A evolução é a pedra angular da biologia moderna. Ela une todos os campos da biologia sob um único guarda-chuva teórico. Não é um conceito difícil, mas muito poucas pessoas — incluindo a maioria dos biólogos — possuem uma compreensão satisfatória dele. Um erro comum é acreditar que as espécies podem ser organizadas em uma escada evolutiva, desde bactérias passando por animais "inferiores", até animais "superiores" e, finalmente, até o homem. Erros permeiam exposições de ciências populares sobre biologia evolutiva. Erros até mesmo filtram-se em revistas e textos de biologia. Por exemplo, Lodish, et al., em seu texto de biologia celular, proclamam: "Foi a grande intuição de Charles Darwin de que os organismos estão todos relacionados em uma grande cadeia de ser..." Na verdade, a ideia de uma grande cadeia de ser, que remonta a Linnaeus, foi refutada pela ideia de descendência comum de Darwin.

Os mal-entendidos sobre a evolução são prejudiciais ao estudo da evolução e da biologia como um todo. Pessoas com interesse geral em ciência tendem a descartar a evolução como uma ciência branda após absorverem o nonsense da ciência popular que abunda. A impressão de que se trata de uma ciência branda é reforçada quando biólogos de áreas não relacionadas especulam publicamente sobre a evolução.

Esta é uma breve introdução à biologia evolutiva. Tento explicar os fundamentos da teoria da evolução e corrigir muitos dos equívocos.

O que é a Evolução?

A evolução é uma mudança no pool gênico de uma população ao longo do tempo. Um gene é uma unidade hereditária que pode ser transmitida inalterada por muitas gerações. O pool gênico é o conjunto de todos os genes de uma espécie ou população.

A mariposa inglesa, Biston betularia, é um exemplo frequentemente citado de evolução observada. [evolução: uma mudança no pool gênico] Nesta mariposa existem dois morfismos de cor, claro e escuro. H. B. D. Kettlewell descobriu que as mariposas escuras constituíam menos de 2% da população antes de 1848. A frequência do morfismo escuro aumentou nos anos seguintes. Até 1898, 95% das mariposas em Manchester e outras áreas altamente industrializadas eram do tipo escuro. Sua frequência era menor em áreas rurais. A população de mariposas mudou de predominantemente mariposas de cor clara para predominantemente mariposas de cor escura. A cor das mariposas era determinada principalmente por um único gene. [gene: uma unidade hereditária] Portanto, a mudança na frequência de mariposas de cor escura representou uma mudança no pool gênico. [pool gênico: o conjunto de todos os genes em uma população] Esta mudança foi, por definição, evolução.

O aumento na abundância relativa do tipo escuro foi devido à seleção natural. O final do século dezenove foi o período da Revolução Industrial na Inglaterra. A fuligem das fábricas escureceu os bétulas onde as mariposas pousavam. Contra um fundo fuliginoso, os pássaros podiam ver melhor as mariposas de cor mais clara e consumiam mais delas. Como resultado, mais mariposas escuras sobreviveram até a idade reprodutiva e deixaram descendentes. O maior número de descendentes deixados pelas mariposas escuras é o que causou seu aumento em frequência. Este é um exemplo de seleção natural.

Populações evoluem. [evolução: uma mudança no pool genético] Para compreender a evolução, é necessário ver as populações como uma coleção de indivíduos, cada um portando um conjunto diferente de características. Um único organismo nunca é típico de toda uma população, a menos que não haja variação dentro dessa população. Os organismos individuais não evoluem; eles mantêm os mesmos genes ao longo de sua vida. Quando uma população está evoluindo, a proporção de diferentes tipos genéticos está mudando – nenhum organismo individual dentro de uma população muda. Por exemplo, no exemplo anterior, a frequência de mariposas pretas aumentou; as mariposas não mudaram de claras para cinzas para escuras em conjunto. O processo de evolução pode ser resumido em três frases: Genes sofrem mutação. [gene: uma unidade hereditária] Indivíduos são selecionados. Populações evoluem.

A evolução pode ser dividida em microevolução e macroevolução. O tipo de evolução documentado acima é a microevolução. Mudanças maiores, como quando uma nova espécie é formada, são chamadas de macroevolução. Alguns biólogos acham que os mecanismos da macroevolução são diferentes dos da mudança microevolutiva. Outros pensam que a distinção entre os dois é arbitrária — a macroevolução é a microevolução cumulativa.

A palavra evolução tem uma variedade de significados. O fato de todos os organismos estarem ligados por descendência a um ancestral comum é frequentemente chamado de evolução. A teoria de como os primeiros organismos vivos apareceram é frequentemente chamada de evolução. Isso deveria ser chamado de abiogênese. E frequentemente, as pessoas usam a palavra evolução quando realmente querem dizer seleção natural — um dos muitos mecanismos da evolução.

Mal-entendidos Comuns sobre a Evolução

A evolução pode ocorrer sem mudança morfológica; e a mudança morfológica pode ocorrer sem evolução. Os seres humanos são maiores agora do que no passado recente, resultado de uma melhor dieta e medicina. Mudanças fenotípicas, como esta, induzidas exclusivamente por mudanças no ambiente não contam como evolução porque não são hereditárias; ou seja, a mudança não é transmitida aos descendentes do organismo. Fenótipo é o conjunto de propriedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, comportamentais e outras exibidas por um organismo vivo. O fenótipo de um organismo é determinado por seus genes e seu ambiente. A maioria das mudanças devido ao ambiente é bastante sutil, por exemplo, diferenças de tamanho. Mudanças fenotípicas em grande escala são obviamente devidas a mudanças genéticas e, portanto, são evolução.

A evolução não é progresso. As populações simplesmente se adaptam ao seu ambiente atual. Elas não se tornam necessariamente melhores em nenhum sentido absoluto ao longo do tempo. Uma característica ou estratégia que é bem-sucedida em um determinado momento pode ser insucessora em outro. Paquin e Adams demonstraram isso experimentalmente. Eles fundaram uma cultura de levedura e a mantiveram por muitas gerações. Ocasionalmente, uma mutação surgiria que permitisse ao seu portador se reproduzir melhor que seus contemporâneos. Essas linhagens mutantes acabariam por eliminar as linhagens anteriormente dominantes. Amostras das linhagens mais bem-sucedidas da cultura foram coletadas em vários momentos. Em experimentos de competição posteriores, cada linhagem superaria o tipo imediatamente anteriormente dominante em uma cultura. No entanto, alguns isolados anteriores poderiam superar linhagens que surgiram tardiamente no experimento. A capacidade competitiva de uma linhagem era sempre melhor que a do tipo anterior, mas a competitividade em um sentido geral não estava aumentando. O sucesso de qualquer organismo depende do comportamento de seus contemporâneos. Para a maioria das características ou comportamentos, provavelmente não existe um design ou estratégia ótimos, apenas contingentes. A evolução pode ser como um jogo de papel/tesoura/pedra.

