien sollten angepasst sein, um die Anzahl der verfügbaren Nahrungsmitteltypen im Verhältnis zur Gesamtmenge an Nahrung zu optimieren, die gegessen werden kann und in der Zukunft vorhanden sein wird. Natürliche Selektion kann die Effizienz des Abbaus bestimmter sekundärer Verbindungen erhöhen. Spezialisierte Pflanzenfresser, wie Koalas und Berg-Vischachas, sind dort zu erwarten, wo eine große Menge an mehreren verwandten toxischen Nahrungsmitteln in einer ganzjährigen Versorgung vorhanden ist. Allerdings sind nur wenige große Pflanzenfresser auf einen solchen begrenzten Bereich von Nahrungsmitteln spezialisiert.",
    url = "https://doi.org/10.1086/282907",
    doi = "10.1086/282907",
    openalex = "W2045653366",
    references = "doi101002path1700890112, doi101016s003169972506884x, doi101111j155856461964tb01674x, doi101111j155856461969tb03489x, doi101126science1723983579, doi101146annureves02110171002341, doi101146annureves03110172001025, doi1023071942161, doi105962bhltitle7320, openalexw2106632477"
}

@article{bennack1981the,
    author = "Bennack, Dan E.",
    title = "The effects of mandible morphology and photosynthetic pathway on selective herbivory in grasshoppers",
    year = "1981",
    journal = "Oecologia",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00540615",
    doi = "10.1007/bf00540615",
    number = "2",
    pages = "281-283",
    volume = "51"
}

@article{doi101007bf00540615,
    author = "Bennack, Dan E.",
    title = "The effects of mandible morphology and photosynthetic pathway on selective herbivory in grasshoppers",
    year = "1981",
    journal = "Oecologia",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00540615",
    doi = "10.1007/bf00540615",
    openalex = "W1974015487",
    references = "caswell1973photosynthetic, doi101007bf00344568, doi101007bf00582893, doi101016s0065280608602301, doi101093aesa283408, doi101093aesa37147, doi101111j146979981964tb05157x, doi1023071936580, doi1023073223017, openalexw3002178311"
}

Die Raten der Herbivorie und die Abwehrmerkmale von jungen und reifen Blättern wurden für Sämlinge von 46 Kronenbaumarten in einem Tieflandtropischen Regenwald (Barro Colorado Island, Panama) gemessen. Die Weideraten wurden im Feld für Stichprobenperioden in der frühen Regenzeit, der späten Regenzeit und in der Trockenzeit bestimmt. Blattmerkmale wie Behaarung, Zähigkeit, Wasser, Protein, Fasergehalt und Phenolgehalt erklärten über 70 % der Variation zwischen Pflanzenarten in den Raten der Herbivorie an reifen Blättern. Die Blätterhärte war am stärksten mit den Herbivorie-Niveaus korreliert, gefolgt vom Fasergehalt und dem Nährwert. Der Phenolgehalt und Phenol-Protein-Verhältnisse waren nicht signifikant mit Schäden korreliert. Die reifen Blätter von Lücken-kolonisierenden Arten wurden sechsmal schneller gefressen als die Blätter von Schatten-toleranten Arten. Lücken-kolonisierende Arten haben weniger zähe Blätter, niedrigere Konzentrationen von Fasern und Phenolen, höhere Stickstoff- und Wassergehalte, kürzere Blattlebensdauern und schnellere Wachstumsraten als Schatten-tolerante Arten. Lücken-kolonisierende Arten entgingen der Entdeckung durch Herbivoren nicht in größerem Maße als Schatten-tolerante Arten, gemessen an der räumlichen Verteilung der Pflanzen oder der intraspezifischen Verteilung von Herbivorie-Schäden unter natürlichen oder experimentell manipulierten Bedingungen. Bei 70 % der Arten erlitten junge Blätter höhere Schadensniveaus als reife Blätter. Obwohl junge Blätter nährstoffreicher und weniger zäh und faserig sind, haben sie zwei- bis dreimal höhere Phenolkonzentrationen. Das zeitliche Auftreten junger Blätter war nicht mit der Verteilung der Herbivorie zwischen Individuen einer Art korreliert. Interspezifische Muster von Abwehrmechanismen werden im Hinblick auf aktuelle Theorien der Pflanzen-Apparenz diskutiert, und ein alternatives Modell für die Evolution von Pflanzenabwehrmechanismen wird vorgestellt.

@article{doi1023071942495,
    author = "Coley, Phyllis D.",
    title = "Herbivorie und Abwehrmerkmale von Baumarten in einem Tieflandtropischen Wald",
    year = "1983",
    journal = "Ecological Monographs",
    abstract = "Rates of herbivory and defensive characteristics of young and mature leaves were measured for saplings of 46 canopy tree species in a lowland tropical rain forest (Barro Colorado Island, Panama). Grazing rates were determined in the field for sample periods in the early wet, late wet, and dry seasons. Leaf properties such as pubescence, toughness, water, protein, fiber, and phenolic contents explained over 70\% of the variation among plant species in the rates of herbivory on mature leaves. Leaf toughness was most highly correlated with levels of herbivory, followed by fiber content and nutritive value. Phenol content and phenol: protein ratios were not significantly correlated with damage. Mature leaves of gap—colonizing species were grazed six times more rapidly than leaves of shade—tolerant species. Gap—colonizers have less tough leaves, lower concentrations of fiber and phenolics, higher levels of nitrogen and water, shorter leaf lifetimes, and faster growth rates than do shade—tolerant species. Gap—colonizers did not escape discovery by herbivores to any greater extent than shade—tolerant species, as measured by the spatial distribution of plants or by the intraspecific distribution of herbivore damage under natural or experimentally manipulated conditions. In 70\% of the species, young leaves suffered higher damage levels than mature leaves. Although young leaves are more nutritious and less tough and fibrous, they have two to three times the concentrations of phenols. The temporal appearance of young leaves was not correlated with the distribution of herbivory among individuals of a species. Interspecific patterns of defense mechanisms are discussed in terms of current theories of plant apparency, and an alternative model for the evolution of plant defenses is presented.",
    url = "https://doi.org/10.2307/1942495",
    doi = "10.2307/1942495",
    openalex = "W2076306922",
    references = "doi10100797814020561472260, doi101086281792, doi101086282907, doi1010970001069419511200000015, doi101111j155856461964tb01674x, doi101126science12933611466, doi101126science1713973757, doi1023071219834, doi1023072259845, doi1023073544308, openalexw1592882905, openalexw3118948871"
}

S. J. McNaughton, Kompensatorisches Pflanzenwachstum als Reaktion auf Herbivorie, Oikos, Band 40, Nr. 3, Herbivore-Pflanzen-Interaktionen in nördlichen Breiten. Proceedings of a Symposium Held 14-18 September, 1981, at Kevo, Finland (Mai, 1983), pp. 329-336

@article{doi1023073544305,
    author = "McNaughton, S. J.",
    title = "Kompensatorisches Pflanzenwachstum als Reaktion auf Herbivorie",
    year = "1983",
    journal = "Oikos",
    abstract = "S. J. McNaughton, Kompensatorisches Pflanzenwachstum als Reaktion auf Herbivorie, Oikos, Band 40, Nr. 3, Herbivore-Pflanzen-Interaktionen in nördlichen Breiten. Proceedings of a Symposium Held 14-18 September, 1981, at Kevo, Finland (Mai, 1983), pp. 329-336",
    url = "https://doi.org/10.2307/3544305",
    doi = "10.2307/3544305",
    openalex = "W2018440025",
    references = "doi101086283426, doi101111j155856461980tb04849x, doi101126science1744011825"
}

John P. Bryant, F. Stuart Chapin, III, David R. Klein, Carbon/Nutrient Balance of Boreal Plants in Relation to Vertebrate Herbivory, Oikos, Vol. 40, No. 3, Herbivore-Plant Interactions at Northern Latitudes. Proceedings of a Symposium Held 14-18 September, 1981, at Kevo, Finland (May, 1983), pp. 357-368

@article{doi1023073544308,
    author = "Bryant, John P. and Chapin, F. Stuart and Klein, David R.",
    title = "Carbon/Nutrient Balance of Boreal Plants in Relation to Vertebrate Herbivory",
    year = "1983",
    journal = "Oikos",
    abstract = "John P. Bryant, F. Stuart Chapin, III, David R. Klein, Carbon/Nutrient Balance of Boreal Plants in Relation to Vertebrate Herbivory, Oikos, Vol. 40, No. 3, Herbivore-Plant Interactions at Northern Latitudes. Proceedings of a Symposium Held 14-18 September, 1981, at Kevo, Finland (May, 1983), pp. 357-368",
    url = "https://doi.org/10.2307/3544308",
    doi = "10.2307/3544308",
    openalex = "W2063165095",
    references = "doi101086283426, doi1023072259845"
}

Die potenziellen Vorteile der Herbivorie für Pflanzen wurden in den letzten zehn Jahren diskutiert. Mehrere Forscher behaupten, dass die Entfernung oder Beschädigung des produktiven, aufnehmenden oder reproduktiven Gewebes von Pflanzen durch Herbivoren einigen Pflanzenarten zugutekommt, indem sie ihre Netto-Primärproduktion, Samenproduktion oder Lebensdauer erhöhen, und dass diese Veränderungen die Fitness der Pflanzen steigern und zur Evolution von Herbivor-Pflanze-Mutualismen führen. Obwohl mehr als 40 Papers als experimentelle Belege für diese Vorteile und Mutualismen zitiert wurden, fehlt es an starken Beweisen. Eine erhöhte Pflanzenbiomasse infolge der Gewebeentfernung wurde nur unter Wachstumsraumbedingungen und bei kultivierten Kulturen gefunden. Obwohl Herbivoren bestimmten Pflanzen durch die Reduzierung von Konkurrenz oder die Entfernung von seneszierendem Gewebe zugutekommen können, gibt es keine überzeugenden Beweise für die Theorie, dass Herbivorie beweidete Pflanzen begünstigt.

