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Datum:       12. Januar 1999
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Es gibt zwei gängige Wege, die Polyploidie und Chromosomenfusion, durch die sich Chromosomenzahlen während der Artbildung ändern. Ploidie bezieht sich auf die Anzahl der Chromosomensätze, die ein Individuum oder ein Gamet besitzt. (Ein Gamet ist ein Spermium oder ein Ei oder ihre pflanzlichen Äquivalente.) Ein Satz ist haploid, 2 sind diploid, 3 sind triploid, 4 sind tetraploid, 5 sind pentaploid, 6 sind hexaploid, usw. Jedes Individuum mit mehr als 2 Chromosomensätzen wird als polyploid bezeichnet. Es gibt zwei Arten von Polyploidie, Autopolyploidie und Allopolyploidie. Autopolyploide haben 3 oder mehr der gleichen Chromosomensätze. Sie sind unter Pflanzen weit verbreitet. Diejenigen mit einer geraden Anzahl von Chromosomensätzen produzieren Gameten mit vollständigen Chromosomensätzen und sind daher in der Lage zur sexuellen Fortpflanzung. Sie sind jedoch reproduktiv von diploiden Mitgliedern derselben Art isoliert – kreuzen Sie eine tetraploide Wassermelone mit einer diploiden Wassermelone und das Ergebnis ist eine triploide Wassermelone, die samenlose Wassermelonen produziert.

Alloploide sind das Ergebnis der Hybridisierung zwischen zwei verwandten Pflanzenarten. Die Hybride ist steril, da die Chromosomen eines Elternteils während der Meiose nicht mit den Chromosomen des anderen Elternteils paaren. Ein zufälliges Chromosomenduplizierung in einem wachsenden Sprossknospe kann jedoch zu Zellen führen, die zwei von jedem Chromosom besitzen, insgesamt also vier Chromosomensätze, d. h. tetraploid. Bei sich selbst bestäubenden Pflanzen kann ein tetraploider Stängel diploide männliche und weibliche Gameten sowie damit tetraploide Samen produzieren. Die aus diesen Samen hervorgegangenen Pflanzen sind eine neue Art.

Bei Pflanzen scheint die Polyploidisierung, insbesondere die Allopolyploidisierung, der Hauptweg – vielleicht sogar der einzige Weg – zu sein, auf dem Chromosomenzahlen sich im Laufe der Evolution erhöhen. Allopolyploide verhalten sich während der Meiose wie Diploide. Daher werden sie auch als Amphidiploide bezeichnet. Der Unterschied zwischen einem tetraploiden Amphidiploiden und einem Diploiden besteht jedoch darin, dass ein Diploid 1 Paar jedes Gens besitzt, während ein tetraploider Amphidiploid 2 Paare jedes Gens hat. Das bedeutet, dass ein Paar eines jeden Gens die ursprüngliche Funktion dieses Gens aufrechterhalten kann, während das zweite Paar frei ist, Mutationen zu erleiden. Aus diesen Mutationen können potenziell neue Gene mit neuen Funktionen entstehen. Somit kann sich im Laufe der evolutionären Zeit aus einem einstigen Amphidiploiden einfach ein Diploid entwickeln. Darüber hinaus können Hinweise auf eine urtümliche Polyploidisierung durch chromosomale Umordnungen und durch Chromosomenfusionen ausgelöscht werden.

Bei der Chromosomenfusion werden zwei Chromosomen zu einem einzigen Chromosom verschmolzen. Das klassische Beispiel ist die Robertson-Translokation. Die Chromosomen der meisten eukaryotischen Organismen besitzen ein einzelnes Zentromer, wobei das genetische Material in den Armen auf beiden Seiten liegt. Akrozentrische Chromosome haben einen kurzen Arm mit sehr wenig genetischem Material und einen langen Arm mit den meisten funktionierenden Genen. Metazentrische Chromosome haben Zentromere in der Mitte mit Armen nahezu gleicher Länge. Wie in einigen der älteren Lehrbücher beschrieben, entsteht eine Robertson-Translokation, wenn der kurze Arm eines akrozentrischen Chromosoms durch den langen Arm eines anderen akrozentrischen Chromosoms ersetzt wird. Das resultierende metazentrische Chromosom ist nahezu so lang wie die beiden akrozentrischen Chromosomen zusammen und trägt alle wesentlichen Gene beider.

