Kann „zufällig" eine Richtung in der Evolution haben?
Beitrag des Monats: März 2013
von Richard Norman
Betreff: | Ein besseres Beispiel für Design? Datum: | 26. März 2013 Message-ID: | 6bs4l8dk7h38gjvg4l2qq1ui89tmh2t5r7@4ax.com
>> Ich sehe auch nicht, wie Sie aus der Idee, dass es mehr Möglichkeiten gibt,
>> extrem zu sein, einen Trend ableiten. In diesem Fall „springen" die Überlebenden,
>> wenn eine Schwelle überschritten wird, zum Überlebenswert an der relevanten Stelle,
>> obwohl alle Stellen weiterhin ihre zufällige Permutation fortsetzen. Sprungprozesse
>> sind häufig, implizieren aber nicht, dass kein Random Walk vorliegt.
>> Das ist vereinfacht, aber selbst mit einem kleinen Satz von Merkmalen stehen viele
>> Optionen zur Verfügung. Wenn Füchse schneller werden, können Hasen schneller,
>> geschickter werden, einen besseren Geruchssinn entwickeln oder nachtaktiver werden.
>> Beide wurden extremer, um im Gleichgewicht zu bleiben.
> Und das führt zum Kern der Frage, ob beobachtete Trends in der
> Evolution einfach das Ergebnis eines zufälligen Wandels sind. Ich stimme John
> Harshman in dieser Hinsicht nicht zu – ich denke, sie sind eher das Ergebnis
> von Veränderungen in Größe, Intelligenz usw., die Nischen eröffnen, die zuvor
> nicht existierten. Die Frage ist, wie man zwischen den Hypothesen unterscheidet.
> Werden Kaninchen schneller durch selektiven Druck oder durch einen zufälligen
> Wandel (z. B. könnten sie auch besser darin werden, Füchse zu meiden, indem
> sie einen besseren Geruchssinn entwickeln)? Jegliche Gedanken darüber, wie
> man zwischen den konkurrierenden Hypothesen unterscheiden kann, wären sehr
> willkommen.
In diesem großen Thread (fast 100 Beiträge) scheint es ein gewisses Maß an Missverständnissen und gegeneinander gerichteten Argumentationen um mehrere Themen zu geben: Komplexität und Organisation, Zufallsprozesse, Zufallswalks, Evolution,... Ich antworte nicht spezifisch auf dich, William, sondern nutze einfach deinen Kommentar und die scheinbare Uneinigkeit mit John als Auslöser, der mich endlich dazu bringt, einen Kommentar abzugeben.
Zunächst gibt es unterschiedliche Auffassungen von „zufällig". Manche verwenden den Begriff nur, wenn die Wahrscheinlichkeiten aller Ergebnisse eines Prozesses gleich sind. Das ist nicht, wie Mathematiker oder Systemtheoretiker Zufälligkeit oder zufällige Prozesse verwenden: Diese Prozesse beinhalten eine Wahrscheinlichkeitsverteilung, die keineswegs gleichmäßig sein muss und in der Tat selten ist. Das Werfen einer stark verzerrten Münze erzeugt eine zufällige Sequenz. Das Würfeln mit einem Würfelpaar erzeugt ein zufälliges Ergebnis, das nicht gleichverteilt ist.
Eine vereinfachte Vorstellung der Evolution umfasst zwei Konzepte: Mutation und Selektion (ob natürlich, künstlich, sexuell...). Im Allgemeinen wird angenommen, dass Mutation zufällig ist, während Selektion es nicht ist. Wir fügen genetische Drift hinzu, die ebenfalls zufällig ist. Die Realität ist jedoch etwas komplizierter. Selektion ist nicht vollständig deterministisch. Ich könnte eine deutlich geringere Fitness als Sie haben, aber der Löwe befand sich zufällig auf Ihrer Seite des Baumes, nicht auf meiner, sodass ich entkam und viele Nachkommen hatte, während Sie nicht. Somit stellt sich heraus, dass Selektion ebenfalls eine Form eines zufälligen Prozesses ist.