@article{doi101086284531,
    author = "Belsky, A. Joy",
    title = "Does Herbivory Benefit Plants? A Review of the Evidence",
    year = "1986",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "The potential benefits of herbivory to plants have been debated over the last decade. Several investigators claim that removal of or damage to the productive, absorptive, or reproductive tissue of plants by herbivores benefits some plant species by increasing their net primary productivity, seed production, or longevity, and that these changes increase plant fitness and result in the evolution of herbivore-plant mutualisms. Although more than 40 papers have been cited as presenting experimental evidence in support of these benefits and mutualisms, strong evidence is lacking. Increased plant biomass as a result of tissue removal has been found only under growth-chamber conditions and in cultivated crops. Although herbivores may benefit certain plants by reducing competition or removing senescent tissue, no convincing evidence supports the theory that herbivory benefits grazed plants.",
    url = "https://doi.org/10.1086/284531",
    doi = "10.1086/284531",
    openalex = "W2015296317",
    references = "doi1010079783642965456, doi101007bf00378790, doi101086283426, doi101086284321, doi101126science1904214515, doi101146annureves12110181002201, doi1023071942578, doi1023072260079, doi1023072408012, openalexw2045291252, openalexw2077454220"
}

Drei alte Feld-Pflanzengemeinschaften mit unterschiedlicher Zusammensetzung in der Nähe von Aiken, South Carolina, wurden verwendet, um die Hypothese zu testen, dass phytophage Insekten Pflanzen vermeiden, die den C4-Photosyntheseweg besitzen, und Pflanzen konsumieren, die nur den C3-Weg besitzen. Die relativen Häufigkeiten stabiler Kohlenstoffisotope in Insektengewebe, die den Konsum von C3- oder C4-Pflanzen anzeigen, wurden verwendet, um zu bestimmen, ob Insekten C3- und C4-Pflanzen im Verhältnis zu ihrer Häufigkeit in der Pflanzengemeinschaft konsumierten. In einer Gemeinschaft war das Kohlenstoffisotopenverhältnis für Insekten signifikant niedriger als für einen proportionalen Konsum erwartet und deutete auf die Vermeidung von C4-Arten hin. Der Insektenkonsum von C4-Pflanzen betrug °50% dessen, was erwartet würde, wenn Insekten C3- und C4-Pflanzen im Verhältnis zu ihrer Häufigkeit konsumiert hätten. In den anderen beiden Gemeinschaften waren die Unterschiede zwischen beobachteten und erwarteten Isotopenverhältnissen nicht signifikant. Die Konsumniveaus von C4-Pflanzen durch Insekten in diesen beiden Gemeinschaften betrugen jeweils °82% und °126% dessen, was für einen proportionalen Konsum erwartet wurde. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass das Ausmaß der Vermeidung zwischen Pflanzengemeinschaften variiert.

@article{pinder1987insect,
    author = "Pinder, John E. und Kroh, Glenn C.",
    title = "Insektenfresserei und photosynthetische Wege in Ökosystemen alter Felder",
    year = "1987",
    journal = "Ecology",
    abstract = "Drei alte Feld-Pflanzengemeinschaften mit unterschiedlicher Zusammensetzung in der Nähe von Aiken, South Carolina, wurden verwendet, um die Hypothese zu testen, dass phytophage Insekten Pflanzen vermeiden, die den C4-Photosyntheseweg besitzen, und Pflanzen konsumieren, die nur den C3-Weg besitzen. Die relativen Häufigkeiten stabiler Kohlenstoffisotope in Insektengewebe, die den Konsum von C3- oder C4-Pflanzen anzeigen, wurden verwendet, um zu bestimmen, ob Insekten C3- und C4-Pflanzen im Verhältnis zu ihrer Häufigkeit in der Pflanzengemeinschaft konsumierten. In einer Gemeinschaft war das Kohlenstoffisotopenverhältnis für Insekten signifikant niedriger als für einen proportionalen Konsum erwartet und deutete auf die Vermeidung von C4-Arten hin. Der Insektenkonsum von C4-Pflanzen betrug °50% dessen, was erwartet würde, wenn Insekten C3- und C4-Pflanzen im Verhältnis zu ihrer Häufigkeit konsumiert hätten. In den anderen beiden Gemeinschaften waren die Unterschiede zwischen beobachteten und erwarteten Isotopenverhältnissen nicht signifikant. Die Konsumniveaus von C4-Pflanzen durch Insekten in diesen beiden Gemeinschaften betrugen jeweils °82% und °126% dessen, was für einen proportionalen Konsum erwartet wurde. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass das Ausmaß der Vermeidung zwischen Pflanzengemeinschaften variiert.",
    url = "https://doi.org/10.2307/1939255",
    doi = "10.2307/1939255",
    number = "2",
    pages = "254-259",
    volume = "68"
}

In einer einzigen Population von Ipomopsis arizonica (Polemoniaceae) zeigen wir ein Kontinuum kompensatorischer Reaktionen auf Herbivorie durch Wirbeltiere. Wir demonstrieren experimentell, dass der Grad des Herbivoreneinflusses von der Pflanzenassoziation, der Nährstoffverfügbarkeit und dem Zeitpunkt der Weidung abhängt. Von 1985 bis 1987 war die häufigste Reaktion auf Herbivorie durch Wirbeltiere die gleiche Kompensation, bei der beweidete Pflanzen innerhalb desselben Wachstumsjahres eine Anzahl von Früchten und Samen setzten, die der von Kontrollpflanzen entsprach. Wir beobachteten jedoch auch Fälle von signifikanter Überkompensation und Unterkompensation. Im Jahr 1985 und 1987 trat Überkompensation bei von Wirbeltieren beweideten Pflanzen auf, die mit Nährstoffen versorgt wurden und frei von Konkurrenz wuchsen. Diese Pflanzen erzeugten 33 % bis 120 % mehr Früchte als Kontrollpflanzen, die nicht beweidet wurden. Fälle von Unterkompensation traten in Gruppen auf, in denen I. arizonica in Assoziation mit Gräsern wuchs oder bei denen keine Nährstoffe zugesetzt wurden. Beweidete und geschnittene Pflanzen in diesen Gruppen erzeugten zwischen 28 % und 82 % so viele Früchte wie unbehandelte Kontrollpflanzen. Unsere Studien deuten darauf hin, dass die kompensatorische Reaktion von Pflanzen auf Weidung probabilistisch ist, wenn drei externe Faktoren berücksichtigt werden. Die Wahrscheinlichkeit der Kompensation für Herbivorie nimmt ab, wenn die Konkurrenz mit anderen Pflanzen zunimmt, wenn die Nährstoffniveaus sinken und wenn der Zeitpunkt der Herbivorie später im Wachstumsjahr liegt.

@article{doi101086284962,
    author = "Maschinski, Joyce und Whitham, Thomas G.",
    title = "The Continuum of Plant Responses to Herbivory: The Influence of Plant Association, Nutrient Availability, and Timing",
    year = "1989",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "In einer einzigen Population von Ipomopsis arizonica (Polemoniaceae) zeigen wir ein Kontinuum kompensatorischer Reaktionen auf Herbivorie durch Wirbeltiere. Wir demonstrieren experimentell, dass der Grad des Herbivoreneinflusses von der Pflanzenassoziation, der Nährstoffverfügbarkeit und dem Zeitpunkt der Weidung abhängt. Von 1985 bis 1987 war die häufigste Reaktion auf Herbivorie durch Wirbeltiere die gleiche Kompensation, bei der beweidete Pflanzen innerhalb desselben Wachstumsjahres eine Anzahl von Früchten und Samen setzten, die der von Kontrollpflanzen entsprach. Wir beobachteten jedoch auch Fälle von signifikanter Überkompensation und Unterkompensation. Im Jahr 1985 und 1987 trat Überkompensation bei von Wirbeltieren beweideten Pflanzen auf, die mit Nährstoffen versorgt wurden und frei von Konkurrenz wuchsen. Diese Pflanzen erzeugten 33\% bis 120\% mehr Früchte als Kontrollpflanzen, die nicht beweidet wurden. Fälle von Unterkompensation traten in Gruppen auf, in denen I. arizonica in Assoziation mit Gräsern wuchs oder bei denen keine Nährstoffe zugesetzt wurden. Beweidete und geschnittene Pflanzen in diesen Gruppen erzeugten zwischen 28\% und 82\% so viele Früchte wie unbehandelte Kontrollpflanzen. Unsere Studien deuten darauf hin, dass die kompensatorische Reaktion von Pflanzen auf Weidung probabilistisch ist, wenn drei externe Faktoren berücksichtigt werden. Die Wahrscheinlichkeit der Kompensation für Herbivorie nimmt ab, wenn die Konkurrenz mit anderen Pflanzen zunimmt, wenn die Nährstoffniveaus sinken und wenn der Zeitpunkt der Herbivorie später im Wachstumsjahr liegt.",
    url = "https://doi.org/10.1086/284962",
    doi = "10.1086/284962",
    openalex = "W1967466803",
    references = "doi101086283426, openalexw2045291252"
}

C4- und CAM-Photosynthese sind evolutionär von der C3-Photosynthese abgeleitet. Die morphologischen und biochemischen Modifikationen, die notwendig sind, um entweder C4- oder CAM-Photosynthese zu erreichen, sollen sich unabhängig voneinander in verschiedenen höheren Pflanzenstämmen mehrfach entwickelt haben. Es wird angenommen, dass die C4-Photosynthese als Reaktion auf die niedrigen atmosphärischen CO2-Konzentrationen entstand, die irgendwann nach dem Ende der Kreidezeit auftraten. Niedrige CO2-Konzentrationen führen zu signifikanten Anstiegen der Photorespiration bei C3-Pflanzen, was die Produktivität verringert; sowohl C3-C4-Intermediate als auch C4-Pflanzen zeigen reduzierte Photorespirationsraten. Im Gegensatz dazu kann argumentiert werden, dass CAM entweder als Reaktion auf die Selektion einer erhöhten Wassernutzungseffizienz oder zur Steigerung des Kohlenstoffgewinns entstand. Weltweit sind alle drei Wege heute weit verbreitet, mit einer Tendenz zur ökologischen Anpassung von C4-Pflanzen in warme, monsunalen Klimazonen und von CAM-Pflanzen in wasserlimitierten Lebensräumen. In einer anthropogen veränderten CO2-Umgebung können C4-Pflanzen ihren Wettbewerbsvorteil gegenüber C3-Pflanzen verlieren. 411

