Der Beitrag des Monats im Talk.Origins-Archiv: September 1997

Larry Moran hat mich wegen der Behauptung in Frage gestellt, dass Stephen Jay Gould die Tradition vertritt, die als Tradition der „Gesetze der Form“ bekannt ist, oder zumindest mit ihr flirtet, die auf Oken und die Naturphilosophen-Bewegung der späten 18. und frühen 19. Jahrhunderte zurückgeht, hauptsächlich in deutschsprachigen Ländern, mit Goethe als ihrer intellektuellen Stammart. Es ist Zeit, dass ich „ich stelle mich an die Arbeit oder halte den Mund“. Da ich nicht dazu gehöre, den Mund zu halten, ist hier mein bester Versuch.

Zunächst die hervorstechenden Punkte der Tradition, die von Oken abstammt. Die Referenzen hier sind sekundär, da ich nicht genug Deutsch spreche, um die Originale zu lesen. Die Referenzen sind Mayr 1982, Depew und Weber 1995, Panchen 1992 und Dennett 1995, aber ich könnte viele andere Quellen-Geschichten nennen (z. B. Nšrdenskiold 1928), die die Behauptung eines neo-darwinistischen Bias vermeiden.

Ausgehend von Oken versuchte die Naturphilosophen-Bewegung, Homologie im Sinne einer morphologischen Verwandtschaft zu verstehen – von dem, was auf Deutsch als Baupläne (grob gesagt „Baupläne“) bezeichnet wird – in Anlehnung an Goethes Versuch, alle Teile von Pflanzen außer den Stielen als veränderte Blätter zu sehen. Geoffroy versuchte, für jedes der Hauptreiche ein „Prototyp“ zu formulieren, indem er feststellte, dass „jedes Tier entweder vor oder hinter seiner Wirbelsäule liegt“. Cuvier zerstörte diese Sicht, da Geoffroy die Homologien aufgrund von Verwandtschaft und die auf Funktion basierenden Homologien nicht unterschieden hatte, und seine Behauptung war durch Belege angreifbar, doch die Sichtweise starb nicht damit. Owen, der den Begriff Homologie prägte, versuchte, die cuvierische und die geoffroysche Sichtweise zu synthesisieren (wobei jeweils Cuvier's „embranchements“ und Geoffroys „connections“), und Agassiz sah berühmt jede Embranchements Cuviers als einen besonderen „Strukturplan“, der die Form jeder Art bestimmte (Lurie 1960:205).

Die Tradition wurde während der sogenannten „Eclipse of Darwinism“-Phase (Bowler 1983) vor allem durch D'Arcy Thompson (1917) belebt, auf die Gould sich häufig bezieht. Thompson vertrat die Auffassung, dass die „Gesetze des Wachstums“ die phylogenetische Veränderung stärker kontrollieren als die Selektion.

Alle Nachfahren Okens haben gemeinsam, dass morphologische Veränderung das (Eingeborene oder hauptsächlich) Ergebnis der inneren, endogenen Eigenschaften der Organismen ist. In der Evolution-Version, constrainen und lenken Baupläne (lassen wir das Wort nun mit einem englischen Plural stehen) sogar die Veränderungen, die über phylogenetische Zeiten hinweg auftreten. Das ist die moderne Version der Debatte „Funktion oder Form“, die auf Cuvier's Debatte mit Geoffroy zurückgeht.

Die moderne Implikation lautet, dass Veränderung nicht (notwendig) adaptiv ist und dass Selektion daher nicht die Hauptursache dafür ist, was manche gerne „Makroevolution“ nennen, also Evolution auf oder über der Art-Ebene.

Wir kommen zu Gould sowie seinen Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern Lewontin, Stanley, Vrba, Valentine und Eldredge, die, obwohl sie nicht exakt eine Schule wie die „Oxford School“ der Anpassungs-Populisten in England bilden, eine Art Kohorte darstellen. Im Aufsatz „Spandrels“ machen Gould und Lewontin (1979) überzeugend gegen die verschwenderischen Anpassungsgeschichten vor, die reine Spekulation ohne Belege waren, und diese Argumentation war gut gemacht. Sie machen jedoch auch eine Reihe anderer Aussagen. Die bloße Idee eines Spandrels in der Evolution impliziert, dass einige Merkmale biologischer Organismen nur architektonischer Natur sind und nicht adaptiv. Das war in Darwinismus niemals im Zweifel – Darwin äußerte in der Origin ähnliche Gedanken, nämlich:

There are many unknown laws of correlation of growth, which when one part of the organisation is modified through variation, and the modifications are accumulated by natural selection for the good of the being, will cause other modifications, often of the most unexpected nature.

