Atemsysteme

@article{johansen1967respiratory,
    author = "Johansen, Kjell und Lenfant, Claude und Grigg, Gordon C",
    title = "Respiratory control in the lungfish, Neoceratodus forsteri (krefft)",
    year = "1967",
    journal = "Comparative Biochemistry and Physiology",
    url = "https://doi.org/10.1016/0010-406x(67)90057-6",
    doi = "10.1016/0010-406x(67)90057-6",
    number = "3",
    pages = "835-854",
    volume = "20"
}

@misc{johansen1967respiratory1,
    author = "Johansen, K. und Lenfant, C. und Grigg, G. C",
    title = "Atemkontrolle beim Lungenfisch",
    year = "1967",
    howpublished = "Comparative Biochemistry and Physiology, v. 20, p. 835-854",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Johansen, K., Lenfant, C., und Grigg, G. C., 1967, Atemkontrolle beim Lungenfisch: Comparative Biochemistry and Physiology, v. 20, p. 835-854.}"
}

Die Atemkontrolle bei Landwirbeltieren (Tetrapoda) ist hauptsächlich mit der Regulation des Säure-Basen-Status verbunden, was periphere und zentrale Chemorezeptoren umfasst. Der Lungenfisch (Dipnoi) könnte die Schwestergruppe aller Landwirbeltiere (Tetrapoda) darstellen und besitzt eine Kombination aus echten Lungen und reduzierten Kiemen. In diesem Kontext haben wir die mögliche Anwesenheit zentraler respiratorischer Chemorezeptoren im südamerikanischen Lungenfisch, Lepidosiren paradoxa, bewertet. Die pulmonale Ventilation und die Atemfrequenz stiegen signifikant mit Verringerungen des CSF-pH-Wertes mittels Mock-CSF-Lösungen an. Dies deutet darauf hin, dass Lepidosiren zentrale Säure-Basen-Rezeptoren besitzen.

@article{doi101002jez1083,
    author = "Sanchez, A P und Hoffmann, A und Rantin, F T und Glass, M L",
    title = "Zusammenhang zwischen dem pH-Wert der cerebrospinale Flüssigkeit und der pulmonalen Ventilation des südamerikanischen Lungenfisches, Lepidosiren paradoxa (Fitz.).",
    year = "2001",
    journal = "The Journal of experimental zoology",
    abstract = "Die Atemkontrolle bei Landwirbeltieren (Tetrapoda) ist hauptsächlich mit der Regulation des Säure-Basen-Status verbunden, was periphere und zentrale Chemorezeptoren umfasst. Der Lungenfisch (Dipnoi) könnte die Schwestergruppe aller Landwirbeltiere (Tetrapoda) darstellen und besitzt eine Kombination aus echten Lungen und reduzierten Kiemen. In diesem Kontext haben wir die mögliche Anwesenheit zentraler respiratorischer Chemorezeptoren im südamerikanischen Lungenfisch, Lepidosiren paradoxa, bewertet. Die pulmonale Ventilation und die Atemfrequenz stiegen signifikant mit Verringerungen des CSF-pH-Wertes mittels Mock-CSF-Lösungen an. Dies deutet darauf hin, dass Lepidosiren zentrale Säure-Basen-Rezeptoren besitzen.",
    url = "https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11550190/",
    doi = "10.1002/jez.1083",
    pmid = "11550190"
}

@article{crossref2002control,
    title = "Regulation und Modulation der Atmungssysteme",
    year = "2002",
    journal = "The Journal of Physiology",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-7793.2002.tb00400.x",
    doi = "10.1111/j.1469-7793.2002.tb00400.x",
    number = "suppl",
    volume = "543"
}

Lungenfische stellen eine wahrscheinliche Schwestergruppe der Landwirbeltiere dar. Lungenfische und Tetrapoden teilen Merkmale der Atemkontrolle, einschließlich zentraler, peripherer und intrapulmonaler CO(2)-Rezeptoren. Wir untersuchten, ob zentrale Chemorezeptoren beim Lungenfisch, L. paradoxa, durch CO(2) und/oder pH stimuliert werden. Die Ventilation wurde bei tauchenden Tieren mittels Pneumotachographie gemessen. Der vierte Hirnventrikel war mit zwei Kathetern zur Superfusion ausgestattet. Zunächst wurden zwei Kontrollgruppen verglichen: (1) katheterisierte Tiere ohne Superfusion und (2) Tiere, die mit Mock-CSF-Lösungen bei pH = 7,45; PCO(2) = 21 mmHg superfundiert wurden. Die beiden Gruppen hatten praktisch die gleiche Ventilation von etwa 40 ml BTPS kg(-1) h(-1) (P > 0,05). Anschließend wurde das PCO(2) von 21 auf 42 mmHg erhöht, während der pH(CSF) bei 7,45 gehalten wurde, was die Ventilation von 40 auf 75 ml BTPS kg(-1) h(-1) erhöhte. Umgekehrt führte eine Verringerung des pH(CSF) von 7,45 auf 7,20 (PCO(2) = 21 mmHg) die Ventilation auf 111 ml BTPS kg(-1) h(-1) an. Weitere Verringerungen des pH(CSF) hatten kaum Einfluss auf die Ventilation, und die Kombination aus pH(CSF) = 7,10 und PCO(2) = 42 mmHg reduzierte die Ventilation auf 63 ml BTPS kg(-1) h(-1).

