Subject:    Increased morphological complexity as the result of natural selection
Newsgroups: talk.origins
Date:       July 11, 2000
Message-ID: slrn8mmj3g.k3s.adhar@elaine21.Stanford.EDU

Der Beleg dafür, dass historische Evolution stattgefunden hat — dass Organismen seit dem ersten Leben auf der Erde über Hunderte von Millionen Jahren radikal verändert wurden — ergibt sich aus einer Kombination aus Untersuchung des Fossilberichts und Studien zur vergleichenden Morphologie und Genetik sowie der geographischen Verbreitung moderner Organismen. Die meisten Biologinnen und Biologen halten diesen Beweis derzeit überwältigend für die historische Existenz von Makroevolution und die gemeinsame Abstammung allen bekannten Lebens für erwiesen. Auf kleinerer Skala, einschließlich Mikroevolution und Makroevolution in niedriger Ebene (z. B. Artbildung), wird Evolution heute ebenfalls beobachtet.

Wissenschaftler haben vorgeschlagen, dass die Mechanismen historischer Evolution am ehesten jene sind, die heute beobachtbar sind. Bekannt sind Mechanismen wie Mutation, Selektion und genetische Drift.

Steve, der mit dem Benutzernamen „AVE“ schreibt, hat Beispiele für beobachtete (gegenwärtige) Evolution verlangt, die zu „Zuwächsen in der Morphologie“ führen, womit er vermutlich eine erhöhte morphologische Komplexität meint. Allerdings basiert die Tatsache, dass historische Evolution stattgefunden hat, auf Beobachtungen über vergangenes Leben (durch Fossilien und vergleichende Analysen moderner Organismen) und hängt nicht davon ab, dass große Veränderungen heute beobachtet werden. Angesichts der Zeitskala historischer Evolution — in Tausenden, Millionen und Hunderten von Millionen Jahren — sollten einige Jahrzehnte oder Jahrhunderte von Evolution relativ kleine Effekte haben. Die verbleibende Frage ist, ob wir die Mechanismen der Evolution korrekt identifiziert haben. Die bekannten Mechanismen sind imstande, im gegenwärtigen Alltag Veränderungen in einem relativ kleinen Rahmen zu erzeugen. Wenn keine anderen Mechanismen vorliegen, erscheint es vernünftig, diese auf die Vergangenheit zu extrapolieren. Auf einer wesentlich größeren Zeitskala sollten diese Mechanismen viel größere Veränderungen hervorbringen.

Aber was wäre, wenn es für die Menge oder Art der Veränderungen, die unter den bekannten Mechanismen der Evolution akkumuliert werden können, eine harte Grenze gäbe? Steves Bitte um Beobachtung erhöhter Morphologie kann als Herausforderung verstanden werden. Können Mutation, Selektion und Drift diese Art von Veränderung erklären?

Viele Antworten auf Steves Anfrage haben versucht, die Definition von Morphologie festzulegen. Wenn gezeigt werden kann, dass sich die Morphologie selbst auf der kleinsten Ebene „erhöht“, dann gäbe es über längere Zeiträume keine qualitativen Barrieren für größere Veränderungen. So hätte Steve zwar gerne Beispiele für die Evolution von Geißeln in Laborpopulationen gesehen, würden dennoch beobachtete Veränderungen anderer transmembranöser Proteine als „erhöhte Morphologie“ zählen? Bisher hat Steve solche Veränderungen nicht bereitwillig als morphologisch anerkannt. Deshalb wird weiter darüber debattiert, ob er ein willkürliches Minimum für die Ebene zulässiger Veränderungen festgelegt hat, um solche Fälle auszuschließen, die vernünftigerweise zeigen würden, dass Mutation und Selektion Komplexitätszuwächse in der Morphologie erklären können.

Unabhängig davon, wo die Maßstäbe liegen, möchte ich der Newsgroup ein Experiment nahebringen, in dem unter kontrollierten Laborbedingungen eine Zunahme morphologischer Komplexität als Ergebnis von Selektion durch Prädation beobachtet wurde.

Diese Arbeit wurde vor einigen Jahren auf talk.origins bereits von dem letzten Autor diskutiert. Ich danke Ian Musgrave dafür, dass er den Verweis auf diese Veröffentlichung aufgespürt hat. Der Artikel lautet:

Boraas, M.E., Seale, D.B., and Boxhorn, J.E. (1998) Phagotrophy by a flagellate selects for colonial prey: A possible origin of multicellularity. Evolutionary Ecology 12:153-164.

