Metazoa

@misc{crossref1963the,
    title = "Evolution der Metazoa",
    year = "1963",
    url = "https://doi.org/10.1016/c2013-0-08245-x",
    doi = "10.1016/c2013-0-08245-x",
    openalex = "W4256710260"
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@misc{hadzi1963the,
    author = "Hadzi, J.",
    title = "Evolution der Metazoa",
    year = "1963",
    url = "https://doi.org/10.5962/bhl.title.6821",
    doi = "10.5962/bhl.title.6821",
    openalex = "W2109017224"
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@article{whitear1964the,
    author = "Whitear, Mary und Hadzi, Jovan",
    title = "The Evolution of the Metazoa",
    year = "1964",
    journal = "The Journal of Animal Ecology",
    url = "https://doi.org/10.2307/2578",
    doi = "10.2307/2578",
    number = "3",
    openalex = "W4229859634",
    pages = "529",
    volume = "33"
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@article{chapman1965metazoan,
    author = "CHAPMAN, G.",
    title = "Metazoan Evolution",
    year = "1965",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/207339b0",
    doi = "10.1038/207339b0",
    number = "4995",
    openalex = "W4254937058",
    pages = "339-340",
    volume = "207"
}

@article{newth1965metazoan,
    author = "Newth, D. R.",
    title = "Metazoan Evolution",
    year = "1965",
    journal = "BMJ",
    url = "https://doi.org/10.1136/bmj.1.5435.641-c",
    doi = "10.1136/bmj.1.5435.641-c",
    number = "5435",
    openalex = "W4247941486",
    pages = "641-642",
    volume = "1"
}

Zeitschriftenartikel EVOLUTION OF THE METAZOAN LIFE CYCLE Zugriff erhalten Joel W. Hedgpeth Joel W. Hedgpeth Pacific Marine Station Dillon Beach Calif Suchen Sie nach weiteren Werken dieses Autors auf: Oxford Academic Google Scholar Evolution, Band 28, Ausgabe 4, 1. Dezember 1974, Seite 696, https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1974.tb00804.x Veröffentlicht: 01. Dezember 1974 Artikelverlauf Eingegangen: 01. Juni 1974 Veröffentlicht: 01. Dezember 1974

@article{doi101111j155856461974tb00804x,
    author = "Hedgpeth, Joel W.",
    title = "EVOLUTION OF THE METAZOAN LIFE CYCLE",
    year = "1974",
    journal = "Evolution",
    abstract = "Zeitschriftenartikel EVOLUTION OF THE METAZOAN LIFE CYCLE Zugriff erhalten Joel W. Hedgpeth Joel W. Hedgpeth Pacific Marine Station Dillon Beach Calif Suchen Sie nach weiteren Werken dieses Autors auf: Oxford Academic Google Scholar Evolution, Band 28, Ausgabe 4, 1. Dezember 1974, Seite 696, https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1974.tb00804.x Veröffentlicht: 01. Dezember 1974 Artikelverlauf Eingegangen: 01. Juni 1974 Veröffentlicht: 01. Dezember 1974",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1974.tb00804.x",
    doi = "10.1111/j.1558-5646.1974.tb00804.x",
    openalex = "W2617181777"
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@incollection{crossref1977chapter,
    title = "Kapitel 2 Allgemeine Muster der Metazoen-Evolution",
    year = "1977",
    booktitle = "Entwicklungen in Paläontologie und Stratigraphie",
    url = "https://doi.org/10.1016/s0920-5446(08)70322-4",
    doi = "10.1016/s0920-5446(08)70322-4",
    openalex = "W2144968695",
    pages = "27-57",
    references = "doi101086282398, doi101086406830, doi101093aesa383396, doi101111j150239311971tb01864x, doi101130spe89p63, doi1023072405671, openalexw1480175384, openalexw2145250129, openalexw2418669733, openalexw3126336940"
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@book{crossref1977patterns,
    title = "Patterns of Evolution as Illustrated by the Fossil Record",
    year = "1977",
    booktitle = "Developments in Palaeontology and Stratigraphy",
    url = "https://doi.org/10.1016/s0920-5446(08)x7012-8",
    doi = "10.1016/s0920-5446(08)x7012-8",
    openalex = "W563635432"
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@book{valentine1977general2,
    author = "Valentine, J. W",
    title = "General Patterns in Metazoan Evolution, in Hallam, A., ed., Patterns of Evolution",
    year = "1977",
    publisher = "New York, Elsevier Science Publishers",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Valentine, J. W., 1977, General Patterns in Metazoan Evolution, in Hallam, A., ed., Patterns of Evolution: New York, Elsevier Science Publishers.}"
}

Das Ediacarium, hier als die erste Periode und das System des Phanerozoischen Eons definiert, zeichnet sich durch das älteste bekannte mehrzellige tierische Leben aus. Das charakteristische biotale Ensemble umfasst nackte Metazoa, die im Typgebiet durch 26 Arten in 18 Gattungen und 4 oder mehr Phyla vertreten sind, sowie einfache metazoale Oberflächenspuren. Elemente dieser einzigartigen Biota erschienen weltweit bei niedrigen paläobreiten nach der terminalen Proterozoischen Vereisung. Die Ediacarian-Geschichte dauerte von etwa 670 Millionen bis 550 Millionen Jahren vor heute. Dieses Intervall plus das frühe Kambrium war die Zeit, in der das metazoale Leben sich in fast alle großen Phyla und die meisten Invertebraten-Klassen und Ordnungen diversifizierte, die später bekannt wurden.

@article{cloud1982the,
    author = "Cloud, Preston und Glaessner, Martin F.",
    title = "The Ediacarian Period and System: Metazoa Inherit the Earth",
    year = "1982",
    journal = "Science",
    abstract = "Das Ediacarium, hier als die erste Periode und das System des Phanerozoischen Eons definiert, zeichnet sich durch das älteste bekannte mehrzellige tierische Leben aus. Das charakteristische biotale Ensemble umfasst nackte Metazoa, die im Typgebiet durch 26 Arten in 18 Gattungen und 4 oder mehr Phyla vertreten sind, sowie einfache metazoale Oberflächenspuren. Elemente dieser einzigartigen Biota erschienen weltweit bei niedrigen paläobreiten nach der terminalen Proterozoischen Vereisung. Die Ediacarian-Geschichte dauerte von etwa 670 Millionen bis 550 Millionen Jahren vor heute. Dieses Intervall plus das frühe Kambrium war die Zeit, in der das metazoale Leben sich in fast alle großen Phyla und die meisten Invertebraten-Klassen und Ordnungen diversifizierte, die später bekannt wurden.",
    url = "https://doi.org/10.1126/science.217.4562.783",
    doi = "10.1126/science.217.4562.783",
    number = "4562",
    openalex = "W1998183413",
    pages = "783-792",
    volume = "217",
    references = "cloud1976beginnings, cloud1979earliest, doi101017s0016756800155815, doi101038scientificamerican066172, doi101086628416, doi101111j150239311969tb01258x, doi101126science13334591105, doi101126science21044731013, doi101144pygs313211, doi102475ajs2728752, doi105281zenodo16238847, lo1980microbial"
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@misc{cloud1982the1,
    author = "Cloud, P. und Glaessner, M. F",
    title = "The Ediacarian Period and System",
    year = "1982",
    howpublished = "Metazoa inherit the Earth: Science, v. 217, p. 783-792",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Cloud, P., und Glaessner, M. F., 1982, The Ediacarian Period and System: Metazoa inherit the Earth: Science, v. 217, p. 783-792.}"
}

@book{doi1010079781489924278,
    author = "Lipps, Jere H. und Signor, Philip W.",
    title = "Ursprung und frühe Evolution der Metazoa",
    year = "1992",
    booktitle = "Themen der Geobiologie",
    url = "https://doi.org/10.1007/978-1-4899-2427-8",
    doi = "10.1007/978-1-4899-2427-8",
    openalex = "W659320407"
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@article{doi10100797830348726521,
    author = "Adoutte, A. und Philippe, H.",
    title = "Die Hauptlinien der Metazoen-Evolution: Zusammenfassung traditioneller Beweise und Lehren aus der Analyse von Ribosomen-RNA-Sequenzen.",
    year = "1993",
    journal = "EXS",
    booktitle = "Comparative Molecular Neurobiology",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/80d79f7e12f335df2214e22eccf6c2a258f1f196",
    doi = "10.1007/978-3-0348-7265-2\_1",
    is_oa = "true",
    pages = "1-30",
    semanticscholar_citation_count = "65",
    semanticscholar_id = "80d79f7e12f335df2214e22eccf6c2a258f1f196"
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@article{doi101038361219a0,
    author = "Morris, Simon Conway",
    title = "The fossil record and the early evolution of the Metazoa",
    year = "1993",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/361219a0",
    doi = "10.1038/361219a0",
    openalex = "W2143380472",
    references = "doi101016001670379290064p, doi1010160301926885900518, doi101016030192688590066x, doi101016s0959437x05801923, doi101017cbo9780511601064002, doi101038345802a0, doi101093oso97801985771880010001, doi101111j146364091991tb00303x, doi101111j150239311989tb01332x, doi101126science1585174, doi101126science1598573, doi101126science2464928339, doi101126science3277277, doi101144gsjgs14920171, doi101144gsjgs14940607, doi1023072992562, doi105860choice273873"
}

Seit der Veröffentlichung von Darwin (1859) wird die biologische Bedeutung der kambrischen Radiation diskutiert. Die meisten Kommentatoren stimmen jedoch überein, dass die kambrische Radiation im Wesentlichen eine Zeit bedeutender metazoaner Artbildung ist. Dies bedeutet an sich nicht notwendigerweise, dass während der kambrischen Radiation einzigartige evolutionäre Prozesse abliefen. Phylogenetische Analysen wurden verwendet, um das Tempo der Artbildung während der Radiation zu untersuchen, und bisher besteht kein Bedarf, spezielle Regeln bezüglich des Tempos der Evolution heranzuziehen. Stattdessen scheint das Einzigartige der kambrischen Radiation in ihrer Rolle als wichtiges Kapitel in der Geschichte des Lebens zu liegen – nämlich als die erste große Radiation der Metazoa. Obwohl das Tempo der Evolution während der kambrischen Radiation möglicherweise nicht einzigartig hoch war, gab es weitgehend einzigartige tektonische Ereignisse, die während des späten Neoproterozoikums und des frühen Kambriums abliefen, wie beispielsweise eine ausgedehnte Kraton-Fragmentierung. Die biogeographische Analyse von frühen kambrischen olenelloiden Trilobiten zeigt, dass diese tektonischen Ereignisse die evolutionären und verteilungsmäßigen Muster in dieser vielfältigen und abundanten Trilobiten-Gruppe stark beeinflussten. Dies unterstreicht die Bedeutung der physischen Erdgeschichte bei der Entstehung evolutionärer Muster. In der allgemeinen Erforschung makroevolutionärer Muster und Prozesse treten Erdgeschichte-Phänomene als mächtige Kräfte hervor, die die Geschichte des Lebens beeinflussen und Einblicke in die Evolution bieten, die am besten durch paläontologische Daten abgeleitet werden können.

@article{doi101017s0022336000027700,
    author = "Lieberman, B.",
    title = "Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography",
    year = "1999",
    journal = "Journal of Paleontology",
    abstract = "Seit der Veröffentlichung von Darwin (1859) wird die biologische Bedeutung der kambrischen Radiation diskutiert. Die meisten Kommentatoren stimmen jedoch überein, dass die kambrische Radiation im Wesentlichen eine Zeit bedeutender metazoaner Artbildung ist. Dies bedeutet an sich nicht notwendigerweise, dass während der kambrischen Radiation einzigartige evolutionäre Prozesse abliefen. Phylogenetische Analysen wurden verwendet, um das Tempo der Artbildung während der Radiation zu untersuchen, und bisher besteht kein Bedarf, spezielle Regeln bezüglich des Tempos der Evolution heranzuziehen. Stattdessen scheint das Einzigartige der kambrischen Radiation in ihrer Rolle als wichtiges Kapitel in der Geschichte des Lebens zu liegen – nämlich als die erste große Radiation der Metazoa. Obwohl das Tempo der Evolution während der kambrischen Radiation möglicherweise nicht einzigartig hoch war, gab es weitgehend einzigartige tektonische Ereignisse, die während des späten Neoproterozoikums und des frühen Kambriums abliefen, wie beispielsweise eine ausgedehnte Kraton-Fragmentierung. Die biogeographische Analyse von frühen kambrischen olenelloiden Trilobiten zeigt, dass diese tektonischen Ereignisse die evolutionären und verteilungsmäßigen Muster in dieser vielfältigen und abundanten Trilobiten-Gruppe stark beeinflussten. Dies unterstreicht die Bedeutung der physischen Erdgeschichte bei der Entstehung evolutionärer Muster. In der allgemeinen Erforschung makroevolutionärer Muster und Prozesse treten Erdgeschichte-Phänomene als mächtige Kräfte hervor, die die Geschichte des Lebens beeinflussen und Einblicke in die Evolution bieten, die am besten durch paläontologische Daten abgeleitet werden können.",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/8ceb1444407c52f3fcf4391995c4e95012cd7bdd",
    doi = "10.1017/S0022336000027700",
    is_oa = "true",
    number = "2",
    pages = "176-181",
    semanticscholar_citation_count = "32",
    semanticscholar_id = "8ceb1444407c52f3fcf4391995c4e95012cd7bdd",
    volume = "73"
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Wegen ihrer einfachen Organisation wurden die Acoela entweder als primitive Bilaterien oder als Nachkommen von Coelomaten durch sekundären Verlust abgeleiteter Merkmale betrachtet. Sequenzdaten von 18S ribosomalen DNA-Genen aus nicht schnell evolvierenden Arten von Acoelen und anderen Metazoen zeigen, dass diese Gruppe nicht zu den Platyhelminthes gehört, sondern die lebenden Mitglieder der frühesten divergierenden Bilaterien darstellt, eine Interpretation, die durch jüngste Studien zum embryonalen Teilungsmuster und zum Nervensystem von Acoelen gestützt wird. Diese Studie hat Implikationen für das Verständnis der Evolution großer Körperbaupläne und für Wahrnehmungen der kambriischen evolutionären Explosion.

