Nemertines

Es ist eine wohlbekannte Tatsache, dass viele Nemertinen bei Reizung in Stücke zerfallen; doch obwohl diese Aussage sowohl in Lehrbüchern als auch in speziellen Abhandlungen verbreitet ist, hat die Sache nur wenig Beachtung gefunden, und ich finde keine Beschreibung innerer Veränderungen, die in den Geweben des Körpers vor dem Zerfallsprozess stattfinden könnten. Tatsächlich scheint die Aussage eher vage formuliert zu sein, und ihre Anwendung ist kaum so allgemein, wie man annehmen könnte. Es besteht kein Zweifel daran, dass Carinella, Linens und andere längliche und vergleichsweise schlanke Formen tatsächlich fragmentieren und dass diese Fragmente für eine beträchtliche Zeit am Leben bleiben können, wie Dalyell und später M'Intosh dokumentiert haben; zudem scheint es, dass das vordere Ende eines solchen fragmentierten Lineus ein neues hinteres Ende bilden kann, und M'Intosh zeigt verschiedene Stadien in der Bildung eines Kopfes an einem weiter hinten gelegenen Stück. Da das Exemplar, das er unter Beobachtung hielt, unter sehr ungünstigen Ernährungsbedingungen usw. lebte, beobachtete er die Vollendung des Kopfes auch nach einigen Monaten nicht, sondern bemerkt, dass in einem natürlichen Zustand eine solche Regeneration höchstwahrscheinlich häufig stattfindet.1 Zudem bleiben wir etwas im Unklaren darüber, ob ein Nemertine von sich aus und unabhängig von Reizung normal in Stücke zerfällt.

@article{benham1896fission,
    author = "Benham, W. Blaxland",
    title = "Fission in Nemertines",
    year = "1896",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "Es ist eine wohlbekannte Tatsache, dass viele Nemertinen bei Reizung in Stücke zerfallen; doch obwohl diese Aussage sowohl in Lehrbüchern als auch in speziellen Abhandlungen verbreitet ist, hat die Sache nur wenig Beachtung gefunden, und ich finde keine Beschreibung innerer Veränderungen, die in den Geweben des Körpers vor dem Zerfallsprozess stattfinden könnten. Tatsächlich scheint die Aussage eher vage formuliert zu sein, und ihre Anwendung ist kaum so allgemein, wie man annehmen könnte. Es besteht kein Zweifel daran, dass Carinella, Linens und andere längliche und vergleichsweise schlanke Formen tatsächlich fragmentieren und dass diese Fragmente für eine beträchtliche Zeit am Leben bleiben können, wie Dalyell und später M'Intosh dokumentiert haben; zudem scheint es, dass das vordere Ende eines solchen fragmentierten Lineus ein neues hinteres Ende bilden kann, und M'Intosh zeigt verschiedene Stadien in der Bildung eines Kopfes an einem weiter hinten gelegenen Stück. Da das Exemplar, das er unter Beobachtung hielt, unter sehr ungünstigen Ernährungsbedingungen usw. lebte, beobachtete er die Vollendung des Kopfes auch nach einigen Monaten nicht, sondern bemerkt, dass in einem natürlichen Zustand eine solche Regeneration höchstwahrscheinlich häufig stattfindet.1 Zudem bleiben wir etwas im Unklaren darüber, ob ein Nemertine von sich aus und unabhängig von Reizung normal in Stücke zerfällt.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-39.153.19",
    doi = "10.1242/jcs.s2-39.153.19",
    number = "153",
    pages = "19-31",
    volume = "S2-39"
}

@article{crossref1918deepsea,
    title = "Deep-Sea Nemertines",
    year = "1918",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/101353b0",
    doi = "10.1038/101353b0",
    number = "2540",
    pages = "353-353",
    volume = "101"
}