Os organismos não são alvos passivos do seu ambiente. Cada espécie modifica o seu próprio ambiente. No mínimo, os organismos retiram nutrientes e adicionam resíduos ao seu entorno. Frequentemente, os produtos de resíduos beneficiam outras espécies. O esterco animal é adubo para as plantas. Por outro lado, o oxigênio que respiramos é um produto de resíduos das plantas. As espécies não mudam simplesmente para se adequar ao seu ambiente; elas também modificam o seu ambiente para se adequar a elas. Os castores constroem uma barragem para criar um lago adequado para sustentá-los e criar os filhotes. Alternativamente, quando o ambiente muda, as espécies podem migrar para climas adequados ou procurar microambientes aos quais estão adaptadas.

Variabilidade Genética

A evolução requer variação genética. Se não houvesse mariposas escuras, a população não poderia ter evoluído de predominantemente claras para predominantemente escuras. Para que haja evolução contínua, é necessário que existam mecanismos para aumentar ou criar variação genética e mecanismos para diminuí-la. A mutação é uma alteração em um gene. Essas alterações são a fonte de nova variação genética. A seleção natural atua sobre essa variação.

A variação genética possui dois componentes: diversidade alélica e associações não aleatórias de alelos. Alelos são versões diferentes do mesmo gene. Por exemplo, os humanos podem ter alelos A, B ou O que determinam um aspecto do seu tipo sanguíneo. A maioria dos animais, incluindo os humanos, é diplóide – eles contêm dois alelos para cada gene em cada locus, um herdado da mãe e outro herdado do pai. Locus é a localização de um gene em um cromossomo. Os humanos podem ser AA, AB, AO, BB, BO ou OO no locus do grupo sanguíneo. Se os dois alelos em um locus forem do mesmo tipo (por exemplo, dois alelos A), o indivíduo seria chamado de homozigoto. Um indivíduo com dois alelos diferentes em um locus (por exemplo, um indivíduo AB) é chamado de heterozigoto. Em qualquer locus, podem existir muitos alelos diferentes em uma população, mais alelos do que qualquer organismo único pode possuir. Por exemplo, nenhum humano único pode ter um alelo A, um alelo B e um alelo O.

Há uma variação considerável presente em populações naturais. Em 45% dos loci em plantas, há mais de um alelo no pool gênico. [alelo: versão alternativa de um gene (criada por mutação)] Qualquer planta dada é provavelmente heterozigota em cerca de 15% de seus loci. Os níveis de variação genética em animais variam de aproximadamente 15% dos loci tendo mais de um alelo (polimórficos) em aves, a mais de 50% dos loci sendo polimórficos em insetos. Mamíferos e répteis são polimórficos em cerca de 20% de seus loci; anfíbios e peixes são polimórficos em cerca de 30% de seus loci. Na maioria das populações, há loci suficientes e alelos diferentes suficientes para que cada indivíduo, exceto gêmeos idênticos, tenha uma combinação única de alelos.

Desequilíbrio de ligação é uma medida de associação entre alelos de dois genes diferentes. [alelo: versão alternativa de um gene] Se dois alelos forem encontrados juntos em organismos com mais frequência do que seria esperado, os alelos estão em desequilíbrio de ligação. Se houver dois loci em um organismo (A e B) e dois alelos em cada um desses loci (A1, A2, B1 e B2), o desequilíbrio de ligação (D) é calculado como D = f(A1B1) * f(A2B2) - f(A1B2) * f(A2B1) (onde f(X) é a frequência de X na população). [Loci (plural de locus): localização de um gene em um cromossomo] D varia entre -1/4 e 1/4; quanto maior o desvio de zero, maior a ligação. O sinal é simplesmente uma consequência de como os alelos são numerados. O desequilíbrio de ligação pode ser resultado da proximidade física dos genes. Ou, pode ser mantido pela seleção natural se algumas combinações de alelos funcionarem melhor em equipe.

A seleção natural mantém o desequilíbrio de ligação entre os alelos de cor e padrão em Papilio memnon. [desequilíbrio de ligação: associação entre alelos em diferentes loci] Nesta espécie de mariposa, existe um gene que determina a morfologia das asas. Um alelo neste locus resulta em uma mariposa com cauda; o outro alelo codifica uma mariposa sem cauda. Existe outro gene que determina se a asa é brilhante ou escura. Assim, existem quatro tipos possíveis de mariposas: mariposas brilhantes com e sem caudas, e mariposas escuras com e sem caudas. Todos os quatro tipos podem ser produzidos quando as mariposas são levadas ao laboratório e cruzadas. No entanto, apenas dois desses tipos são encontrados na natureza: mariposas brilhantes com caudas e mariposas escuras sem caudas. A associação não aleatória é mantida pela seleção natural. Mariposas brilhantes e com caudas imitam o padrão de uma espécie impalatável. A forma escura é críptica. As outras duas combinações não são nem miméticas nem crípticas e são rapidamente comidas por pássaros.

O acasalamento assortativo causa uma distribuição não aleatória de alelos em um único locus. [locus: localização de um gene em um cromossomo] Se houver dois alelos (A e a) em um locus com frequências p e q, a frequência dos três genótipos possíveis (AA, Aa e aa) será p², 2pq e q², respectivamente. Por exemplo, se a frequência de A for 0,9 e a frequência de a for 0,1, as frequências de indivíduos AA, Aa e aa serão: 0,81, 0,18 e 0,01. Essa distribuição é chamada de equilíbrio de Hardy-Weinberg.