@article{doi101126science28354091919,
    author = "Ruiz‐Trillo, Iñaki und Riutort, Marta und Littlewood, D. Timothy J. und Herniou, Elisabeth A. und Baguñà, Jaume",
    title = "Acoel Flatworms: Earliest Extant Bilaterian Metazoans, Not Members of Platyhelminthes",
    year = "1999",
    journal = "Science",
    abstract = "Because of their simple organization the Acoela have been considered to be either primitive bilaterians or descendants of coelomates through secondary loss of derived features. Sequence data of 18S ribosomal DNA genes from non-fast evolving species of acoels and other metazoans reveal that this group does not belong to the Platyhelminthes but represents the extant members of the earliest divergent Bilateria, an interpretation that is supported by recent studies on the embryonic cleavage pattern and nervous system of acoels. This study has implications for understanding the evolution of major body plans, and for perceptions of the Cambrian evolutionary explosion.",
    url = "https://doi.org/10.1126/science.283.5409.1919",
    doi = "10.1126/science.283.5409.1919",
    openalex = "W2019581837",
    references = "doi101007bf00186547, doi101007bf02101694, doi101038290470a0, doi101038387489a0, doi101073pnas972111359, doi101093nar2781767, doi101093oxfordjournalsmolbeva025664, doi101093oxfordjournalsmolbeva026241, doi101093sysbio274401, doi101111j109600311998tb00338x, doi101146annurevbi46070177003041, doi1023072412923, hadzi1963the, openalexw1505736461"
}

Ein Uran-Blei-Zirkon-Alter für vulkanische Asche, die mit fossilführenden, flachmarinen siliziklastischen Gesteinen im Zimnie Gory-Schnitt der Weißmeer-Region interstratifiziert ist, zeigt, dass eine diverse Assemblage von Körper- und Spur-Fossilien vor 555,3 +/- 0,3 Millionen Jahren auftrat. Dieses Alter ist ein Minimum für das älteste gut dokumentierte triploblastische Bilaterian Kimberella. Es macht auch die gleichzeitig auftretenden Spur-Fossilien zu den ältesten, die zuverlässig datiert sind. Diese Altersbestimmung impliziert, dass es keine einfache Beziehung zwischen der Ediacaran-Diversität und der Kohlenstoffisotopenzusammensetzung des Neoproterozoischen Meerwassers gibt.

@article{doi101126science2885467841,
    author = "Martin, Mark W. und Grazhdankin, Dmitriy und Bowring, Samuel A. und Evans, David A.D. und Fedonkin, M. A. und Kirschvink, Joseph L.",
    title = "Alter von Neoproterozoischen Bilaterian-Körper- und Spur-Fossilien, Weißes Meer, Russland: Implikationen für die Metazoan-Evolution",
    year = "2000",
    journal = "Science",
    abstract = "Ein Uran-Blei-Zirkon-Alter für vulkanische Asche, die mit fossilführenden, flachmarinen siliziklastischen Gesteinen im Zimnie Gory-Schnitt der Weißmeer-Region interstratifiziert ist, zeigt, dass eine diverse Assemblage von Körper- und Spur-Fossilien vor 555,3 +/- 0,3 Millionen Jahren auftrat. Dieses Alter ist ein Minimum für das älteste gut dokumentierte triploblastische Bilaterian Kimberella. Es macht auch die gleichzeitig auftretenden Spur-Fossilien zu den ältesten, die zuverlässig datiert sind. Diese Altersbestimmung impliziert, dass es keine einfache Beziehung zwischen der Ediacaran-Diversität und der Kohlenstoffisotopenzusammensetzung des Neoproterozoischen Meerwassers gibt.",
    url = "https://doi.org/10.1126/science.288.5467.841",
    doi = "10.1126/science.288.5467.841",
    openalex = "W1993655526",
    references = "doi101139e87124, doi1023073515363"
}

@incollection{syvanen2002temporal,
    author = "Syvanen, Michael",
    title = "Temporal Patterns of Plant and Metazoan Evolution Suggest Extensive Polyphyly",
    year = "2002",
    booktitle = "Horizontal Gene Transfer",
    url = "https://doi.org/10.1016/b978-012680126-2/50038-4",
    doi = "10.1016/b978-012680126-2/50038-4",
    openalex = "W1221894428",
    pages = "383-395",
    references = "doi101007bf02983073, doi101016b9781483232119500097, doi10103846528, doi101073pnas86166201, doi101073pnas902411558, doi101126science17940781144, doi101126science2715248470, doi101126science2715249640, doi101126science2745287568, doi101126science2865441947"
}

▪ Zusammenfassung Der latitudinale Gradient abnehmender Artenvielfalt von tropischen zu extratropischen Gebieten ist das längst erkannte Muster der Ökologie. Dennoch bestehen bemerkenswerte Ausnahmen vom allgemeinen Muster, und es ist gut bekannt, dass Muster von räumlichen Skalen- und taxonomischen Hierarchie-Eigenschaften abhängen können. Wir führten eine umfassende Literaturrecherche durch und bieten eine synthetische Bewertung des Grades an, in dem Variationen in Mustern (positive lineare, negative lineare, modale oder nicht signifikante) eine Folge von Skaleneigenschaften (Ausdehnung oder Fokus) oder Taxon sind. Zusätzlich betrachten wir latitudinale Gradienten hinsichtlich der Gattungs- und Familienreichtums sowie der Artengleichheit und Vielfalt. Wir bieten eine Klassifikation der über 30 Hypothesen an, die zur Erklärung des latitudinalen Gradienten vorgeschlagen wurden, und diskutieren sieben Hypothesen, die das größte Versprechen für die Weiterentwicklung des ökologischen, biogeographischen und evolutionären Verständnisses bieten. Wir schließen mit einer zukunftsorientierten Synthese und einer Liste fruchtbarer Bereiche für zukünftige Forschung ab.

@article{doi101146annurevecolsys34012103144032,
    author = "Willig, Michael R. und Kaufman, Dawn M. und Stevens, Richard D.",
    title = "Latitudinal Gradients of Biodiversity: Pattern, Process, Scale, and Synthesis",
    year = "2003",
    journal = "Annual Review of Ecology Evolution and Systematics",
    abstract = "▪ Zusammenfassung Der latitudinale Gradient abnehmender Artenvielfalt von tropischen zu extratropischen Gebieten ist das längst erkannte Muster der Ökologie. Dennoch bestehen bemerkenswerte Ausnahmen vom allgemeinen Muster, und es ist gut bekannt, dass Muster von räumlichen Skalen- und taxonomischen Hierarchie-Eigenschaften abhängen können. Wir führten eine umfassende Literaturrecherche durch und bieten eine synthetische Bewertung des Grades an, in dem Variationen in Mustern (positive lineare, negative lineare, modale oder nicht signifikante) eine Folge von Skaleneigenschaften (Ausdehnung oder Fokus) oder Taxon sind. Zusätzlich betrachten wir latitudinale Gradienten hinsichtlich der Gattungs- und Familienreichtums sowie der Artengleichheit und Vielfalt. Wir bieten eine Klassifikation der über 30 Hypothesen an, die zur Erklärung des latitudinalen Gradienten vorgeschlagen wurden, und diskutieren sieben Hypothesen, die das größte Versprechen für die Weiterentwicklung des ökologischen, biogeographischen und evolutionären Verständnisses bieten. Wir schließen mit einer zukunftsorientierten Synthese und einer Liste fruchtbarer Bereiche für zukünftige Forschung ab.",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.34.012103.144032",
    doi = "10.1146/annurev.ecolsys.34.012103.144032",
    openalex = "W2099879847",
    references = "doi10100797814615695341, doi1010160040580970900390, doi101017cbo9780511623387, doi10103835012228, doi101038365636a0, doi101046j13652699200100563x, doi101086282070, doi101086282398, doi101086285144, doi101086321317, doi101111j155856461960tb03057x, doi101111j155856461963tb03295x, doi101126science25951001439, doi101126science2925517673, doi101146annurevecolsys33030602152151, doi1018900012965820020831771tuntob20co2, doi1023071218190, doi1023071939924, doi1023071941447, doi1023071943563, doi1023072407089, doi105860choice332720, openalexw1532540194"
}

@article{isaeva2006topological,
    author = "Isaeva, Valeria und Presnov, Eugene und Chernyshev, Alexey",
    title = "Topologische Muster in der Evolution und Entwicklung von Metazoen",
    year = "2006",
    journal = "Bulletin of Mathematical Biology",
    url = "https://doi.org/10.1007/s11538-006-9063-2",
    doi = "10.1007/s11538-006-9063-2",
    number = "8",
    openalex = "W2054193849",
    pages = "2053-2067",
    volume = "68",
    references = "doi101007b98869, doi1010179781108120241010, doi101093aesa323657, doi101119113295, doi101126science28454201677, doi1015159780691212920, doi1015159781400881802, doi1023072981858, openalexw1576847343"
}

Zusammenfassung: Die Verteilung organischer Formen ist auf jeder Skala, von Populationen bis zu den höchsten taxonomischen Kategorien, sowie unabhängig davon, ob innerhalb von Kladien oder Ökosystemen betrachtet, „klumpig". Der Fossilbericht bietet wenig Unterstützung für die Erwartung, dass die morphologischen Lücken zwischen Arten oder Gruppen von Arten im Laufe der Zeit zugenommen haben, wie es der Fall wäre, wenn diese Lücken durch das Aussterben einer homogeneren Verteilung von Morphologien entstanden wären. Da quantitative Bewertungen der Morphologie die Zählungen höherer Taxa als Maßstab für die morphologische Disparität ersetzt haben, haben zahlreiche Studien die schnelle Konstruktion des Morphoraums zu Beginn evolutionärer Strahlungen nachgewiesen und den Unterschied zwischen taxonomischen Maßnahmen zur morphologischen Vielfalt und quantitativen Bewertungen der Disparität betont. Andere Studien haben sich mit sich ändernden Mustern der Disparität über Massenaussterben hinweg, ekomorphologischen Mustern und den Mustern der Konvergenz innerhalb ökologischer Gemeinschaften befasst, während die Entwicklung der theoretischen Morphologie die Bemühungen, zu verstehen, warum bestimmte Formen nicht vorkommen, erheblich unterstützt hat. Eine parallele und bis vor kurzem weitgehend getrennte Forschungsanstrengung in der evolutionären Entwicklungsbiologie hat gezeigt, dass das Entwicklungswerkzeug, das der bemerkenswerten Vielfalt der Metazoenform zugrunde liegt, bei den Bilateria weitgehend identisch ist und viele Komponenten von allen Metazoen geteilt werden. Hinter diesem Interesse an der Disparität steht die Frage nach der zeitlichen Variation bei der Produktion morphologischer Innovationen, eine Debatte über die relative Bedeutung der Generierung neuer Morphologien versus die unterschiedlichen Wahrscheinlichkeiten ihrer erfolgreichen Einführung sowie die relative Bedeutung von Einschränkung, Konvergenz und Zufälligkeit in der Evolution der Form.