@article{doi101007s003600070151x,
    author = "Amin-Naves, J und Giusti, H und Hoffmann, A und Glass, M L",
    title = "Zentrale ventilatorische Kontrolle beim südamerikanischen Lungenfisch, Lepidosiren paradoxa: Beiträge von pH und CO(2).",
    year = "2007",
    journal = "Journal of comparative physiology. B, Biochemische, systemische und umweltphysiologische Aspekte",
    abstract = "Lungenfische stellen eine wahrscheinliche Schwestergruppe der Landwirbeltiere dar. Lungenfische und Tetrapoden teilen Merkmale der Atemkontrolle, einschließlich zentraler, peripherer und intrapulmonaler CO(2)-Rezeptoren. Wir untersuchten, ob zentrale Chemorezeptoren beim Lungenfisch, L. paradoxa, durch CO(2) und/oder pH stimuliert werden. Die Ventilation wurde bei tauchenden Tieren mittels Pneumotachographie gemessen. Der vierte Hirnventrikel war mit zwei Kathetern zur Superfusion ausgestattet. Zunächst wurden zwei Kontrollgruppen verglichen: (1) katheterisierte Tiere ohne Superfusion und (2) Tiere, die mit Mock-CSF-Lösungen bei pH = 7,45; PCO(2) = 21 mmHg superfundiert wurden. Die beiden Gruppen hatten praktisch die gleiche Ventilation von etwa 40 ml BTPS kg(-1) h(-1) (P > 0,05). Anschließend wurde das PCO(2) von 21 auf 42 mmHg erhöht, während der pH(CSF) bei 7,45 gehalten wurde, was die Ventilation von 40 auf 75 ml BTPS kg(-1) h(-1) erhöhte. Umgekehrt führte eine Verringerung des pH(CSF) von 7,45 auf 7,20 (PCO(2) = 21 mmHg) die Ventilation auf 111 ml BTPS kg(-1) h(-1) an. Weitere Verringerungen des pH(CSF) hatten kaum Einfluss auf die Ventilation, und die Kombination aus pH(CSF) = 7,10 und PCO(2) = 42 mmHg reduzierte die Ventilation auf 63 ml BTPS kg(-1) h(-1).",
    url = "https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17429654/",
    doi = "10.1007/s00360-007-0151-x",
    pmid = "17429654"
}

Die vorliegende Studie hat gezeigt, dass der Lungenfisch sowohl strukturelle als auch funktionelle Merkmale seines Systems zur physiologischen Kontrolle der Herzfrequenz aufweist, die zuvor ausschließlich bei Säugetieren angenommen wurden und gemeinsam Variabilität (HRV) erzeugen. Untersuchungen auf ultrastruktureller und elektrophysiologischer Ebene zeigten, dass die Nerven, die das Gehirn mit dem Herzen verbinden, myelinisiert sind, was schnelle Leitgeschwindigkeiten verleiht, die mit Säugetierfasern vergleichbar sind und sofortige Änderungen der Herzfrequenz am Beginn jedes Atemzugs erzeugen. Diese mit der Atmung zusammenhängenden Änderungen der Herzschläge wurden durch eine komplexe Analyse der HRV nachgewiesen und zeigen, dass sie die Sauerstoffaufnahme pro Atemzug maximieren, eine kausale Beziehung, die bei Säugetieren noch nicht abschließend bewiesen wurde. Kardiale vagale präganglionäre Neuronen, die für die Kontrolle der Herzfrequenz über den parasympathischen Vagusnerven verantwortlich sind, wurden als an mehreren Stellen vorhanden nachgewiesen, hauptsächlich innerhalb des dorsalen vagalen motorischen Kerns, der eine interaktive Kontrolle des Kreislauf- und Atmungssystems ermöglichen könnte, ähnlich wie dies für Tetrapoden beschrieben wurde. Die vorliegende Darstellung eines scheinbar hochentwickelten Kontrollsystems für HRV bei einem Fisch mit einem nachgewiesenen alten Stammbaum, basierend auf paläontologischen, morphologischen und jüngsten genetischen Beweisen, stellt viel des anthropozentrischen Denkens in Frage, das von einigen Säugetierphysiologen impliziert und von vielen Psychobiologen gefördert wird. Es ist möglich, dass einige Merkmale der Säugetier-Respiratorischen Sinusarrhythmie, für die funktionelle Rollen gesucht wurden, evolutionäre Relikte sind, deren physiologische Rolle in alten Vertretern der Wirbeltiere mit ungeteilten Kreislaufsystemen definiert wurde.