O acasalamento não aleatório resulta em uma desvio da distribuição de Hardy-Weinberg. Os humanos se acasalam de forma assortativa de acordo com a raça; somos mais propensos a nos acasalar com alguém da nossa própria raça do que com outra. Em populações que se acasalam dessa forma, são encontrados menos heterozigotos do que seria previsto sob acasalamento aleatório. [heterozigoto: um organismo que possui dois alelos diferentes em um locus] Uma diminuição nos heterozigotos pode ser resultado da escolha do parceiro, ou simplesmente o resultado da subdivisão populacional. A maioria dos organismos tem uma capacidade limitada de dispersão, de modo que seu parceiro será escolhido da população local.

Evolução dentro de uma linhagem

Para que a evolução continue, é necessário que existam mecanismos para aumentar ou criar variação genética e mecanismos para diminuí-la. Os mecanismos da evolução são mutação, seleção natural, deriva genética, recombinação e fluxo gênico. Agrupei-os em duas classes: aqueles que diminuem a variação genética e aqueles que a aumentam.

Mecanismos que diminuem a variação genética

Algumas espécies de organismos dentro de uma população deixam mais descendentes do que outras. Com o tempo, a frequência do tipo mais prolífico aumentará. A diferença na capacidade reprodutiva é chamada de seleção natural. A seleção natural é o único mecanismo de evolução adaptativa; ela é definida como o sucesso reprodutivo diferencial de classes pré-existentes de variantes genéticas no pool gênico.

A ação mais comum da seleção natural é remover variantes inadequadas à medida que surgem via mutação. [seleção natural: sucesso reprodutivo diferencial de genótipos] Em outras palavras, a seleção natural geralmente impede que novos alelos aumentem em frequência. Isso levou um famoso evolucionista, George Williams, a dizer "A evolução prossegue apesar da seleção natural."

A seleção natural pode manter ou esgotar a variação genética, dependendo de como atua. Quando a seleção atua para eliminar alelos deletérios, ou faz com que um alelo alcance fixação, ela esgota a variação genética. No entanto, quando os heterozigotos são mais aptos do que qualquer um dos homozigotos, a seleção causa a manutenção da variação genética. [heterozigoto: um organismo que possui dois alelos diferentes em um locus. | homozigoto: um organismo que possui dois alelos idênticos em um locus] Isso é chamado de seleção balanceadora. Um exemplo disso é a manutenção de alelos de anemia falciforme em populações humanas sujeitas à malária. A variação em um único locus determina se os glóbulos vermelhos têm forma normal ou falciforme. Se um humano possui dois alelos para anemia falciforme, ele/ela desenvolve anemia -- a forma das células falciformes impede que elas transportem níveis normais de oxigênio. No entanto, heterozigotos que possuem uma cópia do alelo de anemia falciforme, juntamente com um alelo normal, gozam de alguma resistência à malária -- a forma das células falciformes torna mais difícil para os plasmodios (agentes causadores da malária) entrarem na célula. Assim, indivíduos homozigotos para o alelo normal sofrem mais malária do que os heterozigotos. Indivíduos homozigotos para a anemia falciforme são anêmicos. Heterozigotos possuem a maior aptidão entre esses três tipos. Heterozigotos transmitem tanto o alelo de anemia falciforme quanto o alelo normal para a próxima geração. Assim, nenhum dos alelos pode ser eliminado do pool gênico. O alelo de anemia falciforme está em sua maior frequência em regiões da África onde a malária é mais prevalente.

A seleção balanceadora é rara em populações naturais. [seleção balanceadora: seleção que favorece os heterozigotos] Apenas um punhado de outros casos, além do exemplo da célula falciforme, foram encontrados. Em um momento, os geneticistas de populações pensavam que a seleção balanceadora poderia ser uma explicação geral para os níveis de variação genética encontrados em populações naturais. Isso não é mais o caso. A seleção balanceadora é encontrada apenas raramente em populações naturais. E, existem razões teóricas pelas quais a seleção natural não pode manter polimorfismos em vários loci via seleção balanceadora.

Indivíduos são selecionados. O exemplo que dei anteriormente foi um exemplo de evolução via seleção natural. [seleção natural: sucesso reprodutivo diferencial de genótipos] Moscas-escuras tinham um maior sucesso reprodutivo porque moscas-claras sofreram uma taxa de predação mais elevada. O declínio de alelos de cor clara foi causado pela remoção de indivíduos de cor clara do pool gênico (selecionados contra). Organismos individuais ou se reproduzem ou falham em se reproduzir e, portanto, são a unidade de seleção. Uma forma como alelos podem mudar de frequência é serem alojados em organismos com taxas reprodutivas diferentes. Genes não são a unidade de seleção (porque seu sucesso depende também de outros genes do organismo); nem grupos de organismos são uma unidade de seleção. Existem algumas exceções a esta "regra", mas é uma boa generalização.

Os organismos não realizam qualquer comportamento que seja benéfico para a espécie. Um organismo individual compete principalmente com outros da sua própria espécie pelo seu sucesso reprodutivo. A seleção natural favorece comportamentos egoístas porque qualquer ato verdadeiramente altruísta aumenta o sucesso reprodutivo do receptor enquanto diminui o do doador. Os altruístas desapareceriam de uma população, pois os não-altruístas colheriam os benefícios, mas não pagariam os custos, dos atos altruístas. Muitos comportamentos parecem altruístas. Biólogos, no entanto, podem demonstrar que esses comportamentos são apenas aparentemente altruístas. Cooperar ou ajudar outros organismos é frequentemente a estratégia mais egoísta para um animal. Isso é chamado de altruísmo recíproco. Um bom exemplo disso é a partilha de sangue em morcegos-vampiro. Nesses morcegos, aqueles com sorte o suficiente para encontrar uma refeição frequentemente compartilham parte dela com um morcego não-sucedido, regurgitando algum sangue na boca do outro. Biólogos descobriram que esses morcegos formam laços com parceiros e ajudam-se mutuamente quando o outro está em necessidade. Se um morcego for considerado um "trapaceiro" (ele aceita sangue quando está faminto, mas não doa quando o seu parceiro está), o seu parceiro o abandonará. Os morcegos, portanto, não estão ajudando-se mutuamente de forma altruísta; eles formam pactos que são mutuamente benéficos.