@article{doi101111j14754983200600614x,
    author = "Erwin, Douglas H.",
    title = "DISPARITÄT: MORPHOLOGISCHES MUSTER UND ENTWICKLUNGSKONTEXT",
    year = "2007",
    journal = "Palaeontology",
    abstract = "Zusammenfassung: Die Verteilung organischer Formen ist auf jeder Skala, von Populationen bis zu den höchsten taxonomischen Kategorien, sowie unabhängig davon, ob innerhalb von Kladien oder Ökosystemen betrachtet, „klumpig". Der Fossilbericht bietet wenig Unterstützung für die Erwartung, dass die morphologischen Lücken zwischen Arten oder Gruppen von Arten im Laufe der Zeit zugenommen haben, wie es der Fall wäre, wenn diese Lücken durch das Aussterben einer homogeneren Verteilung von Morphologien entstanden wären. Da quantitative Bewertungen der Morphologie die Zählungen höherer Taxa als Maßstab für die morphologische Disparität ersetzt haben, haben zahlreiche Studien die schnelle Konstruktion des Morphoraums zu Beginn evolutionärer Strahlungen nachgewiesen und den Unterschied zwischen taxonomischen Maßnahmen zur morphologischen Vielfalt und quantitativen Bewertungen der Disparität betont. Andere Studien haben sich mit sich ändernden Mustern der Disparität über Massenaussterben hinweg, ekomorphologischen Mustern und den Mustern der Konvergenz innerhalb ökologischer Gemeinschaften befasst, während die Entwicklung der theoretischen Morphologie die Bemühungen, zu verstehen, warum bestimmte Formen nicht vorkommen, erheblich unterstützt hat. Eine parallele und bis vor kurzem weitgehend getrennte Forschungsanstrengung in der evolutionären Entwicklungsbiologie hat gezeigt, dass das Entwicklungswerkzeug, das der bemerkenswerten Vielfalt der Metazoenform zugrunde liegt, bei den Bilateria weitgehend identisch ist und viele Komponenten von allen Metazoen geteilt werden. Hinter diesem Interesse an der Disparität steht die Frage nach der zeitlichen Variation bei der Produktion morphologischer Innovationen, eine Debatte über die relative Bedeutung der Generierung neuer Morphologien versus die unterschiedlichen Wahrscheinlichkeiten ihrer erfolgreichen Einführung sowie die relative Bedeutung von Einschränkung, Konvergenz und Zufälligkeit in der Evolution der Form.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2006.00614.x",
    doi = "10.1111/j.1475-4983.2006.00614.x",
    openalex = "W2091948436",
    references = "doi101016jprecamres200511003, doi101017cbo9781139164856, doi101017s009483730001263x, doi101017s0094837300015864, doi101073pnas050586297, doi101111j1525142x200600101x, doi101666009483731999251mditer20co2, doi1016660094837320000260056cefisg20co2, doi1016660094837320040300652atrode20co2, doi105860choice333929, foote1996perspective, openalexw2055967869, openalexw635257420"
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Der gute Fossilbericht der trilobiten Exoskelettanatomie und Ontogenie, kombiniert mit Informationen über ihre nicht-biomineralisierten Gewebe, ermöglicht die Analyse, wie der trilobiten Körper organisiert und entwickelt wurde, sowie die verschiedenen evolutionären Modifikationen solcher Muster innerhalb der Gruppe. In vielerlei Hinsicht erscheint die trilobitische Entwicklung und Form vergleichbar mit dem, was den Vorfahren der meisten oder aller Euarthropoden charakterisiert haben könnte, was Studien zur trilobiten Körperorganisation angesichts neuer Fortschritte im Verständnis der Arthropoden-Evolution und -Entwicklung eine besondere Relevanz verleiht. Die kambriische Diversifizierung der Trilobiten zeigte Modifikationen in der Musterbildung des Rumpfgebiets, die denen unter den nächsten Verwandten der Trilobita vergleichbar sind. Im Gegensatz dazu trug die ordovizische Diversifizierung der Trilobiten, obwohl sie erheblich zur gesamten Vielfalt innerhalb der Klade beitrug, dies innerhalb eines engeren Spektrums von Rumpfbedingungen bei. Die Trilobiten-Evolution ist konsistent mit einem erhöhten Wert auf effektives Einrollen und Schutzstrategien sowie mit einem evolutionären Kompromiss zwischen der Flexibilität, die Anzahl der Rumpfsegmente zu variieren, und der Fähigkeit, Teile des Rumpfes zu regionalisieren.

@article{doi101146annurevearth35031306140258,
    author = "Hughes, Nigel C.",
    title = "The Evolution of Trilobite Body Patterning",
    year = "2007",
    journal = "Annual Review of Earth and Planetary Sciences",
    abstract = "Der gute Fossilbericht der trilobiten Exoskelettanatomie und Ontogenie, kombiniert mit Informationen über ihre nicht-biomineralisierten Gewebe, ermöglicht die Analyse, wie der trilobiten Körper organisiert und entwickelt wurde, sowie die verschiedenen evolutionären Modifikationen solcher Muster innerhalb der Gruppe. In vielerlei Hinsicht erscheint die trilobitische Entwicklung und Form vergleichbar mit dem, was den Vorfahren der meisten oder aller Euarthropoden charakterisiert haben könnte, was Studien zur trilobiten Körperorganisation angesichts neuer Fortschritte im Verständnis der Arthropoden-Evolution und -Entwicklung eine besondere Relevanz verleiht. Die kambriische Diversifizierung der Trilobiten zeigte Modifikationen in der Musterbildung des Rumpfgebiets, die denen unter den nächsten Verwandten der Trilobita vergleichbar sind. Im Gegensatz dazu trug die ordovizische Diversifizierung der Trilobiten, obwohl sie erheblich zur gesamten Vielfalt innerhalb der Klade beitrug, dies innerhalb eines engeren Spektrums von Rumpfbedingungen bei. Die Trilobiten-Evolution ist konsistent mit einem erhöhten Wert auf effektives Einrollen und Schutzstrategien sowie mit einem evolutionären Kompromiss zwischen der Flexibilität, die Anzahl der Rumpfsegmente zu variieren, und der Fähigkeit, Teile des Rumpfes zu regionalisieren.",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.earth.35.031306.140258",
    doi = "10.1146/annurev.earth.35.031306.140258",
    openalex = "W2126678118",
    references = "doi101016jasd200501005, doi101093icb431185, doi101111j1469185x1986tb00464x, doi101111j155856461971tb01868x, doi101666060171, doi101826182000751171987, doi10182618200093301197301"
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Über ein Jahrhundert lang blieb Haeckels Gastraea-Theorie die vorherrschende Theorie zur Erklärung des Ursprungs mehrzelliger Tiere. Nach dieser Theorie war der tierische Vorfahre eine blastula-ähnliche Kolonie gleichartiger Zellen, die allmählich Zelldifferenzierung entwickelten. Heute werden jedoch Gene gefunden, die typischerweise die Entwicklung von Metazoen, die Zelldifferenzierung, die Zell-zu-Zell-Adhäsion und die Zell-zu-Matrix-Adhäsion steuern, in verschiedenen einzelligen Verwandten der Metazoa, was den Ursprung der genetischen Programme der Zelldifferenzierung und Adhäsion an der Wurzel der Opisthokonta nahelegt. Mehrzellige Stadien, die in den komplexen Lebenszyklen von opisthokonten Protisten (Mesomycetozoeen und Choanoflagellaten) auftreten, ähneln niemals einer Blastula. Hier diskutieren wir ein realistischeres Szenario des Übergangs zur Multizellularität durch Integration bereits existierender transienter Zelltypen in den Körper eines frühen Metazoons, das einen komplexen Lebenszyklus mit einer differenzierten sessilen filternden trophischen Stufe und einer nicht fressenden blastula-ähnlichen Larve, der Synzoospore, besaß. Choanoflagellaten werden als Formen mit sekundär vereinfachten Lebenszyklen betrachtet.