@article{doi101146annureves24110193002211,
    author = "Ehleringer, James R. und Monson, Russell K.",
    title = "Evolutionary and Ecological Aspects of Photosynthetic Pathway Variation",
    year = "1993",
    journal = "Annual Review of Ecology and Systematics",
    abstract = "C4- und CAM-Photosynthese sind evolutionär von der C3-Photosynthese abgeleitet. Die morphologischen und biochemischen Modifikationen, die notwendig sind, um entweder C4- oder CAM-Photosynthese zu erreichen, sollen sich unabhängig voneinander in verschiedenen höheren Pflanzenstämmen mehrfach entwickelt haben. Es wird angenommen, dass die C4-Photosynthese als Reaktion auf die niedrigen atmosphärischen CO2-Konzentrationen entstand, die irgendwann nach dem Ende der Kreidezeit auftraten. Niedrige CO2-Konzentrationen führen zu signifikanten Anstiegen der Photorespiration bei C3-Pflanzen, was die Produktivität verringert; sowohl C3-C4-Intermediate als auch C4-Pflanzen zeigen reduzierte Photorespirationsraten. Im Gegensatz dazu kann argumentiert werden, dass CAM entweder als Reaktion auf die Selektion einer erhöhten Wassernutzungseffizienz oder zur Steigerung des Kohlenstoffgewinns entstand. Weltweit sind alle drei Wege heute weit verbreitet, mit einer Tendenz zur ökologischen Anpassung von C4-Pflanzen in warme, monsunalen Klimazonen und von CAM-Pflanzen in wasserlimitierten Lebensräumen. In einer anthropogen veränderten CO2-Umgebung können C4-Pflanzen ihren Wettbewerbsvorteil gegenüber C3-Pflanzen verlieren. 411",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.es.24.110193.002211",
    doi = "10.1146/annurev.es.24.110193.002211",
    openalex = "W2137725470",
    references = "caswell1973photosynthetic, doi101007bf00344568, doi101007bf00351210, doi101007bf00377192, doi101007bf00379558, doi101007bf00582893, doi101007bf02861058, doi101029jd089id01p01267, doi101038329408a0, doi101038342163a0, doi101086282851, doi101146annurevpp11060160000501, doi101146annurevpp40060189002443, doi102475ajs2894333, doi102475ajs2914339, pinder1987insect"
}

▪ Zusammenfassung In diesem Überblicksdiskussion behandeln wir die ökologischen und evolutionären Konsequenzen von Interaktionen zwischen Pflanzen und Herbivoren in tropischen Wäldern. Wir weisen zunächst darauf hin, dass die Herbivorie-Raten in tropischen Wäldern höher sind als in gemäßigten Wäldern und dass, im Gegensatz zu Blättern in gemäßigten Wäldern, die meisten Schäden an tropischen Blättern auftreten, wenn sie jung und sich ausdehnend sind. Blätter in trockenen tropischen Wäldern leiden ebenfalls unter höheren Schadensraten als in feuchten Wäldern, und der Schaden ist im Unterholz größer als im Kronendach. Insekten-Herbivoren, die typischerweise eine enge Wirtspalette in den Tropen haben, verursachen den meisten Schaden an Blättern und haben eine Vielzahl von chemischen, entwicklungsbiologischen und phänologischen Abwehrmechanismen in Pflanzen selektiert. Pathogene sind weniger untersucht, verursachen jedoch erheblichen Schaden und können zusammen mit Insekten-Herbivoren zur Aufrechterhaltung der Baumvielfalt beitragen. Foliophage Säugetiere verursachen weniger Schaden als Insekten oder Pathogene, haben sich jedoch entwickelt, um mit den hohen Niveaus pflanzlicher Abwehrmechanismen umzugehen. Blätter in tropischen Wäldern werden durch niedrige Nährstoffqualität, größere Zähigkeit und eine Vielzahl von Sekundärmetaboliten geschützt, von denen viele in tropischen Wäldern häufiger vorkommen als in gemäßigten Wäldern. Tannine, Zähigkeit und niedrige Nährstoffqualität verlängern die Entwicklungszeiten von Insekten und machen sie anfälliger für Räuber und Parasitoide. Das weit verbreitete Vorkommen dieser Abwehrmechanismen deutet darauf hin, dass natürliche Feine wichtige Teilnehmer an pflanzlichen Abwehrmechanismen sind und möglicherweise die Evolution dieser Merkmale beeinflusst haben. Um Schäden zu vermeiden, können sich Blätter schnell ausdehnen, synchron entfärben oder während der Trockenzeit produziert werden, wenn Herbivoren selten sind. Eine Strategie, die fast ausschließlich auf tropische Wälder beschränkt ist, besteht darin, dass Pflanzen Blätter entfärben, aber das „Grünen" bis zur Reife der Blätter verzögern. Viele dieser Abwehrmerkmale sind innerhalb von Arten korreliert, aufgrund physiologischer Einschränkungen und Kompromisse. Im Allgemeinen investieren schattentolerante Arten mehr in Abwehrmechanismen als solche, die Lichtlücken benötigen, und Arten mit langlebigen Blättern sind besser geschützt als solche mit kurzlebigen Blättern.

@article{doi101146annurevecolsys271305,
    author = "Coley, Phyllis D. und Barone, John A.",
    title = "HERBIVORY AND PLANT DEFENSES IN TROPICAL FORESTS",
    year = "1996",
    journal = "Annual Review of Ecology and Systematics",
    abstract = "▪ Zusammenfassung In diesem Überblicksdiskussion behandeln wir die ökologischen und evolutionären Konsequenzen von Interaktionen zwischen Pflanzen und Herbivoren in tropischen Wäldern. Wir weisen zunächst darauf hin, dass die Herbivorie-Raten in tropischen Wäldern höher sind als in gemäßigten Wäldern und dass, im Gegensatz zu Blättern in gemäßigten Wäldern, die meisten Schäden an tropischen Blättern auftreten, wenn sie jung und sich ausdehnend sind. Blätter in trockenen tropischen Wäldern leiden ebenfalls unter höheren Schadensraten als in feuchten Wäldern, und der Schaden ist im Unterholz größer als im Kronendach. Insekten-Herbivoren, die typischerweise eine enge Wirtspalette in den Tropen haben, verursachen den meisten Schaden an Blättern und haben eine Vielzahl von chemischen, entwicklungsbiologischen und phänologischen Abwehrmechanismen in Pflanzen selektiert. Pathogene sind weniger untersucht, verursachen jedoch erheblichen Schaden und können zusammen mit Insekten-Herbivoren zur Aufrechterhaltung der Baumvielfalt beitragen. Foliophage Säugetiere verursachen weniger Schaden als Insekten oder Pathogene, haben sich jedoch entwickelt, um mit den hohen Niveaus pflanzlicher Abwehrmechanismen umzugehen. Blätter in tropischen Wäldern werden durch niedrige Nährstoffqualität, größere Zähigkeit und eine Vielzahl von Sekundärmetaboliten geschützt, von denen viele in tropischen Wäldern häufiger vorkommen als in gemäßigten Wäldern. Tannine, Zähigkeit und niedrige Nährstoffqualität verlängern die Entwicklungszeiten von Insekten und machen sie anfälliger für Räuber und Parasitoide. Das weit verbreitete Vorkommen dieser Abwehrmechanismen deutet darauf hin, dass natürliche Feine wichtige Teilnehmer an pflanzlichen Abwehrmechanismen sind und möglicherweise die Evolution dieser Merkmale beeinflusst haben. Um Schäden zu vermeiden, können sich Blätter schnell ausdehnen, synchron entfärben oder während der Trockenzeit produziert werden, wenn Herbivoren selten sind. Eine Strategie, die fast ausschließlich auf tropische Wälder beschränkt ist, besteht darin, dass Pflanzen Blätter entfärben, aber das „Grünen" bis zur Reife der Blätter verzögern. Viele dieser Abwehrmerkmale sind innerhalb von Arten korreliert, aufgrund physiologischer Einschränkungen und Kompromisse. Im Allgemeinen investieren schattentolerante Arten mehr in Abwehrmechanismen als solche, die Lichtlücken benötigen, und Arten mit langlebigen Blättern sind besser geschützt als solche mit kurzlebigen Blättern.",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.27.1.305",
    doi = "10.1146/annurev.ecolsys.27.1.305",
    openalex = "W2150998549",
    references = "doi101001jama196203050110085031, doi101086284369, doi101111j155856461964tb01674x, doi101126science2304728895, doi1023071942495, doi1023072406212, ehrlich1964butterflies, openalexw2097385721"
}

Zusammenfassung Pflanzenfressende Insekten nutzen viele verschiedene Pflanzen und Pflanzenteile und wechseln oft im Laufe ihres Lebenszyklus ihre Fressstrategien. Das konzeptionelle Rahmenwerk zur Untersuchung von Insekten-Pflanzen-Interaktionen stützt sich stark auf Erklärungen, die die Pflanzenchemie heranziehen, und vernachlässigt eine Reihe von konkurrierenden und interagierenden Druckfaktoren, die die Pflanzenfresserei ebenfalls begrenzen können. In der vorliegenden Arbeit werden die Methoden untersucht, durch die Ontogenie, Fressstrategien und morphologische Merkmale die Pflanzenfresserei durch mandibuläre holometabole Insekten hemmen. Der Fokus auf die mechanische Zerstörung von Pflanzenzellen in der Verdauungsstrategie des Insekts verändert die relative Bedeutung der pflanzlichen 'Abwehrmechanismen' und erhöht die Bedeutung der Blattstruktur bei der Hemmung der Pflanzenfresserei. In Kombination mit den Implikationen erheblicher morphologischer und verhaltensbezogener Veränderungen in der Ontogenie übernehmen Herbivoren eine Reihe von Ansätzen zur Pflanzenfresserei, die unabhängig von der Pflanzenchemie allein sind. Viele insektenfressende Herbivoren zeigen eine erhebliche ontogenetische Charakterverschiebung in der Mandibelmorphologie. Dies korreliert eng mit Änderungen der Fressstrategie, wobei Änderungen an den Schneidkanten der Mandibeln die Effizienz des Fressens erhöhen. Die Änderungen der Fressstrategie zeichnen sich auch durch Änderungen des Fressverhaltens aus, wobei viele Larven in frühen Stadien gesellig fressen. Nicht-nutritive Hypothesen, die die Bedeutung natürlicher Feinde, Bau von Unterkünften und Thermoregulation betrachten, können ebenfalls herangezogen werden, um die ontogenetischen Konsequenzen von Änderungen des Fressverhaltens zu erklären. Es besteht die Notwendigkeit, diese Faktoren in ein Rahmenwerk zu integrieren, das das gesamte Spektrum potenzieller Erklärungen der Insektenfresserei berücksichtigt, unter der Anerkennung, dass ontogenetische Einschränkungen nicht nur lebensfähige Erklärungen sind, sondern auch ein logischer Ausgangspunkt. Die Wechselbeziehungen zwischen Ontogenie, Größe, Morphologie und Verhalten unterstreichen die Komplexität von Insekten-Pflanzen-Beziehungen. Angesichts der vielen Methoden, die insektenfressende Herbivoren anwenden, um die Herausforderungen des Blattfraßes zu überwinden, ist die Notwendigkeit artspezifischer und stadienspezifischer Forschung zur Untersuchung der Ontogenie und der Wirtsnutzung durch insektenfressende Herbivoren entscheidend für die Entwicklung allgemeiner Theorien von Insekten-Pflanzen-Interaktionen.

