Wirbeltier-Evolution

@book{colbert1955evolution1,
    author = "Colbert, E. H",
    title = "Evolution of the Vertebrates [1st ed.]",
    year = "1955",
    publisher = "New York, Wiley and Sons, Inc",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Colbert, E. H., 1955, Evolution of the Vertebrates [1st ed.]: New York, Wiley and Sons, Inc.}"
}

@article{bennett1968vertebrates,
    author = "Bennett, Jack",
    title = "Vertebrates Structure and Habit in Vertebrate Evolution G. S. Carter",
    year = "1968",
    journal = "BioScience",
    url = "https://doi.org/10.2307/1294206",
    doi = "10.2307/1294206",
    number = "7",
    pages = "741-741",
    volume = "18"
}

@misc{ebbesson1972a2,
    author = "Ebbesson, S. O. E",
    title = "Vorschlag für eine gemeinsame Nomenklatur für einige optische Kerne bei Wirbeltieren und Belege für einen gemeinsamen Ursprung zweier solcher Zellgruppen",
    year = "1972",
    howpublished = "Brain, Behavior and Evolution, v. 6, p. 75-91",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Ebbesson, S. O. E., 1972, Vorschlag für eine gemeinsame Nomenklatur für einige optische Kerne bei Wirbeltieren und Belege für einen gemeinsamen Ursprung zweier solcher Zellgruppen: Brain, Behavior and Evolution, v. 6, p. 75-91.}"
}

@article{crossref1975structure,
    title = "Structure and Evolution of Vertebrates: A Laboratory Text for Comparative Vertebrate Anatomy Alan Feduccia",
    year = "1975",
    journal = "The American Biology Teacher",
    url = "https://doi.org/10.2307/4445299",
    doi = "10.2307/4445299",
    number = "6",
    pages = "379-379",
    volume = "37"
}

@misc{ebbesson1976neurology3,
    author = "Ebbesson, S. O. E. und Northcutt, R. G",
    title = "Neurologie anamniotischer Wirbeltiere, in Masterson, R. B., Campbell, C. B. G., Bitterman, M. E., und Hotton, N., Hgg., Evolution des Gehirns und Verhaltens bei Wirbeltieren",
    year = "1976",
    howpublished = "Hillsdale, New Jersey, Erlbaum",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Ebbesson, S. O. E., und Northcutt, R. G., 1976, Neurologie anamniotischer Wirbeltiere, in Masterson, R. B., Campbell, C. B. G., Bitterman, M. E., und Hotton, N., Hgg., Evolution des Gehirns und Verhaltens bei Wirbeltieren: Hillsdale, New Jersey, Erlbaum.}"
}

@inproceedings{whiting1977cranial5,
    author = "Whiting, H. P",
    title = "Cranial Anatomy of the Ostracoderms in Relation to the Organisation of Larval Lampreys, in Andrews, S. M., Miles, R. S., and Walker, A. D., eds., Problems in Vertebrate Evolution",
    year = "1977",
    booktitle = "Essays Presented to Professor T.S. Westoll, F.R.S., F.L.S, 4 of Linnean Society Symposium Series: London, Academic Press, p. 1-23",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Whiting, H. P., 1977, Cranial Anatomy of the Ostracoderms in Relation to the Organisation of Larval Lampreys, in Andrews, S. M., Miles, R. S., and Walker, A. D., eds., Problems in Vertebrate Evolution: Essays Presented to Professor T.S. Westoll, F.R.S., F.L.S, 4 of Linnean Society Symposium Series: London, Academic Press, p. 1-23.}"
}

@book{jarvik198019814,
    author = "Jarvik, E",
    title = "1981, Basic Structure and Evolution of Vertebrates",
    year = "1980",
    publisher = "London, Academic Press; 2 Bände",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Jarvik, E., 1980, 1981, Basic Structure and Evolution of Vertebrates: London, Academic Press; 2 Bände.}"
}

@article{ballard1982major,
    author = "Ballard, W. W.",
    title = "Major Review of Vertebrate Evolution Basic Structure and Evolution of Vertebrates Erik Jarvik",
    year = "1982",
    journal = "BioScience",
    url = "https://doi.org/10.2307/1308861",
    doi = "10.2307/1308861",
    number = "5",
    pages = "347-347",
    volume = "32"
}