@article{doi101002bies200800214,
    author = "Mikhailov, Kirill V. und Константинова, А. В. und Никитин, М. А. und Troshin, Peter V und Rusin, L.Y. und Lyubetsky, Vassily und Panchin, Yuri V. und Mylnikov, Alexander P. und Moroz, Leonid L. und Kumar, Sudhir und Aleoshin, Vladimir V.",
    title = "The origin of Metazoa: a transition from temporal to spatial cell differentiation",
    year = "2009",
    journal = "BioEssays",
    abstract = "Über ein Jahrhundert lang blieb Haeckels Gastraea-Theorie die vorherrschende Theorie zur Erklärung des Ursprungs mehrzelliger Tiere. Nach dieser Theorie war der tierische Vorfahre eine blastula-ähnliche Kolonie gleichartiger Zellen, die allmählich Zelldifferenzierung entwickelten. Heute werden jedoch Gene gefunden, die typischerweise die Entwicklung von Metazoen, die Zelldifferenzierung, die Zell-zu-Zell-Adhäsion und die Zell-zu-Matrix-Adhäsion steuern, in verschiedenen einzelligen Verwandten der Metazoa, was den Ursprung der genetischen Programme der Zelldifferenzierung und Adhäsion an der Wurzel der Opisthokonta nahelegt. Mehrzellige Stadien, die in den komplexen Lebenszyklen von opisthokonten Protisten (Mesomycetozoeen und Choanoflagellaten) auftreten, ähneln niemals einer Blastula. Hier diskutieren wir ein realistischeres Szenario des Übergangs zur Multizellularität durch Integration bereits existierender transienter Zelltypen in den Körper eines frühen Metazoons, das einen komplexen Lebenszyklus mit einer differenzierten sessilen filternden trophischen Stufe und einer nicht fressenden blastula-ähnlichen Larve, der Synzoospore, besaß. Choanoflagellaten werden als Formen mit sekundär vereinfachten Lebenszyklen betrachtet.",
    url = "https://doi.org/10.1002/bies.200800214",
    doi = "10.1002/bies.200800214",
    openalex = "W2099958663",
    references = "doi101002sici10974687200001243135aidjmor330co2, hadzi1963the"
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@article{doi101007s0043500800753,
    author = "Suschenko, Dominick und Purschke, G.",
    title = "Ultrastruktur pigmentierter adulter Augen bei erranten Polychaeten (Annelida): Implikationen für die Anneliden-Evolution",
    year = "2009",
    journal = "Zoomorphologie",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/0c03bcedbefa8e7925b91b0df6f3a23c4411dee1",
    doi = "10.1007/s00435-008-0075-3",
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    number = "1",
    pages = "75-96",
    semanticscholar_citation_count = "24",
    semanticscholar_id = "0c03bcedbefa8e7925b91b0df6f3a23c4411dee1",
    volume = "128"
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Zusammenfassung: Jüngere Fortschritte in der Infrastruktur und neue Theorien, die unterschiedliche Vorstellungen über die frühe Metazoen-Evolution verbreiten, haben einen Vergleich und in manchen Aspekten eine Revision bestehender Konzepte initiiert. 1 Basierend auf der diskutierten Monophylie der Eukaryota muss die prämetazoanische Organisation mitotisch, heterotroph gewesen sein und nackte Eukaryoten umfassen, bei denen die Anwesenheit von Diplosomen stabilisiert war. 2 Die Chonoflagellata stellen die einzigen ernsthaften Kandidaten für Metazoan-Vorstufen dar, da sie mit einem Diplosom und monocilierten Kragenzellen ausgestattet sind; sexuelle Fortpflanzung ist keine Voraussetzung, sondern wurde neu erworben. 3 Parazoa (Porifera) und Histozoa (Eumetazoa) bilden eine deutlich monophyletische Einheit. Diese Erkenntnis wird insbesondere durch die überlappende Anwesenheit und die direkte entwicklungsbiologische Kontinuität zwischen Choanozyten und Mikrovilluskragenzellen bei Porifera gestützt, wobei letztere ebenfalls bei Histozoa primitiv sind. 4 Die Monophylie aller Metazoa – wie dargelegt – stellt alle di- oder polyphyletischen Konzepte außer Kraft; letztere werden diskutiert. 5 Der Ursprung der Metazoa wird als erfolgt über blastulaähnliche Organismen mit anschließender diploblastischer Organisation durch Zellimmigration akzeptiert. Diploblastie durch Invagination wird als Prozess der ontogenetischen Kompensation betrachtet, und die Gastraea-Theorie wird abgelehnt, soweit sie streng mit der funktionsunhaltigen und morphologisch inkonsistenten Enterocoel-Theorie korreliert ist. 6 Die monophyletische Einheit von Parazoa und Histozoa ist nur innerhalb früher (larvaler) Organisationsebenen möglich, die daher die einzigen Merkmale sind, deren Vergleich erlaubt ist. Diese Erkenntnis zeigt, dass das Choanosom bei adulten Porifera dem Ektoderm (aber nicht dem Entoderm) bei Histozoa entspricht. 7 Die grundlegende Organisation der Histozoa (Eumetazoa) wird als aus sexuellen, heteropolaren Planuloïden bestehend akzeptiert, die biradiale bis bilaterale Symmetrie aufweisen. 8 Biradial-symmetrische, pelagische Protoplanulae sollen die Collaria (Ctenophora) hervorgebracht haben. 9 Bilateral-symmetrische, bodengebundene Archiplanulae werden für den Ursprung der Cnidaria sowie der Bilateria akzeptiert (Planula-Theorie). 10 Die Evolution der Bilateria von planulaähnlichen Vorfahren wird am eindrucksvollsten durch die Organisation von Diopisthoporus (Turbellaria-Acoela) gestützt. Der Verschiebung des ursprünglich hinteren Mundes nach ventral kann in verschiedenen Gruppen der Spiralia, die als die konservativeren Bilateria akzeptiert werden, recapitulativ beobachtet werden. 11 Bodenküstennahe, lateralsymmetrische Archiplanulae haben die Cnidaria hervorgebracht, die primär durch einige initiale Nematocysten sowie durch ein (!) Paar rudimentärer lateraler Tentakel gekennzeichnet sind. Die definitive Abweichung solcher Organismen durch Besiedlung führte zu lateralsymmetrischen, zweitentakeligen Polypidenformen als ursprünglichen Cnidaria. 12 Beide Hauptlinien der Cnidaria, Anthozoa und Tesserazoa (= Scyphozoa, Cubozoa und Hydrozoa), recapitulieren in unterschiedlicher Weise ihren bilateralen Ursprung (Anordnung von Septen oder Tentakeln usw. jeweils). 13 Innerhalb der – ursprünglich biradialen – Tesserazoa stellen die Scyphozoa die konservativste Klasse dar (Periderm-Röhre, Septenmuskulatur und hydrostatisches Kanalsystem). Ihre Medusen stellen lediglich distale Abschnitte (einschließlich Gonaden) der Polypen dar. 14 Die Kubomedusen haben sich mittlerweile als durch eine typische Metamorphose aus radial-symmetrischen Polypen hervorgehend erwiesen. Entsprechend werden sie als eigene Klasse, die Cubozoa, akzeptiert, da sie nicht mehr in den scyphozoischen Rahmen passen (trotz der synapomorphen Merkmale der Rhopalien und Magenfilamente). 15 Nach der Entwicklung von zunächst Dimorphismus und anschließend pelagischen Fortpflanzungsindividuen (= Medusen, die noch mehrere urtümliche Merkmale aufweisen: tetramerisches Kanalsystem) haben sich die meisten Hydropolypen sekundär an eine cycloradiale Symmetrie angepasst. Zusammenfassung Sur I'origine et revolution des Métazoaires inférieurs De récentes observations au plan de l'ultrastructure et de nouvelles théories soutenant des conceptions différentes sur l'évolution précoce des métazoaires nous amènent à comparer les idées formulées jusqu'ici et à modifier quelques theories. 1 En vue de la monophylie admise pour les eucaryotes, l'organisation prémétazoaire a dû être celle d'un eucaryote nu, mitotique et héterotrophe chez lequel la présence de diplosomes était déjà stable. 2 Ce sont les seuls Choanoflagellés qui présentent les conditions de précurseurs des métazoaires, car ils sont pourvus de diplosomes et de cellules à collerette de microvillosités. La reproduction sexuelle n'était pas une condition préalable, mais elle a été acquise indépendamment. 3 Les parazoaires (Porifera) et les histozoaires (Eumetazoa) représentent une unité décidément monophylétique. Ceci est particulièrement appuyé par la présence simultanée et par la continuité ontogénétique des choanocytes et des cellules à collerette de microvillosités chez les porifères – ce dernier type de cellules étant également primitif chez les histozoaires. 4 La monophylie des métazoaires exclut tout concept di- ou polyphylétique; ces concepts sont discutés. 5 L'origine des métazoaires est supposée au niveau d'organismes blastuloïdes, suivis d'une organisation diploblastique par immigration cellulaire. La diploblastie par invagination est considérée comme événement de compensation ontogénétique, et la Théorie de la Gastraea est refusée en tant qu'elle est strictement corrélée avec la Théorie de l'Enterocoel qui est fonctionnellement insoutenable et morphologiquement contradictoire. 6 L'unité monophylétique des Parazoa et Histozoa est seulement compréhensible aux stades précoces (larvaires) des organisations, donc seuls ces caractères sont comparables. Il en résulte que le choanosome des porifères adultes correspond à l'ectoderme (et non pas à l'entoderme) des histozoaires. 7 L'organisation basale des Histozoa (Eumetazoa) a dû être celle de planuloïdes héteropolaires, sexuels avec une symétrie biradiale à bilatérale. 8 Des Protoplanulae pélogiques et biradio-symétriques sont supposés d'avoir donné naissance aux Collaria (Ctenophora). 9 Des Archiplanulae quasi benthiques et bilatéro-symétriques ont dû être à l'origine des Cnidaria aussi bien que des Bilateria (Théorie de la Planula). 10 L'évolution des Bilateria à partir des ancêtres planuloides est appuyée de façon convaincante par l'organisation de Diopisthoporus (Turbellaria-Acoela). Le déplacement de la bouche d'abord postérieure à une position ventrale est observé comme récapitulation dans divers groupes des Spiralia, lesquels semblent représenter les Bilateria plus conservateurs. 11 Les Archiplanulae bentho-pélagique et latéro-symétriques ont donné naissance aux Cnidaria, caractérisés à l'origine par quelques nématocystes primitifs et par une seule (!) paire de tentacules latérales rudimentaires. La déviation définitive de tels organismes par la fixation a conduit aux polypes latéro-symétriques avec deux tentacules, représentant les cnidaires primitifs. 12 Les deux branches principales des Cnidaria, c'est-à-dire les Anthozoa et les Tesserazoa (= Scyphozoa, Cubozoa, et Hydrozoa), récapitulent souvent leur ancienne structure bilatérale (disposition des septa ou tentacles, etc.). 13 Parmi les Tesserazoa (à l'origine biradiales), les Scyphozoa représentent la classe la plus conservatrice (tube de périderme, muscles septales et système hydrostatique des canaux). Leurs méduses ne représentent que les parties distales (y compris les gonades) des polypes. 14 On a pu démontrer que les Cubomedusae se développent à travers une métamorphose typique des polypes qui ont une symétrie cycloradiale. Par conséquent, ils sont acceptés comme une classe séparée, les Cubozoa, car ils ne s'accordent plus au concept des Scyphozoa (malgré les caractères synapomorphiques des rhopalia et des filaments gastriques). 15 Après avoir développé d'abord un dimorphisme et puis une différenciation en individus reproducteurs pélagiques (= méduses, qui démontrent encore quelques caractères ancestraux : symétrie biradiale, système des canaux), la plupart des hydropolypes se sont adaptés à une symétrie cycloradiale. Zusammenfassung Über Ursprung und Entwicklung der niedren Metazoa Im Hinblick auf jüngste Erkenntnisse im ultrastrukturellen Bereich und auf neuere Vorstellungen zur Frühentwicklung der Metazoen wird eine Gegenüberstellung und Teilrevision bestehender Theorien gegeben. Auf der Basis der diskutierten, monophyletischen Entstehung der Eukaryota sind für den Ursprung der Metazoen nur nackte, heterotrophe Organismen mit mitotischer Zellteilung verständlich, in welchen der Besitz zweier rechtwinkelig zueinander angeordneter Centriolen (Diplosom) stabilisiert war. Innerhalb der bekannten Protisten bilden die Choanoflagellata die einzige ernsthafte Ausgangsgruppe, da allein sie durch das Diplosom wie auch durch ihren Microvilli-Kragen charakteristische, prerequisite Merkmale der Metazoa aufweisen; die geschlechtliche Fortpflanzung mit vorherrschend diploider Phase ist neu erworben. Entgegen verschiedener Theorien kann festgestellt werden, dass die Parazoa und Histozoa eine monophyletische Einheit darstellen, belegt durch 1. die übereinstimmende geschlechtliche Fortpflanzung, 2. den detaillierten Aufbau des Microtubular-Komplexes (Flagellen, Cilien, Centriolen), 3. die Struktur der Spermien, 4. die monociliaren Microvilli-Kragenzellen sowie 5. die von ökologischen und ethnologischen Bedingungen unabhängigen, primären Symmetrie-Verhältnisse. Besondere Bedeutung kommt hierbei dem simultanen und ontogenetisch ineinander übergehenden Vorhandensein von Choanocyten=Microvilli-Kragenzellen bei Porifera zu. In Anbetracht dieser belegbaren monophyletischen Einheit aller Metazoa sind Vorstellungen mit diphyletischem (polyphyletischem) Ursprung nicht mehr annehmbar; sie werden diskutiert. Der Ursprung der Metazoa lässt sich einsichtig auf Choanoflagellaten-Kolonien zurückführen, welche sich zu pelagischen, achsiaten Hohlkugel-Organismen (Blastaeae) mit sexueller Fortpflanzung entwickelten. Die anschließende Differenzierung und Radiation solcher Blastaea-Organismen zur diploblastischen Organisation durch Immigration zu soliden, sexuellen Planuloiden (Planaeae) erscheint hierbei aufschlussreicher gegenüber einer Diploblastie durch Invagination; letzterer Modus (Gastraea-Theorie) ist allein durch die strikte Korrelation mit der jedoch funktionell unhaltbaren und morphologisch widersprüchlichen Enterocoel-Theorie von Bedeutung, und erscheint als ontogenetischer Kompensations-Vorgang. Die primär unabhängigen Differenzierungen zur Diploblastie und zur Gastrulation einerseits, sowie andererseits die zu einem Vergleich von Parazoa und Histozoa heranzuziehenden monophyletisch-gemeinsamen, ausschließlich frühen (larvalen) Entwicklungsstadien lassen feststellen, dass das Choanosom der Porifera dem Ektoderm (und nicht dem Entoderm) der Histozoa entspricht. Als Basis-Organisation der Histozoa (Eumetazoa) sind sexuelle, heteropolare Planuloide (mit Sinnespol, Urdarmhöhle durch Delamination, fakultativer Mundöffnung) mit biradialen bis bilateralen Symmetrie-Verhältnissen wahrscheinlich, welche als biradiale Protoplanulae mit pelagischer Lebensweise den Collaria (Ctenophora) den Ursprung gaben. Bilateral-symmetrische, Boden-bezogene Archiplanulae können in direkter Entwicklung als Basis der Bilateria angenommen werden (Planula-Theorie), was durch die Modell-Organisation von Diopisthoporus (Turbellaria-Acoela) deutlich gestützt wird; die sekundäre Verlagerung der terminalen Mundöffnung nach ventral wird hierbei innerhalb verschiedener Spiralia recapitulativ wiederholt. Nach vorliegendem Wissensstand erscheinen daher die niedrigen Spiralia (Plathelminthes-Turbellaria) als Ursprungsgruppe der Bilateria (deren weitere Differenzierung kurz skizziert wird). Von gleicherweise bilateral-symmetrischen, Boden-pelagischen Archiplanulae lassen sich die Cnidaria ableiten, primär gekennzeichnet durch die Differenzierung von Cniden und von einem (!) Paar lateraler Tentakelanlagen. Die definitive Deviation durch Festsetzen der bilateralen Organismen mit Übergang zur sessilen Lebensweise führte zur Basis-Organisation der rezenten Cnidaria, dem – im Gegensatz zu den bisherigen Theorien – zwei-tentakeligen Polyp. Die weitere – von den bestehenden Vorstellungen ebenfalls abweichende – Entwicklung der Cnidaria läßt eine Aufspaltung in die Anthozoa mit einem Paar Protosepten und anschließender octomerer Bilateralsymmetrie (davon sekundär abgeleitet die hexamer-bilateralen Gruppen), und in die Tesserazoa (Scyphozoa, Cubozoa, Hydrozoa) erkennen. Letztere zeichnen sich durch die Abwandlung zur Tetramerie und durch Differenzierung einer Peridermrohre aus, deren Verschlußapparat die Differenzierung von vier Septalmuskeln und des hydrostatischen Kanalsystems bedingte. Die Entwicklung von Medusen, einmal durch periodisches Abschnüren der Tentakelscheibe (Strobila der Scyphozoa) und andererseits durch Dimorphismus mit pelagischen Geschlechtstieren (Hydrozoa) sind als jeweils unabhängige Differenzierungen hervorzuheben. Die von den Scyphozoa abgespaltenen Cubomedusae (synapomorphe Merkmale: Rhopalia und Gastralfilamente) zeichnen sich u. a. durch eine echte Metamorphose aus und sind als ein eigener, gleichrangiger Entwicklungszweig (Cubozoa) festzustellen; die Cubopolypen sind, wie auch die Hydropolypen, mit ihrer angepaßten Radiärsymmetrie als sekundär-abgeleitet zu betrachten.