@article{doi101046j14429993200101135x,
    author = "Hochuli, Dieter F.",
    title = "Insect herbivory and ontogeny: How do growth and development influence feeding behaviour, morphology and host use?",
    year = "2001",
    journal = "Austral Ecology",
    abstract = "Zusammenfassung Pflanzenfressende Insekten nutzen viele verschiedene Pflanzen und Pflanzenteile und wechseln oft im Laufe ihres Lebenszyklus ihre Fressstrategien. Das konzeptionelle Rahmenwerk zur Untersuchung von Insekten-Pflanzen-Interaktionen stützt sich stark auf Erklärungen, die die Pflanzenchemie heranziehen, und vernachlässigt eine Reihe von konkurrierenden und interagierenden Druckfaktoren, die die Pflanzenfresserei ebenfalls begrenzen können. In der vorliegenden Arbeit werden die Methoden untersucht, durch die Ontogenie, Fressstrategien und morphologische Merkmale die Pflanzenfresserei durch mandibuläre holometabole Insekten hemmen. Der Fokus auf die mechanische Zerstörung von Pflanzenzellen in der Verdauungsstrategie des Insekts verändert die relative Bedeutung der pflanzlichen 'Abwehrmechanismen' und erhöht die Bedeutung der Blattstruktur bei der Hemmung der Pflanzenfresserei. In Kombination mit den Implikationen erheblicher morphologischer und verhaltensbezogener Veränderungen in der Ontogenie übernehmen Herbivoren eine Reihe von Ansätzen zur Pflanzenfresserei, die unabhängig von der Pflanzenchemie allein sind. Viele insektenfressende Herbivoren zeigen eine erhebliche ontogenetische Charakterverschiebung in der Mandibelmorphologie. Dies korreliert eng mit Änderungen der Fressstrategie, wobei Änderungen an den Schneidkanten der Mandibeln die Effizienz des Fressens erhöhen. Die Änderungen der Fressstrategie zeichnen sich auch durch Änderungen des Fressverhaltens aus, wobei viele Larven in frühen Stadien gesellig fressen. Nicht-nutritive Hypothesen, die die Bedeutung natürlicher Feinde, Bau von Unterkünften und Thermoregulation betrachten, können ebenfalls herangezogen werden, um die ontogenetischen Konsequenzen von Änderungen des Fressverhaltens zu erklären. Es besteht die Notwendigkeit, diese Faktoren in ein Rahmenwerk zu integrieren, das das gesamte Spektrum potenzieller Erklärungen der Insektenfresserei berücksichtigt, unter der Anerkennung, dass ontogenetische Einschränkungen nicht nur lebensfähige Erklärungen sind, sondern auch ein logischer Ausgangspunkt. Die Wechselbeziehungen zwischen Ontogenie, Größe, Morphologie und Verhalten unterstreichen die Komplexität von Insekten-Pflanzen-Beziehungen. Angesichts der vielen Methoden, die insektenfressende Herbivoren anwenden, um die Herausforderungen des Blattfraßes zu überwinden, ist die Notwendigkeit artspezifischer und stadienspezifischer Forschung zur Untersuchung der Ontogenie und der Wirtsnutzung durch insektenfressende Herbivoren entscheidend für die Entwicklung allgemeiner Theorien von Insekten-Pflanzen-Interaktionen.",
    url = "https://doi.org/10.1046/j.1442-9993.2001.01135.x",
    doi = "10.1046/j.1442-9993.2001.01135.x",
    openalex = "W1819702572",
    references = "doi101007bf00317222"
}

@incollection{crossref2008engineering,
    title = "Engineering Photosynthetic Pathways",
    year = "2008",
    booktitle = "Advances in Plant Biochemistry and Molecular Biology",
    url = "https://doi.org/10.1016/s1755-0408(07)01004-1",
    doi = "10.1016/s1755-0408(07)01004-1",
    pages = "81-105"
}

Zusammenfassung Trotz ihres Potenzials, ein mechanistisches Verständnis von Ökosystemprozessen zu liefern, bleiben die funktionellen Merkmale, die Interaktionsnetzwerke steuern, schlecht verstanden. Wir untersuchten, inwieweit biomechanische Merkmale mit dem Verbrauch in einem Pflanzen–Heuschrecken-Herbivorie-Netzwerk zusammenhängen. Unter Verwendung eines Präferenzexperiments bewerteten wir die Fressmuster von 26 Heuschreckenarten für 24 häufige Pflanzenarten aus subalpinen Grasländern. Wir quantifizierten Scherfestigkeit und Schlagfestigkeit für jede Pflanzenart, während die incisive und molare Stärke der Heuschrecken durch ein Hebelmechanik-Modell geschätzt wurden, basierend auf der Messung von Kiefernzahnmerkmalen. Modelle, die ko-phylogenetische Effekte einbeziehen, zeigten, dass das Verhältnis zwischen der incisiven Stärke der Heuschrecken und der Pflanzenfestigkeit, die den Schneideaufwand widerspiegelt, mit der Masse der gefressenen Pflanze korreliert. Darüber hinaus wurde eine starke Beziehung zwischen der incisiven Stärke der Heuschrecken und dem gewichteten mittleren Festigkeitswert der von ihnen gefressenen Pflanzen gefunden. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass biomechanische Einschränkungen, die von Pflanzen auferlegt werden, die Evolution der Kiefernzahnmerkmale von Heuschrecken beeinflussen. Solche Skalierungsbeziehungen bieten vielversprechende Ansätze zum Verständnis von Merkmal–Funktion-Verbindungen in Interaktionsnetzwerken.

@article{doi1011111365243512058,
    author = "Ibanez, Sébastien und Lavorel, Sandra und Puijalon, Sara und Moretti, Marco",
    title = "Herbivorie, vermittelt durch die Kopplung biomechanischer Merkmale von Pflanzen und Heuschrecken",
    year = "2013",
    journal = "Functional Ecology",
    abstract = "Zusammenfassung Trotz ihres Potenzials, ein mechanistisches Verständnis von Ökosystemprozessen zu liefern, bleiben die funktionellen Merkmale, die Interaktionsnetzwerke steuern, schlecht verstanden. Wir untersuchten, inwieweit biomechanische Merkmale mit dem Verbrauch in einem Pflanzen–Heuschrecken-Herbivorie-Netzwerk zusammenhängen. Unter Verwendung eines Präferenzexperiments bewerteten wir die Fressmuster von 26 Heuschreckenarten für 24 häufige Pflanzenarten aus subalpinen Grasländern. Wir quantifizierten Scherfestigkeit und Schlagfestigkeit für jede Pflanzenart, während die incisive und molare Stärke der Heuschrecken durch ein Hebelmechanik-Modell geschätzt wurden, basierend auf der Messung von Kiefernzahnmerkmalen. Modelle, die ko-phylogenetische Effekte einbeziehen, zeigten, dass das Verhältnis zwischen der incisiven Stärke der Heuschrecken und der Pflanzenfestigkeit, die den Schneideaufwand widerspiegelt, mit der Masse der gefressenen Pflanze korreliert. Darüber hinaus wurde eine starke Beziehung zwischen der incisiven Stärke der Heuschrecken und dem gewichteten mittleren Festigkeitswert der von ihnen gefressenen Pflanzen gefunden. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass biomechanische Einschränkungen, die von Pflanzen auferlegt werden, die Evolution der Kiefernzahnmerkmale von Heuschrecken beeinflussen. Solche Skalierungsbeziehungen bieten vielversprechende Ansätze zum Verständnis von Merkmal–Funktion-Verbindungen in Interaktionsnetzwerken.",
    url = "https://doi.org/10.1111/1365-2435.12058",
    doi = "10.1111/1365-2435.12058",
    openalex = "W2079095306",
    references = "doi1023072425324"
}

C4-Photosynthese wird durch einen CO2-konzentrierenden Mechanismus zwischen den Mesophyll-(M)- und Bündelscheiden-(BS)-Zellen von Blättern gekennzeichnet. Dies erzeugt hohe metabolische Flüsse zwischen diesen Zellen durch miteinander verbundene Plasmodesmen (PD). Die Quantifizierung dieser symplastischen Flüsse für Modellierungsstudien erfordert eine genaue Quantifizierung der PD, die sich mit Transmissionselektronenmikroskopie als schwierig erwiesen hat. Unsere neue quantitative Technik kombiniert Rasterelektronenmikroskopie und 3D-Immunlokalisation in intakten Blattgeweben, um die PD-Dichte an Zellgrenzflächen in Blättern von C3 (Reis [Oryza sativa] und Weizen [Triticum aestivum]) und C4 (Mais [Zea mays] und Setaria viridis) Monokotyledonen-Arten zu vergleichen. Die Quantifizierung der PD-Dichte mittels Rasterelektronenmikroskopie ergab, dass C4-Arten etwa doppelt so viele PD pro Pitfield-Fläche aufweisen wie ihre C3-Pendants. Die 3D-Immunlokalisation von Callose an Pitfields mittels Konfokalmikroskopie zeigte, dass die Pitfield-Fläche pro M-BS-Grenzflächenfläche in C4-Arten fünfmal größer war. Somit hatten die beiden C4-Arten bis zu neunmal mehr PD pro M-BS-Grenzflächenfläche (S. viridis, 9,3 PD µm(-2); Mais, 7,5 PD µm(-2); Reis 1,0 PD µm(-2); Weizen, 2,6 PD µm(-2)). Unter Verwendung dieser anatomischen Daten und gemessener Photosyntheserate in diesen C4-Arten haben wir nun den symplastischen C4-Säurefluss pro PD über die M-BS-Grenzfläche berechnet. Diese quantitativen Daten sind für Modellierungsstudien und Genentdeckungsstrategien unerlässlich, die notwendig sind, um Aspekte der C4-Photosynthese in C3-Kulturen einzuführen.