Lebende Kieferwirbeltiere lassen sich leicht zwei gut gestützten Hauptkladus zuordnen: den knorpeligen Chondrichthyes (Haie und ihre Verwandten) und die „knochigen Fische", die Osteichthyes (zu denen Tetrapoden gehören und zu denen auch Menschen zählen). Gemeinsam bilden sie die Kronengruppe Gnathostomata. Chondrichthyes und Osteichthyes teilten einen gemeinsamen Vorfahren, der mindestens vor 423 Millionen Jahren lebte, was ausreichend Zeit für die lebenden Mitglieder dieser Gruppen bot, sich zu divergieren und neue Merkmale und Merkmalszustände zu erlangen, was zu einer Unklarheit bezüglich der ursprünglichen Bedingungen der Gnathostomata als Ganzes führte. Die Zuordnung fossiler Taxa zu den osteichthyischen, chondrichthyischen und gnathostomen Stammgruppen ist notwendig, um die ursprünglichen Bedingungen und evolutionären Ursprünge dieser Wirbeltiere zu verstehen, doch die Bestimmung der phylogenetischen Beziehungen paläozoischer Gnathostomen stellt eine Herausforderung dar, die durch einen relativen Mangel an gut erhaltenem Fossilmaterial aus dem Silur und dem frühen Devon verschärft wird. Die Lokalität Man On The Hill (MOTH) in den Nordwest-Territorien Kanadas hat wunderschön erhaltene Fossilien paläozoischer Gnathostomen geliefert und bietet eine einzigartige Gelegenheit, ihre Vielfalt zu untersuchen und neue Daten zur Formulierung und Überprüfung von Hypothesen über evolutionäre Beziehungen beizusteuern. Insbesondere ist MOTH einer der wenigen Fossilfundstellen der Welt, die verkörperte Skelette einer rätselhaften Gruppe von Fischen, der Acanthodier, erhalten haben. In jüngster Zeit haben Acanthodier zunehmende Aufmerksamkeit erhalten, da sie eine wahrscheinliche Schwestergruppe der Chondrichthyes darstellen. In diesem phylogenetischen Kontext können Acanthodier-Merkmale Einblicke in die ursprünglichen Merkmale der Chondrichthyes und möglicherweise die ursprünglichen Bedingungen für die Gnathostomata liefern. Diese Dissertation bietet eine umfassende Studie von Acanthodier-Fossilien, insbesondere solchen, die zur Ordnung der Acanthodier namens Ischnacanthiformes gehören. Diese Gruppe ist besonders schlecht bekannt und wird hauptsächlich durch isolierte Kieferknochen vertreten. Im Rahmen dieser Studie werden vier neue Gattungen umfassend sechs neue Arten von ischnacanthiformen Acanthodien beschrieben, was unser Verständnis der Vielfalt der Gruppe erheblich erweitert. Die Anwesenheit mehrerer eng verwandter Arten, die in einem relativ begrenzten geografischen Gebiet koexistieren, wurde als Hinweis auf die trophische Nischenaufteilung interpretiert; diese Hypothese wird hier indirekt durch die Verwendung von dreidimensionalen Rekonstruktionen verkörperter Kieferpaare getestet, die unterschiedliche Arten von Okklusion und Fütterungsmechanismen bei verschiedenen Arten von ischnacanthiformen aus MOTH aufzeigen. Die Unterschiede in der Kieferokklusion sowie in den Mustern des Zahnabriebs stützen die hypothetische trophische Nischendifferenzierung zwischen ischnacanthiformen Arten aus MOTH und deuten darauf hin, dass zumindest einige dieser frühen Kieferwirbeltiere sich nicht als unselektive Generalisten-Räuber verhielten, sondern sich möglicherweise auf die Erfassung und Verarbeitung bevorzugter Beutetiere spezialisiert haben. Auch zuvor nicht identifizierte morphologische und histologische Strukturen werden von MOTH-Acanthodien beschrieben, mit Kommentaren zu den potenziellen phylogenetischen Implikationen dieser Entdeckungen. Eine neue Hypothese wird für den Mechanismus des Knochenwachstums und der Zahnbefestigung bei ischnacanthiformen Acanthodien vorgeschlagen. Durch die Bereitstellung einiger Einblicke in die Vielfalt, Ökologie und evolutionäre Geschichte der Ischnacanthiformes hoffe ich, ein besseres Bild nicht nur ihrer phylogenetischen Affinitäten, sondern auch der antiken Welt geliefert zu haben, in der diese Tiere lebten, und wie sie mit ihrer Umwelt und untereinander interagiert haben könnten.