Ajudar organismos geneticamente relacionados pode parecer altruísta; mas este é também um comportamento egoísta. O sucesso reprodutivo (aptidão) tem dois componentes: aptidão direta e aptidão indireta. A aptidão direta é uma medida de quantos alelos, em média, um genótipo contribui para o pool genético da geração subsequente através da reprodução. A aptidão indireta é uma medida de quantos alelos idênticos aos seus ele ajuda a entrar no pool genético. A aptidão direta mais a aptidão indireta é a aptidão inclusiva. J. B. S. Haldane uma vez comentou que ele estaria disposto a se afogar, se ao fazê-lo ele salvasse dois irmãos ou oito primos. Cada um de seus irmãos compartilharia metade de seus alelos; seus primos, um oitavo. Eles poderiam potencialmente adicionar tantos de seus alelos ao pool genético quanto ele poderia.

A seleção natural favorece traços ou comportamentos que aumentam a aptidão inclusiva de um genótipo. Organismos estreitamente relacionados compartilham muitos dos mesmos alelos. Em espécies diplóides, irmãos compartilham em média pelo menos 50% de seus alelos. A porcentagem é maior se os pais estiverem relacionados. Portanto, ajudar parentes próximos a se reproduzir faz com que os próprios alelos de um organismo fiquem melhor representados no pool gênico. O benefício de ajudar parentes aumenta dramaticamente em espécies altamente endogâmicas. Em alguns casos, os organismos renunciam completamente à reprodução e ajudam apenas seus parentes a se reproduzirem. Formigas e outros insetos eusociais possuem castas estéreis que servem apenas à rainha e auxiliam seus esforços reprodutivos. Os trabalhadores estéreis estão se reproduzindo por procuração.

Os termos egoísta e altruísta possuem conotações no uso cotidiano que os biólogos não pretendem. Egoísta significa simplesmente agir de tal forma que a aptidão inclusiva própria seja maximizada; altruísta significa agir de tal forma que a aptidão de outro seja aumentada às custas da própria. O uso dos termos egoísta e altruísta não deve implicar que os organismos compreendem conscientemente seus motivos.

A oportunidade para que a seleção natural opere não induz a variação genética a aparecer – a seleção apenas distingue entre variantes existentes. A variação não é possível ao longo de todos os eixos imagináveis, portanto nem todas as soluções adaptativas possíveis estão abertas às populações. Para escolher um exemplo um pouco ridículo, uma tartaruga com casco de aço poderia ser uma melhoria em relação às tartarugas comuns. Tartarugas são bastante mortas por carros atualmente porque, quando confrontadas com perigo, elas se retiram para seus cascos – essa não é uma ótima estratégia contra um automóvel de duas toneladas. No entanto, não há variação no conteúdo metálico dos cascos, portanto não seria possível selecionar uma tartaruga com casco de aço.

Aqui está um segundo exemplo de seleção natural. A Geospiza fortis vive nas ilhas Galápagos junto com quatorze outras espécies de tentilhões. Ela se alimenta das sementes da planta Tribulus cistoides, especializando-se nas sementes menores. Outra espécie, G. Magnirostris, tem um bico maior e especializa-se nas sementes maiores. A saúde dessas populações de aves depende da produção de sementes. A produção de sementes, por sua vez, depende da chegada da estação chuvosa. Em 1977, houve uma seca. A precipitação foi bem abaixo da normal e foram produzidas menos sementes. À medida que a estação avançava, a população de G. fortis esgotou o suprimento de sementes pequenas. Eventualmente, restaram apenas sementes maiores. A maioria dos tentilhões morreu de fome; a população despencou de cerca de mil e duzentas aves para menos de duzentas. Peter Grant, que vinha estudando esses tentilhões, notou que aves com bicos maiores saíram melhor do que as de bicos menores. Essas aves maiores tiveram descendentes com bicos correspondentemente grandes. Assim, houve um aumento na proporção de aves com bicos grandes na população na geração seguinte. Para provar que a mudança no tamanho do bico em Geospiza fortis era uma mudança evolutiva, Grant teve de mostrar que as diferenças no tamanho do bico eram, pelo menos parcialmente, baseadas geneticamente. Ele fez isso cruzando tentilhões de vários tamanhos de bico e mostrando que o tamanho do bico de um tentilhão era influenciado pelos genes de seus pais. Aves com bicos grandes tiveram descendentes com bicos grandes; o tamanho do bico não era devido a diferenças ambientais (no cuidado parental, por exemplo).

A seleção natural pode não levar uma população a ter o conjunto ótimo de características. Em qualquer população, existiria uma certa combinação de alelos possíveis que produziria o conjunto ótimo de características (o ótimo global); mas existem outros conjuntos de alelos que resultariam em uma população quase tão adaptada (ótimos locais). A transição de um ótimo local para o ótimo global pode ser dificultada ou proibida porque a população teria que passar por estados menos adaptados para fazer a transição. A seleção natural funciona apenas para levar as populações ao ponto ótimo mais próximo. Essa ideia é a paisagem adaptativa de Sewall Wright. Este é um dos modelos mais influentes que moldam como os biólogos evolutivos veem a evolução.

A seleção natural não tem qualquer visão de futuro. Ela apenas permite que os organismos se adaptem ao seu ambiente atual. Estruturas ou comportamentos não evoluem para utilidade futura. Um organismo se adapta ao seu ambiente em cada etapa de sua evolução. À medida que o ambiente muda, novas características podem ser selecionadas. Grandes mudanças em populações são o resultado da seleção natural cumulativa. Mudanças são introduzidas na população por mutação; a pequena minoria dessas mudanças que resultam em maior produção reprodutiva de seus portadores é amplificada em frequência pela seleção.

Os traços complexos devem evoluir através de intermediários viáveis. Para muitos traços, inicialmente parece improvável que os intermediários sejam viáveis. Que utilidade tem meia asa? Meia asa pode não servir para voar, mas pode ser útil de outras formas. As penas são consideradas ter evoluído como isolamento (já usou um casaco de plumas?) e/ou como uma maneira de atrair insetos. Posteriormente, os proto-pássaros podem ter aprendido a planar ao pular de árvore em árvore. Eventualmente, as penas que originalmente serviam como isolamento foram cooptadas para uso no voo. A utilidade atual de um traço nem sempre é indicativa de sua utilidade passada. Pode evoluir para um propósito e ser usado posteriormente para outro. Um traço que evoluiu para sua utilidade atual é uma adaptação; aquele que evoluiu para outra utilidade é uma exaptação. Um exemplo de exaptação é a asa de um pinguim. Os pinguins evoluíram de ancestrais voadores; agora são incapazes de voar e usam suas asas para nadar.