Zusammenfassung 1. Primitive Wirbeltiere besitzen viele Merkmale, die in keinem offensichtlichen Vorfahren unmittelbar wiederzufinden sind. 2. Es wird die Hypothese aufgestellt, dass kriechende oder bodenlebende Würmer, die als Nemertinen klassifiziert werden können, versuchten, das Wasser durch die Erwerbung von Auftrieb, durch Schwimmen oder beides, wieder zu besiedeln. 3. Einige derjenigen, die dies schafften, konnten dies erreichen, indem sie eine Methode der Filterfütterung annahmen, die durch die Entwicklung von Kielspalten ausreichend gemacht wurde, und dann den Rüsselrudiment in eine halbstarre Struktur (das Notochord) umwandelten, die für oszillatorische Schwimmbewegungen unerlässlich ist. Dies waren die Vorfahren der Protochordaten und der Wirbeltiere. 4. Die Erwerbung der Fähigkeit, effizient zu schwimmen, hing von der gleichzeitigen Entwicklung von Distanzrezeptoren und der Koordination der von ihnen bereitgestellten Informationen mit denen, die von Propriozeptoren einerseits und von den sich ändernden motorischen Systemen andererseits, ab. Dies erforderte die Entwicklung eines weit ausgedehnteren Nervensystems, wahrscheinlich durch die Einbeziehung eines viel größeren Teils des dorsalen Ektoderms in dieses, und die Überlagerung eines primär sensorisch-motorischen Systems auf das bereits in Nemertinen vorhandene vegetative System. Dies wurde durch die Verfeinerung der Plakodenfaltung des Ektoderms erreicht, die für viele heutige Nemertinenembryonen charakteristisch ist. Auf diese Weise wurde ein neues Zentralnervensystem mit dem bereits vorhandenen primitiveren „autonomen" System kombiniert und integriert, und die zephalischen Ganglien der Nemertinen wurden in den Hypothalamus einbezogen. 5. Die Hypothese schlägt wahrscheinliche Vorlauftgewebe vor, aus denen die folgenden Wirbeltierstrukturen plausibel entwickelt worden sein könnten: Geruchsorgan, laterales Liniensystem, vorderes und hinteres Hypophysenorgan, Schilddrüse, Zirbeldrüse, Chlorid ausscheidende Zellen, oxyntische Zellen, Notochord, Urogenitalsystem, Leber und mehrere andere. 6. Die möglichen Ursprünge des Wirbeltiergeauges, der somatischen Muskeln und einiger anderer grundlegender Merkmale der Wirbeltiere werden diskutiert. Die Beweise sind immer noch zweideutig. 7. Die Erwerbung der Filterfütterung und des Schwimmens durch nemertine Würmer würde voraussichtlich ein ganz neues System für die Selektion geeigneter Gene in Betrieb setzen und somit eine Periode sehr schneller und wahrscheinlich divergenter Evolution einleiten, die noch schneller gemacht wird durch die enormen Vorteile, die Tiere erlangen, die effiziente Formvision zusammen mit schnellen und gut koordinierten Bewegungen erwerben. Es wird als wahrscheinlich angesehen, dass die schnelle Evolution dieser Gruppe von Tieren, die nur wenige Merkmale aufwiesen, die zu klaren Fossilienresten beitrugen, für den scheinbaren Bruch in der Kontinuität der Geschichte der Tierentwicklung verantwortlich ist, der bis jetzt den Ursprung der Wirbeltiere zu einem solchen Rätsel gemacht hat. 8. Es wird vorgeschlagen, dass Studien der Proteine und Sekrete der verschiedenen Organe der Nemertinen und ihr Vergleich mit denen der Organe der primitiveren Wirbeltiere möglicherweise zur Feststellung einiger wichtiger Homologien führen könnten.