Ironischerweise hatte Robertson nie die Mittel, um festzustellen, ob sich Chromosomen tatsächlich auf die von ihm beschriebene Weise verschmolzen. Der Farbstoff, der für die Färbung der untersuchten Chromosomen verwendet wurde, enthüllte wenig Details zur Chromosomenstruktur. Ende der 70er und Anfang der 80er Jahre begannen einige Autoren von Lehrbüchern, Robersonian-Fusionen als „zentrische Fusionen" zu bezeichnen. Doch mindestens ein Autor hat den Begriff „zentrische Fusion" für einen Prozess verwendet, bei dem die Zentromere jedes Akrozentrikums supposed, in der Hälfte gebrochen zu sein. Das resultierende Metazentrikum wurde somit durch die Fusion der beiden Zentromerhälften erzeugt, die die langen Arme jedes Akrozentrikums tragen. Als neue Färbetechniken jedoch die Struktur des menschlichen Chromosoms 2 enthüllten, zeigte sich eine Fusion, die weder Robertsonian noch zentrisch war. Beim menschlichen Chromosom 2 wurden die Spitzen der kurzen Arme zweier Akrozentrik-Chromosomen abgeschnitten. Die beiden kurzen Arme verschmolzen dann miteinander. Dies führte zu einem Chromosom mit zwei Zentromeren, von denen eines unterdrückt ist.

Ein weiterer bekannter Fusions-Typ ist einer, bei dem der lange Arm eines akrozentrischen Chromosoms abgebrochen und dem Ende des langen Arms eines zweiten akrozentrischen Chromosoms hinzugefügt wird. Dies scheint die primäre Art der Chromosomenreduktion bei indischen Muntjacks zu sein. Ihre Chromosomen sind hauptsächlich das Ergebnis wiederholter Tandem-Fusionen der langen Arme.

Existieren echte Robertson-Translokationen? Ich weiß es nicht. Ich würde vermuten, dass sie existieren, habe aber keine Demonstration gesehen. Viele Autoren verwenden den Begriff, aber es ist möglich, dass sie ihn so verwenden, als würde er jede Art von Chromosomenfusion bedeuten. Wenn eine der vielen bekannten Chromosomenfusionen als klassische Robertson-Translokation identifiziert wurde, würde ich mich freuen, darüber informiert zu werden. Dasselbe gilt für zentrische Fusionen. Die Lehrbücher, die sie beschreiben, geben keine spezifischen Beispiele und listen auch keine Referenzen auf, die ich überprüfen könnte. Mein Verdacht ist, dass die zentrische Fusion zunächst als Spekulation eines Lehrbuchautors begann und zu einem „Tatsache" wurde, als andere Autoren sie wiederholten.

Egal wie man es nennt, die Chromosomenfusion erklärt gut die Reduktion der Chromosomenzahl bei Tieren sowie bei Pflanzen. Aber was ist mit Erhöhungen der Chromosomenzahl bei Tieren? Gibt es polyploide Tiere? Nun, ja, sie existieren, zumindest nicht bei Säugetieren. Bei Vögeln ist es möglich – vor vielen Jahren schmückte ein Bild eines triploiden Hahns das Cover von Science. Er war ziemlich kranklich, und es ist unwahrscheinlich, dass lebensfähige, fruchtbare Tetraploide möglich sind. Triploide Eidechsen existieren tatsächlich. Es gibt mehrere Arten von ausschließlich weiblichen Peitschenschwänzen im amerikanischen Südwesten, von denen zumindest einige triploid sind. Sie vermehren sich durch Parthenogenese. Einige „Amazon"-Mollusken sind ebenfalls triploid. Sie entstehen offenbar durch Allopolyploidie. Sie vermehren sich durch Parthenogenese, aber Spermien von Männchen einer der Elternarten sind notwendig, um die Eientwicklung anzuregen. Ich weiß nicht, ob irgendeine tetraploide Fischart gefunden wurde, aber zumindest einige geben Hinweise darauf, dass sie diploidisierte Nachkommen alter Tetraploide sind.

Bei den Amphibien geht die Polyploidisierung regelrecht „froschwild" vor sich. Alle Amphibien-Polyploiden sind Autopolyploide. Ein paar Salamander sind triploid, aber eine recht große Zahl von schwanzenlosen Amphibien, insbesondere in Südamerika, ist tetraploid oder sogar oktoploid. In den USA sind die beiden Baumfrosch-Arten, Hyla chrysocelis und Hyla versicolor, äußerlich identisch und besetzen denselben Lebensraum. Man kann sie jedoch anhand ihrer Rufe unterscheiden, wobei der tetraploide H. versicolor ein langsameres Trillern aufweist als H. chrysocelis.

Es gibt mindestens einige polyploide Wirbellose-Arten, von denen einige oder alle parthenogenetisch sich fortpflanzen. Zwei polyploide Insektenlinien wurden im Labor erzeugt. Triploide Fruchtfliegen sind nicht schwer herzustellen. Man benötigt lediglich die entsprechenden diploiden Stämme und etwas Know-how. Die Aufrechterhaltung von Triploiden im Bestand ist jedoch eine echte Herausforderung. Triploide Fruchtfliegen sind immer weiblich. Sie sind sehr unfruchtbar und, wenn sie mit diploiden Männchen gepaart werden, produzieren sie eine Mischung aus triploiden Weibchen, diploiden Weibchen, diploiden Männchen, Meta-Weibchen und Intersexen. Um den Bestand aufrechtzuerhalten, wählt man die wenigen triploiden Weibchen aus, die produziert werden, legt sie auf frisches Medium mit ihren Brüdern und hofft, dass sie genügend triploide Nachkommen produzieren, um den Bestand aufrechtzuerhalten.