Den vollständigen Text dieses Artikels können Sie online über den PDF-Link einsehen: <http://www.wkap.nl/oasis.htm/171545>

Die Zusammenfassung:

Prädation war eine starke selektive Kraft, die in einem einzelligen Beutetier unter konstanten Umweltbedingungen eine erhöhte morphologische Komplexität förderte. Die Grünalge Chlorella vulgaris ist ein gut untersuchter Eukaryot, der in unseren Laboratorien über tausende Generationen seine normale einzellige Form beibehalten hat. Für die hier berichteten Experimente wurden stationäre einzellige kontinuierliche Kulturen von C. vulgaris mit dem Prädator Ochromonas vallescia inokuliert, einer phago­trophen flagellierten Protistenart („Flagellat“). Innerhalb von weniger als 100 Generationen der Beute wurde eine mehrzellige Chlorella-Wachstumsform in der Kultur dominant (später in anderen Kulturen wiederholt). Die Beute-Chlorella bildete zunächst kugelige Ansammlungen aus Dutzenden bis Hunderten von Zellen. Nach etwa 10–20 Generationen in Anwesenheit des Phagotrophen überwogen achtzellige Kolonien. Diese Kolonien behielten die achtzellige Form in der kontinuierlichen Kultur und beim Ausstreichen auf Agar unbegrenzt bei. Diese selbst replizierenden, stabilen Kolonien waren nahezu immun gegen Prädation durch das Flagellat, aber klein genug, dass jede Chlorella-Zelle direkt dem Nährmedium ausgesetzt war.

Ist die Veränderung ein Anstieg morphologischer Komplexität? Die Beutefür änderung von einzellig zu mehrzellig. Dadurch ändern sich Größe und Gestalt des Organismus. Steve würde dies vermutlich als einen Zuwachs in der morphologischen Komplexität akzeptieren. Chlorella vulgaris vermehrt sich strikt asexuell. Die Kolonien, die sich nach etwa 10–20 Generationen bilden, bestehen aus Cluster von Tochterzellen, die innerhalb der Hülle der Mutterzelle verbleiben, sodass sie genetisch ebenso identisch miteinander sind wie Zellen in einem menschlichen Körper etwa. Beachten Sie, dass dies sich vom Zusammenschließen verschiedener, nicht identischer Zellen zu Clustern unterscheidet. Die Cluster replizieren sich durch Teilung der inneren Zellen und durch Knospung eines kleinen, neuen und für Prädatoren sensibleren Clusters, das rasch durch gleichzeitige Vergrößerung der einzelnen Zellvolumina zunimmt.

Ist die Fähigkeit zur Koloniebildung genetisch bedingt? Die Autoren verwerfen eine alternative Hypothese, wonach Koloniebildung angeboren ist und durch die bloße Präsenz des Prädators ausgelöst wird. i) Für das Auftreten von Kolonien werden zwanzig Generationen benötigt, was zu langsam ist, um auf einen Umweltreiz zu schließen. ii) Die koloniale Form bleibt mehr als zwei Jahre erhalten, selbst wenn der Prädator in niedriger Dichte vorkommt. iii) Die koloniale Form „züchtet wirklich wahr“ ohne Prädator, sowohl in festem als auch in flüssigem Medium.

Ist die Veränderung das Ergebnis von Mutationen? Diese Frage wurde auch beim klassischen Beispiel evolutionärer Veränderung — dem Birkenspanner — gestellt. Im Beispiel Chlorella war die Clusterbildung der Algenzellen vor dem Experiment äußerst selten, sie trat etwa zwei- bis dreimal pro Jahr über zwei Jahrzehnte auf. Das lässt sich leicht als Ergebnis seltener Mutationen erklären, aber nur schwer als Fortbestehen genetischer Varianten aus der ursprünglichen Wildpopulation, angesichts der großen Zahl von Generationen und der extremen Seltenheit der Beobachtung von Clustern.

Kurz gesagt: Ohne gegenteilige Evidenz ist es vernünftig zu schließen, dass dieses Experiment zeigt, dass natürliche Selektion, die auf seltene mutierte Formen wirkt, während von Menschen beobachtbaren Zeitskalen zu erhöhter morphologischer Komplexität führen kann. Natürliche Selektion und Mutation bleiben damit nach wie vor tragfähige Mechanismen für historische, adaptive evolutionäre Veränderung.

Hieraus lässt sich ebenfalls eine Lehre ziehen. Das Versagen von natürlicher Selektion und Mutation, innerhalb kurzer Zeit ein beliebig festgelegtes Maß an Veränderung zu erzeugen, reicht nicht aus, um die Bedeutung dieser Mechanismen für historische Evolution zu widerlegen, ebenso wenig wie Unsicherheit über die Mechanismen der Evolution die historische Existenz evolutionärer Veränderung in Frage stellt. In diesem Stadium sollten Gegner stattdessen bessere alternative Mechanismen oder Erklärungen für die vorhandenen Daten vorschlagen und testen.

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