George bringt einen interessanten Punkt auf, aber seine Folgerungen ergeben sich nicht notwendigerweise aus seinen Prämissen.
Wir können das Wahrscheinlichkeitsproblem so aufstellen, dass es parametrisiert ist, sodass wir den Fall der vorteilhaften Mutation und den Fall der schädlichen Mutation auf dieselbe Weise behandeln können.
Jede Art hat eine (große, aber) endliche Anzahl von Organismen, die während ihrer Existenzzeit leben und sterben. Wir nennen diese Zahl N.
Jede Art wird tendenziell eine charakteristische Wahrscheinlichkeit aufweisen, dass die Überreste eines bestimmten Individuums Teil des Fossilberichts werden und später entdeckt werden können. Wir werden diese Wahrscheinlichkeit als „Per Individual Preservation Potential" oder PIPP bezeichnen.
Für jede Klasse von Mutationen, die uns interessieren, gibt es eine Reihe von Parametern, die wir anwenden können, um die Wirkung dieser Mutationen zu charakterisieren. Erstens gibt es die Wahrscheinlichkeit pro Individuum, dass eine solche Mutation überhaupt auftritt. Bezeichnen wir diese Wahrscheinlichkeit mit C. Eine Mutation kann in der Population zu einer bestimmten Frequenz beibehalten werden oder kurz nach ihrem Auftreten verloren gehen. Die Wahrscheinlichkeit, dass eine bestimmte Mutation der fraglichen Art in der Population beibehalten wird, kann mit R bezeichnet werden. (Somit ist die Wahrscheinlichkeit des Verlustes (1-R).) Wenn eine Mutation verloren geht, wird sie ein oder einige wenige Individuen beeinflusst haben. Die durchschnittliche Anzahl der Individuen, die durch eine Mutation beeinflusst werden, die kurz nach ihrem Auftreten verloren geht, ist L. Mutationen können zu verschiedenen Zeiten in der Geschichte der Art auftreten, und somit können jene Individuen, die vor der Beibehaltung einer Mutation lebten, das Merkmal nicht besitzen. Der durchschnittliche Zeitpunkt, zu dem eine Mutation in die Population eintritt, kann als eine Zahl zwischen 0 (Zeitpunkt des Artbildungsereignisses, das die Art hervorbringt) und 1 (Zeitpunkt des Aussterbens der Art) ausgedrückt werden. Wenn eine Mutation beibehalten wird, wird sie tendenziell nach der Einführung eine gewisse Gleichgewichtsfrequenz in der Population erreichen. Wir werden diesen Anteil mit A bezeichnen.
Die Anzahl der Individuen, die als Fossilien mit einem Merkmal eines bestimmten Mutationstyps betrachtet werden können, lässt sich berechnen als
Mut. type fossils = ((Individuen mit Mutationstyp, die verloren gingen)
+ (Individuen mit Mutationstyp, die erhalten blieben))
* PIPP
Wir sind noch nicht ganz beim Punkt, unsere oben diskutierten Begriffe einzufügen. Jedes einzelne Organismus könnte mehr als eine Mutation des betrachteten Typs tragen. Was wir brauchen, ist die Wahrscheinlichkeit zu berechnen, dass ein Individuum keine solche Eigenschaft trägt. Zuerst benötigen wir die Wahrscheinlichkeit, dass ein Individuum eine bestimmte Eigenschaft des fraglichen Typs nicht trägt.
Wahrscheinlichkeit, dass ein Merkmal, das auftritt, nicht von einem Individuum getragen wird =
1 - ((Wahrscheinlichkeit einer beibehaltenen Mutation) + (Wahrscheinlichkeit einer verlorenen Mutation))
1 - ((((N-(N*K))*R*A)/N) + ((1-R)*L/N))
Unter Berücksichtigung der Wahrscheinlichkeit, dass ein Individuum ein bestimmtes Merkmal der untersuchten Art nicht trägt, und unter der Annahme, dass mehrere solcher Merkmale voneinander unabhängig sind, können wir die Wahrscheinlichkeit ermitteln, dass ein Individuum keines dieser Merkmale trägt.