@article{doi101111j143904691978tb00919x,
    author = "v. Salvini‐Plawen, L.",
    title = "On the origin and evolution of the lower Metazoa",
    year = "2009",
    journal = "Journal of Zoological Systematics \& Evolutionary Research",
    abstract = "Summary Recent advancements in infrastructure and new theories propagating different ideas on the early metazoan evolution initiated a comparison and in some aspects revision of existing concepts. 1 Based upon discussed monophyly of Eukaryota, premetazoan organization must have been mitotic, heterotroph, and naked eukaryotes which had stabilized the presence of diplo-somes. 2 The Chonoflagellata constitute the only serious candidates for metazoan precursors in being provided with a diplosome and monociliate collar cells; sexual reproduction is no prerequisite, but rather newly acquired. 3 Parazoa (Porifera) and Histozoa (Eumetazoa) constitute a distinctly monophyletic entity. This cognition is especially supported by the overlapping presence of and direct developmental continuity between choanocytes and microvilli-collar cells in Porifera, the latter being likewise primitive in Histozoa. 4 The monophyly of all Metazoa-as demonstrated-sets all die-or polyphyletic concepts aside; the latter are discussed. 5 The origin of Metazoa is accepted as having taken place via blastula-like organisms with a subsequent diploblastic organization through cell immigration. Diploblasty through invagination is considered to constitute a process of ontogenetical compensation, and the Gastraea-Theory is rejected as far as it is strictly correlated with the functionally untenable and morphologically inconsistent Enterocoel-Theory. 6 The monophyletic entity of Parazoa and Histozoa is only possible within early (larval) levels of organization which, therefore, are the only features the comparison of which is permitted. This cognition demonstrates that the choanosome in adult Porifera corresponds to the ectoderm (but not to the entoderm) in Histozoa. 7 The basic organization of the Histozoa (Eumetazoa) is accepted to have been made up of sexual, heteropolar planuloids provided with biradial to bilateral symmetry. 8 Biradial-symmetrical, pelagic Protoplanulae are assumed to have given rise to the Collaria (Ctenophora). 9 Bilateral-symmetrical, bottom-tied Archiplanulae are accepted for the origin of Cnidaria as well as of Bilateria (Planula-Theory). 10 The evolution of Bilateria from planula-like ancestors is most strikingly supported by the organization of Diopisthoporus (Turbellaria-Acoela). The shift of the initially posterior mouth towards ventral can be recapitulatively observed in various groups of Spiralia which are accepted as constituting the more conservative Bilateria. 11 Bottom-pelagic, lateral-symmetrical Archiplanulae gave rise to the Cnidaria, primarily characterized by some initial nematocysts as well as by one (!) pair of rudimentary lateral tentacles. The definitive deviation of such organisms by settling resulted in lateral-symmetrical, two-tentacles polypid forms as the original Cnidaria. 12 Both main lines of Cnidaria, Anthozoa and Tesserazoa (= Scyphozoa, Cubozoa, and Hydrozoa), variously recapitulate their bilateral ancestry (arrangements of septa or tentacles, etc. respectively). 13 Within the - primitively biradial-Tesserazoa, the Scyphozoa constitute the most conservative class (periderm tube, septal muscles and hydrostatic canal system). Their medusae merely constitute distal portions (including gonads) of the polyps. 14 The Cubomedusae meanwhile have been proved to develop through a typical metamorphosis out of radial-symmetrical polyps. Accordingly, they are accepted as a class proper, the Cubozoa, because they no longer fit within the scyphozoan frame (despite the synapo-morphic characters of rhopalia and gastric filaments). 15 After having developed first dimorphism and subsequently pelagic reproductive individuals (= medusae, which still demonstrate several ancestral characters: tetramery canal system), most hydropolyps secondarily adapted towards a cycloradial symmetry. Resume Sur I'origine et revolution des Métazoaires inférieurs De récentes observations au plan de l'ultrastructure et de nouvelles théories soutenant des conceptions différentes sur l'évolution précoce des métazoaires nous amènent à comparer les idées formulées jusqu'ici et à modifier quelques theories. 1 En vue de la monophylie admise pour les eucaryotes, l'organisation prémétazoaire a dûČetre celle d'un eucaryote nu, mitotique et héterotrophe chez lequel la présence de diplosomes etait déjà stable. 2 Ce sont les seuls Choanoflagellés qui présentent les conditions de précurseurs des métazoaires, car lis sont pourvus de diplosomes et de cellules à collerette de microvillosités. La reproduction sexuelle n'était pas une condition préalable, mais elle a été acquise indepen-damment. 3 Les parazoaires (Porifera) et les histozoaires (Eumetazoa) représentent une unité décidé-ment monophylétique. Ceci est particuliérement appuyé par la présence simultanée et par la continuité ontogénétique des choanocytes et des cellules à collerette de microvillosités chez les porifères-ce dernier type de cellules étant egalement primitif chez les histozoaries. 4 La monophylie des métazoaires exclut tout concept di-ou polyphylétique; ces concepts sont discutés. 5 L'origine des métazoaires est supposé au niveau d'organismes blastloides, suivis d'une organisation diploblastique par immigration cellulaire. La diploblastie par invagination est considéré comme événement de compensation ontogénetique, et la Théorie de la Gastraea est refusée en tant qu'elle est strictement corrélée avec la Théorie de 1'EnterocoeI qui est fonctionellement insoutenable et morphologiquement contradictoire. 6 L'unité monophylétique des Parazoa et Histozoa est seulement compréhensible aux stades precoces (larvaires) des organisations, done seuls ces charactéres sont comparables. Il en résulte que le choanosome des poriféres adultes correspond à L'ectoderme (et non pas à l'entoderme) des histozoaires. 7 L'organisation basale des Histozoa (Eumetazoa) a dûêtre celle de planuloides héteropo-laires, sexuels avec une symétrie biradiale à bilaterale. 8 Des Protoplanulae pélagiques et biradio-symétriques sont supposés d'avoir donné naissance aux Collaria (Ctenophora). 9 Des Archiplanulae quasi benthiques et bilatéro-symétriques ont dûêtre à l'origine des Cnidaria aussi bien que des Bilateria (Théorie de la Planula). 10 L'évolution des Bilateria á partir des ancêtres planuloides est appuyée de façon convaicante par l'organisation de Diopisthoporus (Turbellaria-Acoela). Le déplacement de la bouche d'abord postérieure à une position ventrale est observé comme récapitulation dans divers groupes des Spiralia, lesquels semblent représenter les Bilateria plus conservateurs. 11 Les Archiplanulae bentho-pélagique et latéro-symétriques ont donné naissance aux Cnidaria, characterisés à l'origine par quelques nématocystes primitifs et par une seule (!) paire de tentacules latérales rudimentaries. La déviation définitive de tels organismes par la fixation a conduit aux polypes latéro-symétriques avec deux tentacules, représetant les cnidaires primitifs. 12 Les deux branches principals des Cnidaria, e'est à dire les Anthozoa et les Tesserazoa (= Scyphozoa, Cubozoa, et Hydrozoa), souvent récapitulent leur ancienne structure bilatérale (disposition des septa ou tentacles, etc.). 13 Parmi les Tesserazoa (à l'origine biradiales), les Scyphozoa représentent la classe la plus conservatrice (tube de périderme, muscles septales et système hydrostatique des canaux). Leur méduses ne représentent que les parties distales (y compris les gonades) des polypes. 14 On a pu démontrer que les Cubomedusae se développent à travers une métamorphose typique des polypes qui ont une symétrie cycloradiale. Par conséquence, ils sont acceptés comme une classe separée, les Cubozoa, car ils ne s'accordent plus au concept des Scyphozoa (malgré les charactères synapomorphiques des rhopalia et des filaments gastnques). 15 Après avoir developpé d'abord un dimorphisme et puis une différation en individus reproducteurs pélagiques (= méduses, qui démontrent encore quelques charactères ancestraux: symétrie biradiale, système des canaux), la plupart des hydropolypes se sont adaptés à une symétrie cycloradiale. Zusammenfassung Uber Ursprung und Entwicklung der niedren Metazoa Im Hinblick auf jüngste Erkenntnisse im ultrastrukturellen Bereich und auf neuere Vorstel-lungen zur Frühentwicklung der Metazoen wird eine Gegenüberstellung und Teilrevision bestehender Theorien gegeben. Auf der Basis der diskutierten, monophyletischen Entstehung der Eukaryota sind für den Ursprung der Metazoen nur nackte, heterotrophe Organismen mit mitotischer Zellteilung verständlich, in welchen der Besitz zweier rechtwinkelig zueinander angeordneter Centriolen (Diplosom) stabilisiert war. Innerhalb der bekannten Protisten bilden die Choanoflagellata die einzige ernsthafte Ausgangsgruppe, da allein sie durch das Diplosom wie auch durch ihren Microvilli-Kragen charakteristische, praerequisite Merkmale der Metazoa aufweisen; die geschlechtliche Fortpflanzung mit vorherrschend diploider Phase ist neu erworben. Entgegen verschiedener Theorien kann festgestellt werden, daβ die Parazoa und Histozoa eine monophyletisdie Einheit darstellen, belegt durch 1. die übereinstimmende geschlechtliche Fortpflanzung, 2. den detaillierten Aufbau des Microtubular-Komplexes (Flagellen, Cilien, Centriolen), 3. die Struktur der Spermien, 4. die monociliaren Microvilli-Kragenzellen sowie 5. die von ökologischen und ethnologischen Bedingungen unabhängigen, primären Symmetne-verhältnisse. Besondere Bedeutung kommt hierbei dem simultanén und ontogenetisch ineinander übergehenden Vorhandensein von Choanocyten=Microvilli-Kragenzellen bei Porifera zu. In Anbetracht dieser belegbaren monophyletischen Einheit aller Metazoa sind Vorstellungen mit diphyletischem (polyphyletischem) Ursprung nicht mehr annehmbar; sie werden dis-kutiert. Der Ursprung der Metazoa läβt sich einsichtig auf Choanoflagellaten-Kolonien zurück-führen, welche sich zu pelagischen, achsiaten Hohlkugel-Organismen (Blastaeae) mit sexueller Fortpflanzung entwickelten. Die anschlieβende Differenzierung und Radiation solcher Blastaea-Organismen zur diploblastischen Organisation durch Immigration zu soliden, sexuellen Planuloiden (Planaeae) erscheint hierbei aufschluβreicher gegenüber einer Diploblastie durch Invagination; letzterer Modus (Gastraea-Theorie) ist allein durch die strikte Korrelation mit der jedoch funktionell unhaltbaren und morphologisch widerspriichlichen Enterocoel-Theorie von Bedeutung, und erscheint als ontogenetischer Kompensations-Vorgang. Die primar̈ unabhängigen Differenzierungen zur Diploblastie und zur Gastrulation einerseits, sowie anderer-seits die zu einem Vergleidi von Parazoa und Histozoa heranzuziehenden monophyletisch-gemeinsamen, ausschlieβlich frühen (larvalen) Entwicklungsstadien lassen feststellen, daβ das Choanosom der Porifera dem Ektoderm (und nicht dem Entoderm) der Histozoa entspricht. Als Basis-Organisation der Histozoa (Eumetazoa) sind sexuelle, heteropolare Planuloide (mit Sinnespol, Urdarmhöhle durch Delamination, fakultativer Mundöffnung) mit biradialen bis bilateralen Symmetrieverhältnissen wahrscheinlidi, welche als biradiale Protoplanulae mit pelagischer Lebensweise den Collaria (Ctenophora) den Ursprung gaben. Bilateral-symmetrische, Boden-bezogene Archiplanulae können in direkter Entwicklung als Basis der Bilateria angenommen werden (Planula-Theorie), was durch die Modell-Organisation von Diopistho-porus (Turbellaria-Acoela) deutlich gestützt wird; die sekundäre Verlagerung der terminalen Mundöffnung nach ventral wird hierbei innerhalb verschiedener Spiralia recapitulativ wieder-holt. Nach vorliegendem Wissensstand erscheinen daher die niedrigen Spiralia (Plathelminthes-Turbellaria) als Ursprungsgruppe der Bilateria (deren weitere Differenzierung kurz skizziert wird). Von gleicherweise bilateral-symmetrischen, Boden-pelagischen Archiplanulae lassen sich die Cnidaria ableiten, primär gekennzeichnet durch die Differenzierung von Cniden und von einem (!) Paar lateraler Tentakelanlagen. Die definitive Deviation durch Festsetzen der bilateralen Organismen mit Ubergang zur sessilen Lebensweise führte zur Basis-Organisation der rezenten Cnidaria, dem-im Gegensatz zu den bisherigen Theorien-zwei-tentakeligen Polyp. Die weitere-von den bestehenden Vorstellungen ebenfalls abweichende-Entwicklung der Cnidaria läβt eine Aufspaltung in die Anthozoa mit einem Paar Protosepten und anschlieβencer octomerer Bilateralsymmetrie (davon sekundär abgeleitet die hexamer-bilateralen Gruppen), und in die Tesserazoa (Scyphozoa, Cubozoa, Hydrozoa) erkennen. Letztere zeichnen sich durch die Abwandlung zur Tetramerie und durch Differenzierung einer Peridermrohre aus, deren Verschluβapparat die Differenzierung von vier Septalmuskeln und des hydrostatischen Kanalsystems bedingte. Die Entwicklung von Medusen, einmal durch periodisches Abschnüren der Tentakelscheibe (Strobila der Scyphozoa) und andererseits durch Dimorphismus mit pelagischen Geschlechtstieren (Hydrozoa) sind als jeweils unabhängige Differenzierungen hervor-zuheben. Die von den Scyphozoa abgespaltenen Cubomedusae (synapomorphe Merkmale: Rhopalia und Gastralfilamente) zeichnen sich u. a. durch eine echte Metamorphose aus und sind als ein eigener, gleichrangiger Entwicklungszweig (Cubozoa) festzustellen; die Cubopolypen sind, wie audi die Hydropolypen, mit ihrer angepaβten Radiärsymmetrie als secundär-abge-leitet zu betrachten.",
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HintergrundDie Transkriptionsfaktoren der LSF/Grainyhead (GRH)-Familie zeichnen sich durch das Vorhandensein eines einzigartigen DNA-Bindungsdomänen aus, die keine offensichtliche Beziehung zu anderen bekannten DNA-Bindungsdomänen aufweist, mit der möglichen Ausnahme des p53-Kernbereichs. Bei triploblastischen Tieren haben sich die LSF- und GRH-Unterfamilien in Bezug auf ihre biologischen Funktionen, allgemeinen Expressionsmuster und den Mechanismus der DNA-Bindung stark voneinander entwickelt. Zum Beispiel werden Grainyhead (GRH)-Homologe vor allem in der Epidermis exprimiert und scheinen eine alte Rolle bei der Aufrechterhaltung der epidermalen Barriere zu spielen. Im Gegensatz dazu sind LSF-Homologe breiter exprimiert und regulieren allgemeine zelluläre Funktionen wie den Zellzyklusfortschritt und das Überleben zusätzlich zur zelllinien-spezifischen Genexpression. ErgebnisseUm die frühe Evolution dieser Familie zu beleuchten und die funktionelle Divergenz von LSF und GRH zu rekonstruieren, verglichen wir Homologe aus 18 phylogenetisch diversen Taxa, darunter vier basalste Tiere (Nematostella vectensis, Vallicula multiformis, Trichoplax adhaerens und Amphimedon queenslandica), eine Choanoflagellat (Monosiga brevicollis) und mehrere Pilze. Phylogenetische und bioinformatische Analysen dieser Sequenzen deuten darauf hin, dass (1) die LSF/GRH-Genfamilie vor der Trennung von Tieren und Pilzen entstand und (2) die funktionelle Diversifizierung der LSF- und GRH-Unterfamilien vor der Trennung zwischen Schwämmen und Eumetazoen stattfand. Aspekte der Domänenarchitektur von LSF/GRH-Proteinen sind zwischen Pilzen, Choanoflagellaten und Metazoen gut konserviert, wobei innerhalb der Metazoa die LSF- und GRH-Familien jedoch eindeutig unterschiedlich sind. Wir konnten keinen überzeugenden LSF/GRH-Homologen in den sequenzierten Genomen der Algen Volvox carteri und Chlamydomonas reinhardtii oder des Amöbenartigen Dictyostelium purpureum identifizieren. Interessanterweise hat sich das ancestrale GRH-Locus in der Seeanemone Nematostella in zwei separate Loci aufgespalten, wobei einer der Loci einen DNA-Bindungsdomänen kodiert und der andere Locus den Dimersierungsdomänen. SchlussfolgerungenBei Metazoen spielen LSF- und GRH-Proteine eine Reihe von Rollen, die für die Erreichung und Aufrechterhaltung der Multizellularität essenziell sind. Es ist nun klar, dass diese Proteinfamilie bereits im einzelligen Vorfahren von Tieren, Choanoflagellaten und Pilzen existierte. Die Diversifizierung jedoch unterschiedlicher LSF- und GRH-Unterfamilien scheint jedoch eine Erfindung der Metazoen zu sein. Angesichts der konservierten Rolle von GRH bei der Aufrechterhaltung der epithelialen Integrität bei Wirbeltieren, Insekten und Nematoden ist es bemerkenswert, dass der evolutionäre Ursprung von Grh etwa mit dem evolutionären Ursprung des Epitheliums zusammenfällt.