@article{doi101105tpc1600155,
    author = "Danila, Florence R. und Quick, W. Paul und White, Rosemary G. und Furbank, Robert T. und von Caemmerer, Susanne",
    title = "Der Metabolitenweg zwischen der Bündelscheiden- und dem Mesophyll: Quantifizierung von Plasmodesmen in Blättern von C3- und C4-Monokotyledonen",
    year = "2016",
    journal = "The Plant Cell",
    abstract = "C4-Photosynthese wird durch einen CO2-konzentrierenden Mechanismus zwischen den Mesophyll-(M)- und Bündelscheiden-(BS)-Zellen von Blättern gekennzeichnet. Dies erzeugt hohe metabolische Flüsse zwischen diesen Zellen durch miteinander verbundene Plasmodesmen (PD). Die Quantifizierung dieser symplastischen Flüsse für Modellierungsstudien erfordert eine genaue Quantifizierung der PD, die sich mit Transmissionselektronenmikroskopie als schwierig erwiesen hat. Unsere neue quantitative Technik kombiniert Rasterelektronenmikroskopie und 3D-Immunlokalisation in intakten Blattgeweben, um die PD-Dichte an Zellgrenzflächen in Blättern von C3 (Reis [Oryza sativa] und Weizen [Triticum aestivum]) und C4 (Mais [Zea mays] und Setaria viridis) Monokotyledonen-Arten zu vergleichen. Die Quantifizierung der PD-Dichte mittels Rasterelektronenmikroskopie ergab, dass C4-Arten etwa doppelt so viele PD pro Pitfield-Fläche aufweisen wie ihre C3-Pendants. Die 3D-Immunlokalisation von Callose an Pitfields mittels Konfokalmikroskopie zeigte, dass die Pitfield-Fläche pro M-BS-Grenzflächenfläche in C4-Arten fünfmal größer war. Somit hatten die beiden C4-Arten bis zu neunmal mehr PD pro M-BS-Grenzflächenfläche (S. viridis, 9,3 PD µm(-2); Mais, 7,5 PD µm(-2); Reis 1,0 PD µm(-2); Weizen, 2,6 PD µm(-2)). Unter Verwendung dieser anatomischen Daten und gemessener Photosyntheserate in diesen C4-Arten haben wir nun den symplastischen C4-Säurefluss pro PD über die M-BS-Grenzfläche berechnet. Diese quantitativen Daten sind für Modellierungsstudien und Genentdeckungsstrategien unerlässlich, die notwendig sind, um Aspekte der C4-Photosynthese in C3-Kulturen einzuführen.",
    url = "https://doi.org/10.1105/tpc.16.00155",
    doi = "10.1105/tpc.16.00155",
    openalex = "W2409484068",
    references = "doi101071bi9710159"
}