Wahrscheinlichkeit, dass ein Individuum kein Merkmal einer bestimmten Art trägt
=
(Wahrscheinlichkeit, dass ein Individuum ein bestimmtes Merkmal nicht trägt) ^ (Anzahl der Vorkommen der Merkmalart) =
(1 - ((((N-(N*K))*R*A)/N) + ((1-R)*L/N))) ^ (C*N)
Wir haben eine Reihe von Parametern zur Verfügung, die wir anwenden können. Wie unterscheiden sich die Zahlen, die in diese Parameter eingegeben werden, zwischen dem Fall der vorteilhaften Mutation und dem Fall der schädlichen Mutation? Einige davon werden sich nicht unterscheiden. Die Anzahl der Individuen ist dieselbe. Der Zeitpunkt der Beibehaltung oder des Verlustes sollte nicht als unterschiedlich angenommen werden. Es ist wahrscheinlich, dass die Anzahl der Individuen, die von einem verlorenen Merkmal betroffen sind, sehr gering ist, egal ob das Merkmal vorteilhaft oder schädlich war. Dies lässt drei Parameter übrig: C, R und A. Die Wahrscheinlichkeit des Auftretens C kann so festgelegt werden, dass sie im Fall der schädlichen Mutation größer ist als im Fall der vorteilhaften Mutation. Allerdings sollten sowohl R als auch A im Fall der vorteilhaften Mutation viel größer sein als im Fall der schädlichen Mutation. Eine schädliche Mutation wird nur selten in einer Population beibehalten, und dann wird sie auf einen sehr kleinen Anteil der Population beschränkt sein. Eine vorteilhafte Mutation hingegen wird tendenziell viel häufiger beibehalten, und ihre Darstellung in der Population wird tendenziell sehr hoch sein.
Was man findet, wenn diese Gleichungen angewendet werden, ist, dass es Werte für die Parameter gibt, die eine Erwartung vieler mehr vorteilhafter als schädlicher Merkmale in fossilisierten Exemplaren ergeben. Weiterhin sind diese Werte zweifellos vernünftig. Nehmen wir an, dass jede Art von Mutation, die aus Fossilien entdeckt werden kann, selten ist, vielleicht eins in einer Milliarde (1E-9). Weiterhin postulieren wir, dass eine schädliche Mutation nur etwas seltener ist, bei 1E-10. Machen wir vorteilhafte Mutationen eine nette runde Million Mal seltener als schädliche, bei 1E-16. Für die Wahrscheinlichkeit des Verlusts einer vorteilhaften Mutation seien wir pessimistisch und sagen, dass die Hälfte von ihnen sofort verloren geht. Nehmen wir 3 als unsere Anzahl von Individuen, die von einer Mutation betroffen sind, bevor sie für vorteilhafte oder schädliche Mutationen verloren gehen. Für vorteilhafte Mutationen nehmen wir den Anteil der beibehaltenen Merkmale als ein halbes. Für schädliche ist dieser Anteil eher eins in zehntausend oder 1E-4. Ebenso sind schädliche Mutationen viel wahrscheinlicher zu eliminieren, nehmen wir wieder eins in zehntausend als unsere Zahl. Ich fasse zusammen...
| Parameter |
Vorteilhaft |
Schädlich |
| C |
1E-16 |
1E-10 |
| R |
0.5 |
1E-4 |
| A |
0.5 |
1E-4 |
| K |
0.5 |
0.5 |
| L |
3 |
3 |
Die Auswahl der Zahlen begünstigt, falls überhaupt, Georges Position. Sind vorteilhafte Mutationen eine Million Mal seltener als schädliche? Nein. Liegt der durchschnittliche Anteil vorteilhafter Merkmale im Gleichgewicht bei 0,5? In der Regel wäre er sehr nahe bei 1,0. Werden vorteilhafte Mutationen nur zur Hälfte beibehalten? Die wahre Zahl liegt wahrscheinlich näher bei 0,75.
Wenn man diese Werte einsetzt, findet man, dass für eine breite Spanne von Individuenzahlen deutlich mehr vorteilhafte Merkmale als schädliche erkennbar sind. Die Spanne umfasst mehrere Größenordnungen. Bei sehr kleinen Gesamt-N-Werten würde man feststellen, dass die PIPP es unwahrscheinlich macht, überhaupt Fossilien zu finden. Bei sehr großen Gesamt-N-Werten machen die Zahlen sowohl der vorteilhaften als auch der schädlichen Mutationen es unwahrscheinlich, dass ein Individuum keines von beiden trägt. Bei den mittleren Werten sind vorteilhafte Mutationen weitaus häufiger als schädliche.
Wesley
