Betreff:    Re: Behe besucht Columbia
Newsgroups: talk.origins
Datum:       7. Februar 1999
Message-ID: 79k6hv$tkv$1@nnrp1.dejanews.com

In Artikel <79f1mb$7ts$1@pale-rider.INS.CWRU.Edu>, iz028@cleveland.Freenet.Edu (Julie Thomas) schrieb:
>
> In einem früheren Artikel sagte matts2@ix.netcom.com (Matt Silberstein):
>
> >In talk.origins las ich diese Nachricht von nyikos@math.sc.edu:
> >
> >>In Artikel <grovesa-0402990952120001@131.215.121.119>,
> >> grovesa@spam-me-not.cco.caltech.edu (Andy Groves) schrieb:
> >>> In Artikel <799o7n$f6t$1@nnrp1.dejanews.com>, nyikos@math.sc.edu schrieb:
> >>>
> >>> > Behe zeigte auch eine Folie aus dem Journal
> >>> > Molecular Biology of the Cell, von Bruce Alberts und
> >>> > James Watson--Präsident der NAS und Nobelpreisträger, jeweils,
> >>> > in der sie unkritisch Haekels Behauptungen über
> >>> > die Embryonen wiederholten. Dies war 1994, kaum ein Jahrhundert her.
> >>>
> >>> Nun, in meiner 1994er Ausgabe von Alberts ist die Figur zwar da, aber
> >>> es wird nichts über die Ontogenie, die die Phylogenie wiederholt, erwähnt.
> >>
> >>Natürlich nicht. Nicht jede Verwendung dieser betrügerischen
> >>Zeichnungen von Haekel hat mit diesem kleinen Thema zu tun.
> >>
> >Also, welche Behauptung ist es, dass es vor über 100 Jahren Betrug gab oder dass
> >es jetzt Betrug gibt?
>
> Dieses gesamte Thema der Haekelschen Zeichnungen in den Texten (manche so
> neu wie 1998) und Richardsons Artikel ist und war nie
> über "die Ontogenie wiederholt die Phylogenie." Das Thema war immer
> darum, ob diese Embryonen tatsächlich so ähnlich sind, wie
> von Haekel und in vielen Texten dargestellt.

Ich gestehe, dass ich von der kurzen Behandlung von Haeckels Zeichnung durch Alberts et al. (1994) in Molecular Biology of the Cell nicht besonders beeindruckt bin. Sie diskutieren die frühen Ähnlichkeiten früher Embryonen und schreiben (S. 32-3): "...es bedarf eines Expertenauges, um beispielsweise einen jungen Hühnerembryo von einem jungen menschlichen Embryo zu unterscheiden (Abbildung 1-36)". Dann werfen Sie einen Blick auf diese Zeichnung von Haeckel und erhalten einen falschen Eindruck. Der Hauptfokus des Textes von Alberts et al. liegt auf der Molekularbiologie, nicht auf der vergleichenden Embryologie. Der Text von William Ballard Comparative Anatomy and Embryology widmet ein ganzes Kapitel ausschließlich der Anatomie des Pharyngulas (auch bekannt als das phylotypische Stadium der Wirbeltiere). Ballard betont die Ähnlichkeiten in der idealisierten Entwicklungsstufe, diskutiert aber auch die Variabilität (1964, S. 69): "Einige dieser tatsächlichen Pharyngulas haben einen Schwanzflossensaum, andere nicht. Diejenigen, die Tetrapoden sind, haben Lungenknospen, die Fisch-Pharyngulas fehlen diese. Sie haben alle eine Leber, um ein Organ willkürlich zu nennen, aber die Lebern von Fischen, Vögeln und Säugetieren unterscheiden sich in den Details auch auf der Pharyngula-Stufe interessant. Arterien können leicht verglichen werden, aber es gibt wenig Einheitlichkeit in den Venen. Am auffälligsten wurden die Umstände und Bedürfnisse für Atmung, Ernährung und Ausscheidung in dieser Entwicklungsstufe von vielen Strukturen vorübergehender Natur erfüllt, die trefflich als Gerüstgewebe bezeichnet werden, die in den verschiedenen Klassen der Wirbeltiere in kräftigem Kontrast stehen."