@phdthesis{blais2015ischnacanthiform,
    author = "Blais, Stephanie A.",
    title = "Ischnacanthiform-Zähne und der Ursprung und die Evolution von Wirbeltierzähnen",
    year = "2015",
    publisher = "University of Alberta Library",
    abstract = "Lebende Kieferwirbeltiere können leicht zwei großen, gut gestützten Klades zugeordnet werden: den knorpeligen Chondrichthyes (Haie und ihre Verwandten) und den „knochigen Fischen", den Osteichthyes (zu denen Tetrapoden gehören, und zu denen auch Menschen gehören). Zusammen bilden sie die Kronengruppe Gnathostomata. Chondrichthyes und Osteichthyes teilten einen gemeinsamen Vorfahren, der nicht weniger als 423 Millionen Jahre zurückliegt, was ausreichend Zeit für die lebenden Mitglieder dieser Gruppen bot, sich zu unterscheiden und neue Merkmale und Merkmalszustände zu erwerben, und was zu einer mangelnden Klarheit bezüglich der ursprünglichen Bedingungen von Gnathostomata als Ganzem führte. Die Zuordnung fossiler Taxa zu den osteichthyischen, chondrichthyischen und gnathostomen Stammgruppen ist notwendig, um die ursprünglichen Bedingungen und evolutionären Ursprünge dieser Wirbeltiere zu verstehen, aber die Bestimmung der phylogenetischen Beziehungen paläozoischer Gnathostomen stellt eine Herausforderung dar, die durch einen relativen Mangel an gut erhaltenem Fossilmaterial aus dem Silur und dem frühen Devon verschärft wird. Die Lokalität Man On The Hill (MOTH) in den Nordwest-Territorien Kanadas hat wunderschön erhaltene Fossilien von frühen devonischen Gnathostomen geliefert, was eine einzigartige Gelegenheit bietet, ihre Vielfalt zu untersuchen und neue Daten zur Formulierung und Überprüfung von Hypothesen über evolutionäre Beziehungen beizusteuern. Insbesondere ist MOTH einer der wenigen Fossilfundstellen der Welt, die verkörperte Skelette einer rätselhaften Gruppe von Fischen, der Acanthodier, erhalten haben. In jüngster Zeit haben Acanthodier zunehmende Aufmerksamkeit erhalten, da sie eine wahrscheinliche Schwestergruppe der Chondrichthyes darstellen. In diesem phylogenetischen Kontext können Acanthodier-Merkmale Einblicke in die primitiven Merkmale der Chondrichthyes und möglicherweise die ursprünglichen Bedingungen für Gnathostomata geben. Diese Dissertation bietet eine umfassende Studie von Acanthodier-Fossilien, insbesondere solchen, die zur Ordnung der Acanthodier namens Ischnacanthiformes gehören. Diese Gruppe ist besonders schlecht bekannt, da sie hauptsächlich durch isolierte Kieferknochen vertreten ist. Als Teil dieser Studie werden vier neue Gattungen umfassend sechs neue Arten von ischnacanthiformen Acanthodien beschrieben, was unser Verständnis der Vielfalt der Gruppe erheblich erweitert. Das Vorhandensein mehrerer eng verwandter Arten, die in einem relativ begrenzten geografischen Gebiet koexistieren, wurde als Hinweis auf die trophische Nischenaufteilung interpretiert; diese Hypothese wird hier indirekt durch die Verwendung von dreidimensionalen Rekonstruktionen von verkörperten Kieferpaaren getestet, die unterschiedliche Arten von Okklusion und Fütterungsmechanismen bei verschiedenen Arten von ischnacanthiformen aus MOTH aufzeigen. Die Unterschiede in der Kieferokklusion sowie in den Mustern des Zahnabnutzung unterstützen die hypothetische trophische Nischendifferenzierung zwischen ischnacanthiformen Arten aus MOTH und legen nahe, dass zumindest einige dieser frühen Kieferwirbeltiere sich nicht als unselektive Generalisten-Räuber verhielten, sondern sich möglicherweise auf die Erfassung und Verarbeitung bevorzugter Beutetiere spezialisiert haben. Auch zuvor nicht identifizierte morphologische und histologische Strukturen werden von MOTH-Acanthodien beschrieben, mit Kommentaren zu den potenziellen phylogenetischen Implikationen dieser Entdeckungen. Eine neue Hypothese wird für den Mechanismus des Kieferknochenwachstums und der Zahnbefestigung bei ischnacanthiformen Acanthodien vorgeschlagen. Durch die Bereitstellung einiger Einblicke in die Vielfalt, Ökologie und evolutionäre Geschichte der Ischnacanthiformes hoffe ich, ein besseres Bild nicht nur ihrer phylogenetischen Affinitäten, sondern auch der antiken Welt geliefert zu haben, in der diese Tiere lebten, und wie sie möglicherweise mit ihrer Umwelt und untereinander interagierten.",
    url = "https://ualberta.scholaris.ca/handle/123456789/100929",
    doi = "10.7939/r3c24r27v"
}

