Der Talk.Origins-Archiv-Beitrag des Monats: Dezember 1997

In der Nachricht <66k5pr$2ve$1@shell6.ba.best.com> sagt atta@best.comNOSPAM (Mark Isaak)...

>In article <66iql6$noi@drn.zippo.com>,
>Chris Nedin  <cnedin@geology.adelaide.edu.au> wrote:
>>In Ben's case, as in mine, no metazoan fossils are found as *organic*
>>remains (which was the point of the query).  In almost all cases, metazoan
>>fossils of Ediacaran age are of the impressions of organisms (usually in
>>sandstone).  There is no organic component/residue.
>
>Actually, I really wanted to learn just how good the pre-Ediacaran
>fossil record is, as compared with how good we would expect based on the
>preservation potential of the deposits we've found.

Oh, richtig. Das PRE-Ediacaran-Archiv besteht im Wesentlichen aus einzelligen Organismen oder Aggregaten davon, also algenähnlichen und bakterienähnlichen. Wir finden sehr ähnliche Gesteinslithologien unter den Ediacaran-Fossil führenden Gesteinen, was auf ähnliche Umgebungen hinweist, aber mit ein oder zwei möglichen Ausnahmen gibt es keine offensichtlich metazoischen Fossilien. In Südaustralien treten die ersten Ediacaran-Fossilien in erodierten Kanälen auf, was auf eine Periode der Erosion und eines niedrigeren Meeresspiegels vor der Ablagerung der fossil führenden Sedimente hindeutet. Allerdings wird zunehmend klar, dass die Ediacara-Fauna in separate Assemblagen unterteilt werden kann, wobei die artenreichsten und disparatesten (Variation im Körperplan) auf den höchsten (jüngsten) Ebenen auftreten. Während die Ediacaran-Fauna daher mit sehr wenig Aufsehen in den taphonomischen Fokus tritt, weisen die frühesten Erscheinungen eine relativ geringe Disparität auf.

>I have heard
>suggested several times that the Cambrian explosion might be an artifact
>of fossil preservation, and I was wondering how much data we have to test
>that hypothesis.

Nun, eine Explosion ist es. Es gibt zwei Aspekte der frühen kambrischen Evolution, die zwar getrennt sind, aber oft als identisch missverstanden werden. Der eine ist die schnelle Diversifizierung des Lebens während des frühesten Kambriums, und der andere ist das schnelle Auftreten von Organismen im Fossilbericht. Weder Ereignis war augenblicklich.

Die schnelle Diversifizierung des Lebens im frühesten Kambrium war fast sicher auf einen bereits existierenden Stamm von Organismen zurückzuführen, deren Vertreter in der Ediacara-Fauna erscheinen. Die Ediacara-Fauma scheint Organismen mit einer cnidaria-ähnlichen Organisationsebene sowie die weiter entwickelten, bilateral symmetrischen, triploblastischen Annelida-ähnlichen, Arthropoda-ähnlichen und wahrscheinlich auch Mollusca-ähnlichen Organismen zu enthalten. Spurfossilien, die mit, aber nicht unbedingt von Ediacara-Organismen gebildet wurden, deuten klar auf Organismen mit einer coelom-ähnlichen Organisationsebene (Triploblasten) hin. Diese sind viel kleiner als die häufiger gefundenen Fossilien und treten in höheren (jüngeren) Schichten auf.

Dies alles deutet darauf hin, dass die Ediacara-Organismen während des späten Neoproterozoikums zwei strategische Wege eingeschlagen zu haben scheinen. Eine Gruppe (bestehend aus Vertretern mehrerer -Grade) entschied sich für die passive Sauerstoffaufnahme über die „Haut" und einfache Diffusion durch das Gewebe. Dies ermöglichte es ihnen, sehr große Größen (ca. 1 Meter) zu erreichen, sofern sie sehr dünn blieben (Sauerstoff diffundiert nicht sehr weit durch Gewebe). Die andere Gruppe, bestehend aus den Triploblasten, entschied sich für die Sauerstoffversorgung über sauerstoffhaltige Flüssigkeiten (aus Sauerstoff, der über die „Haut" aufgenommen wurde). Diese Strategie führte zur Fähigkeit, einen Körperplan mit kreisförmigem Querschnitt zu entwickeln (die tieferen Gewebe werden über Flüssigkeiten und nicht über einfache Diffusion versorgt) und somit einen Coelom. Mit einem Coelom können zentimetergroße Organismen mobil sein und einfache Spuren produzieren, die als Spurenfossilien in den Gesteinen sichtbar sind. Ediacara-Spurenfossilien sind immer horizontal – d. h. sie graben nicht, wahrscheinlich weil 1) an oder nahe der Oberfläche reichlich organisches Material vorhanden war; 2) das Graben die „Haut" bedeckte und damit die Sauerstoffversorgung reduzierte.

Es scheint wahrscheinlich, dass auch neue biochemische Wege erforscht wurden, die zur Produktion des Metazoen-Stalwarts - Kollagen - führten. Ein echter harter Kerl, der Unterstützung und Festigkeit mit Flexibilität bietet und schwer abbaubar ist.

Da alle bisher entdeckten Ediacara-Organismen apparently keine harten Teile aufweisen, ist es wahrscheinlich, dass es keine mobilen makroskopischen Räuber gab (keine harten Teile = keine Zähne, es ist sehr schwierig, etwas durch Kauen zu töten!). Somit führten die Anwesenheit möglicher neuer Biokomponenten, das Fehlen mobiler Räuber und das Fehlen von Grabern gemeinsam zu einer tafonomischen „Fensteröffnung", die die Erhaltung weicher Körperorganismen ermöglichte. Bis zum Beginn des Kambriums brach dieses System zusammen.