Ökophysiologen haben sich seit langem für das photosynthetische Verhalten alpiner Pflanzen interessiert, die oft extreme Umweltbelastungen standhalten müssen (Gale, 1972; Friend & Woodward, 1990; Körner, 2003, 2007; Shi et al., 2006). Etwa 8 % der Landfläche der Erde liegen über 1500 m Höhe (Körner, 2007). Hohe Lagen können klimatisch ungewöhnlich sein, oft mit (beispielsweise) niedrigen Temperaturen, starken Winden und nun hohen Erwärmungsraten (Körner, 2003; Pepin & Lundquist, 2008; Rangwala & Miller, 2012). Darüber hinaus bietet der niedrige atmosphärische Druck eine Reihe von Umweltbedingungen, die auf der Erde einzigartig sind (Tabelle 1). Es gab umfangreiche Spekulationen über Höhenwirkungen auf die Photosynthese und insbesondere darüber, wie die rätselhaften – aber konsistent beobachteten – Tendenzen zu einer höheren Kohlendioxid (CO2)-Absenkung (niedriges Verhältnis von internem zu ambientem CO2-Partialdruck (ci: ca; im Folgenden χ), was zu einer niedrigen Kohlenstoffisotopen-Diskriminierung führt) und einer höheren Carboxylationskapazität (Vcmax) mit zunehmender Höhe erklärt werden können (Gale, 1972; Körner & Diemer, 1987; Friend et al., 1989; Terashima et al., 1995; Bresson et al., 2009; Zhu et al., 2010). Auf den ersten Blick könnte man erwarten, dass die CO2-Assimilationsraten in hohen Lagen aufgrund des niedrigen CO2-Partialdrucks reduziert wären (Friend & Woodward, 1990). Tatsächlich sind jedoch die gemessenen photosynthetischen Raten in der Regel so hoch oder sogar höher als in niedrigen Lagen (Mächler & Nösberger, 1977; Körner & Diemer, 1987; Cordell et al., 1999; Shi et al., 2006). Eine Gruppe von Hypothesen, die versuchen, die Auswirkungen der Höhe auf die photosynthetische Physiologie zu erklären, konzentriert sich auf die Effekte niedriger Temperaturen. Es wurde argumentiert, dass alpine Pflanzen dicke Blätter als Anpassung an niedrige Temperaturen besitzen und somit eine höhere Blattstickstoffmenge (N) pro Fläche (Narea). Eine höhere Narea wird als Hinweis auf eine höhere Vcmax interpretiert, was wiederum zu einer höheren CO2-Absenkung aufgrund höherer photosynthetischer Raten führt (Woodward, 1979; Körner & Diemer, 1987; Friend et al., 1989; Sparks & Ehleringer, 1997). Diese Argumentation geht davon aus, dass eine höhere Narea in dickeren Blättern mit einer höheren Vcmax einhergehen würde, dies ist jedoch nicht zwangsläufig der Fall, da ein beträchtlicher Anteil des Blattstickstoffs in dicken Blättern (mit geringer spezifischer Blattfläche) in Zellwänden statt in Chloroplasten lokalisiert ist (Onoda et al., 2004). Ein alternatives Argument aus der Perspektive der Kohlenstoffisotopen-Diskriminierung deutet darauf hin, dass eine erhöhte Blattstärke den diffusionsbedingten Weg für CO2 von der Atmosphäre bis zur Carboxylierungsstelle verlängern und daher potenziell χ verringern könnte (Vitousek et al., 1990). Der niedrige Luftdruck würde diesen Effekt jedoch wahrscheinlich ausgleichen, indem er CO2 eine leichtere Diffusion durch die Spaltöffnungen ermöglicht (Tabelle 1). In jedem Fall kann keine Hypothese, die auf Temperatureffekten basiert, den Unterschied in den Pflanzenreaktionen auf Höhen- und Breitengradienten erklären, d. h. warum die gleichen Anpassungen der photosynthetischen Kapazität, die auf hohen Bergen beobachtet werden, in polaren Regionen nicht beobachtet werden, wo die Temperaturen der Wachstumsperiode ebenfalls niedrig sind (Billings et al., 1961; Mooney & Billings, 1961; Billings & Mooney, 1968; Chabot et al., 1972; Zhu et al., 2010). Es ist zudem erwähnenswert, dass niedrige Temperaturen zwar die Photosynthese hemmen können, die gemessenen Blatttemperaturen der Wachstumsperiode und die optimalen Temperaturen für die Photosynthese sowohl bei alpinen als auch bei arktischen Pflanzen jedoch typischerweise nur um wenige Grad reduziert sind, im Gegensatz zu einem viel stärkeren Rückgang der Lufttemperatur mit der Höhe oder dem Breitengrad (Körner & Diemer, 1987; Körner, 2007). Die dichte Kronenstruktur und die gedrängte Blattanordnung an den Stängeln von Kissen- und niederliegenden alpinen Pflanzen erzeugen eine niedrige Grenzschichtleitfähigkeit und ermöglichen so die Aufrechterhaltung großer Unterschiede zwischen den Temperaturen der Blätter und der Luft (Gauslaa, 1984; Körner, 2003; Michaletz et al., 2015). Der Effekt solcher morphologischen Anpassungen überlagert sich mit der universellen Tendenz, die in den Grundlagen der Blattenergiebilanz verwurzelt ist, dass Blatttemperaturen in einem engeren Bereich als Lufttemperaturen aufrechterhalten werden (Campbell & Norman, 1998; Michaletz et al., 2015). Eine weitere Gruppe von Hypothesen schlägt vor, dass der niedrige atmosphärische Druck die Photosynthese durch direktere physiologische Einflüsse beeinflussen könnte, unabhängig von der Temperatur (Decker, 1959; Billings et al., 1961; Mooney & Billings, 1961). Dennoch wurden trotz viel früherer Spekulationen und der Tatsache, dass viele biophysikalische Größen, die für den Gasaustausch relevant sind, bekanntermaßen in vorhersagbarer Weise mit Luftdruck und Blatttemperatur variieren (Tabelle 1), die Auswirkungen dieser biophysikalischen Größen auf die Pflanzenphysiologie nicht vollständig erforscht. Missverständnisse sind in der Literatur allgegenwärtig. Zum Beispiel wurde vorhergesagt, dass alpine Pflanzen empfindlicher auf die verringerte CO2-Konzentration (molare Mischungsratio) in den quartären Eiszeiten reagieren würden, einfach weil der CO2-Partialdruck in hohen Lagen niedrig ist (Street-Perrott et al., 1997). Dies ist jedoch falsch, da auch der Partialdruck von O2 in hohen Lagen reduziert ist – was eine reduzierte photorespiratorische Belastung impliziert, die den Effekt der CO2-Konzentration auf die Photosynthese ausgleicht, wie zuvor beispielsweise von Körner et al. (1991) und Terashima et al. (1995) festgestellt wurde. Die natürliche Selektion impliziert, dass Pflanzen ökophysiologische Merkmale optimieren, indem sie die Ressourcenallokation auf verschiedene Funktionen regulieren. Dieses Prinzip führt zur Hypothese der geringsten Kosten und zur Koordinationshypothese für das optimale photosynthetische Verhalten von C3-Pflanzen. Diese Hypothesen können in das Standardmodell (Farquhar et al., 1980) integriert werden, wodurch potenziell eine vereinheitlichende Erklärung und Vorhersage der Reaktionen photosynthetischer Merkmale auf Umweltfaktoren generiert werden kann (Wang et al., 2016). Der zusammengesetzte Parameter ξ repräsentiert die Empfindlichkeit von χ gegenüber D und wird von beiden Kostenbegriffen beeinflusst. Die mathematische Form von Gl. 1 ist dieselbe wie die von Medlyn et al. (2011) vorgeschlagene, die auf einer weit zitierten Hypothese der stomatalen Optimalität basiert.die Aussage, dass Pflanzen E − λA minimieren (Cowan & Farquhar, 1977). Allerdings ist die marginale Kosten des Transpirations (λ) in diesem Ausdruck nicht klar definiert. Im Gegensatz dazu kann in der Hypothese der geringsten Kosten der Parameter ξ explizit als Funktion der Kostenfaktoren und des effektiven Michaelis–Menten-Koeffizienten von Rubisco (K) ausgedrückt werden, der mit dem Partialdruck von O2 (O) und den Michaelis–Menten-Koeffizienten von Rubisco für CO2 und O2 (KC und KO) zusammenhängt. Die Temperaturabhängigkeiten von KC und KO folgen einer Arrhenius-Beziehung, wie von Bernacchi et al. (2001) beschrieben, und dies führt auch zu einer Temperaturabhängigkeit von ξ (Prentice et al., 2014). Die Blatt-zu-Luft VPD (D) ist die Differenz zwischen dem Dampfdruck in den interzellulären Räumen und dem Dampfdruck in der freien Luft jenseits der Blatthülle. Der interzelluläre Dampfdruck wird üblicherweise als gesättigt angenommen und wird durch die Blatttemperatur bestimmt. Der Dampfdruck der freien Luft ist der tatsächliche Dampfdruck, der vom molaren Mischungsverhältnis von Wasserdampf in der Luft und vom atmosphärischen Druck abhängt. Die Leitfähigkeit für den Gasaustausch zwischen Blättern und Luft, die diesem Dampfdruckgradienten entspricht, setzt sich aus der Stomaleitfähigkeit und der Grenzschichtleitfähigkeit in Reihe zusammen. Die Grenzschichtleitfähigkeit ist im Allgemeinen um ein Vielfaches größer als die Stomaleitfähigkeit, sodass Unterschiede zwischen Blättern in der Grenzschichtleitfähigkeit durch Änderungen der Stomaleitfähigkeit kompensiert werden können, was die Aufrechterhaltung des optimalen χ ermöglicht. Durch Einführung der bekannten Höhenabhängigkeiten verschiedener wichtiger biophysikalischer Größen zeigen wir hier, wie die partiellen Antworten von χ, Vcmax und A auf den atmosphärischen Druck und die Blatttemperatur entlang des Höhengradienten aus den zuvor genannten Gleichungen vorhergesagt werden können. Darüber hinaus scheinen diese Vorhersagen mit den im Feld beobachteten Höhenabhängigkeiten von χ, Vcmax und A übereinzustimmen (Tabelle 2; Abb. 1). Um die Effekte von Druck und Temperatur zu trennen und auch eine realistische Variation der Blatttemperatur entlang von Höhengradienten abzudecken, beginnen wir damit, 10 potenzielle Einflüsse des atmosphärischen Drucks auf pflanzliche physiologische Prozesse bei konstanter Blatttemperatur aufzulisten, was für krautige Pflanzen, wie zuvor diskutiert, eine vernünftige Näherung sein kann. Anschließend setzen wir die zusätzlichen Effekte der Temperatur an, unter der Annahme, dass die Blatttemperatur mit der Höhe abnimmt, aber einem Temperaturgradienten folgt, der flacher ist als der der Lufttemperatur, aufgrund der allgemeinen homöostatischen Tendenz von Blatttemperaturen (Campbell & Norman, 1998; Michaletz et al., 2015). Dieser Ansatz kann für Baumarten realistisch sein, deren Blätter gut über dem Boden liegen und einer potenziell hohen Windgeschwindigkeit ausgesetzt sind und daher nicht erwartet werden können, die Blatttemperaturen in der Nähe konstant mit der Höhe aufrechtzuerhalten (Tabelle 1). Unter den aufgeführten biophysikalischen Größen sind VPD und K Schlüsselvariablen, die eine Höhenabhängigkeit von χ vorhersagen (Gln 1, 2), während Γ*, ca und PPFD weitere Effekte auf Vcmax und A ausüben (Gln 4, 5). Bei konstanter Blatttemperatur führen der druckinduzierte Rückgang von K und die Verstärkung von D beide zu einem niedrigeren χ für alpine Pflanzen (Gln 1, 2). Wie in Tabelle 1 angegeben, nimmt K mit der Höhe ab, aufgrund des reduzierten Partialdrucks von O2, wodurch die Affinität von Rubisco für