Mal-entendidos Comuns sobre a Seleção

A seleção não é uma força no sentido em que a gravidade ou a força nuclear forte são. No entanto, por brevidade, os biólogos às vezes se referem a ela dessa maneira. Isso frequentemente leva a alguma confusão quando os biólogos falam de "pressões" de seleção. Isso implica que o ambiente "empurra" uma população para um estado mais adaptado. Isso não é o caso. A seleção simplesmente favorece mudanças genéticas benéficas quando elas ocorrem por acaso — ela não contribui para sua aparência. O potencial para a seleção atuar pode preceder por muito tempo a aparência de variação genética selecionável. Quando a seleção é falada como uma força, muitas vezes parece que ela tem sua própria mente; ou como se fosse a natureza personificada. Isso ocorre mais frequentemente quando os biólogos estão fazendo discursos poéticos sobre a seleção. Isso não tem lugar em discussões científicas sobre evolução. A seleção não é uma entidade guiada ou consciente; é simplesmente um efeito.

Um erro relacionado ao debate sobre a seleção é a antropomorfização em nome dos seres vivos. Frequentemente, motivos conscientes são atribuídos, aparentemente, aos organismos, ou mesmo aos genes, ao discutir a evolução. Isso ocorre com mais frequência ao discutir o comportamento animal. Frequentemente diz-se que os animais realizam algum comportamento porque a seleção favorecerá isso. Isso poderia ser mais precisamente redigido como "animais que, devido à sua composição genética, realizam esse comportamento tendem a ser favorecidos pela seleção natural em relação àqueles que, devido à sua composição genética, não o fazem". Tal redação é trabalhosa. Para evitar isso, os biólogos frequentemente antropomorfizam. Isso é infeliz porque frequentemente faz com que os argumentos evolutivos soem bobos. Tenha em mente que isso é apenas para conveniência de expressão.

A frase "sobrevivência do mais apto" é frequentemente usada como sinônimo de seleção natural. A frase é tanto incompleta quanto enganosa. Por um lado, a sobrevivência é apenas um componente da seleção — e talvez um dos menos importantes em muitas populações. Por exemplo, em espécies políginas, vários machos sobrevivem até a idade reprodutiva, mas apenas alguns se acasalam. Os machos podem diferir pouco em sua capacidade de sobreviver, mas muito em sua capacidade de atrair parceiros — a diferença no sucesso reprodutivo decorre principalmente da última consideração. Além disso, a palavra apto é frequentemente confundida com fisicamente apto. Aptidão, no sentido evolutivo, é a produção reprodutiva média de uma classe de variantes genéticas em um pool gênico. Apto não significa necessariamente maior, mais rápido ou mais forte.

Seleção Sexual

Em muitas espécies, os machos desenvolvem características sexuais secundárias proeminentes. Alguns exemplos frequentemente citados são a cauda do pavão, a coloração e os padrões em aves machos em geral, os chamados vocais em sapos e os flashes em vaga-lumes. Muitas dessas características são uma desvantagem do ponto de vista da sobrevivência. Qualquer característica ostentatória ou comportamento barulhento e chamativo alertará predadores, bem como potenciais parceiros. Então, como a seleção natural poderia favorecer essas características?

A seleção natural pode ser dividida em muitos componentes, dos quais a sobrevivência é apenas um. A atratividade sexual é um componente muito importante da seleção, tanto que os biólogos usam o termo seleção sexual quando falam sobre este subconjunto da seleção natural.

A seleção sexual é a seleção natural atuando sobre fatores que contribuem para o sucesso reprodutivo de um organismo. Características que são uma desvantagem para a sobrevivência podem evoluir quando o apelo sexual de uma característica supera a desvantagem incorrida para a sobrevivência. Um macho que vive pouco tempo, mas produz muitos descendentes, é muito mais bem-sucedido do que um que vive muito tempo e produz poucos. Os genes do primeiro eventualmente dominarão o pool genético de sua espécie. Em muitas espécies, especialmente espécies políginas onde apenas alguns machos monopolizam todas as fêmeas, a seleção sexual causou um dimorfismo sexual pronunciado. Nessas espécies, os machos competem contra outros machos por parceiros. A competição pode ser direta ou mediada pela escolha feminina. Em espécies onde as fêmeas escolhem, os machos competem exibindo características fenotípicas marcantes e/ou realizando comportamentos de corte elaborados. As fêmeas então acasalam-se com os machos que mais lhes interessam, geralmente os que têm as exibições mais extravagantes. Existem muitas teorias concorrentes sobre por que as fêmeas são atraídas por essas exibições.

O modelo dos bons genes afirma que a exibição indica algum componente da aptidão masculina. Um defensor dos bons genes diria que a coloração brilhante em pássaros machos indica a ausência de parasitas. As fêmeas estão sinalizando em algum indicador que está correlacionado com algum outro componente da viabilidade.

A seleção por bons genes pode ser observada nos peixes-cirurgião. Nesses peixes, os machos apresentam coloração vermelha nas laterais. Milinski e Bakker demonstraram que a intensidade da coloração estava correlacionada tanto com a carga de parasitas quanto com o atrativo sexual. As fêmeas preferiam machos mais vermelhos. A vermelhidão indicava que ele carregava menos parasitas.

A evolução pode ficar presa em um ciclo de retroalimentação positiva. Outro modelo para explicar as características sexuais secundárias é chamado de modelo de seleção sexual desenfreada. R. A. Fisher propôs que as fêmeas podem ter uma preferência inata por alguma característica masculina antes que ela apareça em uma população. As fêmeas então acasalarão com machos portadores quando a característica aparecer. A prole desses acasalamentos terá os genes tanto para a característica quanto para a preferência pela característica. Como resultado, o processo se acumula até que a seleção natural o freie. Suponha que as fêmeas de aves prefiram machos com penas de cauda mais longas que a média. Machos mutantes com penas mais longas que a média produzirão mais descendentes que os machos de penas curtas. Na geração seguinte, o comprimento médio da cauda aumentará. À medida que as gerações avançam, o comprimento das penas aumentará porque as fêmeas não preferem um comprimento específico de cauda, mas sim uma cauda mais longa que a média. Eventualmente, o comprimento da cauda aumentará até o ponto em que a vulnerabilidade à sobrevivência é equilibrada pela atração sexual da característica e um equilíbrio será estabelecido. Note que em muitas aves exóticas, a plumagem masculina é frequentemente muito vistosa e muitas espécies de fato têm machos com penas muito alongadas. Em alguns casos, essas penas são perdidas após a estação de reprodução.