Es ist wahrscheinlich, dass während die großen Waffen einfach größer wurden, die kleinen Waffen komplexer wurden. Die Triploblasten begannen, sich mit Differenzierung zu beschäftigen (etwas, wofür der Gliederfüßer-Körperplan besonders gut geeignet ist), insbesondere die Aufgabe der Sauerstoffentnahme auf bestimmte Körperteile (= Kiemen) zu konzentrieren.

Am Ende des späten Neoproterozoikum geschahen zwei Dinge. Wahrscheinlich eine Kombination aus steigenden gelösten Sauerstoffgehalten in den Ozeanen, aber auch wahrscheinlich aufgrund der Erkenntnis, dass Kiemen ein kluger Zug sind. Unabhängig von den Gründen begannen Organismen zu graben.

Das Graben gehört zu den brillantesten taktischen Manövern. Es gewährt Schutz sowohl vor schmutzigem, stinkendem, faulem, karbonathaltigem, präzistititatorischem Schmutz (siehe unten) als auch vor Sturmaktivität und dem gelegentlichen rauen Rückström. Als zusätzlicher Bonus ermöglicht es den Zugang zu vergrabenen Nahrungsquellen, die den dreidimensional ungeschickten Lebewesen, die auf der Sedimentoberfläche gefangen sind, verwehrt bleiben. Die Besessenheit von Kiemen ist ein großer Vorteil beim Graben, da man sie entweder in den Strom hängen lassen kann, während der Rest des Körpers sicher im Graben bleibt, oder indem man sie hin und her bewegt, einen Strom erzeugen kann, der sauerstoffreiches Wasser in den Graben bringt.

Das andere Ereignis war, dass Organismen mit der Ausfällung von Calciumcarbonat (Calcit) experimentierten. Dies erscheint erstmals im späten Neoproterozoikum als verkalkte Innenverkleidung von Wurmrohren (ein Spurenfossil namens Cloudina). Granted es mag nur ein Wurm mit einem Hang zur Innengestaltung gewesen sein, doch es war ein wichtiger erster Schritt. Von dort aus ist es nur eine kurze peristaltische Bewegung bis zur Mineralisierung der Spitzen solcher Körperteile wie Beine und Kiefer. Schließlich macht es das Graben viel einfacher, und es hat den zusätzlichen Bonus, den Zugang zu all dem konzentrierten Protein zu ermöglichen, das in Kollagen verpackt ist! Die Prädation hat sich wahrscheinlich schneller entwickelt, als Sie zwei mineralisierte Kieferelemente reiben können.

Somit wurde das Ediacaran-Taphonomie-Fenster geschlossen, da Räuber weiche Körperorganismen von der Oberfläche abfegten und Grabenstätigkeit begrabene Überreste zerstörte. Die „groß ist schön"-Organismen verloren zwangsläufig. Schließlich könntest du zwar der größte Sequoia im Wald sein, aber du wirst immer dem Wimpel mit der Kettensäge unterliegen!

Sobald die Einschränkungen der Sauerstoffentzugung auf einen bestimmten Körperteil beschränkt waren, wurde der Körperplan im Allgemeinen deutlich plastischer (ein Glied hier lösen, einige Segmente dort verschmelzen lassen). So wurden die Samen der großen kambrischen Diversifizierung gesät. Durch eine steigende Meeresspiegel, der neuen Lebensräume öffnete, diversifizierten sich die Organismen rasch, aber nicht augenblicklich.

Das Auftreten von Organismen im Fossilbericht ist ein verwandtes Thema, das auf der Mineralisation und damit dem stark erhöhten Erhaltungspotenzial von Organismen beruht. Auch dies war jedoch kein augenblicklicher Vorgang.

Am Beginn des Kambriums finden wir die ersten Hinweise auf mineralisierte Gewebe in Form von Elementen, die wie Anneliden-Kieferelemente aussehen, und „kleine Schalenfossilien", die die einzelnen Elemente einer ineinandergreifenden Körperpanzerung sind, die von Anneliden, Mollusken, Halkiiriden und wahrscheinlich Arthropoden getragen wurde. Dieses Netzwerkpferd war ein erster Versuch und bestand aus separaten Elementen, nicht aus einem kontinuierlichen Blatt, wie es später der Fall sein würde. All dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass die Sauerstoffentnahme auf einen bestimmten Körperteil konzentriert wurde, wodurch der Rest des Körpers befreit wurde und es ermöglicht wurde, das Modeaccessoire des frühen Kambriums zu tragen - den Kalkcarbonat-Überzug - ohne das Risiko der Erstickung. Der Überzug bot zusätzliche Unterstützung für die Muskeln, ermöglichte eine bessere Bewegung und bot einen gewissen Schutz vor Raubtieren. Er verbesserte auch erheblich das Erhaltungspotenzial des Organismus oder, wichtiger noch in Bezug auf Arthropoden, die Häutungen des Organismus (somit kann ein Trilobit mehrere Bilder von sich selbst hinterlassen, während er wächst, mit dem zusätzlichen Bonus, dass das Wachstumsmuster gleichzeitig dokumentiert wird - Trilobiten sind cool, sie sind das Beste auf 24 Beinen!).

Somit sind die schnelle Diversifizierung des Lebens während des frühen Kambriums und das Auftreten von Organismen im Fossilbericht miteinander verbundene, aber getrennte Phänomene. Weder sind sie „plötzlich" noch „instantan", sondern zeigen einen sequentiellen, fortschreitenden Anstieg.