@article{doi101126sciadvaaq0800,
    author = "Monteiro, Diana A und Taylor, Edwin W und Sartori, Marina R und Cruz, André L und Rantin, Francisco T und Leite, Cleo A C",
    title = "Kardiorespiratorische Interaktionen, die zuvor als bei Säugetieren identifiziert wurden, sind auch im primitiven Lungenfisch vorhanden.",
    year = "2018",
    journal = "Science advances",
    abstract = "Die vorliegende Studie hat gezeigt, dass der Lungenfisch sowohl strukturelle als auch funktionelle Merkmale seines Systems zur physiologischen Kontrolle der Herzfrequenz aufweist, die zuvor ausschließlich bei Säugetieren angenommen wurden und gemeinsam Variabilität (HRV) erzeugen. Untersuchungen auf ultrastruktureller und elektrophysiologischer Ebene zeigten, dass die Nerven, die das Gehirn mit dem Herzen verbinden, myelinisiert sind, was schnelle Leitgeschwindigkeiten verleiht, die mit Säugetierfasern vergleichbar sind und sofortige Änderungen der Herzfrequenz am Beginn jedes Atemzugs erzeugen. Diese mit der Atmung zusammenhängenden Änderungen der Herzschläge wurden durch eine komplexe Analyse der HRV nachgewiesen und zeigen, dass sie die Sauerstoffaufnahme pro Atemzug maximieren, eine kausale Beziehung, die bei Säugetieren noch nicht abschließend bewiesen wurde. Kardiale vagale präganglionäre Neuronen, die für die Kontrolle der Herzfrequenz über den parasympathischen Vagusnerven verantwortlich sind, wurden als an mehreren Stellen vorhanden nachgewiesen, hauptsächlich innerhalb des dorsalen vagalen motorischen Kerns, der eine interaktive Kontrolle des Kreislauf- und Atmungssystems ermöglichen könnte, ähnlich wie dies für Tetrapoden beschrieben wurde. Die vorliegende Darstellung eines scheinbar hochentwickelten Kontrollsystems für HRV bei einem Fisch mit einem nachgewiesenen alten Stammbaum, basierend auf paläontologischen, morphologischen und jüngsten genetischen Beweisen, stellt viel des anthropozentrischen Denkens in Frage, das von einigen Säugetierphysiologen impliziert und von vielen Psychobiologen gefördert wird. Es ist möglich, dass einige Merkmale der Säugetier-Respiratorischen Sinusarrhythmie, für die funktionelle Rollen gesucht wurden, evolutionäre Relikte sind, deren physiologische Rolle in alten Vertretern der Wirbeltiere mit ungeteilten Kreislaufsystemen definiert wurde.",
    url = "https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5833999/",
    doi = "10.1126/sciadv.aaq0800",
    pmcid = "PMC5833999",
    pmid = "29507882"
}