Um die Details zu betrachten, betrachten wir die Vorstellung eines zufälligen Wandels (random walk), eines wiederholten zufälligen Prozesses, bei dem die Ergebnisse kumulativ sind: der Ausgangspunkt für Schritt n+1 ist das Ergebnis von Schritt n. In der Mathematik (oder der Systemtheorie oder welcher auch immer mathematischen Theorie Sie den Namen geben wollen) muss die Wahrscheinlichkeitsverteilung für jeden nachfolgenden Schritt nicht zwingend einen Mittelwert von null haben. Wenn dies nicht der Fall ist, dann gibt es einen sehr deutlichen systematischen Trend im Wandel. Denken Sie daran, die Spielsteine auf einem Monopoly-Brett zu bewegen. Jeder Schritt wird durch das Würfeln gemacht. Die Bewegung der Figuren (außer beim Gefängnis) ist ein zufälliger Wandel, aber es gibt einen deutlichen Trend, da jeder Spieler systematisch im Uhrzeigersinn um das Brett reist. Um technisch zu werden (und dabei in der Biologie weiterhin einfach zu bleiben): die Kombination aus genetischer Drift plus Selektion ist genau diese Art von zufälligem Wandel: ein Wandel, bei dem die Selektion einen nicht-null-Mittelwert für die Richtung des Schritts induziert. Ein sehr verwirrender Punkt ist, dass Mathematiker den systematischen Teil eines solchen Prozesses, den Trend, „Drift" nennen, während Biologen den „zufälligen" Teil des Prozesses „Drift" nennen und den Trend-Teil „Selektion". Drift bedeutet in den beiden Kontexten genau das Gegenteil.
Insbesondere denken die meisten Menschen, wenn sie an Selektion denken, rein an das, was Biologen als „gerichtete Selektion" bezeichnen (es gibt andere Formen). Die meisten hier vorgestellten Beispiele, die zeigen, dass die Evolution keineswegs zufällig ist, beinhalten eine sehr starke gerichtete Selektion. Das ist das Argument, das William oben darlegt: Die Evolution bewegt sich eindeutig auf eine bestimmte Weise und schweift nicht ziellos umher. Dennoch handelt es sich um einen zufälligen Prozess, wobei der systematische Trend die willkürlichen Schritte überdecken kann: Es handelt sich um einen sehr gerichteten zufälligen Prozess. Das ist das Bild der „Bergbesteigung auf der Fitnesslandschaft" der Evolution.
Ein weiterer erschwerender Faktor ist, dass eine bestimmte biologische Gemeinschaft eine große Anzahl von Populationen umfasst, die alle miteinander interagieren und ko-evolvieren: Änderungen an einer beeinflussen andere Mitglieder und erzeugen geschlossene Interaktionskreise, die positives Feedback im Selektionsprozess ermöglichen, der Systeme zu Extremen treibt. Dies ist die Art von Beispiel, die normalerweise produziert wird, um zu zeigen, dass die Evolution deutlich nicht-zufällig ist. (Hier fürchte ich, wird jonathan oder marc wahrscheinlich hereinstürmen und schreien „Komplexitätstheorie". Ja, diese Feedback-Zyklen können in Bezug auf die Komplexitätstheorie beschrieben werden, aber Populationsgenetiker und Populationsökologen haben sich sehr gut mit der klassischen Mathematik von Mengen von Differentialgleichungen (manchmal partiellen Differentialen) ohne Inanspruchnahme von Komplexität oder Chaos ausgekannt. Die Komplexitätstheorie kann den Belag auf den Kuchen geben, ist aber nicht der Kuchen selbst.)
Mutation ist ein eher komplexes Thema, das in den Kontext des zufälligen Wandels zu setzen ist, da es zwar zufällig ist, aber in einem sehr anderen Kontext, einem ganz anderen Diskursuniversum. Eine sich fortpflanzende Population ist ein zufälliger Wandel, weil zufällige Paarungen innerhalb des Genpools einer kleinen Population nur eine kleine Stichprobengröße von Genotypen in der nächsten Generation erzeugen, die sich von dem erwarteten Verhältnis unterscheiden können (genetische Drift), und weil neben der Fitness eine Vielzahl anderer „zufälliger“ fremder Faktoren das Überleben und die Fortpflanzung bestimmt. Mutation ist hingegen ein zufälliger Wandel im Genotyp-Raum, der völlig neue Allele in die Population einführt. Es wird jedoch allgemein anerkannt, dass Mutation, obwohl sie nicht im gewöhnlichen Sprachsinns zufällig ist, wonach jede Nukleotidsubstitution und jeder Locus genau die gleiche Wahrscheinlichkeit hat, wie jede andere Substitution, die Veränderungen keine Präferenz zu zeigen scheinen, die durch Fitness verursacht wird. Das heißt, das Verändern von 'A' zu 'T' hier kann zu einer Änderung der Fitness führen, aber es ist entschieden NICHT der Fall, dass der Grund, warum 'A' zu 'T' wurde, darin besteht, dass dies eine Steigerung der Fitness bewirkte. Es ist jedoch entschieden der Fall, dass die Häufigkeit von 'T's an dieser Stelle mit der Zeit wächst, sofern Sie mit einem nicht-null-Wert beginnen, sodass schließlich ALLE 'A's zu 'T's werden aufgrund der Präferenz der Fitness (Selektion), aber Selektion ist völlig von Mutation getrennt. Auf der anderen Seite sind Selektion und genetische Drift einfach verschiedene Aspekte der Fortpflanzung in Populationen endlicher Größe, die den Schwankungen der Umweltvariabilität unterliegen.