CO2 zunimmt und die Carboxylierungskapazität pro fixiertem Mol Kohlenstoff reduziert wird (Bresson et al., 2009). Allerdings führt bei gegebenem molarem Mischungsverhältnis von Wasserdampf zu Luft der reduzierte atmosphärische Druck zu einem reduzierten tatsächlichen Dampfdruck. Da der gesättigte Blattinterne Dampfdruck invariant gegenüber dem atmosphärischen Druck ist, neigt diese Reduktion dazu, die Blatt-zu-Luft VPD zu erhöhen, wodurch der Wassertransport pro fixiertem Mol Kohlenstoff zunimmt. Gemäß der Hypothese der geringsten Kosten unterstützen beide Effekte einen Verschiebung der Ressourceninvestition hin zu einer erhöhten Rubisco-Kapazität und weg von der Wassertransportkapazität (Wang et al., 2016). Das vorhergesagte Ergebnis eines niedrigeren χ mit atmosphärischem Druck kann mathematisch durch Differentiation des Ausdrucks für das optimale χ gezeigt werden, was zeigt, dass die partielle Antwort von χ auf den sinkenden atmosphärischen Druck immer negativ ist (Supporting Information Notes S1). Unsere vorhergesagte Antwort von χ auf Druck stimmt mit Beobachtungen von Körner & Diemer (1987) überein, bei denen gezeigt wurde, dass die Blatttemperatur nur wenige Grad variiert (Tabelle 2). Nach Überlagerung der Temperatureffekte reduziert die sinkende Blatttemperatur den gesättigten Dampfdruck und verringert somit die Blatt-zu-Luft VPD – was zu einer niedrigeren Kosten des Wassertransports führt, im Gegensatz zum Effekt des Luftdrucks. Allerdings reduziert die sinkende Blatttemperatur dennoch K, und dies hat den stärkeren Einfluss, was einen Rückgang von χ begünstigt (Tabelle 1). Durch Trennung von Höhen- und Breitengrad-Trends zeigten Körner et al. (1991), dass neben dem Effekt des Drucks die niedrigere Temperatur χ reduziert, was den Rückgang von χ mit der Höhe potenziell verstärken könnte. Der Blattinterne Partialdruck von CO2, ci, ist das Produkt von χ und ca. Obwohl ci mit der Höhe abnimmt aufgrund von Rückgängen sowohl von ca als auch von χ, impliziert dies nicht automatisch eine erhöhte Limitierung von CO2 auf die Photosynthese. Dies liegt daran, dass die CO2-Limitierung auch durch den CO2-Kompensationspunkt (Γ*) bestimmt wird, wie durch Gln 4 gezeigt. Wenn eine konstante Blatttemperatur angenommen wird, ist Γ* proportional zum O2-Partialdruck und ändert sich daher proportional zu ca (Farquhar et al., 1980) (Tabelle 1). Folglich ist für alpine Pflanzen eine stärkere CO2-Limitierung aufgrund der Reduktion von χ (nicht aufgrund von ca oder Γ*) zu erwarten. Nach Anwendung eines Temperatureffekts ist der Rückgang von Γ*, der einer Arrhenius-Beziehung folgt (Bernacchi et al., 2001), viel schneller als der von χ (Tabelle 1), und dies führt zu einer schwächeren CO2-Limitierung der Photosynthese. Es wurde vorgeschlagen, dass die Photosynthese durch die schnellere Diffusion von Gasen in Luft bei niedrigerem Druck beeinflusst werden könnte (Tabelle 1) (Gale, 1972; Smith & Donahue, 1991; Terashima et al., 1995). Wir könnten daher that die Konsequenz einer schnelleren gaseösen Diffusion in großen Höhen eine Verringerung der Stomata-Dichte und/oder des Durchmessers zur Folge. In der Realität wurden sowohl positive (Wagner, 1892; Bonnier, 1895; Paridari et al., 2013) als auch negative (Körner et al., 1983) Reaktionen der Stomata-Dichte auf die Höhenzunahme berichtet, was darauf hindeutet, dass auch andere Umweltfaktoren oder morphologische Anpassungen bei der Bestimmung der Stomata-Dichte eine Rolle spielen könnten (Körner et al., 1986; Friend & Woodward, 1990). Gemäß der Hypothese der geringsten Kosten impliziert eine relativ geringere Kosten für die Aufrechterhaltung der Carboxylierung aufgrund einer erhöhten Affinität zu CO2 (niedrigerer K) wiederum eine erhöhte Vcmax, wie von der Koordinations-Hypothese erforderlich, um eine optimale Assimilationsrate zu erreichen, die durch PPFD festgelegt wird. Mathematisch zeigt die Empfindlichkeit von Vcmax gegenüber dem Luftdruck basierend auf Gl. 2 (Notes S1), dass die Reaktion immer positiv ist, sofern K ≫ Γ*. In dieser Reaktion ist entweder eine erhöhte PPFD an klaren Tagen oder eine reduzierte ci ein sekundärer Beitrag zur positiven Reaktion von Vcmax auf die Höhe, während der Rückgang von K der Hauptbeitrag ist – etwa dreimal größer als die anderen Beiträge. Eine reduzierte Blatttemperatur überlagert einen negativen Effekt auf Vcmax, der dem positiven Effekt des Druckrückgangs entgegengesetzt ist. Dies kann auch theoretisch durch die „kinetische" Reaktion der biochemischen Ratenparameter (Kc, Ko und Γ*) auf die Temperatur vorhergesagt werden und wird durch Feldbeobachtungen gestützt (Dong et al., 2016). Unsere Vorhersagen werden durch frühere Beobachtungen gestützt (Tabelle 2; Abb. 1). Ein quantitativer Vergleich mit Körner & Diemer (1987) ist möglich, da diese Studie alle relevanten Umweltvariablen (neben der Höhe) berichtete, die theoretisch χ und Vcmax beeinflussen würden (Tabelle 2). Unsere Literaturrecherche ergab eine Reihe weiterer Studien zu Höhenwirkungen (Abb. 1), aber es war im Allgemeinen nicht möglich, andere Effekte auszuschließen, beispielsweise von Änderungen der Blatttemperatur oder Bewölkung (es sei denn, dass Körner & Diemer (1987) vernachlässigbare Änderungen der Blatttemperatur berichteten). Daher sind die beobachteten Änderungen von Vcmax variabel (Shi et al., 2006; Fan et al., 2011), stehen jedoch dennoch mit unserem vorhergesagten Bereich im Einklang (Abb. 1). Die Koordinations-Hypothese erlaubt auch die Vorhersage der Empfindlichkeit der Assimilationsrate A gegenüber dem Luftdruck durch Gl. 4 (Notes S1). Tabelle 1 zeigt, wie viel jede druckabhängige Größe zu Änderungen von A unter definierten Referenzbedingungen beiträgt. Die erhöhten Diffusionskoeffizienten für Wasserdampf und CO2 können physikalisch beeinflussen, wie die Stomata-Regulation das optimale χ erreicht, sollten aber seinen Wert sowie den Wert von A nicht beeinflussen. Wie zuvor diskutiert, heben sich die entgegengesetzten Effekte der sinkenden O2- und CO2-Partialdrückeapproximately auf. Daher hängt die Empfindlichkeit von A gegenüber der Höhe vom Wettbewerb zwischen dem negativen Effekt der reduzierten χ und den positiven Effekten der erhöhten PPFD aufgrund einer kürzeren Weglänge (erhöhte Transmittivität bei klarem Himmel) und reduzierten Γ* ab, falls die Blatttemperatur sinkt. Daher kann je nach Bedingungen entweder eine negative oder eine positive Reaktion von A erwartet werden. Bezugnehmend erneut auf die Studie von Körner & Diemer (1987) wird bei einer Höhenzunahme von 600 m auf 2600 m eine Zunahme von PPFD um 5,4% vorhergesagt, wie beobachtet (Tabelle 2). Unser vorhergesagter Anstieg von A beträgt nur 0,4%, und Körner & Diemer (1987) berichteten keine signifikante Änderung (Tabelle 2). Bresson et al. (2009) fanden ebenfalls keine signifikante Änderung von A mit der Höhe, während Messungen bei konstantem (niedrigem Höhen-) CO2-Partialdruck einen konsistenten Anstieg zeigten; dies steht im Einklang mit unserer Vorhersage eines zunehmenden Vcmax mit der Höhe. Bresson et al. (2009) fanden ebenfalls einen zunehmenden Narea mit der Höhe, was zu erwarten ist, gegeben das zunehmende Vcmax. Im Prinzip könnte die Photosynthese in großen Höhen verstärkt werden, wenn der Nutzen aus erhöhter Strahlung und reduzierter Photorespiration den Effekt der Reduktion von ci überwiegt. Allerdings beruht die reduzierte Photorespiration auf einer Reduktion der Blatttemperatur, während die Strahlung auch durch die Bewölkung beeinflusst wird, die in der Realität je nach Breitengrad und Kontinentalität mit der Höhe abnehmen oder zunehmen kann (Barry, 1992). Daher könnte eine Vielfalt von Trends in einer breiteren Stichprobe von Höhengradienten bei verschiedenen Pflanzentypen und klimatischen Regionen gefunden werden. Dennoch bietet die hier vorgestellte theoretische Analyse eine erste Erklärung für einige häufig beobachtete Trends in photosynthetischen Merkmalen entlang von Höhengradienten. Die Erklärung leitet sich aus einem vorgeschlagenen allgemeinen Modell ab, um Photosyntheseraten vorherzusagen durch öko-evolutionäre Optimierung photosynthetischer Merkmale (Wang et al., 2016). Durch das Trennen der Effekte von Druck und Temperatur auf eine Reihe von Variablen, die den Gasaustausch auf Blattebene beeinflussen, zeigen wir, dass sowohl der Rückgang von χ als auch der Anstieg von Vcmax allein durch Druckänderung vorhergesagt werden können, während überlagerte Temperatureffekte typischerweise die Größe der Reaktionen modifizieren – was erklärt, warum diese Trends in χ und Vcmax so weit verbreitet beobachtet wurden. Die Autoren danken Vincent Maire für Diskussionen. Diese Forschung wurde unterstützt durch die Nationale Naturwissenschaftliche Stiftung Chinas (Grant no. 31600388) an H.W. und durch ein Australian Research Council Discovery Grant (DP120103600) an I.C.P. und I.J.W. Sie stellt einen Beitrag zum AXA Chair Programme in Biosphere and Climate Impacts und zur Imperial College Initiative zu Grand Challenges in Ecosystems and the Environment dar. T.F.K. wurde teilweise unterstützt durch das Laboratory Directed Research and Development Programme des Lawrence Berkeley National Laboratory unter dem US Department of Energy (Contract no. DE-AC02-05CH11231) und durch eine Macquarie University research fellowship. H.W. und I.C.P. leiteten die Vorhersagen. H.W. führte alle Analysen durch, erstellte die Abbildungen und Tabellen und verfasste den ersten Entwurf. H.W., I.C.P., T.F.K., I.J.W., T.W.D. und C.P. trugen zu den nachfolgenden dFlöße. H.W., T.W.D. und I.C.P. fassten die Höhenabhängigkeiten des Gasaustauschs und verschiedener relevanter biophysikalischer Größen zusammen. I.C.P. und T.F.K. trugen zur Datenanalyse bei. I.J.W. schlug die Theorie der geringsten Kosten erstmals vor, und I.C.P. entwickelte die Theorie weiter. Bitte beachten Sie: Wiley Blackwell übernimmt keine Verantwortung für den Inhalt oder die Funktionalität von Supporting Information, die von den Autoren bereitgestellt werden. Alle Anfragen (außer zu fehlendem Material) sollten an das New Phytologist Central Office gerichtet werden. Bitte beachten Sie: Der Verlag übernimmt keine Verantwortung für den Inhalt oder die Funktionalität von Supporting Information, die von den Autoren bereitgestellt werden. Alle Anfragen (außer zu fehlendem Inhalt) sollten an den korrespondierenden Autor des Artikels gerichtet werden.