@article{doi1011861471214810101,
    author = "Traylor-knowles, Nikki and Hansen, U. and DuBuc, Timothy Q. and Martindale, M. and Kaufman, L. and Finnerty, J.",
    title = "Die evolutionäre Diversifizierung von LSF- und Grainyhead-Transkriptionsfaktoren ging der Radiation basaler Tierlinien voraus",
    year = "2010",
    journal = "BMC Evolutionary Biology",
    abstract = "HintergrundDie Transkriptionsfaktoren der LSF/Grainyhead (GRH)-Familie zeichnen sich durch den Besitz eines einzigartigen DNA-Bindungsdomänen aus, die keine klare Beziehung zu anderen bekannten DNA-Bindungsdomänen aufweist, mit der möglichen Ausnahme des p53-Kernbereichs. Bei triploblastischen Tieren haben sich die LSF- und GRH-Unterfamilien in Bezug auf ihre biologischen Funktionen, allgemeinen Expressionsmuster und Mechanismus der DNA-Bindung stark divergiert. Zum Beispiel werden Grainyhead (GRH)-Homologe vor allem in der Epidermis exprimiert und scheinen eine alte Rolle bei der Aufrechterhaltung der epidermalen Barriere zu spielen. Im Gegensatz dazu sind LSF-Homologe breiter exprimiert und regulieren allgemeine zelluläre Funktionen wie den Zellzyklusfortschritt und das Überleben zusätzlich zur zelllinien-spezifischen Genexpression. ErgebnisseUm die frühe Evolution dieser Familie zu beleuchten und die funktionelle Divergenz von LSF und GRH zu rekonstruieren, verglichen wir Homologe aus 18 phylogenetisch diversen Taxa, darunter vier basale Tiere (Nematostella vectensis, Vallicula multiformis, Trichoplax adhaerens und Amphimedon queenslandica), eine Choanoflagellat (Monosiga brevicollis) und mehrere Pilze. Phylogenetische und bioinformatische Analysen dieser Sequenzen deuten darauf hin, dass (1) die LSF/GRH-Genfamilie vor der Trennung von Tier und Pilz entstand und (2) die funktionelle Diversifizierung der LSF- und GRH-Unterfamilien vor der Trennung zwischen Schwämmen und Eumetazoen stattfand. Aspekte der Domänenarchitektur von LSF/GRH-Proteinen sind zwischen Pilzen, Choanoflagellaten und Metazoen gut konserviert, wobei innerhalb der Metazoa die LSF- und GRH-Familien jedoch deutlich unterschiedlich sind. Wir konnten keinen überzeugenden LSF/GRH-Homologen in den sequenzierten Genomen der Algen Volvox carteri und Chlamydomonas reinhardtii oder des Amöbenartigen Dictyostelium purpureum identifizieren. Interessanterweise hat sich das ancestrale GRH-Locus in der Seeanemone Nematostella in zwei separate Loci aufgespalten, wobei einer einen DNA-Bindungsdomänen kodiert und der andere den Dimerisierungsdomänen. SchlussfolgerungenBei Metazoen spielen LSF- und GRH-Proteine eine Reihe von Rollen, die für das Erreichen und Aufrechterhalten der Multizellularität essenziell sind. Es ist nun klar, dass diese Proteinfamilie bereits im einzelligen Vorfahren von Tieren, Choanoflagellaten und Pilzen existierte. Die Diversifizierung unterschiedlicher LSF- und GRH-Unterfamilien scheint jedoch eine metazoane Erfindung zu sein. Angesichts der konservierten Rolle von GRH bei der Aufrechterhaltung der epithelialen Integrität bei Wirbeltieren, Insekten und Nematoden ist es bemerkenswert, dass der evolutionäre Ursprung von Grh etwa mit dem evolutionären Ursprung des Epitheliums zusammenfällt.",
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@article{doi1031274etd1808102915,
    author = "Haen, Karri M.",
    title = "Evolution des mitochondrialen Genoms in den Metazoa: Erkenntnisse aus der Klasse Hexactinellida (Stamm Porifera) und dem Stamm Cnidaria",
    year = "2010",
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Bei den Metazoa hängt der Fortpflanzungserfolg und das Überleben der Arten von Geschlechtsdimorphismen ab, die letztlich zur Fusion haploider Gameten zur Bildung eines diploiden Zygoten führen. Diese Geschlechtsdimorphismen entstehen durch zwei verschiedene, aber integrale Entwicklungsprozesse, die beide eng mit der Reproduktionsstrategie eines Organismus verbunden sind. Diese beiden Entwicklungsprozesse sind die Keimzellentwicklung und die somatische Geschlechtsentwicklung. Typischerweise wird die Geschlechtsentwicklung in Modellorganismen untersucht, entweder mit Fokus auf die „allgemeine Geschlechtsbestimmungshierarchie", die ein anfänglich unbestimmtes Embryo auf einen spezifischen Pfad der Geschlechtsentwicklung lenkt, oder mit Fokus auf die frühe Spezifikation von Keimzellen. Da das Vorhandensein zweier morphologisch unterscheidbarer Geschlechter ein gemeinsames Merkmal tierischer Arten ist, erfordert ein besseres Verständnis der metazoanen Geschlechtsentwicklung eine Erweiterung des Fokus sowohl jenseits dieser beschriebenen Forschungsbereiche als auch auf Nicht-Modellorganismen, die diverse phylogenetische Linien und Lebensgeschichtsstrategien abdecken. Um zu einem besseren Verständnis der metazoanen Geschlechtsentwicklung beizutragen, verwende ich einen Kandidatengens-Ansatz, um unser Verständnis sowohl der Keimzell- als auch der somatischen Geschlechtsentwicklung bei einem Nicht-Modellorganismus, dem Gastropoden-Mollusken Haliotis asinina, zu vertiefen. Erstens, da Haliotis asinina einen unbekannten Keimzellursprung aufweist, isoliere ich die Keimzellmarker Vasa und Nanos – konservierte Gene, die an der Spezifikation und Differenzierung von Keimzellen in allen bisher untersuchten Tieren beteiligt sind – aus H. asinina und charakterisiere ihre Expression während der embryonalen und larvalen Entwicklung. Die räumliche und zeitliche Expression von HasVasa und HasNanos deutet darauf hin, dass die Keimlinie von H. asinina aus der 4d-Zelllinie hervorgeht und dass primordiale Keimzellen (PGCs) nicht ausschließlich durch mütterlich vererbte Determinanten spezifiziert werden. Folglich schließe ich, dass induktive Signale eine wichtige Rolle bei der Spezifikation von PGCs in H. asinina spielen. Da HasVasa während der frühen larvalen Entwicklung in einer Subpopulation von HasPL10 exprimierenden Zellen – einem mutmaßlichen Stammzellmarker – erscheint, hypothesiere ich auch, dass HasVasa in einer Population von undifferenzierten multipotenten Zellen exprimiert wird, aus denen die PGCs später während der Entwicklung segregiert werden. Nach der Bildung der Keimlinie müssen PGCs typischerweise wandern und in das somatische Gonadenprimordium integrieren. Als Nächstes, um die frühe Gonadenentwicklung zu untersuchen, isolierte und charakterisierte ich Doublesex- und mab-3-verwandte Transkriptionsfaktoren (Dmrt)-Gene in H. asinina, da sie die einzigen bekannten Faktoren sind, die an (somatischer) Geschlechtsentwicklung beteiligt sind und über entfernte Tierstämme hinweg konserviert sind. Ich isolierte drei Dmrt-Gene aus H. asinina – nämlich HasDmrt1, HasDmrta1 und HasDmrta2 – und untersuchte ihre räumlichen und zeitlichen Expressionsmuster während der embryonalen, larvalen und frühen juvenilen Entwicklung. Eines dieser Gene – HasDmrt1 – wird während der gesamten larvalen Entwicklung exprimiert, wobei Transkripte in einem Feld in der linken dorsalen Region der viszeralen Masse lokalisiert sind, die auch die Keimzellmarker HasVasa und HasNanos exprimiert. Dieses räumliche Expressionsmuster ist mit einer Rolle von HasDmrt1 in der Entwicklung der primordialen Gonade vereinbar. Im Gegensatz dazu werden die anderen beiden Dmrt-Gene – HasDmrta1 und HasDmrta2 – in diversen Zelllinien und Geweben exprimiert, die nicht mit HasDmrt1 zu überlappen scheinen, was darauf hindeutet, dass diese Gene in einer Reihe anderer nicht-geschlechtlicher Entwicklungsprozesse während dieser Zeit funktionieren. Alle bisher beschriebenen Kandidatengene – HasVasa, HasNanos, HasDmrt1, HasDmrta1 und HasDmrta2 – könnten eine Rolle bei der Regulation der Geschlechtsentwicklung in diversen Tierstämmen spielen. Um unser Verständnis der Rolle, die diese ausgewählten Kandidatengene möglicherweise bei der Geschlechtsentwicklung im Gastropoden-Mollusken Haliotis asinina spielen, zu verbessern, habe ich ihre zeitlichen Expressionsmuster über den Zeitraum der Gonadenentwicklung und -reifung mittels Echtzeit-quantitativer RT-PCR (RT-qPCR) analysiert. Zusätzlich untersuchte ich als mutmaßliche Marker für Gametenreifung und Geschlecht auch die Expression des männlichen Gameten-Erkennungsproteins HasLysin und seines weiblichen Gegenstücks HasVerl. Aus meinen RT-qPCR-Daten ziehe ich drei Hauptfolgerungen. Erstens sind meine Ergebnisse konsistent mit der Beteiligung des HasDmrt1 DM-Domains sowohl an geschlechtsspezifischer Entwicklung während der Zeit der frühen Gonadendifferenzierung als auch an der Reifung des adulten Hodens. Zweitens finde ich, dass die Expressionsmuster der Keimzellgene HasVasa und HasNanos mit den verfügbaren Expressions- und Funktionsdaten für Ecdysozoa und Deuterostome übereinstimmen, die zeigen, dass Vasa an den Prozess der Keimzell-Differenzierung und Nanos an den Prozess der adulten Keimzell-Stammzell-Erhaltung beteiligt ist. Drittens finde ich, dass HasLysin und HasVerl nicht ausschließlich in Männchen bzw. Weibchen exprimiert werden und dass diese Gene keine adäquaten Geschlechtsmarker bei H. asinina-Jugendlichen sind. Zusammengefasst habe ich durch die Untersuchung der räumlichen und zeitlichen Expressionsmuster von – den Keimzellgenen HasVasa und HasNanos, dem Stammzellmarker HasPL10, den Dmrt-Genen HasDmrt1, HasDmrta1 und HasDmrta2 sowie den Gameten-Erkennungsproteinen HasLysin und HasVerl – ein vollständigeres Bild der H. asinina-Geschlechtsentwicklung geformt. Diese Studie liefert zudem weitere Belege dafür, dass Gene wie Vasa, Nanos und Dmrts während der Evolution hochkonserviert erscheinen, während ihre upstream-Effektoren und downstream-Zielstrukturen tatsächlich unabhängig voneinander evolvieren können.