Nenhum dos modelos acima é mutuamente exclusivo. Existem milhões de espécies dimórficas sexualmente neste planeta e as formas de seleção sexual provavelmente variam entre elas.

Deriva genética

As frequências alélicas podem mudar devido apenas ao acaso. Isso é chamado de deriva genética. A deriva é um erro de amostragem binomial do pool gênico. O que isso significa é que os alelos que formam o pool gênico da próxima geração são uma amostra dos alelos da geração atual. Quando amostrados de uma população, a frequência dos alelos difere ligeiramente devido apenas ao acaso.

Os alelos podem aumentar ou diminuir em frequência devido à deriva. A mudança esperada média na frequência alélica é zero, já que o aumento ou a diminuição na frequência são igualmente prováveis. Uma pequena porcentagem de alelos pode mudar continuamente de frequência em uma única direção por várias gerações, assim como virar uma moeda justa pode, ocasionalmente, resultar em uma sequência de caras ou coroas. Um número muito pequeno de novos alelos mutantes pode chegar à fixação desta maneira.

Em populações pequenas, a variância na taxa de mudança das frequências alélicas é maior do que em populações grandes. No entanto, a taxa geral de deriva genética (medida em substituições por geração) é independente do tamanho da população. [deriva genética: uma mudança aleatória nas frequências alélicas] Se a taxa de mutação for constante, populações grandes e pequenas perdem alelos à deriva na mesma taxa. Isso ocorre porque populações grandes terão mais alelos no pool gênico, mas perderão-os mais lentamente. Populações menores terão menos alelos, mas estes circularão rapidamente. Isso pressupõe que a mutação está constantemente adicionando novos alelos ao pool gênico e que a seleção não está atuando sobre nenhum desses alelos.

Quedas acentuadas no tamanho da população podem alterar substancialmente as frequências alélicas. Quando uma população entra em colapso, os alelos na amostra sobrevivente podem não ser representativos do pool gênico pré-colapso. Esta mudança no pool gênico é chamada de efeito fundador, porque pequenas populações de organismos que invadem um novo território (fundadores) estão sujeitas a isso. Muitos biólogos acreditam que as mudanças genéticas provocadas por efeitos fundadores podem contribuir para que populações isoladas desenvolvam isolamento reprodutivo em relação às suas populações parentais. Em populações suficientemente pequenas, a deriva genética pode contrapor a seleção. [deriva genética: uma mudança aleatória nas frequências alélicas] Alelos levemente deletérios podem chegar à fixação por deriva.

Wright e Fisher discordavam sobre a importância da deriva. Fisher acreditava que as populações eram suficientemente grandes para que a deriva pudesse ser negligenciada. Wright argumentava que as populações eram frequentemente divididas em subpopulações menores. A deriva poderia causar diferenças na frequência alélica entre subpopulações se o fluxo gênico fosse pequeno o suficiente. Se uma subpopulação fosse pequena o suficiente, a população poderia até mesmo atravessar vales de aptidão na paisagem adaptativa. Em seguida, a subpopulação poderia subir uma colina de aptidão maior. O fluxo gênico fora dessa subpopulação poderia contribuir para a adaptação da população como um todo. Esta é a teoria do Equilíbrio Deslocado de Wright sobre a evolução.

A seleção natural e a deriva genética diminuem a variação genética. Se fossem os únicos mecanismos da evolução, as populações eventualmente se tornariam homogêneas e a evolução adicional seria impossível. No entanto, existem mecanismos que substituem a variação depleta pela seleção e pela deriva. Estes são discutidos abaixo.

Mecanismos que Aumentam a Variação Genética

A maquinaria celular que copia o DNA comete, às vezes, erros. Esses erros alteram a sequência de um gene. Isso é chamado de mutação. Existem muitos tipos de mutações. Uma mutação pontual é uma mutação em que uma "letra" do código genético é alterada para outra. Comprimentos de DNA também podem ser deletados ou inseridos em um gene; esses também são mutações. Finalmente, genes ou partes de genes podem se tornar invertidos ou duplicados. As taxas típicas de mutação estão entre 10^-10 e 10^-12 mutações por par de bases de DNA por geração.

A maioria das mutações é considerada neutra em relação à aptidão. (Kimura define neutro como |s| < 1/2Ne, onde s é o coeficiente seletivo e Ne é o tamanho efetivo da população.) Apenas uma pequena porção do genoma dos eucariotos contém segmentos codificantes. E, embora algumas sequências de DNA não codificantes estejam envolvidas na regulação gênica ou outras funções celulares, é provável que a maioria das alterações nas bases não tenha consequências para a aptidão.

A maioria das mutações que têm algum efeito fenotípico é deletéria. As mutações que resultam em substituições de aminoácidos podem alterar a forma de uma proteína, potencialmente alterando ou eliminando sua função. Isso pode levar a deficiências em vias bioquímicas ou interferir no processo de desenvolvimento. Os organismos são suficientemente integrados para que a maioria das mudanças aleatórias não produza um benefício de aptidão. Apenas uma porcentagem muito pequena de mutações é benéfica. A proporção de mutações neutras, deletérias e benéficas é desconhecida e provavelmente varia em relação aos detalhes do locus em questão e ao ambiente.

A mutação limita a taxa de evolução. A taxa de evolução pode ser expressa em termos de substituições de nucleotídeos em uma linhagem por geração. Substituição é a substituição de um alelo por outro em uma população. Este é um processo de dois passos: Primeiro, uma mutação ocorre em um indivíduo, criando um novo alelo. Este alelo subsequentemente aumenta sua frequência até a fixação na população. A taxa de evolução é k = 2Nvu (em diplóides), onde k é o número de substituições de nucleotídeos, N é o tamanho efetivo da população, v é a taxa de mutação e u é a proporção de mutantes que eventualmente se fixam na população.