Wie oben beschrieben, denken die meisten Menschen bei der Evolution an eine stark gerichtete Entwicklung. Wenn sich Molekularbiologen jedoch mit Variationen in Nukleotidsequenzen befassen, finden sie stets, dass die Zufälligkeit überwältigend ist. Dies ist zweifellos auf die Tatsache zurückzuführen, dass praktisch alle Veränderungen, so gut wir es beurteilen können, völlig neutral sind. Das bedeutet, es findet keine natürliche Selektion statt. Ausgedrückt anders bedeutet dies, dass die „Schritte" im zufälligen Spaziergang einen Mittelwert von null haben. Da Evolution technisch definiert ist als eine Veränderung der genetischen Zusammensetzung einer Population, stellt sich heraus, dass die meisten evolutionären Veränderungen im gewöhnlichen Sprachgebrauchsinne als völlig ungerichtet „zufällig" sind. Somit ist die Evolution größtenteils nicht zufällig, aber sie ist auch größtenteils zufällig.
Es gibt einen völlig anderen Argumentationsansatz bezüglich des Mangels an Richtung in der Evolution. Die einfache Tatsache ist, dass die überwältigende Mehrheit des Lebens auf der Erde mikrobiell ist. Das scheint wahr zu sein, egal ob man die Biomasse misst, Zellen zählt oder „Organismen" zählt (es gibt einige Debatten über die Biomasse). Über die Koevolution von Hasen und Füchsen zu streiten ist wirklich nur ein winziger und aus der Perspektive der Monera völlig unbedeutender Teil der „echten" Biologie – der Studie aller lebenden Dinge.
Die klassischen Argumente über systematische Zunahmen an Komplexität und Organisation sowie „Informationsgehalt" (was auch immer das bedeuten mag) basieren auf den wohlbekannten Eigenschaften von Random Walks mit einer Barriere. Man beginnt bei oder in der Nähe der Barriere (ja, die Barriere kann sich bewegen, marc – das ändert nichts daran). Wir befinden uns zufällig an einem Extremwert. Wir denken evolutionär natürlich in Bezug auf die Evolution von H. sapiens – Säugetieren – Tieren, sodass wir einen unaufhaltsamen Trend vom Einfachen zum Komplexen wahrnehmen. Die meisten lebenden Organismen befinden sich bei oder in der Nähe der Barriere, genau wie man es bei einem Random Walk mit wiederholten Versuchen erwartet. In der Random-Walk-Theorie wächst der erwartete Abstand vom Startpunkt mit der Zeit an – es gibt also eine „systematische Zunahme" dieser Variable. Das Problem ist, dass Random Walks ohne mathematische Drift in ihrer Richtung zufällig vom Ursprung verteilt sind, auch wenn sie zunehmend weiter entfernt werden. Wenn der Walk eindimensional ist und der Ursprung in der Nähe dieser Barriere liegt, dann ist eine Zunahme in eine Richtung rein „zufällig" zu erwarten. Darüber hinaus werden im Random-Walk-Prozess Extremwerte erreicht, und diese Extrema werden unabdingbar mit der Zeit zunehmen. Folglich werden die „am komplexesten" Organismen mit der Zeit noch „komplexer und komplexer". Das bedeutet nicht Selektion; es ist in Random Walks ohne Selektion, ohne Trend und ohne das, was Mathematiker „Drift" nennen, zu erwarten.
Dennoch, was wir in der realen Welt tatsächlich finden, ist, dass fast jedes lebende Wesen, das wir finden können, wenn wir nur sorgfältig und ohne Größenverzerrung suchen, genau dort in der Nähe dieser Grenze gedrängt ist. Es scheint keinen allgemeinen Trend zu geben, dass alles komplexer wird. Es scheint jedoch einen allgemeinen Trend zu geben, dass eine sorgfältig ausgewählte Linie von Organismen komplexer wird, aber das ist das Aussuchen von Daten, um zu einer vorab festgelegten Schlussfolgerung zu gelangen.