@article{s21f1b7613872d5efca5e58a22849832a21d38ddfe,
    author = "Kranz, Alexandrea M",
    title = "Deciphering the genetic mechanisms that regulate sexual development in the abalone: Vasa, Nanos and Dmrt gene expression in the vetigastropod Haliotis asinina",
    year = "2010",
    journal = "Queensland's institutional digital repository (The University of Queensland)",
    abstract = "Throughout the Metazoa, reproductive success and species survival is dependent on sexual dimorphisms that ultimately result in the fusion of haploid gametes to form a diploid zygote. These sexual dimorphisms are formed by two different, but integral, developmental processes that are both are intimately related to an organisms’ reproductive strategy. These two developmental processes are germ-line development and somatic sexual development. Typically sexual development is studied in model organisms with a focus either on the ‘general sex determination hierarchy’ that diverts an initially ambiguous embryo down a specific path of sexual development or with a focus on early germ-line cell specification. Given that the presence of two morphologically distinct sexes is a common characteristic of animal species, a better understanding of metazoan sexual development requires an expansion of focus both beyond these described fields of research and in non-model organisms covering diverse phylogenetic lineages and life history strategies. To contribute to a better understanding of metazoan sexual development, I use a candidate gene approach to further our understanding of both germ-line and somatic sexual development in a non-model organism, the gastropod mollusc Haliotis asinina. First, as Haliotis asinina has an unknown germ-line origin, I isolate the germ-line markers Vasa and Nanos – conserved genes involved in germ cell specification and differentiation in all animals so far studied – from H. asinina and characterize their expression during embryonic and larval development. The spatial and temporal expression of both HasVasa and HasNanos indicate that the H. asinina germ-line arises from the 4d cell lineage and that primordial germ cells (PGCs) are not specified exclusively by maternally-inherited determinants. As such, I infer that inductive signals play an important role in specifying PGCs in H. asinina. As HasVasa appears to be expressed in a sub-population of HasPL10 expressing cells - a putative stem cell marker - during early larval development, I also hypothesis that HasVasa is expressed in a population of undifferentiated multipotent cells, from which the PGCs are segregated later during development. After the formation of the germ-line, PGCs typically must migrate and integrate into the somatic gonad primordium. Next, to examine early gonad development, I isolated and characterized Doublesex and mab-3 related transcription factor (Dmrt) genes in H. asinina, as they are the only known factors involved in (somatic) sexual development that are conserved across distant animal phyla. I isolated three Dmrt genes from H. asinina – namely HasDmrt1, HasDmrta1 and HasDmrta2 – and examined their spatial and temporal expression patterns during embryonic, larval and early juvenile development. One these genes - HasDmrt1 - is expressed throughout larval development, with transcripts localized to a field in the left dorsal region of the visceral mass that also express the germ cell markers HasVasa and HasNanos. This spatial expression pattern is compatible with HasDmrt1 playing a role in primordial gonad development. In contrast, the other two Dmrt genes - HasDmrta1 and HasDmrta2 – are expressed in diverse cell lineages and tissues that do not appear to overlap with HasDmrt1, suggesting that these genes function in a range of other non-sexual developmental processes during this time. All of the candidate genes described so far – HasVasa, HasNanos, HasDmrt1, HasDmrta1 and HasDmrta2 – potentially have a role in regulating sexual development in diverse animal phyla. To improve our understanding of the role these selected candidate genes might play in sexual development in the gastropod mollusc Haliotis asinina, I have analyzed their temporal expression patterns throughout the period of gonad development and maturation via real-time quantitative RT-PCR (RT-qPCR). In addition, as putative markers of gamete maturation and sex, I also investigate the expression of the male gamete recognition protein HasLysin and its female counterpart HasVerl. From my RT-qPCR data I draw three main conclusions. First my results are consistent with the HasDmrt1 DM domain being involved in both sex-specific development during the time of early gonad differentiation and in adult testis maturation. Second I find that the expression patterns of the germ-line genes HasVasa and HasNanos are consistent with the expression and functional data available for ecdysozoans and deuterostomes that shows that Vasa is involved in the process of germ cell differentiation and Nanos is involved in the process of adult germ-line stem cell maintenance. Third I find that HasLysin and HasVerl are not exclusively expressed in males or females respectively and that these genes are not adequate markers of sex in H. asinina juveniles. In summary, by studying the spatial and temporal expression patterns of – the germ-line genes HasVasa and HasNanos, the stem cell marker HasPL10, the Dmrt genes HasDmrt1, HasDmrta1 and HasDmrta2 and the gamete recognition proteins HasLysin and HasVerl – I have formed a more complete picture of H. asinina sexual development. This study also provides further evidences that genes such as Vasa, Nanos and Dmrts appear highly conserved throughout evolution, while their upstream effectors and downstream targets may indeed evolve independently.",
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Die Aktivität des Transforming growth factor-β (TGFβ)-Wegs ist für die Ausbildung von Körperachsen und Gewebedifferenzierung bei Bilaterianern unerlässlich. Orthologe für Kernmitglieder des Wegs wurden bei allen Metazoen gefunden, doch die unsichere Homologie der durch diese Signale gemusterten Körperachsen und Gewebe wirft Fragen nach den Aktivitäten dieser Moleküle über den metazoischen Stammbaum auf. Wir konzentrieren uns auf die Hauptkanonischen Transduktionsproteine (R-Smads) des TGFβ-Wegs, die sowohl axiale Musterbildung als auch Gewebedifferenzierung im sich entwickelnden Embryo anweisen. Wir vergleichen die Aktivität von R-Smads aus einem Nesseltier (Nematostella vectensis), einem Gliederfüßer (Drosophila melanogaster) und einem Wirbeltier (Xenopus laevis) in Xenopus-Embryo-Assays. Das Überexpression von NvSmad1/5 ventralisierte Xenopus-Embryonen, wenn sie in dorsalen Blastomeren exprimiert wurden, ähnlich wie die Effekte von Xenopus Smad1. Allerdings war NvSmad1/5 weniger potent als XSmad1 in seiner Fähigkeit, nachgeschaltete Zielgene in Xenopus-Tierkappen-Assays zu aktivieren. NvSmad2/3 induzierte stark allgemeine mesendodermale Marker-Gene, aber schwach induzierte diejenigen, die an der Spezifikation des Spemann-Organisators beteiligt sind. NvSmad2/3 war unfähig, eine sekundäre Rumpfachse in Xenopus-Embryonen zu induzieren, wohingegen die Orthologen aus Xenopus (XSmad2 und XSmad3) und Drosophila (dSmad2) dies vermochten. Der Austausch des NvSmad2/3 MH2-Domains mit dem Xenopus XSmad2 MH2 erhöhte seine induktive Fähigkeit leicht, verlieh aber nicht die Fähigkeit, eine sekundäre Körperachse zu erzeugen. Wirbeltier- und Nesseltier-Smad1/5 haben ähnliche axiale Musterbildungs- und Induktionsaktivitäten, obwohl NvSmad1/5 weniger effizient ist als das wirbeltierische Gen. Wir schließen, dass die Aktivitäten von Smad1/5-Orthologen weitgehend über Metazoa konserviert wurden. NvSmad2/3 aktiviert effizient allgemeine mesendodermale Marker, ist aber unfähig, wirbeltier-spezifische Organiser-Gene zu induzieren oder eine sekundäre Körperachse in Xenopus zu produzieren. Orthologen dSmad2 und XSmad3 erzeugen eine sekundäre Körperachse, aktivieren aber nur eine niedrige Expression von Organiser-spezifischen Genen, die stark von XSmad2 induziert werden. Wir schlagen vor, dass in der wirbeltierischen Linie Smad2 eine spezialisierte Rolle in der Induktion des embryonalen Organisators entwickelt hat. Angesichts des hohen Grades der Sequenzidentität zwischen Smad-Orthologen unterstreicht diese Arbeit die funktionelle Bedeutung des Auftretens und der Fixierung weniger divergenter Aminosäuren unter Orthologen während der Evolution.

@article{doi10118620419139322,
    author = "Sorrentino, Gina M and Gillis, William Q. and Oomen-Hajagos, Jamina and Thomsen, G.",
    title = "Conservation and evolutionary divergence in the activity of receptor-regulated smads",
    year = "2012",
    journal = "EvoDevo",
    abstract = "Activity of the Transforming growth factor-β (TGFβ) pathway is essential to the establishment of body axes and tissue differentiation in bilaterians. Orthologs for core pathway members have been found in all metazoans, but uncertain homology of the body axes and tissues patterned by these signals raises questions about the activities of these molecules across the metazoan tree. We focus on the principal canonical transduction proteins (R-Smads) of the TGFβ pathway, which instruct both axial patterning and tissue differentiation in the developing embryo. We compare the activity of R-Smads from a cnidarian (Nematostella vectensis), an arthropod (Drosophila melanogaster), and a vertebrate (Xenopus laevis) in Xenopus embryonic assays. Overexpressing NvSmad1/5 ventralized Xenopus embryos when expressed in dorsal blastomeres, similar to the effects of Xenopus Smad1. However, NvSmad1/5 was less potent than XSmad1 in its ability to activate downstream target genes in Xenopus animal cap assays. NvSmad2/3 strongly induced general mesendodermal marker genes, but weakly induced ones involved in specifying the Spemann organizer. NvSmad2/3 was unable to induce a secondary trunk axis in Xenopus embryos, whereas the orthologs from Xenopus (XSmad2 and XSmad3) and Drosophila (dSmad2) were capable of doing so. Replacement of the NvSmad2/3 MH2 domain with the Xenopus XSmad2 MH2 slightly increased its inductive capability, but did not confer an ability to generate a secondary body axis. Vertebrate and cnidarian Smad1/5 have similar axial patterning and induction activities, although NvSmad1/5 is less efficient than the vertebrate gene. We conclude that the activities of Smad1/5 orthologs have been largely conserved across Metazoa. NvSmad2/3 efficiently activates general mesendoderm markers, but is unable to induce vertebrate organizer-specific genes or to produce a secondary body axis in Xenopus. Orthologs dSmad2 and XSmad3 generate a secondary body axis, but activate only low expression of organizer-specific genes that are strongly induced by XSmad2. We suggest that in the vertebrate lineage, Smad2 has evolved a specialized role in the induction of the embryonic organizer. Given the high level of sequence identity between Smad orthologs, this work underscores the functional importance of the emergence and fixation of a few divergent amino acids among orthologs during evolution.",
    url = "https://evodevojournal.biomedcentral.com/counter/pdf/10.1186/2041-9139-3-22",
    doi = "10.1186/2041-9139-3-22",
    is_oa = "true",
    number = "1",
    semanticscholar_citation_count = "1",
    semanticscholar_id = "7ca5abc1646687cc850211e0ba17c2830142b2a4",
    volume = "3"
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Wenn jede der Avalon-, Ediacara- und Nama-typischen Fossilassemblagen durch die geologische Zeit verfolgt wird, scheinen sich Änderungen in der Artenzusammensetzung und -vielfalt zu ergeben, die fast synchron zwischen verschiedenen sedimentären Umgebungen stattfinden und eine Unterteilung des späten Ediacarans in die geologischen Zeitintervalle Redkinian, Belomorian und Kotlinian ermöglichen. Der Redkinian (580–559 Ma) ist durch das erste Auftreten sowohl von Eumetazoenspuren als auch von makroskopischen Organismen (Frondomorphen und Vendobionten) in Form von Avalon-typischen Gemeinschaften in der inneren Schelfumgebung gekennzeichnet, während gleichzeitige Ediacara-typische Gemeinschaften arm blieben. Der Belomorian (559–550 Ma) wird durch das Aufkommen von Eumetazoan-Bewohnungsaktivität im Inneren Schelf, die Diversifizierung der Frondomorphen, die Migration von Vendobionten vom Inneren Schelf in energiereichere Umgebungen und das Auftreten von Tribrachiomorphen und Bilateromorphen markiert. Ediacaran-Organismen bildeten distinctive ökologische Assoziationen, die im niedrigen Energie-Inneren Schelf (Avalon-typische Gemeinschaften), in der wellen- und strömungsgetriebenen Küstenzone (Ediacara-typische Gemeinschaften) und in den hochenergetischen Distributärsystemen (Nama-typische Gemeinschaften) koexistierten. Der Kotlinian (550–540 Ma) erlebte eine Ausweitung der Bewohnungsaktivität in die wellen- und strömungsgetriebene Küstenzone, das Verschwinden von Vendobionten, Tribrachiomorphen und Bilateromorphen in der wellen- und strömungsgetriebenen Küstenzone sowie einen Rückgang der Frondomorph-Diversität. Hochenergetische distributäre Kanalsysteme von Prodelta dienten als Rückzugsorte für Nama-typische Gemeinschaften, die bis zum Ende des Ediacarans überlebten und verschwanden, wenn die Bewohnungsaktivität hochenergetische Umgebungen erreichte. Dieses Muster wird als Ausdruck von Ökosystem-Ingenieurwesen durch Eumetazoan interpretiert, wobei die Ediacaran-Organismen zunehmend von Bilaterianen verdrängt wurden.