Der Säure-Basen-Haushalt ist ein streng regulierter physiologischer Prozess, der aus einem Gleichgewicht von Ionen im Organismus resultiert, die für den Säure-Basen-Haushalt relevant sind. Die Effizienz der Regulationsysteme bestimmt maßgeblich die kompensatorischen pH-Änderungen bei einer gegebenen Störung. Wirbeltiere minimieren (oder kompensieren) eine Säure-Basen-Störung durch allgemeine Prozesse, die den Ionentransfer und/oder PCO2-Änderungen umfassen. Die Säure-Basen-Regulierung bei Fischen wird vorwiegend durch den branchialen Austausch säure-basen-relevanter Ionen mit korrelierter Änderung der Plasma-HCO3--Spiegel erreicht. Im Gegensatz dazu ändern Landwirbeltiere das Blut-PCO2 durch ventilatorische Prozesse, und somit spielt die respiratorische Kontrolle der Säure-Basen-Regulierung eine wichtige Rolle als kompensatorischer Mechanismus. Lungenfische (Dipnoi) haben eine zentrale Position in der Evolution der Wirbeltiere und werden als Schwestergruppe der Tetrapoden betrachtet. Mit einem aquatischen Lebensstil teilen Lungenfische Ähnlichkeiten der respiratorischen Funktion mit Tetrapoden. Dieser Artikel revidiert Beweise, die zeigen, dass das respiratorische System von Lungenfischen den Säure-Basen-Haushalt reguliert, wie terrestrische ektotherme Wirbeltiere. Beim südamerikanischen Lungenfisch, Lepidosiren paradoxa, wurde die Anwesenheit zentraler CO2/pH-Chemorezeptoren eindeutig beschrieben. Auch sind das Blut-PCO2 und der Säure-Basen-Haushalt typisch für einen terrestrischen Wirbeltier. Diese Aspekte werden unter verschiedenen Umweltbedingungen diskutiert, die respiratorische Säure-Basen-Anpassungen erfordern, wie z. B. Exposition gegenüber Hyperkarbie, Hypoxie, hohen Temperaturen und Winterruhe. Interessante Fragen bezüglich der Lage und des Zellphänotyps von CO2/pH-zentralen und peripheren Chemorezeptoren bleiben ein offenes Feld, das in Lungenfischen erforscht werden muss.

@article{doi101016jcbpa2019110533,
    author = "Nunan, Bruna L C Z and Silva, Ayla S and Wang, Tobias and da Silva, Glauber S F",
    title = "Respiratory control of acid-base status in lungfish.",
    year = "2019",
    journal = "Comparative biochemistry and physiology. Part A, Molecular \& integrative physiology",
    abstract = "The acid-base status is a tightly regulated physiological process, resulting from a balance of ions in the organism relevant to acid-base. The efficiency of the regulatory systems importantly determines the compensatory pH changes for a given disturb. Vertebrates minimize (or compensate) an acid-base disturb by general processes, which include ion transfer and/or PCO2 changes. Acid-base adjustment in fish is predominantly achieved by branchial exchange of acid-base relevant ions with correlated change in plasma HCO3- levels. Conversely, land vertebrates change blood PCO2 through ventilatory process and hence respiratory control of acid-base regulation plays an important role as a compensatory mechanism. Lungfishes (Dipnoi) have central position on vertebrate's evolution being considered as the sister group to the tetrapods. With an aquatic life mode, lungfish share similarities of respiratory function with tetrapods. This article reviews evidence showing that lungfish's respiratory system regulates acid-base status, like terrestrial ectothermic vertebrates. In the South American lungfish, Lepidosiren paradoxa, the presence of central CO2/pH chemoreceptors was unequivocally described. Also, the blood PCO2 and acid-base status are typical of a terrestrial vertebrate. These aspects are discussed under different environmental conditions that require respiratory acid-base adjustments, such as, exposure to hypercarbia, hypoxia, high temperature and aestivation. Interesting questions regarding the location and cell phenotype of CO2/pH central and peripheral chemoreceptors remain an open field to be explored in lungfish.",
    url = "https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31398391/",
    doi = "10.1016/j.cbpa.2019.110533",
    pmid = "31398391"
}

@article{hunnekens2020variablegain,
    author = "Hunnekens, Bram und Kamps, Sjors und Van De Wouw, Nathan",
    title = "Variable-Gain Control for Respiratory Systems",
    year = "2020",
    journal = "IEEE Transactions on Control Systems Technology",
    url = "https://doi.org/10.1109/tcst.2018.2871002",
    doi = "10.1109/tcst.2018.2871002",
    number = "1",
    pages = "163-171",
    volume = "28"
}