@article{willmer1974nemertines,
    author = "WILLMER, E. N.",
    title = "NEMERTINES AS POSSIBLE ANCESTORS OF THE VERTEBRATES",
    year = "1974",
    journal = "Biological Reviews",
    abstract = "Zusammenfassung 1. Primitive Wirbeltiere besitzen viele Merkmale, die in keinem offensichtlichen Vorfahren unmittelbar vertreten zu sein scheinen. 2. Es wird die Hypothese aufgestellt, dass kriechende oder bodenlebende Würmer, die als Nemertinae klassifiziert werden können, versuchten, das Wasser durch die Erwerbung von Auftrieb, durch Schwimmen oder beides, wieder zu besiedeln. 3. Einige derjenigen, die dies gelang, konnten dies dadurch erreichen, dass sie eine Methode der Filterfütterung annahmen, die durch die Entwicklung von Kielspalten ausreichend gemacht wurde, und dann das Rudiment des Proboscis in eine halbstarre Struktur (das Notochord) umwandelten, die für oszillatorische Schwimmbewegungen unerlässlich ist. Diese waren die Vorfahren der Protochordata und der Wirbeltiere. 4. Die Erwerbung der Fähigkeit, effizient zu schwimmen, hing von der gleichzeitigen Entwicklung von Distanzrezeptoren und der Koordination der von ihnen bereitgestellten Informationen mit denen, die von Propriozeptoren einerseits und von den sich ändernden motorischen Systemen andererseits, ab. Dies erforderte die Entwicklung eines weit ausgedehnteren Nervensystems, wahrscheinlich durch die Einbeziehung eines viel größeren Teils des dorsalen Ektoderms in dieses und die Überlagerung eines primär sensorisch-motorischen Systems auf das bereits in den Nemertinae vorhandene vegetative System. Dies wurde durch die Verfeinerung der Plakodenfaltung des Ektoderms erreicht, die für viele heutige Nemertinae-Embryonen charakteristisch ist. Auf diese Weise wurde ein neues Zentralnervensystem kombiniert und integriert mit dem bereits vorhandenen primitiveren „autonomen" System, und die zephalischen Ganglien der Nemertinae wurden in den Hypothalamus einbezogen. 5. Die Hypothese schlägt wahrscheinliche Vorlauftgewebe vor, aus denen die folgenden Wirbeltierstrukturen plausibel entwickelt worden sein könnten: Geruchsorgan, laterales Liniensystem, vorderes und hinteres Hypophysenorgan, Schilddrüse, Zirbeldrüse, Chlorid-absondernde Zellen, oxyntische Zellen, Notochord, Urogenitalsystem, Leber und mehrere andere. 6. Die möglichen Ursprünge des Wirbeltierauges, der somatischen Muskeln und einiger anderer grundlegender Merkmale der Wirbeltiere werden diskutiert. Die Beweise sind immer noch zweideutig. 7. Die Erwerbung der Filterfütterung und des Schwimmens durch Nemertinae-Würmer würde voraussichtlich ein ganz neues System für die Selektion geeigneter Gene in Betrieb setzen und somit eine Periode sehr schneller und wahrscheinlich divergenter Evolution einleiten, die noch schneller gemacht wird durch die enormen Vorteile, die Tiere erlangen, die effiziente Formvision zusammen mit schnellen und gut koordinierten Bewegungen erwerben. Es wird angenommen, dass die schnelle Evolution dieser Gruppe von Tieren, die wenige Merkmale besaßen, die zu klaren fossilen Überresten beitrugen, für den scheinbaren Bruch in der Kontinuität der Geschichte der Tierentwicklung verantwortlich ist, der bis jetzt den Ursprung der Wirbeltiere zu einem solchen Rätsel gemacht hat. 8. Es wird vorgeschlagen, dass Studien der Proteine und Sekrete der verschiedenen Organe der Nemertinae und ihr Vergleich mit denen der Organe der primitiveren Wirbeltiere möglicherweise zur Feststellung einiger wichtiger Homologien führen könnten.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-185x.1974.tb01083.x",
    doi = "10.1111/j.1469-185x.1974.tb01083.x",
    number = "3",
    pages = "321-363",
    volume = "49"
}

@inproceedings{willner1975the1,
    author = "Willner, E. N",
    title = "The possible contribution of nemertines to the problem of the phylogeny of the protochordates",
    year = "1975",
    booktitle = "Symposium of the Zoological Society, London, v. 36, p. 319-345",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Willner, E. N., 1975, The possible contribution of nemertines to the problem of the phylogeny of the protochordates: Symposium of the Zoological Society, London, v. 36, p. 319-345.}"
}

@incollection{wolken1975protochordates,
    author = "Wolken, Jerome J.",
    title = "Protochordaten",
    year = "1975",
    booktitle = "Photoprozesse, Photorezeptoren und Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1016/b978-0-12-762050-3.50014-6",
    doi = "10.1016/b978-0-12-762050-3.50014-6",
    pages = "168-180"
}

@article{demski1987phylogeny,
    author = "DEMSKI, LEO S.",
    title = "Phylogenie des Luteinisierenden-Hormon-freisetzenden Hormonsystems bei Protochordaten und Wirbeltieren",
    year = "1987",
    journal = "Annals of the New York Academy of Sciences",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1749-6632.1987.tb36282.x",
    doi = "10.1111/j.1749-6632.1987.tb36282.x",
    number = "1",
    pages = "1-14",
    volume = "519"
}