@article{doi10166613072,
    author = "Grazhdankin, Dmitriy",
    title = "Patterns of Evolution of the Ediacaran Soft-Bodied Biota",
    year = "2014",
    journal = "Journal of Paleontology",
    abstract = "Wenn jede der Avalon-, Ediacara- und Nama-typischen Fossilassemblagen durch die geologische Zeit verfolgt wird, scheinen sich Änderungen in der Artenzusammensetzung und -vielfalt zu ergeben, die fast synchron zwischen verschiedenen sedimentären Umgebungen stattfinden und eine Unterteilung des späten Ediacarans in die geologischen Zeitintervalle Redkinian, Belomorian und Kotlinian ermöglichen. Der Redkinian (580–559 Ma) ist durch das erste Auftreten sowohl von Eumetazoenspuren als auch von makroskopischen Organismen (Frondomorphen und Vendobionten) in Form von Avalon-typischen Gemeinschaften in der inneren Schelfumgebung gekennzeichnet, während gleichzeitige Ediacara-typische Gemeinschaften arm blieben. Der Belomorian (559–550 Ma) wird durch das Aufkommen von Eumetazoan-Bewohnungsaktivität im Inneren Schelf, die Diversifizierung der Frondomorphen, die Migration von Vendobionten vom Inneren Schelf in energiereichere Umgebungen und das Auftreten von Tribrachiomorphen und Bilateromorphen markiert. Ediacaran-Organismen bildeten distinctive ökologische Assoziationen, die im niedrigen Energie-Inneren Schelf (Avalon-typische Gemeinschaften), in der wellen- und strömungsgetriebenen Küstenzone (Ediacara-typische Gemeinschaften) und in den hochenergetischen Distributärsystemen (Nama-typische Gemeinschaften) koexistierten. Der Kotlinian (550–540 Ma) erlebte eine Ausweitung der Bewohnungsaktivität in die wellen- und strömungsgetriebene Küstenzone, das Verschwinden von Vendobionten, Tribrachiomorphen und Bilateromorphen in der wellen- und strömungsgetriebenen Küstenzone sowie einen Rückgang der Frondomorph-Diversität. Hochenergetische distributäre Kanalsysteme von Prodelta dienten als Rückzugsorte für Nama-typische Gemeinschaften, die bis zum Ende des Ediacarans überlebten und verschwanden, wenn die Bewohnungsaktivität hochenergetische Umgebungen erreichte. Dieses Muster wird als Ausdruck von Ökosystem-Ingenieurwesen durch Eumetazoan interpretiert, wobei die Ediacaran-Organismen zunehmend von Bilaterianen verdrängt wurden.",
    url = "https://doi.org/10.1666/13-072",
    doi = "10.1666/13-072",
    openalex = "W2121360736",
    references = "doi101130g325801, doi101144pygs313211"
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Die Übersicht stellt eine topologische Beschreibung und Interpretation (Analyse) bestimmter Ereignisse in der Metazoenentwicklung und -evolution durch den Einsatz bekannter mathematischer Konzepte und Sätze (unter Verwendung des topologischen Ansatzes) vor. Es ist die topologische Sprache, die eine strenge und adäquate Beschreibung verschiedener Phänomene in entwicklungs- und evolutionären Transformationen bieten kann. Topologische Singularitäten, die zwangsläufig während der frühen Entwicklung entstehen und sich transformieren, zerstören das vorherrschende Symmetriemuster. Das Symmetriebrechen des vorherrschenden räumlichen Musters spielt eine kritische Rolle in der biologischen Morphogenese in Entwicklung und Evolution. Bestimmte Ereignisse der frühen Entwicklung werden im Hinblick auf Symmetriebrechen interpretiert und mit bekannten mathematischen Sätzen in Verbindung gebracht. Eine topologische Notwendigkeit bestimmter Entwicklungsvorgänge durch den Einsatz klassischer topologischer Konzepte wird diskutiert. Der topologische Ansatz ermöglicht es, die Abfolge von sphärischen Operationen zu betrachten, die den topologischen Geschlecht einer Tierkörperoberfläche verändern. Wir modellieren die biologische Form als eine Menge glatter, geschlossener, orientierter Flächen – Membran- oder Epithelschichten. Membran- und Epitheloberflächen sind Grenzschichten, Schnittstellen zwischen einer lebenden Struktur und ihrer Umgebung, die den Stoffwechsel gewährleisten. Toroidformen sowie fraktale Strukturen bei Metazoen können als funktionell optimiertes biologisches Design und Attraktoren in der biologischen Morphogenese betrachtet werden. Die Epitheloberfläche ist eine Schnittstelle zwischen dem inneren Medium eines Organismus und dem äußeren Umweltmedium; topologische und fraktale Transformationen während der Metazoenentwicklung und -evolution erhöhen diese Schnittstelle und gewährleisten eine bessere Anpassung des Organismus an die Umwelt. Fraktale Strukturen sowie Toroidformen können als ein funktionell optimiertes Design bei Metazoen betrachtet werden. Die topologische Methodik offenbart einen bestimmten Satz topologischer Regeln, die die biologische Morphogenese während der Evolution und Entwicklung einschränken und lenken.

@article{doi104236am2014517255,
    author = "Isaeva, V. V. und Kasyanov, Nickolay V. und Presnov, E.",
    title = "Topologie in der Biologie: Singularitäten und chirurgische Transformationen in der Metazoenentwicklung und -evolution",
    year = "2014",
    journal = "Angewandte Mathematik",
    abstract = "Die Übersicht stellt eine topologische Beschreibung und Interpretation (Analyse) bestimmter Ereignisse in der Metazoenentwicklung und -evolution durch den Einsatz bekannter mathematischer Konzepte und Sätze (unter Verwendung des topologischen Ansatzes) vor. Es ist die topologische Sprache, die eine strenge und adäquate Beschreibung verschiedener Phänomene in entwicklungs- und evolutionären Transformationen bieten kann. Topologische Singularitäten, die zwangsläufig während der frühen Entwicklung entstehen und sich transformieren, zerstören das vorherrschende Symmetriemuster. Das Symmetriebrechen des vorherrschenden räumlichen Musters spielt eine kritische Rolle in der biologischen Morphogenese in Entwicklung und Evolution. Bestimmte Ereignisse der frühen Entwicklung werden im Hinblick auf Symmetriebrechen interpretiert und mit bekannten mathematischen Sätzen in Verbindung gebracht. Eine topologische Notwendigkeit bestimmter Entwicklungsvorgänge durch den Einsatz klassischer topologischer Konzepte wird diskutiert. Der topologische Ansatz ermöglicht es, die Abfolge von sphärischen Operationen zu betrachten, die den topologischen Geschlecht einer Tierkörperoberfläche verändern. Wir modellieren die biologische Form als eine Menge glatter, geschlossener, orientierter Flächen – Membran- oder Epithelschichten. Membran- und Epitheloberflächen sind Grenzschichten, Schnittstellen zwischen einer lebenden Struktur und ihrer Umgebung, die den Stoffwechsel gewährleisten. Toroidformen sowie fraktale Strukturen bei Metazoen können als funktionell optimiertes biologisches Design und Attraktoren in der biologischen Morphogenese betrachtet werden. Die Epitheloberfläche ist eine Schnittstelle zwischen dem inneren Medium eines Organismus und dem äußeren Umweltmedium; topologische und fraktale Transformationen während der Metazoenentwicklung und -evolution erhöhen diese Schnittstelle und gewährleisten eine bessere Anpassung des Organismus an die Umwelt. Fraktale Strukturen sowie Toroidformen können als ein funktionell optimiertes Design bei Metazoen betrachtet werden. Die topologische Methodik offenbart einen bestimmten Satz topologischer Regeln, die die biologische Morphogenese während der Evolution und Entwicklung einschränken und lenken.",
    url = "https://doi.org/10.4236/am.2014.517255",
    doi = "10.4236/am.2014.517255",
    openalex = "W1977669870",
    references = "isaeva2006topological"
}

@article{doi101007978940179642218,
    author = "Sebé-Pedrós, Arnau und de Mendoza, Alex",
    title = "Transkriptionsfaktoren und der Ursprung der tierischen Multizellularität",
    year = "2015",
    booktitle = "Advances in Marine Genomics",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/d0e25719acc6862ba5a75c8f248550d82906652b",
    doi = "10.1007/978-94-017-9642-2\_18",
    is_oa = "true",
    pages = "379-394",
    semanticscholar_citation_count = "20",
    semanticscholar_id = "d0e25719acc6862ba5a75c8f248550d82906652b"
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@article{s292f7f61b285b0733c8a2106ffce383fca688b92e,
    author = "Ereskovsky, A.",
    title = "Sponge embryology : the past , the present and the future",
    year = "2017",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/92f7f61b285b0733c8a2106ffce383fca688b92e",
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    semanticscholar_citation_count = "5",
    semanticscholar_id = "92f7f61b285b0733c8a2106ffce383fca688b92e"
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Zelluläre Kommunikation ist grundlegend für die Vielzelligkeit und wird häufig durch sezernierte Peptid-Liganden vermittelt. Bei Metazoa sind Proprotein-Konvertasen eine Hauptklasse von Endoproteasen, die an der proteolytischen Verarbeitung dieser Liganden beteiligt sind, was ihrer Signalaktivität wiederum vorausgeht. Bei Wirbeltieren sind die am besten untersuchten Konvertat-Substrate Neuropeptide, Peptidhormone und Mitglieder der TGFβ/BMP-Familie. Jeder Ligand wird von einem bestimmten Subset von Konvertasen verarbeitet. Daher könnte die Diversifizierung von Konvertasen zur wachsenden Komplexität der zellulären Kommunikation in der metazoaren Evolution beigetragen haben. Allerdings wurden Proprotein-Konvertasen bei Metazoa bisher nicht systematisch untersucht. Hier haben wir repräsentative metazoare Genome analysiert und festgestellt, dass sechs Kexin-ähnliche Proprotein-Konvertasen im letzten gemeinsamen Vorfahren von Protostomen und Deuterostomen vorhanden waren. Unter diesen identifizierten wir eine neuartige PCSKX-orthologe Gruppe (OG), die bei Wirbeltieren verloren ging. Spirale Protostomen haben im Allgemeinen alle sechs OGs beibehalten. Daher charakterisierten wir die funktionelle Divergenz der Kexin-ähnlichen OGs im Regenwurm Helobdella, einem experimentell zugänglichen Spiralen. Genexpressionsmuster deuten darauf hin, dass PCSK1 und PCSK2 für die Verarbeitung von Neuropeptiden und Peptidhormonen bei Bilaterien spezialisiert sind und dass die neu identifizierte PCSKX wahrscheinlich funktionell ähnlich zu Furin und PCSK7 ist. Schließlich zeigten wir, dass im Gegensatz zum BMP-Morphogen in Wirbeltierembryonen die konvertase-vermittelte proteolytische Spaltung für die kurzreichweitige BMP-Signalgebung in der dorsoventralen Musterbildung des Regenwurmektoderms nicht erforderlich ist. Zusammen enthüllten unsere Daten die Komplexität der Kexin-ähnlichen Proprotein-Konvertase-Genfamilie und ihre Rolle bei der Erzeugung diverser Muster der zellulären Kommunikation bei Metazoa.

@article{doi101101802215,
    author = "Tao, Weixin und Cheng, Yanfen und Song, Mi Hye und Weisblat, D. und Kuo, Dian-Han",
    title = "Diversifizierung von metazoaren Kexin-ähnlichen Proprotein-Konvertasen: Erkenntnisse aus dem Regenwurm Helobdella",
    year = "2019",
    journal = "bioRxiv",
    abstract = "Zelluläre Kommunikation ist grundlegend für die Vielzelligkeit und wird häufig durch sezernierte Peptid-Liganden vermittelt. Bei Metazoa sind Proprotein-Konvertasen eine Hauptklasse von Endoproteasen, die an der proteolytischen Verarbeitung dieser Liganden beteiligt sind, was ihrer Signalaktivität wiederum vorausgeht. Bei Wirbeltieren sind die am besten untersuchten Konvertat-Substrate Neuropeptide, Peptidhormone und Mitglieder der TGFβ/BMP-Familie. Jeder Ligand wird von einem bestimmten Subset von Konvertasen verarbeitet. Daher könnte die Diversifizierung von Konvertasen zur wachsenden Komplexität der zellulären Kommunikation in der metazoaren Evolution beigetragen haben. Allerdings wurden Proprotein-Konvertasen bei Metazoa bisher nicht systematisch untersucht. Hier haben wir repräsentative metazoare Genome analysiert und festgestellt, dass sechs Kexin-ähnliche Proprotein-Konvertasen im letzten gemeinsamen Vorfahren von Protostomen und Deuterostomen vorhanden waren. Unter diesen identifizierten wir eine neuartige PCSKX-orthologe Gruppe (OG), die bei Wirbeltieren verloren ging. Spirale Protostomen haben im Allgemeinen alle sechs OGs beibehalten. Daher charakterisierten wir die funktionelle Divergenz der Kexin-ähnlichen OGs im Regenwurm Helobdella, einem experimentell zugänglichen Spiralen. Genexpressionsmuster deuten darauf hin, dass PCSK1 und PCSK2 für die Verarbeitung von Neuropeptiden und Peptidhormonen bei Bilaterien spezialisiert sind und dass die neu identifizierte PCSKX wahrscheinlich funktionell ähnlich zu Furin und PCSK7 ist. Schließlich zeigten wir, dass im Gegensatz zum BMP-Morphogen in Wirbeltierembryonen die konvertase-vermittelte proteolytische Spaltung für die kurzreichweitige BMP-Signalgebung in der dorsoventralen Musterbildung des Regenwurmektoderms nicht erforderlich ist. Zusammen enthüllten unsere Daten die Komplexität der Kexin-ähnlichen Proprotein-Konvertase-Genfamilie und ihre Rolle bei der Erzeugung diverser Muster der zellulären Kommunikation bei Metazoa.",
    url = "https://doi.org/10.1101/802215",
    doi = "10.1101/802215",
    is_oa = "true",
    semanticscholar_id = "33760f8af9087d438363ed69a637d6e7699657d6"
}

@article{whittle2019contrasting,
    author = "Whittle, Carrie A. und Extavour, Cassandra G.",
    title = "Contrasting patterns of molecular evolution in metazoan germ line genes",
    year = "2019",
    journal = "BMC Evolutionary Biology",
    url = "https://doi.org/10.1186/s12862-019-1363-x",
    doi = "10.1186/s12862-019-1363-x",
    number = "1",
    openalex = "W2918545771",
    volume = "19",
    references = "doi1010160092867492903176, doi1010160378111990904919, doi101038nature06341, doi101038nature09715, doi101038nrg733, doi10108010635150701472164, doi101093molbevmsm088, doi101093molbevmsw054, doi101093oxfordjournalsmolbeva025957, doi101186147121055113"
}