Säugetiere zeigen deutliche Änderungen der Herzfrequenz, die mit der Lungenventilation verknüpft sind und als respiratorische Sinusarrhythmie (RSA) charakterisiert werden. Diese Änderungen werden teilweise durch Variationen im Niveau der hemmenden Kontrolle gesteuert, die das Herz durch den parasympathischen Arm des autonomen Nervensystems (PNS) ausübt. Diese Kontrolle stammt aus präganglionären Neuronen im Nucleus ambiguus, die phasische, mit der Atmung verbundene Aktivität über myelinisierte, efferente Fasern mit schnellen Leitgeschwindigkeiten an den kardialen Ast des Vagusnervs weiterleiten. Eine Ausarbeitung dieser zentralen Mechanismen, die unter der Kontrolle eines 'vagalen Systems' stehen, wurde von Psychologen mit mehreren Funktionen versehen, die sich mit dem 'sozialen Engagement' bei Säugetieren und insbesondere beim Menschen befassen. Langfristige Studien der kardiorespiratorischen Interaktionen (CRI) bei anderen wichtigen Wirbeltiergruppen haben gezeigt, dass sie alle sowohl tonische als auch phasische Kontrolle der Herzfrequenz durch das PNS aufweisen. Diese leitet sich zentral von Neuronen ab, die in unterschiedlich verteilten Kernen lokalisiert sind und das Herz über schnell leitende, myelinisierte, efferente Fasern versorgen. Wasseratmende Wirbeltiere, zu denen Fische und larvale Amphibien gehören, zeigen typischerweise eine direkte, 1:1 CRI zwischen Herzschlägen und Kiemenventilation, die vom dorsalen vagalen Motorkern gesteuert wird. Bei luftatmenden, ektothermen Wirbeltieren, einschließlich Reptilien, Amphibien und Lungenfischen, wurde gezeigt, dass CRI, die RSA widerspiegeln, die Sauerstoffaufnahme während der phasischen Ventilation durch Änderungen der Perfusion ihrer Atmungsorgane verbessern, aufgrund des Umleitung von Blut über ihre ungeteilten Herzen hinweg. Dieses System könnte die evolutionäre Grundlage für die Erzeugung von RSA bei Säugetieren darstellen, die nun keine wesentliche physiologische Rolle im Gasaustausch der Atmung spielt, aufgrund ihrer vollständig getrennten systemischen und pulmonalen Zirkulationen.

@article{doi101016jbiopsycho2022108382,
    author = "Taylor, Edwin W und Wang, Tobias und Leite, Cleo A C",
    title = "An overview of the Phylogenie der kardiorespiratorischen Kontrolle bei Wirbeltieren mit einigen Überlegungen zur 'Polyvagal Theory'.",
    year = "2022",
    journal = "Biological psychology",
    abstract = "Säugetiere zeigen deutliche Änderungen der Herzfrequenz, die mit der Lungenventilation verknüpft sind und als respiratorische Sinusarrhythmie (RSA) charakterisiert werden. Diese Änderungen werden teilweise durch Variationen im Niveau der hemmenden Kontrolle gesteuert, die das Herz durch den parasympathischen Arm des autonomen Nervensystems (PNS) ausübt. Diese Kontrolle stammt aus präganglionären Neuronen im Nucleus ambiguus, die phasische, mit der Atmung verbundene Aktivität über myelinisierte, efferente Fasern mit schnellen Leitgeschwindigkeiten an den kardialen Ast des Vagusnervs weiterleiten. Eine Ausarbeitung dieser zentralen Mechanismen, die unter der Kontrolle eines 'vagalen Systems' stehen, wurde von Psychologen mit mehreren Funktionen versehen, die sich mit dem 'sozialen Engagement' bei Säugetieren und insbesondere beim Menschen befassen. Langfristige Studien der kardiorespiratorischen Interaktionen (CRI) bei anderen wichtigen Wirbeltiergruppen haben gezeigt, dass sie alle sowohl tonische als auch phasische Kontrolle der Herzfrequenz durch das PNS aufweisen. Diese leitet sich zentral von Neuronen ab, die in unterschiedlich verteilten Kernen lokalisiert sind und das Herz über schnell leitende, myelinisierte, efferente Fasern versorgen. Wasseratmende Wirbeltiere, zu denen Fische und larvale Amphibien gehören, zeigen typischerweise eine direkte, 1:1 CRI zwischen Herzschlägen und Kiemenventilation, die vom dorsalen vagalen Motorkern gesteuert wird. Bei luftatmenden, ektothermen Wirbeltieren, einschließlich Reptilien, Amphibien und Lungenfischen, wurde gezeigt, dass CRI, die RSA widerspiegeln, die Sauerstoffaufnahme während der phasischen Ventilation durch Änderungen der Perfusion ihrer Atmungsorgane verbessern, aufgrund des Umleitung von Blut über ihre ungeteilten Herzen hinweg. Dieses System könnte die evolutionäre Grundlage für die Erzeugung von RSA bei Säugetieren darstellen, die nun keine wesentliche physiologische Rolle im Gasaustausch der Atmung spielt, aufgrund ihrer vollständig getrennten systemischen und pulmonalen Zirkulationen.",
    url = "https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35777519/",
    doi = "10.1016/j.biopsycho.2022.108382",
    pmid = "35777519"
}