@incollection{bels2019feeding,
    author = "Bels, Vincent und Herrel, Anthony",
    title = "Fressen, ein Werkzeug, um die Evolution der Wirbeltiere zu verstehen, Einführung in „Fressen bei Wirbeltieren"",
    year = "2019",
    booktitle = "Faszinierende Lebenswissenschaften",
    url = "https://doi.org/10.1007/978-3-030-13739-7\_1",
    doi = "10.1007/978-3-030-13739-7\_1",
    pages = "1-18"
}

Zwischen Wirbeltieren und ihrer Schwestergruppe, den Tunicaten, besteht eine disparate Bandbreite an Augenkomplexität. Bei Tunicaten nehmen „Augen" die Form einfacher, Schatten detektierender photorezeptiver Flecken an, während Wirbeltiere eines der komplexesten und feinsten Augen im Tierreich besitzen. Wir wissen noch nicht, wie das komplexe Wirbeltierauge aus einer stark vereinfachten Augenstruktur im gemeinsamen Vorfahren mit Tunicaten entstanden sein könnte. Da es keine existierenden Übergangsformen zwischen Tunicaten und Wirbeltieren gibt, müssen wir auf die frühesten abzweigenden Wirbeltiere zurückgreifen, um die evolutionäre Geschichte der Wirbeltieraugen besser zu verstehen. Seepocken (Hagfische) gehören zu den beiden überlebenden kieferlosen Fischlinien und stellen somit eines der frühesten Beispiele für Wirbeltieraugen dar. Obwohl sie Wirbeltiere sind, fehlen Seepocken viele der konservierten Wirbeltieraugenmerkmale, die von Lampreien bis zum Menschen erhalten geblieben sind. Ihr Auge ist unpigmentiert, von einer transparenten Epidermis verdeckt und besitzt keine dreischichtige Netzhaut, Linse und Augenmuskulatur. Dies macht Seepocken zu einem einzigartigen Fall in der Wirbeltierentwicklung. Die Ursache für diese Einfachheit wurde durch mehrere verschiedene potenzielle Entwicklungsgeschichten erklärt. Eine Denkrichtung besagt, dass die rudimentären Merkmale als ancestral betrachtet werden können, was bedeutet, dass das Seepockenauge eine frühe Stufe in der Wirbeltieraugenentwicklung darstellt, die vor der Entwicklung des typischen Wirbeltierkameraaugens existierte. Diese Hypothese impliziert jedoch indirekt, dass Lampreien ihr Auge parallel zu kiefertragenden Wirbeltieren entwickelt haben, was einer Reihe molekularer phylogenetischer Studien widerspricht. Unsere konkurrierende Hypothese schlägt im Gegensatz dazu vor, dass diese rudimentären Merkmale das Ergebnis einer Regression von einem ancestral komplexen Auge sind. Es existieren sehr wenige molekulare Daten, um die Augen von Seepocken zu charakterisieren, daher haben wir uns vorgenommen, unsere Hypothese zu testen, indem wir die molekularen Merkmale der Netzhaut des Pazifischen Seepockens (Epatatretus stouii) definieren. Um dies zu tun, haben wir ein Seepocken-Augen-Transkriptom erstellt, aus dem wir eine iii Anzahl neuer Transkripte einschließlich Homologe von Retinoid-Zyklus-Genen (RPE65, LRAT und anderen) und Interneuron-Markern (PKC-a, Calbindin, Pax6 und anderen) extrahiert haben. Durch In-situ-Hybridisierung konnten wir die Expression einiger dieser neuen Transkripte auf Regionen der Seepocken-Netzhaut lokalisieren, die homolog zu denen bei anderen Wirbeltieren sind. Die Identifizierung dieser neuen Transkripte offenbarte das Vorhandensein einer größeren Vielfalt an Zelltypen innerhalb der Netzhaut als zuvor charakterisiert, einschließlich des ersten Nachweises von Interneuronen und eines unterstützenden funktionellen Netzhautepithels. Das Vorhandensein dieser Merkmale in Verbindung mit dem Vorhandensein dieser Merkmale bei Lampreien und kiefertragenden Wirbeltieren deutet darauf hin, dass Seepocken-Augen ein hochkonserviertes Auge mit anderen Wirbeltieren teilen. Unsere Arbeit zur Identifizierung neuer Merkmale der Seepocken-Netzhaut hat die Tür für eine Reihe zukünftiger Studien geöffnet und erhebliche Beweise geliefert, die die degenerative Augenhypothese unterstützen.