Die Deuterostomia sind eine monophyletische Gruppe mehrzelliger Tiere, zu der die Chordata gehören, ein Stamm, der innerhalb der Metazoa ein einzigartiges Körperbauplan aufweist. Klassisch enthielten die Deuterostomia drei Stämme, Echinodermata, Hemichordata und Chordata. Protochordata beschreibt zwei wirbellose chordatische Unterstämme, die Tunicata (Urochordata) und die Cephalochordata. Tunicatenspezies sind entscheidend für das Verständnis der chordatischen Ursprünge, da sie Kaulquappenlarven mit einem chordatischen Körperbauplan aufweisen. Allerdings zeigen molekulare Phylogenien nur schwache Unterstützung für die Tunicata als Schwestergruppe des Restes der Chordaten, was darauf hindeutet, dass sie sich stark von den Cephalochordata und Vertebrata unterscheiden. Wir glauben, dass Mitglieder der Tunicata einen einzigartigen adulten Körperbauplan aufweisen und als separaten Stamm betrachtet werden sollten, anstatt als Unterstamm der Chordata. Die molekulare Phylogenie der Deuterostomia wird im Kontext wahrscheinlicher morphologischer evolutionärer Szenarien überprüft und diskutiert, und die Möglichkeit wird erörtert, dass der Vorfahre der Tunicata kolonial war. In diesem Szenario würde die koloniale Kaulquappenlarve einem ancestralen Chordaten mehr ähneln als die einzelne Kaulquappenlarve. Im Gegensatz dazu hätten die echten Chordaten (Wirbeltiere und Cephalochordaten) sich von filternden benthischen Würmern mit knorpeligen Kielspalten entwickelt, ähnlich wie den existierenden enteropneustischen Hemichordaten.

@article{zeng2005molecular,
    author = "Zeng, Liyun and Swalla, Billie J",
    title = "Molecular phylogeny of the protochordates: chordate evolution",
    year = "2005",
    journal = "Canadian Journal of Zoology",
    abstract = "Die Deuterostomia sind eine monophyletische Gruppe mehrzelliger Tiere, zu der die Chordata gehören, ein Stamm, der innerhalb der Metazoa ein einzigartiges Körperbauplan aufweist. Klassisch enthielten die Deuterostomia drei Stämme, Echinodermata, Hemichordata und Chordata. Protochordata beschreibt zwei wirbellose chordatische Unterstämme, die Tunicata (Urochordata) und die Cephalochordata. Tunicatenspezies sind entscheidend für das Verständnis der chordatischen Ursprünge, da sie Kaulquappenlarven mit einem chordatischen Körperbauplan aufweisen. Allerdings zeigen molekulare Phylogenien nur schwache Unterstützung für die Tunicata als Schwestergruppe des Restes der Chordaten, was darauf hindeutet, dass sie sich stark von den Cephalochordata und Vertebrata unterscheiden. Wir glauben, dass Mitglieder der Tunicata einen einzigartigen adulten Körperbauplan aufweisen und als separaten Stamm betrachtet werden sollten, anstatt als Unterstamm der Chordata. Die molekulare Phylogenie der Deuterostomia wird im Kontext wahrscheinlicher morphologischer evolutionärer Szenarien überprüft und diskutiert, und die Möglichkeit wird erörtert, dass der Vorfahre der Tunicata kolonial war. In diesem Szenario würde die koloniale Kaulquappenlarve einem ancestralen Chordaten mehr ähneln als die einzelne Kaulquappenlarve. Im Gegensatz dazu hätten die echten Chordaten (Wirbeltiere und Cephalochordaten) sich von filternden benthischen Würmern mit knorpeligen Kielspalten entwickelt, ähnlich wie den existierenden enteropneustischen Hemichordaten.",
    url = "https://doi.org/10.1139/z05-010",
    doi = "10.1139/z05-010",
    number = "1",
    pages = "24-33",
    volume = "83"
}

@article{raineri2006are,
    author = "RAINERI, MARGHERITA",
    title = "Are protochordates chordates?",
    year = "2006",
    journal = "Biological Journal of the Linnean Society",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2006.00620.x",
    doi = "10.1111/j.1095-8312.2006.00620.x",
    number = "4",
    pages = "637-637",
    volume = "87"
}

@incollection{holland2008protochordates,
    author = "Holland, Peter W. H. und Wada, Hiroshi",
    title = "Protochordaten",
    year = "2008",
    booktitle = "METHODS IN MOLECULAR BIOLOGY™",
    url = "https://doi.org/10.1007/978-1-60327-483-8\_38",
    doi = "10.1007/978-1-60327-483-8\_38",
    pages = "563-566"
}

@incollection{hollandNoneprotochordates,
    author = "Holland, Peter W. H. und Wada, Hiroshi",
    title = "Protochordaten",
    year = "None",
    booktitle = "Molekulare Embryologie",
    url = "https://doi.org/10.1385/1-59259-270-8:513",
    doi = "10.1385/1-59259-270-8:513",
    pages = "513-516"
}