Aber das ist nicht das, was Gould und Lewontin behaupten, jedenfalls nicht implizit. Sie behaupten, dass es Veränderungen gibt, die nicht auf Selektion zurückgehen. Sie behaupten, dass einige Veränderungen auf den entwicklungsbiologischen Bauplan zurückzuführen sind. Wie sie im Abstract sagen:

[We] attempt to reassert a competing notion (long popular in continental Europe) that organisms must be analysed as integrated wholes, with Baupläne so constrained by phyletic heritage, pathways of development and general architecture that the constraints themselves become more interesting and more important in delimiting pathways of change than the selective force that may mediate change when it occurs.

Das ist nun klar in der Tradition von Oken und seinen Nachfolgern verwurzelt, aber mit einer Nebenrolle für Selektion und mit einer erlaubten Artänderung. Vergleichen Sie dies mit Darwins Aussage, dass Selektion die „wichtigste, aber nicht einzige“ Ursache der Evolution ist. Ich halte deshalb die Hauptbehauptung, die ich aufgestellt habe – dass Gould mit von Oken abgeleiteten Auffassungen flirtet – als durch genau dieses Zitat gezeigt an.

In den letzten Jahren scheint Gould das etwas heruntergespielt zu haben. Erstens haben Maynard Smith und andere „Hyper-Darwinianer“ die allgemeine Gültigkeit ihrer Hauptthese zugesprochen, dass Anpassungsgeschichten bestenfalls nur als Ausgangspunkt für weitere Untersuchungen dienen (Verweise bei Dennett 1995). Zweitens hat Gould auf die Fehlinterpretation sowohl von Evolutionswissenschaftlern als auch von Schöpfungspredigern geantwortet, indem er eine Reihe von Beiträgen verfasst hat, die die Zentralität der Selektion im darwinschen Denken hervorheben (z. B. Gould 1980). Ob und inwieweit man glaubt, dass Dennett in seiner Analyse von Goulds und seiner Kohorte Ansichten korrekt ist, die im Wortlaut von GE Moore bei der Bewertung einer von ihm eingereichten These: sie sind gleichzeitig originell und interessant, aber wenn originell, dann nicht interessant, und wenn interessant, dann nicht originell, vertreten Gould et al. weiterhin den Einfluss einer Tradition, die in der Naturphilosophen-Bewegung entstanden ist und die so verschiedenartige Denker beeinflusste wie jene, die ich in den drei- und vierte Absätzen oben aufgezählt habe.

Ich weiß, dass dies Larry nicht überzeugen wird, aber ich habe wenigstens einige primäre Grundlagen für meine Überzeugung gezeigt.

Literatur

Bowler, Peter J, The Eclipse of Darwinism, Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900, John Hopkins University Press, Baltimore and London, 1983

Dennett, Daniel, Darwin's Dangerous Idea, Evolution and the Meanings of Life, Allen Lane The Penguin Press, Harmondsworth UK, 1995

Depew, DJ and BH Weber, Darwinism Evolving, Systems Dynamics and the Genealogy of Natural Selection, A Bradford Book; MIT Press, Cambridge MA, 1995

Gould, SJ, The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History, Penguin Press, Harmondsworth UK, 1980

Gould, SJ and Lewontin, RC, The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm: a critique of the adaptationist programme, _Proc R Soc Lond B 205, 581-598, 1979

Lurie, Edward, Louis Agassiz, A Life in Science, Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, 1988 (reprint of the 1960 University of Chicago Press edition)

Mayr Ernst, The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance, The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge MA, 1982

Nšrdenskiold, Erik, The History of Biology, Knopf, New York NY, 1928

Panchen, Alec L, Classification, Evolution, and the Nature of Biology, Cambridge University Press, Cambridge UK and New York, 1992

Thompson, D'Arcy, On Growth and Form, Cambridge University Press, Cambridge UK, 1917