@phdthesis{dong2019novel,
    author = "Dong, Emily M",
    title = "Neuartige Merkmale des Wirbeltierauges identifiziert im rudimentären Auge des Pazifischen Seehahns (Eptatretus stoutii)",
    year = "2019",
    publisher = "University of Alberta Library",
    abstract = "Zwischen Wirbeltieren und ihrer Schwestergruppe, den Tunicaten, besteht eine disparate Bandbreite an Augenkomplexität. Bei Tunicaten nehmen „Augen" die Form einfacher, Schatten detektierender photorezeptiver Flecken an, während Wirbeltiere eines der komplexesten und feinsten Augen im Tierreich besitzen. Wir wissen noch nicht, wie das komplexe Wirbeltierauge aus einer stark vereinfachten Augenstruktur im gemeinsamen Vorfahren mit Tunicaten entstanden sein könnte. Da es keine existierenden Übergangsformen zwischen Tunicaten und Wirbeltieren gibt, müssen wir die frühesten abzweigenden Wirbeltiere nutzen, um die evolutionäre Geschichte der Wirbeltieraugen besser zu verstehen. Seehähne gehören zu den beiden überlebenden Linien der kieferlosen Fische und stellen somit eines der frühesten Beispiele für Wirbeltieraugen dar. Obwohl sie Wirbeltiere sind, fehlen Seehähnen viele der konservierten Wirbeltieraugenmerkmale, die von Lampreien bis zum Menschen erhalten sind. Ihr Auge ist unpigmentiert, von einer transparenten Epidermis verdeckt und besitzt keine dreischichtige Netzhaut, Linse und Augenmuskulatur. Dies macht Seehähne zu einem einzigartigen Fall in der Wirbeltierentwicklung. Die Ursache dieser Einfachheit wurde durch verschiedene potenzielle Geschichte erklärt. Eine Schule des Denkens besagt, dass die rudimentären Merkmale als ancestral betrachtet werden können, was bedeutet, dass das Seehahnaug ein frühes Stadium in der Wirbeltieraugenentwicklung darstellt, das vor der Entwicklung des typischen Wirbeltierkameraauges existierte. Diese Hypothese impliziert jedoch indirekt, dass Lampreien ihr Auge parallel zu kiefertragenden Wirbeltieren entwickelt haben, was einer Reihe von molekularen phylogenetischen Studien widerspricht. Unsere konkurrierende Hypothese schlägt im Gegensatz dazu vor, dass diese rudimentären Merkmale das Ergebnis einer Regression von einem ancestral komplexen Auge sind. Es existieren sehr wenige molekulare Daten, um die Augen von Seehähnen zu charakterisieren, und daher haben wir uns vorgenommen, unsere Hypothese zu testen, indem wir die molekularen Merkmale der Netzhaut des Pazifischen Seehahns (Eptatretus stouii) definieren. Um dies zu tun, haben wir ein Seehahnaugen-Transkriptom erzeugt, aus dem wir eine iii Anzahl an neuartigen Transkripten extrahiert haben, einschließlich Homologen von Retinoid-Zyklus-Genen (RPE65, LRAT und anderen) und Interneuron-Markern (PKC-a, Calbindin, Pax6 und anderen). Durch In-situ-Hybridisierung waren wir in der Lage, die Expression einiger dieser neuartigen Transkripte auf Regionen der Seehahnetzhaut zu lokalisieren, die homolog zu denen in anderen Wirbeltieren sind. Die Identifizierung dieser neuartigen Transkripte offenbarte das Vorhandensein einer größeren Vielfalt an Zelltypen innerhalb der Netzhaut als zuvor charakterisiert, einschließlich des ersten Beweises für Interneurone und eines unterstützenden funktionellen Netzhautepithels. Das Vorhandensein dieser Merkmale in Verbindung mit dem Vorhandensein dieser Merkmale bei Lampreien und kiefertragenden Wirbeltieren deutet darauf hin, dass Seehahnaugen ein hochkonserviertes Auge mit anderen Wirbeltieren teilen. Unsere Arbeit zur Identifizierung neuartiger Merkmale der Seehahnetzhaut hat die Tür für eine Reihe zukünftiger Studien geöffnet und erhebliche Beweise geliefert, um die degenerative Augenhypothese zu stützen.",
    url = "https://ualberta.scholaris.ca/handle/123456789/102391",
    doi = "10.7939/r3-399z-y395"
}