Ballards Text erschien 1964. Seine Zeichnungen sind karikaturhaft, doch es wird deutlich mehr Variabilität impliziert als in Haeckels Zeichnungen, die Sie im Text von Alberts et al. 1994 sehen. Ich habe jedoch einige fragwürdige Anspielungen auf das biogenetische Gesetz bemerkt, sodass Ihr Punkt, diese Zeichnung zu erwähnen, gut begründet ist. Muller (1997, S. 124-5) diskutiert Haeckels „ernsthafte Fehler", wie zum Beispiel den Vergleich von Embryonalstufen der Nachkommen mit adulten Stufen der Vorfahren. Muller erläutert die Unterschiede in der frühen Entwicklung von Säugetieren als widersprüchlich zum biogenetischen Gesetz und skizziert daraufhin die Prozesse der Palingenese (Rekapitulation) und der Kenogenese (embryonale Anpassung). Muller modifiziert sodann das biogenetische Gesetz im Kontext eines konservierten Körperplans mit den Worten: „Daher ist das biogenetische Gesetz gültig, wenn es durch die Aussage modifiziert wird, dass alle Wirbeltiere bestimmte embryonale Merkmale ihrer Vorfahren rekapitulieren – insbesondere eine gemeinsame phylotypische Stufe." Ich finde dies nicht sehr verdaulich. Warum rekapitulation herbeiziehen?

Gerhart und Kirschner (1997, S. 607) in Cell, Embryos and Evolution machen in ihrem Kapitel „Evolution und Evolvierbarkeit" einen kurzen Halt an Haekels Tür. Ihr Kontext ist „eine Abfolge eingebetteter evolutionärer Prozesse". Sie diskutieren Modifikationen von Haekels Gesetz. Das „unipolare Haekel"-Modell beinhaltet nur terminale Addition, wobei die Modifikationen am Ende der Ontogenese stattfinden. Das „bipolare Haekel"-Modell unterscheidet sich nicht allzu sehr vom „entwicklungsstündlichen Glas"-Modell, das von Raff (1996, S. 208) skizziert wurde, mit „präphylotypischen Entwicklungstrajektorien", die sich auf den phylotypischen Flaschenhals konvergieren, woraufhin divergente „von-Baer'sche Entwicklungstrajektorien" folgen. Beachten Sie, dass Raff dieses Modell in den Kontext von Baers Gesetze der Konservierung, nicht Haekels Gesetz der Recapitulation, gestellt hat. Das „bipolare Haekel"-Modell von Gerhart und Kirschner teilt die Variabilität der frühen und späten Ontogenese mit dem „Glas". Weitere Modifikation durch Gerhart und Kirschner beinhaltet ein „zweidimensionales" Haekel-Modell, das die Modifikation jeder Stufe erlaubt, was auch durch das Öffnen des „entwicklungsstündlichen Glases" ermöglicht wird. Hier bringen Gerhart und Kirschner extraembryonale Membranen ins Spiel (auch als Gerüstgewebe von Ballard erwähnt). Die letzte Modifikation ist das „dreidimensionale Haekel"-Modell, das „Signalwege" auf molekularer Ebene einbezieht. Warum mussten Gerhart und Kirschner Haekel in diesem Kontext heranziehen? Warum nicht von Baer? Sie scheinen Haekel bis zur Absurdität modifiziert zu haben.

Mayr (1994) erläutert die Geschichte des biogenetischen Gesetzes von JF Meckel bis Ernst Haeckel. Er bemerkt, dass Haeckel aufgrund seiner umfangreichen Erfahrung als Embryologe nicht wirklich geglaubt habe, dass eine „Kiemenbogen"-Stufe eines Säugetierembryos tatsächlich einem erwachsenen Fisch ähnelte. Er modifiziert das Konzept der Recapitulation durch die Einführung des Begriffs eines „somatischen Programms". Mayr scheint in der 1994er-Publikation, wenn es um Haeckel geht, Handschuhe zu tragen, im Gegensatz zu von Baer, der die Recapitulation 1828 mit seinen vier Gesetzen widerlegte (siehe Gould, 1977, S. 56).

In seinem Buch This is Biology (1997, S. 171) argumentiert Mayr, dass Befürworter der Rekapitulationstheorie wie Haeckel tatsächlich vorschlugen, dass sich nachfolgende Embryonen den „permanenten", nicht den „erwachsenen" Stadien der Vorfahren ähneln. Abgesehen von seiner Behandlung von Haeckel könnte Mayrs Konzept des „somatischen Programms" wertvoll sein, da es sich wahrscheinlich nicht weit vom kontinentalen Bauplan oder der Epigenetik entfernt befindet.