Bei Wespen und Bienen sind die Weibchen diploid und die Männchen meist haploid. Bestimmte diploide Genkombinationen produzieren jedoch Männchen. Diese Männchen produzieren diploide Spermien auf dieselbe Weise, wie haploide Männchen haploide Spermien produzieren. Vor vielen Jahren haben einige Genetiker diploide männliche parasitäre Wespen mit normalen diploiden Weibchen gekreuzt. Die Befruchtung haploider Eier mit diploiden Spermien führte zu triploiden Weibchen. Diese wurden mit diploiden Männchen zurückgekreuzt und es entstanden einige tetraploide Weibchen. Voilà, der Beginn einer tetraploiden Linie!

Bei Säugetieren, Vögeln, Reptilien und einer beträchtlichen Anzahl von Wirbellosen können neue sexuell sich fortpflanzende Arten nicht durch Chromosomenverdopplung entstehen. Bedeutet dies, dass die Polyploidie kein wichtiger Mechanismus in der Tier-Evolution war? Nicht unbedingt. In seinem 1970 erschienenen Buch Evolution by Gene Duplication (das apparently von den Lehrbuchautoren ungelesen blieb) argumentierte Susumu Ohno, dass Polyploidie der Mechanismus war, der die Erhöhungen der Chromosomenzahl bei unseren wirbellosen, fisch- und amphibischen Vorfahren bewirkt hat. Wenn dies zutrifft, dann war sie tatsächlich sehr wichtig.

Gibt es Mechanismen außer der Polyploidie, die eine Erhöhung der Chromosomenzahlen bei Tieren bewirken können? Die meisten Genetik-Lehrbücher erwähnen die Chromosomenfission, meist zusammen mit der Chromosomenfusion. Aber die Chromosomenfusion ist für Organismen viel leichter zu bewerkstelligen als die Fission. Alle Chromosomen benötigen ein Zentromer und das spezialisierte genetische Material an den Spitzen, die Telomere genannt werden. Es ist nicht schwer zu verstehen, wie zwei Chromosomen ein Zentromer und zwei Telomere zwischen ihnen verlieren und zu einem einzigen Chromosom zusammenkommen können. Woher könnte ein einzelnes Chromosom jedoch das Zentromer und die Telomere erhalten, um sich in zwei Chromosomen zu teilen? Viele Lehrbücher behaupten, dass die Fission durch die Halbierung des Zentromers eines metazentrischen Chromosoms erfolgt, um zwei akrozentrische Chromosomen zu erzeugen. Aber sie geben weder Referenzen noch konkrete Beispiele. Chromosomen, so erzeugt, würden jeweils einen Arm und das notwendige Telomer, das ihn abschließen soll, fehlen. Sicherlich machen sie eine Behauptung, die nicht wahr ist.

Mit etwas Recherche kann man Erklärungen finden, die Sinn ergeben. Eine davon ist spezifisch für Arten, bei denen das Y-Chromosom die männliche Fruchtbarkeit bestimmt, aber nicht das Geschlecht, wie bei Fruchtfliegen. Dies beinhaltet eine Translokation zwischen einem Autosom und dem Y-Chromosom, gefolgt in zukünftigen Generationen durch die Deletion des größten Teils des genetischen Materials des Y-Chromosoms. Eine andere Erklärung sieht vor, dass ein großes metazentrisches Chromosom Arme mit einem winzigen metazentrischen Chromosom – einem „Mikrochromosom" – austauscht, das kaum funktionierende Gene zu sprechen hat.

Mikrochromosomen sind bei Vögeln verbreitet, und ihre Anzahl scheint eher willkürlich vererbt zu werden, d. h., sie variiert von Individuum zu Individuum innerhalb einer Art. Vielleicht funktioniert der Mikrochromosomen-Mechanismus bei Vögeln. Aber was ist mit Säugetieren, die im Allgemeinen keine Mikrochromosomen haben? Wie hat der Nashorn seine 94 meist akrozentrischen Chromosomen erhalten? War es durch Spaltung einer kleineren Anzahl von metazentrischen Chromosomen, dann durch welchen Mechanismus? Oder könnten die Säugetiere von polyploiden Vorfahren mit einer noch größeren Anzahl von Chromosomen abstammen? Oder durch einen Mechanismus, der noch nicht einmal vorgestellt wurde? Es ist ein Rätsel.

Floyd

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