Die Wirbeltier-Netzhaut ist eine lebenswichtige Sinnesstruktur mit einer unklaren evolutionären Herkunft. Lebende Wirbeltiere besitzen eine auffällig komplexe Netzhaut und ein Auge mit hochkonservierter Entwicklung und Physiologie. Im Gegensatz dazu sind die lichtempfindlichen Organe der nächsten nicht-wirbeltierlichen Verwandten vergleichsweise einfache Ansammlungen von Pigmentzellen und Photorezeptoren. Keine lebenden Wirbeltiere besitzen Merkmale, die auf einen „Übergangszustand" hindeuten, der dazu beitragen könnte, die Interpretationen darüber zu leiten, wie das Auge oder die Netzhaut ursprünglich entstanden sein könnten. Die früh verzweigten kieferlosen Wirbeltiere (Cyclostomata - Seepferdchen und Lachse) befinden sich jedoch in einer idealen phylogenetischen Position, um Licht auf den Ursprung des Wirbeltierauges zu werfen. Die Augen von Cyclostomen sind im Vergleich zu den Augen der kiefertragenden Wirbeltiere (Gnathostomata) weitgehend unerforscht. Die verfügbare Literatur hat gezeigt, dass sowohl Seepferdchen- als auch Lachs-Augen einzigartige Merkmale aufweisen, die bei anderen Wirbeltieren nicht vorhanden sind. Seepferdchen-Augen sind besonders bemerkenswert, da das Auge (und die Netzhaut) in seiner Form klein und rudimentär ist. Das Seepferdchen-Auge fehlt Pigment und eine Linse. Die Netzhautschichten sind zudem unorganisiert als bei anderen Wirbeltieren. Diese Beobachtungen haben zu der Interpretation geführt, dass das Seepferdchen-Auge den ursprünglichen Wirbeltier-Augenzustand repräsentieren könnte. Jüngste morphologische und molekulare Studien, einschließlich Daten in dieser Arbeit, deuten nun darauf hin, dass viele dieser Merkmale im Seepferdchen-Auge auf sekundären Verlust zurückzuführen sind und nicht auf die Erhaltung ursprünglicher Merkmale. Dennoch wird eine weitere Untersuchung der Cyclostomen-Netzhaut entscheidend sein, um den Zustand des ursprünglichen Wirbeltier- (Proto-Wirbeltier-) Auges abzuleiten. Obwohl mehrere Studien die Morphologie von Cyclostomen-Augen untersucht haben, sind Daten zur Entwicklung des Auges und der Netzhaut extrem begrenzt. Dies gilt insbesondere für Seepferdchen, deren Embryonen notoriously schwierig zu beschaffen sind. Neuroentwicklungsdaten könnten neue Einblicke in die Augenentwicklung liefern, wo morphologische Daten von lebenden Organismen oder Fossilien fehlen. Hier stelle ich genomische und RNA-Sequenzierungsdaten bereit, die darauf hindeuten, dass viele Gene, die für die Netzhautentwicklung bei Gnathostomen kritisch sind, auch im Seepferdchen-Auge exprimiert werden. Darüber hinaus deuten jüngere Arbeiten darauf hin, dass erwachsene Pazifische Seepferdchen (Eptatretus stoutii) ein anhaltendes Netzhautwachstum über die embryonale Entwicklung hinaus aufweisen. Daher habe ich in dieser Arbeit begonnen, die Mechanismen zu charakterisieren, die das Netzhautwachstum beim Pazifischen Seepferdchen (E. stoutii) antreiben, indem ich eine vermeintliche proliferative Zone in der erwachsenen Netzhaut ausnutze. Um dies zu erreichen, habe ich eine kurze Pulsserie von EdU auf mehrere Seepferdchen angewendet, um proliferierende Zellen, falls vorhanden, in der Netzhaut zu markieren. Ich habe zudem Bioinformatik und In-situ-Hybridisierung genutzt, um zu bewerten, ob Homologe von Gnathostomen-Netzhautgenen auch die Retinogenese bei diesem kieferlosen Wirbeltier antreiben. Ich habe EdU-positive Zellen innerhalb der Netzhautperipherie des Seepferdchens (ein Bereich, der an die Ziliarmarginalzone von Gnathostomen erinnert) und innerhalb der zentralen Netzhaut beobachtet. Ich habe zudem Hinweise gefunden, dass Seepferdchen Homologe mehrerer Schlüsselgene besitzen, die für die Netzhautneurogenese bei anderen Wirbeltieren erforderlich sind, und dass diese Gene im Seepferdchen-Auge exprimiert werden. Schließlich habe ich durch In-situ-Hybridisierung nachgewiesen, dass zwei dieser Gene, OtxA und Rx (retinale Homeobox), in der Seepferdchen-Netzhaut exprimiert werden (einschließlich an der proliferativen Netzhautperipherie). Diese Arbeit hat Kandidatengene und Mechanismen enthüllt, die möglicherweise an der Seepferdchen-Retinogenese beteiligt sind. Dies legt einen Ausgangspunkt für zukünftige Studien fest, um die Wege der Netzhautneurogenese bei kieferlosen Wirbeltieren zu untersuchen. Weitere Bemühungen, die Netzhautentwicklung zwischen Cyclostomen und Gnathostomen zu vergleichen, sind geboten, da diese Arbeit auch Hinweise auf tief konservierte Mechanismen für die Retinogenese innerhalb der Wirbeltierlinie aufgedeckt hat.