> Aus dem Science-Artikel, der
> Richardsons Arbeit rezensierte:
>
> Nach sorgfältigen Aufnahmen von Embryonen, die grob den
> Arten und Altersstufen entsprechen, die in Haeckels Zeichnungen verwendet wurden,
> fand Richardson, dass sie
> "oft überraschend unterschiedlich aussahen."
>
> Um die verschiedenen Wirbeltierembryonen so ähnlich erscheinen zu lassen,
> enthalten Haeckels Zeichnungen Dinge, die nicht zu sehen sind, lassen Dinge weg, die da sind,
> verfälschen die Skala selbst bei einem Größenunterschied von zehnmal und
> erwecken den Eindruck, es gäbe keine signifikanten Variationen innerhalb
> der Gruppen. Richardson bemerkt: "es sieht so aus, als ob es sich um einen der
> berühmtesten Fälschungen in der Biologie handelt."

Haeckels Zeichnungen waren falsch und veraltet, aber schließt dies die Möglichkeit einer konservierten phylotypischen Stufe oder Phase überhaupt aus? Ich habe die Richardson et al. 1997-Publikation in Anatomy and Embryology noch nicht erhalten. Hall (1997) bespricht die Arbeit von Richardson und Kollegen. Die große Kontroverse könnte darüber bestehen, ob Phylotypie in einer „Stufe" oder einer „Phase" auftritt. Hall erkennt die Bedeutung ihrer Arbeit an, bestreitet jedoch den Ersatz des Begriffs „Stufe" durch „Phase". Hall beschreibt Ballards (1976, 1981) Pharyngula als „viszeralen Organismus". Er argumentiert, dass sich Richardson und Kollegen auf embryonale Anpassungen konzentrieren, anstatt die definierenden Kriterien zu verwenden, die Ballard anwendet. Richardson (1998a) hat auf Hall's Artikel geantwortet und argumentiert, dass das Pharyngula ein Archetyp ist (im morphologisch-idealistischen Sinne von Richard Owen), und hinzufügt, dass Heterochronie die Konservierung verschleiert, was es schwierig macht, eine geteilte Stufe zu definieren. Richardson (1998b) diskutiert die Variation in der Anzahl der Somiten als „Dissoziation", die die Sauberkeit des „entwicklungsbiologischen Sanduhr"-Modells stört.

Ich stimme also zu, dass Haeckels Zeichnungen veraltet, ungenau und für den Einsatz in Lehrbüchern ungeeignet sind, da sie dazu beitragen, eine schlechte Idee aufrechtzuerhalten. Die Recapitulation (auch das biogenetische Gesetz) sollte wahrscheinlich endgültig beiseitegeschoben werden, unabhängig davon, wie kunstvoll formuliert oder modifiziert. Die Erhaltung von Entwicklungsstadien, -perioden oder -prozessen ist hingegen ein Thema, das noch diskutiert werden kann.

refs:

Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD. 1994. Molecular Biology of the Cell (3rd edition). Garland Publishing, Inc. New York.

Ballard WW. 1976. Probleme der Gastrulation: reale und verbale. Bioscience (26): 36-9.

Ballard WW. 1981. Morphogenetische Bewegungen und Schicksalskarten von Wirbeltieren. Amer. Zoo. (21): 391-9.

Ballard WW. 1964. Vergleichende Anatomie und Embryologie. The Ronald Press Company. New York.

Gerhart J und Kirschner M. 1997. Zellen, Embryonen und Evolution: Hin zu einem zellulären und entwicklungsbiologischen Verständnis phänotypischer Variation und evolutionärer Anpassungsfähigkeit. Blackwell Science. Malden, Massachusetts.

Gould SJ. 1977. Ontogeny and Phylogeny. The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts.

Hall BK. 1997. Phylotypic stage or phantom: gibt es eine hochkonservierte embryonale Entwicklungsstufe bei Wirbeltieren? Trends in Ecology and Evolution(12): 461-3.

Mayr E. 1997. This is Biology: the Science of the Living World. The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts.

Mayr E. 1994. Recapitulation reinterpreted: the somatic program. The Quarterly Review of Biology (69): 223-232.

Muller W. 1997. Developmental Biology. Springer, New York.

Raff RA. 1996. The Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of Animal Form. The University of Chicago Press, Chicago.

Richardson MK. 1998a. Phylotypic stage theory. Trends in Ecology and Evolution (13): 158.

Richardson MK. 1998b. Anzahl der Somiten und die Evolution der Wirbeltiere. Development (125): 151-160.

Scott Chase

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