A mutação não precisa ser limitante em escalas de tempo curtas. A taxa de evolução apresentada acima é dada como uma equação de estado estacionário; ela assume que o sistema está em equilíbrio. Dadas as escalas de tempo para um único mutante se fixar, é incerto se as populações estão alguma vez em equilíbrio. Uma mudança no ambiente pode fazer com que alelos anteriormente neutros adquiram valores seletivos; no curto prazo, a evolução pode ocorrer sobre variação "armazenada" e, portanto, é independente da taxa de mutação. Outros mecanismos também podem contribuir com variação selecionável. A recombinação cria novas combinações de alelos (ou novos alelos) ao unir sequências com histórias microevolutivas separadas dentro de uma população. O fluxo gênico também pode fornecer ao pool gênico variantes. É claro que a fonte última dessas variantes é a mutação.

O Destino dos Alelos Mutantes

A mutação cria novos alelos. Cada novo alelo entra no pool gênico como uma cópia única entre muitas. A maioria é perdida do pool gênico, o organismo que os carrega não se reproduz, ou se reproduz, mas não transmite aquele alelo em particular. O destino de um mutante é compartilhado com o fundo genético em que ele aparece. Um novo alelo inicialmente estará ligado a outros loci em seu fundo genético, até mesmo loci em outros cromossomos. Se o alelo aumentar em frequência na população, inicialmente ele estará emparelhado com outros alelos naquele locus — o novo alelo será principalmente carregado em indivíduos heterozigotos para aquele locus. A chance de ele estar emparelhado consigo mesmo é baixa até que atinja frequência intermediária. Se o alelo for recessivo, seu efeito não será visto em nenhum indivíduo até que um homozigoto seja formado. O destino final do alelo depende de se ele for neutro, deletério ou benéfico.

Alelos neutros

A maioria dos alelos neutros é perdida logo após aparecer. O tempo médio (em gerações) até a perda de um alelo neutro é 2(Ne/N) ln(2N), onde N é o tamanho efetivo da população (o número de indivíduos que contribuem para o pool gênico da próxima geração) e N é o tamanho total da população. Apenas uma pequena porcentagem de alelos se fixa. Fixação é o processo de um alelo aumentar até uma frequência igual ou próxima de um. A probabilidade de um alelo neutro se fixar em uma população é igual à sua frequência. Para um novo mutante em uma população diplóide, essa frequência é 1/2N.

Se as mutações forem neutras em relação à aptidão, a taxa de substituição (k) é igual à taxa de mutação (v). Isso não significa que cada novo mutante eventualmente atinja a fixação. Os alelos são adicionados ao pool gênico por mutação na mesma taxa em que são perdidos devido à deriva. Para alelos neutros que se fixam, é necessário, em média, 4N gerações para que isso ocorra. No entanto, no equilíbrio, há múltiplos alelos segregando na população. Em populações pequenas, poucas mutações aparecem a cada geração. As que se fixam o fazem rapidamente em comparação com populações grandes. Em populações grandes, mais mutantes aparecem ao longo das gerações. Mas, os que se fixam levam muito mais tempo para fazê-lo. Portanto, a taxa de evolução neutra (em substituições por geração) é independente do tamanho da população.

A taxa de mutação determina o nível de heterozigose em um locus de acordo com a teoria neutra. Heterozigose é simplesmente a proporção da população que é heterozigota. A heterozigose de equilíbrio é dada por H = 4Nv/[4Nv+1] (para populações diploides). H pode variar de um número muito pequeno a quase um. Em populações pequenas, H é pequeno (porque a equação é aproximadamente um número muito pequeno dividido por um). Em populações (biologicamente irrealisticamente) grandes, a heterozigose se aproxima de um (porque a equação é aproximadamente um número grande dividido por si mesmo). Testar diretamente este modelo é difícil porque N e v podem ser estimados apenas para a maioria das populações naturais. Mas, acredita-se que as heterozigosidades sejam baixas demais para serem descritas por um modelo estritamente neutro. As soluções oferecidas pelos neutralistas para essa discrepância incluem hipotetizar que as populações naturais podem não estar em equilíbrio.

No equilíbrio, deveriam existir alguns alelos em frequência intermediária e muitos em frequências muito baixas. Esta é a distribuição de Ewens-Watterson. Novos alelos entram em uma população a cada geração; a maioria permanece em baixa frequência até ser perdida. Alguns derivam para frequências intermediárias, e muito poucos derivam até a fixação. Em Drosophila pseudoobscura, a proteína xantina desidrogenase (Xdh) possui muitas variantes. Em uma única população, Keith et al. encontraram que 59 de 96 proteínas eram de um tipo, duas outras eram representadas dez e nove vezes, e nove outros tipos estavam presentes isoladamente ou em baixos números.

Alelos deletérios

Mutantes deletérios são selecionados contra, mas permanecem em baixa frequência no pool gênico. Em diplóides, um mutante recessivo deletério pode aumentar em frequência devido à deriva. A seleção não consegue vê-lo quando está mascarado por um alelo dominante. Muitos alelos causadores de doenças permanecem em baixa frequência por este motivo. Pessoas que são portadoras não sofrem o efeito negativo do alelo. A menos que se acasalem com outra portadora, o alelo pode simplesmente continuar a ser transmitido. Alelos deletérios também permanecem em populações em baixa frequência devido a um equilíbrio entre mutação recorrente e seleção. Isso é chamado de carga mutacional.

Alelos benéficos

A maioria dos novos mutantes é perdida, mesmo os benéficos. Wright calculou que a probabilidade de fixação de um alelo benéfico é 2s. (Isso pressupõe um tamanho populacional grande, um benefício de aptidão pequeno e que os heterozigotos tenham uma aptidão intermediária. Um benefício de 2s resulta em uma taxa geral de evolução: k=4Nvs, onde v é a taxa de mutação para alelos benéficos) Um alelo que conferisse um aumento de um por cento na aptidão teria apenas uma chance de dois por cento de fixação. A probabilidade de fixação de um tipo benéfico de mutante é aumentada pela mutação recorrente. O mutante benéfico pode ser perdido várias vezes, mas eventualmente surgirá e se estabelecerá em uma população. (Lembre-se de que mesmo mutantes deletérios recorrentes em uma população.)