@phdthesis{bradshaw2023a,
    author = "Bradshaw, Sarah",
    title = "Eine Charakterisierung der adulten retinalen Neurogenese im Pazifischen Seehund (Eptatretus stoutii) zur Aufklärung der evolutionären Ursprünge des Wirbeltierauges",
    year = "2023",
    publisher = "University of Alberta Library",
    abstract = "Das Wirbeltierauge ist eine lebenswichtige Sinnesstruktur mit einer unklaren evolutionären Herkunft. Lebende Wirbeltiere besitzen ein überraschend komplexes Auge und eine Retina mit hochkonservierter Entwicklung und Physiologie. Im Gegensatz dazu sind die photorezeptiven Organe der nächsten nicht-wirbeltierähnlichen Verwandten vergleichsweise einfache Ansammlungen von Pigmentzellen und Photorezeptoren. Keine existierenden Wirbeltiere besitzen Merkmale, die auf einen ‚Übergangszustand' hindeuten, der dazu beitragen könnte, die Interpretationen darüber zu leiten, wie das Auge oder die Retina ursprünglich entstanden sein könnten. Die früh verzweigten kieferlosen Wirbeltiere (Cyclostomata - Seehunde und Lachse) befinden sich jedoch in einer idealen phylogenetischen Position, um Licht auf den Ursprung des Wirbeltierauges zu werfen. Die Augen der Cyclostomen sind im Vergleich zu den Augen der kiefertragenden Wirbeltiere (Gnathostomata) weitgehend unerforscht. Die verfügbare Literatur hat gezeigt, dass sowohl Seehund- als auch Lachsaugen einzigartige Merkmale aufweisen, die bei anderen Wirbeltieren nicht vorhanden sind. Seehundaugen sind besonders bemerkenswert, da das Auge (und die Retina) in ihrer Form klein und rudimentär ist. Das Seehundauge fehlt Pigment und eine Linse. Die Retinaschichten sind zudem unorganisiert als bei anderen Wirbeltieren. Diese Beobachtungen haben zu der Interpretation geführt, dass das Seehundauge den ursprünglichen Zustand des Wirbeltierauges darstellen könnte. Jüngere morphologische und molekulare Studien, einschließlich Daten aus dieser Dissertation, deuten nun darauf hin, dass viele dieser Merkmale im Seehundauge auf sekundären Verlust statt auf der Erhaltung ursprünglicher Merkmale zurückzuführen sind. Dennoch wird eine weitere Untersuchung der Cyclostomen-Retina entscheidend sein, um den Zustand des ursprünglichen Wirbeltierauges (Proto-Wirbeltierauge) abzuleiten. Obwohl mehrere Studien die Morphologie der Cyclostomenaugen untersucht haben, sind Daten zur Entwicklung des Auges und der Retina extrem begrenzt. Dies gilt insbesondere für Seehunde, deren Embryonen notoriously schwierig zu beschaffen sind. Neuroentwicklungsdaten könnten neue Einblicke in die Augenentwicklung liefern, wo morphologische Daten von existierenden Organismen oder Fossilien fehlen. Hier liefere ich genomische und RNA-Sequenzierungsdaten, die darauf hindeuten, dass viele Gene, die für die Retinaentwicklung bei Gnathostomen kritisch sind, auch im Seehundauge exprimiert werden. Darüber hinaus deuten jüngere Arbeiten darauf hin, dass erwachsene Pazifische Seehunde (Eptatretus stoutii) ein anhaltendes retinales Wachstum nach der embryonalen Entwicklung aufweisen. Daher habe ich in dieser Dissertation begonnen, die Mechanismen, die die Retinaentwicklung im Pazifischen Seehund (E. stoutii) antreiben, zu charakterisieren, indem ich eine vermeintliche proliferative Zone in der adulten Retina ausnutze. Um dies zu erreichen, habe ich eine kurze Pulse von EdU auf mehrere Seehunde angewendet, um proliferierende Zellen, falls vorhanden, in der Retina zu markieren. Ich habe zudem Bioinformatik und In-situ-Hybridisierung genutzt, um zu bewerten, ob Homologe von Gnathostomen-Retina-Genen auch die Retinogenese bei diesem kieferlosen Wirbeltier antreiben. Ich habe EdU-positive Zellen innerhalb der retinalen Peripherie des Seehundes (ein Bereich, der an die Ziliarmarginalzone von Gnathostomen erinnert) und innerhalb der zentralen Retina beobachtet. Ich habe zudem Hinweise gefunden, dass Seehunde Homologe mehrerer Schlüsselgene besitzen, die für die retinale Neurogenese bei anderen Wirbeltieren erforderlich sind, und dass diese Gene im Seehundauge exprimiert werden. Schließlich habe ich durch In-situ-Hybridisierung nachgewiesen, dass zwei dieser Gene, OtxA und Rx (retinale Homeobox), in der Seehundretina exprimiert werden (einschließlich an der proliferativen retinalen Peripherie). Diese Arbeit hat Kandidatengene und Mechanismen enthüllt, die möglicherweise an der Seehund-Retinogenese beteiligt sind. Dies legt einen Ausgangspunkt für zukünftige Studien fest, um die Wege der retinalen Neurogenese bei kieferlosen Wirbeltieren zu untersuchen. Weitere Bemühungen, die Retinaentwicklung zwischen Cyclostomen und Gnathostomen zu vergleichen, sind geboten, da diese Arbeit auch Hinweise auf tief konservierte Mechanismen für die Retinogenese innerhalb der Wirbeltierlinie aufgedeckt hat.",
    url = "https://ualberta.scholaris.ca/handle/123456789/98660",
    doi = "10.7939/r3-p8k1-d090"
}