@article{doi101111nph14332,
    author = "Wang, Han and Prentice, I. Colin and Davis, T. W. and Keenan, Trevor F. and Wright, Ian J. and Peng, Changhui",
    title = "Photosynthetic responses to altitude: an explanation based on optimality principles",
    year = "2016",
    journal = "New Phytologist",
    abstract = "Ecophysiologists have long been fascinated by the photosynthetic behaviour of alpine plants, which often have to withstand extreme environmental pressures (Gale, 1972; Friend \& Woodward, 1990; Körner, 2003, 2007; Shi et al., 2006). About 8\% of the world's land surface is above 1500 m altitude (Körner, 2007). High altitudes can be climatically unusual, often with (for example) low temperatures, strong winds, and now high rates of warming (Körner, 2003; Pepin \& Lundquist, 2008; Rangwala \& Miller, 2012). Moreover, the low atmospheric pressure provides a set of environmental conditions unique on Earth (Table 1). There has been extensive speculation about altitudinal effects on photosynthesis and, in particular, how to account for the puzzling – but consistently observed – tendencies towards higher carbon dioxide (CO2) drawdown (low ratio of leaf-internal to ambient CO2 partial pressures (ci: ca; hereafter, χ), resulting in low carbon isotope discrimination) and higher carboxylation capacity (Vcmax) with increasing altitude (Gale, 1972; Körner \& Diemer, 1987; Friend et al., 1989; Terashima et al., 1995; Bresson et al., 2009; Zhu et al., 2010). At first glance, it might be expected that CO2 assimilation rates would be reduced at high altitudes due to the low partial pressure of CO2 (Friend \& Woodward, 1990). However, actual measured photosynthetic rates are usually as high as, or even higher than, those at low altitudes (Mächler \& Nösberger, 1977; Körner \& Diemer, 1987; Cordell et al., 1999; Shi et al., 2006). One group of hypotheses that attempt to explain the effects of altitude on photosynthetic physiology focuses on the effects of low temperature. It has been argued that alpine plants possess thick leaves as an adaptation to low temperatures, and thus higher leaf nitrogen (N) on an area basis (Narea). Higher Narea is taken to imply higher Vcmax, in turn leading to higher CO2 drawdown due to higher photosynthetic rates (Woodward, 1979; Körner \& Diemer, 1987; Friend et al., 1989; Sparks \& Ehleringer, 1997). This reasoning assumes that higher Narea in thicker leaves would be associated with higher Vcmax, but this is not necessarily so, as a substantial fraction of leaf N in thick leaves (with low specific leaf area) is located in cell walls rather than in chloroplasts (Onoda et al., 2004). An alternative argument, from the perspective of carbon isotope discrimination, suggests that increased leaf thickness could lengthen the diffusional pathway for CO2 from the atmosphere to the site of carboxylation, and therefore potentially decrease χ (Vitousek et al., 1990). However, low air pressure would be expected to counteract this effect, by allowing CO2 to diffuse more readily through the stomata (Table 1). In any case, no hypothesis based on temperature effects can account for the difference in plant responses to altitudinal and latitudinal gradients, i.e. why the same adaptations in photosynthetic capacity observed on high mountains are not observed in polar regions where growing-season temperatures are also low (Billings et al., 1961; Mooney \& Billings, 1961; Billings \& Mooney, 1968; Chabot et al., 1972; Zhu et al., 2010). It is moreover worth noting that although low temperatures can depress photosynthesis, measured growing-season leaf temperatures and optimal temperatures for photosynthesis in both alpine and arctic plants are typically only reduced by a few degrees, in contrast with a much larger decline in air temperature with altitude or latitude (Körner \& Diemer, 1987; Körner, 2007). The dense canopy structure and crowded leaf arrangement on stems of cushion and prostrate alpine plants create a low boundary-layer conductance and thus allow the maintenance of large differences between the temperatures of leaves and air (Gauslaa, 1984; Körner, 2003; Michaletz et al., 2015). The effect of such morphological adaptations is superimposed on the universal tendency, rooted in the fundamentals of leaf energy balance, for leaf temperatures to be maintained in a narrower range than air temperatures (Campbell \& Norman, 1998; Michaletz et al., 2015). A further group of hypotheses suggests that low atmospheric pressure might influence photosynthesis through more direct physiological influences, independently of temperature (Decker, 1959; Billings et al., 1961; Mooney \& Billings, 1961). However, despite much previous speculation, and the fact that many biophysical quantities relevant to gas exchange are known to change with air pressure and leaf temperature in a predictable manner (Table 1), effects of those biophysical quantities on plant physiology have not been fully explored. Misconceptions abound in the literature. For example, alpine plants were predicted to be more sensitive to the decreased CO2 concentration (molar mixing ratio) in the Quaternary glacial periods simply because the CO2 partial pressure at high altitudes is low (Street-Perrott et al., 1997). This is incorrect, however, because the partial pressure of O2 is also reduced at high altitudes – implying a reduced photorespiratory burden which counteracts the effect of CO2 concentration on photosynthesis, as previously noted, for example, by Körner et al. (1991) and Terashima et al. (1995). Natural selection implies that plants optimize ecophysiological traits by regulating the allocation of resources to different functions. This principle leads to the least-cost hypothesis and the coordination hypothesis for the optimal photosynthetic behaviour of C3 plants. These hypotheses can be incorporated into the standard (Farquhar et al., 1980) model, thereby potentially generating a unifying explanation and prediction of photosynthetic trait responses to environmental factors (Wang et al., 2016). The composite parameter ξ represents the sensitivity of χ to D and is influenced by both the cost terms. The mathematical form of Eqn 1 is the same as that proposed by Medlyn et al. (2011), which is based on a widely-cited stomatal optimality hypothesis stating that plants minimize E − λA (Cowan \& Farquhar, 1977). However, the marginal cost of transpiration (λ) in that expression is not clearly defined. In the least-cost hypothesis, by contrast, the parameter ξ can be expressed explicitly as a function of the cost factors and the effective Michaelis–Menten coefficient of Rubisco (K), which is related to the partial pressure of O2 (O) and the Michaelis–Menten coefficients of Rubisco for CO2 and O2 (KC and KO). The temperature dependencies of KC and KO follow an Arrhenius relationship as described by Bernacchi et al. (2001) and this also gives rise to a temperature dependency of ξ (Prentice et al., 2014). The leaf-to-air VPD (D) is the difference between the vapour pressure in the intercellular spaces and the vapour pressure in the free air beyond the leaf boundary layer. The intercellular vapour pressure is usually assumed to be saturated and is determined by the leaf temperature. The free-air vapour pressure is the actual vapour pressure, which depends on the molar mixing ratio of water vapour in the air and on the atmospheric pressure. The conductance for gas exchange between leaves and air that corresponds to this vapour pressure gradient is composed of stomatal conductance and boundary-layer conductance in series. The boundary-layer conductance is generally many times larger than the stomatal conductance, so differences among leaves in boundary-layer conductance can be compensated by changes in stomatal conductance, allowing the maintenance of optimal χ. By introducing the known altitudinal responses of various key biophysical quantities, we show here how the partial responses of χ, Vcmax and A to atmospheric pressure and leaf temperature along the altitude gradient can be predicted from the equations mentioned earlier. Moreover, these predictions appear to be consistent with the field observed altitudinal trends in χ, Vcmax and A (Table 2; Fig. 1). To separate the effects of pressure and temperature, and also to cover a realistic leaf temperature variation along altitude gradients, we start by listing 10 potential influences of atmospheric pressure on plant physiological processes under constant leaf temperature, which may be a reasonable approximation for herbaceous plants as discussed earlier. Then we impose the additional effects of temperature, assuming that leaf temperature declines with altitude but follows a lapse rate shallower than air temperature due to the general homoeostatic tendency of leaf temperatures (Campbell \& Norman, 1998; Michaletz et al., 2015). This approach may be realistic for tree species, whose leaves are situated well above the ground and subject to a potentially high wind speed, and therefore cannot be expected to maintain leaf temperatures near-constant with altitude (Table 1). Among the listed biophysical quantities, VPD and K are key variables predicting an altitudinal response of χ (Eqns 1, 2), whereas Γ*, ca, and PPFD impose further effects on Vcmax and A (Eqns 4, 5). With a constant leaf temperature, the pressure-induced decrease in K and enhancement of D both lead to a lower χ for alpine plants (Eqns 1, 2). As indicated in Table 1, K declines with altitude, due to the reduced partial pressure of O2, thereby increasing the affinity of Rubisco for CO2 and reducing the carboxylation capacity required per mole of carbon fixed (Bresson et al., 2009). However, for a given molar mixing ratio of water vapour to air, lowered atmospheric pressure leads to reduced actual vapour pressure. As the saturated leaf-internal vapour pressure is invariant with atmospheric pressure, this reduction tends to increase leaf-to-air VPD, thereby increasing the water transport required per mole of carbon fixed. According to the least-cost hypothesis, both effects support a shift in the investment of resources towards increased Rubisco capacity and against water transport capacity (Wang et al., 2016). The predicted outcome of a lowered χ with atmospheric pressure can be shown mathematically by differentiation of the expression for optimal χ, which shows that the partial response of χ to decreasing atmospheric pressure is always negative (Supporting Information Notes S1). Our predicted response of χ to pressure is consistent with observations by Körner \& Diemer (1987) where leaf temperature was shown to vary only a few degrees (Table 2). After superimposing temperature effects, declining leaf temperature reduces the saturated vapour pressure, and thus decreases the leaf-to-air VPD – leading to a lower cost of water transport, opposite to the effect of air pressure. However, the declining leaf temperature still reduces K and this has the stronger influence, favouring a decline in χ (Table 1). By separating altitudinal and latitudinal trends, Körner et al. (1991) showed that aside from the effect of pressure, lower temperature reduces χ, potentially reinforcing the decline of χ with altitude. The leaf-internal partial pressure of CO2, ci, is the product of χ and ca. Although ci declines with altitude due to declines in both ca and χ, this does not automatically imply an increased limitation of CO2 on photosynthesis. This is because CO2 limitation is also determined by the CO2 compensation point (Γ*), as shown by Eqn 4. If a constant leaf temperature is assumed, Γ* is proportional to the O2 partial pressure and thus changes in proportion to ca (Farquhar et al., 1980) (Table 1). Consequently, a stronger CO2 limitation due to the reduction in χ (not due to ca or Γ*) is expected for alpine plants. After imposing a temperature effect, the decline in Γ*, following an Arrhenius relationship (Bernacchi et al., 2001), is much faster than that of χ (Table 1) and this leads to a weaker CO2 limitation on photosynthesis. It has been suggested that photosynthesis might be influenced by the more rapid diffusion of gases in air at lower pressure (Table 1) (Gale, 1972; Smith \& Donahue, 1991; Terashima et al., 1995). We might therefore predict that the consequence of more rapid gaseous diffusion at high altitudes would be a reduction in stomatal density and/or diameter. In reality, both positive (Wagner, 1892; Bonnier, 1895; Paridari et al., 2013) and negative (Körner et al., 1983) responses of stomatal density to altitude increase have been reported, suggesting that some other environmental factors or morphological adaptations might also be involved in determining stomatal density (Körner et al., 1986; Friend \& Woodward, 1990). According to the least-cost hypothesis, a relatively lower cost of maintaining carboxylation due to increased affinity to CO2 (lower K) in turn implies an increased Vcmax, as required (by the coordination hypothesis) to achieve an optimal assimilation rate that is set by PPFD. Mathematically, the sensitivity of Vcmax to air pressure based on Eqn 2 (Notes S1) shows that the response is always positive provided K ≫ Γ*. In this response, either enhanced PPFD on clear days or reduced ci is a secondary contributor to the positive response of Vcmax to altitude, whereas the decline in K is the main contributor – being about three times larger than the other contributions. Reduced leaf temperature superimposes a negative effect on Vcmax, which is opposite to the positive effect of pressure decline. This can also be theoretically predicted by the ‘kinetic’ response of biochemical rate parameters (Kc, Ko and Γ*) to temperature and is supported by field observations (Dong et al., 2016). Our predictions are supported by previous observations (Table 2; Fig. 1). Quantitative comparison with Körner \& Diemer (1987) is possible because this study reported all of the relevant environmental variables (in addition to altitude) that would be expected theoretically to influence χ and Vcmax (Table 2). Our literature search revealed a number of other studies of altitude effects (Fig. 1) but it was not generally possible to exclude other effects, for example, of changes in leaf temperature or cloudiness (it is worth noting that Körner \& Diemer (1987) reported negligible changes in leaf temperature). Therefore, the observed changes in Vcmax are variable (Shi et al., 2006; Fan et al., 2011), but nonetheless consistent with our predicted range (Fig. 1). The coordination hypothesis also allows prediction of the sensitivity of the assimilation rate A to air pressure through Eqn 4 (Notes S1). Table 1 shows how much each pressure-dependent quantity contributes to changes in A under defined reference conditions. The increased diffusion coefficients for water vapour and CO2 may physically affect how stomatal regulation achieves the optimal χ, but should not influence its value, nor the value of A. As discussed earlier, the opposite effects of the declining O2 and CO2 partial pressures approximately cancel each other. Therefore, the sensitivity of A to altitude depends on the competition between the negative effect of reduced χ and the positive effects of enhanced PPFD, due to a shorter path length (enhanced clear-sky transmittivity), and reduced Γ* if leaf temperature declines. Therefore, either a negative or a positive response of A can be expected, depending on the conditions. Referring again to the study by Körner \& Diemer (1987), as altitude increases from 600 m to 2600 m, PPFD is predicted to increase by 5.4\%, as observed (Table 2). Our predicted change in A is only 0.4\%, and Körner \& Diemer (1987) reported no significant change (Table 2). Bresson et al. (2009) also found no significant change in A with altitude, while measurements made at constant (low-elevation) CO2 partial pressure showed a consistent increase; this is in line with our prediction of increasing Vcmax with altitude. Bresson et al. (2009) also found increasing Narea with altitude, which is to be expected, given increasing Vcmax. In principle, photosynthesis could be enhanced at high altitudes, if the benefit from increased radiation and reduced photorespiration were to overcome the effect of the reduction of ci. However, reduced photorespiration relies on a reduction in leaf temperature, whereas radiation is also influenced by cloud cover, which in reality can decrease or increase with altitude, depending on latitude and continentality (Barry, 1992). Thus a diversity of trends might be found in a wider sampling of altitudinal gradients in different plant types and climatic regions. Nevertheless, the theoretical analysis presented here provides a first-order explanation for some commonly observed trends in photosynthetic traits along altitudinal gradients. The explanation is derived from a proposed general model to predict photosynthetic rates via eco-evolutionary optimization of photosynthetic traits (Wang et al., 2016). By disentangling the effects of pressure and temperature on a number of variables influencing leaf-level gas exchange, we show that both declining χ and increasing Vcmax can be predicted by air pressure change alone, while superimposed temperature effects typically modify the magnitude of the responses – accounting for why these trends in χ and Vcmax have been so widely observed. The authors thank Vincent Maire for discussions. This research was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant no. 31600388) to H.W. and by an Australian Research Council Discovery grant (DP120103600) to I.C.P. and I.J.W. It represents a contribution to the AXA Chair Programme in Biosphere and Climate Impacts and the Imperial College initiative on Grand Challenges in Ecosystems and the Environment. T.F.K. was supported in part by the Laboratory Directed Research and Development Programme of Lawrence Berkeley National Laboratory under US Department of Energy (Contract no. DE-AC02-05CH11231), and by a Macquarie University research fellowship. H.W. and I.C.P. derived the predictions. H.W. carried out all the analyses, constructed the figures and tables, and wrote the first draft. H.W., I.C.P., T.F.K., I.J.W., T.W.D. and C.P contributed to subsequent drafts. H.W., T.W.D. and I.C.P. summarized altitudinal dependences of gas exchange and various relevant biophysical quantities. I.C.P. and T.F.K contributed to the data analysis. I.J.W. first proposed the least-cost theory, and I.C.P further developed the theory. Please note: Wiley Blackwell are not responsible for the content or functionality of any Supporting Information supplied by the authors. Any queries (other than missing material) should be directed to the New Phytologist Central Office. Please note: The publisher is not responsible for the content or functionality of any supporting information supplied by the authors. Any queries (other than missing content) should be directed to the corresponding author for the article.",
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