Die Entstehung der Wirbeltiere stellt einen der bedeutendsten evolutionären Übergänge in der Tiergeschichte dar. Die frühesten eindeutigen Wirbeltierfossilien erscheinen im unteren Kambrium (vor etwa 525-520 Millionen Jahren), wobei Myllokunmingia fengjiaoa und Haikouichthys ercaicunensis aus der Chengjiang-Biota Chinas zu den ältesten bekannten Exemplaren zählen. Diese frühen Wirbeltiere entwickelten sich aus chordatischen Vorfahren, die wahrscheinlich modernen Stachelhäuten (Amphioxus) ähnelten. Der entscheidende Übergang erfolgte durch die Entwicklung von Neuralleisten-Zellen, eines mineralisierten Skeletts und eines komplexeren Gehirns. Die Grundlage für die Ursprünge der Wirbeltiere wurde im Präkambrium mit frühen Chordaten wie Pikaia gracilens gelegt, die grundlegende chordatische Merkmale aufwiesen. Die frühe Kambrium-Periode erlebte eine schnelle Diversifizierung von Wirbeltierformen, was zur Entstehung wichtiger Wirbeltierlinien führte, einschließlich beider kieferloser (Agnatha) und später kiefertragender (Gnathostoma) Gruppen.

@misc{montgomery2024early,
    author = "Montgomery, Richard Murdoch",
    title = "Early Origins and Evolution of Vertebrates: From Cambrian Chordates to the First Vertebrate Radiation",
    year = "2024",
    abstract = "Die Entstehung der Wirbeltiere stellt einen der bedeutendsten evolutionären Übergänge in der Tiergeschichte dar. Die frühesten eindeutigen Wirbeltierfossilien erscheinen im unteren Kambrium (vor etwa 525-520 Millionen Jahren), wobei Myllokunmingia fengjiaoa und Haikouichthys ercaicunensis aus der Chengjiang-Biota Chinas zu den ältesten bekannten Exemplaren zählen. Diese frühen Wirbeltiere entwickelten sich aus chordatischen Vorfahren, die wahrscheinlich modernen Stachelhäuten (Amphioxus) ähnelten. Der entscheidende Übergang erfolgte durch die Entwicklung von Neuralleisten-Zellen, eines mineralisierten Skeletts und eines komplexeren Gehirns. Die Grundlage für die Ursprünge der Wirbeltiere wurde im Präkambrium mit frühen Chordaten wie Pikaia gracilens gelegt, die grundlegende chordatische Merkmale aufwiesen. Die frühe Kambrium-Periode erlebte eine schnelle Diversifizierung von Wirbeltierformen, was zur Entstehung wichtiger Wirbeltierlinien führte, einschließlich beider kieferloser (Agnatha) und später kiefertragender (Gnathostoma) Gruppen.",
    url = "https://doi.org/10.20944/preprints202410.2262.v1",
    doi = "10.20944/preprints202410.2262.v1"
}