A seleção direcional esgota a variação genética no locus selecionado à medida que o alelo mais apto atinge a fixação. Sequências ligadas ao alelo selecionado também aumentam em frequência devido ao efeito de arrasto (hitchhiking). Quanto menor a taxa de recombinação, maior a janela de sequência que sofre esse efeito. Begun e Aquadro compararam o nível de polimorfismo de nucleotídeos dentro e entre espécies com a taxa de recombinação em um locus. Baixos níveis de polimorfismo de nucleotídeos dentro das espécies coincidiram com baixas taxas de recombinação. Isso poderia ser explicado por mecanismos moleculares se a própria recombinação fosse mutagênica. Neste caso, a recombinação também estaria correlacionada com a divergência de nucleotídeos entre espécies. No entanto, o nível de divergência de sequência não se correlacionou com a taxa de recombinação. Assim, eles inferiram que a seleção foi a causa. A correlação entre recombinação e polimorfismo de nucleotídeos sustenta a conclusão de que os varredores seletivos ocorrem com frequência suficiente para deixar uma marca no nível de variação genética em populações naturais.

Um exemplo de mutação benéfica vem do mosquito Culex pipiens. Neste organismo, um gene envolvido na degradação de organofosforados - ingredientes comuns de inseticidas - foi duplicado. A descendência do organismo com esta mutação rapidamente se espalhou pela população mundial de mosquitos. Existem inúmeros exemplos de insetos desenvolvendo resistência a produtos químicos, especialmente o DDT, que foi amplamente utilizado neste país. E, mais importante, embora as mutações "boas" ocorram muito menos frequentemente do que as "ruins", organismos com mutações "boas" prosperam enquanto organismos com mutações "ruins" extinguem-se.

Se mutantes benéficos surgirem com frequência baixa, as únicas diferenças de aptidão em uma população serão devidas a novos mutantes deletérios e aos recessivos deletérios. A seleção será simplesmente a eliminação de variantes inadequadas. Apenas ocasionalmente um alelo benéfico varrerá uma população. A falta geral de grandes diferenças de aptidão segregando em populações naturais argumenta que mutantes benéficos de fato surgem com frequência baixa. No entanto, o impacto de um mutante benéfico no nível de variação em um locus pode ser grande e duradouro. São necessárias muitas gerações para que um locus recupere níveis apreciáveis de heterozigose após um varredura seletiva.

Recombinação

Cada cromossomo em nossas células espermáticas ou ovulares é uma mistura de genes de nossa mãe e de nosso pai. A recombinação pode ser pensada como uma mistura de genes. A maioria dos organismos possui cromossomos lineares e seus genes estão em locais específicos (loci) ao longo deles. Bactérias possuem cromossomos circulares. Na maioria dos organismos sexualmente reprodutores, há dois de cada tipo de cromossomo em cada célula. Por exemplo, em humanos, cada cromossomo é pareado, um herdado da mãe e o outro herdado do pai. Quando um organismo produz gametas, os gametas acabam tendo apenas um de cada tipo de cromossomo por célula. Gametas haploides são produzidos a partir de células diplóides por um processo chamado meiose.

Na meiose, os cromossomos homólogos se alinham. O DNA dos cromossomos é quebrado em ambos os cromossomos em vários locais e religado com a outra fita. Posteriormente, os dois cromossomos homólogos são divididos em duas células separadas que se dividem e se tornam gametas. Mas, devido à recombinação, ambos os cromossomos são uma mistura de alelos da mãe e do pai.

A recombinação cria novas combinações de alelos. Alelos que surgiram em tempos e lugares diferentes podem ser reunidos. A recombinação pode ocorrer não apenas entre genes, mas também dentro dos genes. A recombinação dentro de um gene pode formar um novo alelo. A recombinação é um mecanismo de evolução porque adiciona novos alelos e combinações de alelos ao pool gênico.

Fluxo Gênico

Novos organismos podem entrar em uma população por migração de outra população. Se eles se cruzarem dentro da população, podem trazer novos alelos para o pool gênico local. Isso é chamado de fluxo gênico. Em algumas espécies estreitamente relacionadas, híbridos férteis podem resultar de cruzamentos interespecíficos. Esses híbridos podem vetar genes de espécie para espécie.

O fluxo gênico entre espécies mais distantes ocorre infrequentemente. Isso é chamado de transferência horizontal. Um caso interessante disso envolve elementos genéticos chamados elementos P. Margaret Kidwell descobriu que os elementos P foram transferidos de algumas espécies do grupo Drosophila willistoni para Drosophila melanogaster. Estas duas espécies de moscas-das-frutas são distantes e os híbridos não se formam. No entanto, seus territórios se sobrepõem. Os elementos P foram vetrados para D. melanogaster por meio de um ácaro parasita que ataca ambas estas espécies. Este ácaro perfura o exoesqueleto das moscas e se alimenta das "suas". Material, incluindo DNA, de uma mosca pode ser transferido para outra quando o ácaro se alimenta. Como os elementos P movem-se ativamente no genoma (eles próprios são parasitas do DNA), um deles incorporou-se ao genoma de uma mosca melanogaster e posteriormente espalhou-se pela espécie. Estocagens laboratoriais de melanogaster capturadas antes da década de 1940 carecem de elementos P. Todas as populações naturais hoje os abrigam.

Visão geral da evolução dentro de uma linhagem

A evolução é uma mudança no pool gênico de uma população ao longo do tempo; ela pode ocorrer devido a vários fatores. Três mecanismos adicionam novos alelos ao pool gênico: mutação, recombinação e fluxo gênico. Dois mecanismos removem alelos, a deriva genética e a seleção natural. A deriva remove alelos aleatoriamente do pool gênico. A seleção remove alelos deletérios do pool gênico. A quantidade de variação genética encontrada em uma população é o equilíbrio entre as ações desses mecanismos.

A seleção natural também pode aumentar a frequência de um alelo. A seleção que elimina alelos prejudiciais é chamada de seleção negativa. A seleção que aumenta a frequência de alelos benéficos é chamada de seleção positiva, ou, às vezes, seleção darwiniana positiva. Um novo alelo também pode derivar para alta frequência. Mas, como a mudança na frequência de um alelo a cada geração é aleatória, ninguém fala em deriva positiva ou negativa.

Exceto em casos raros de alto fluxo gênico, novos alelos entram no pool gênico como uma cópia única. A maioria dos novos alelos adicionados ao pool gênico é perdida quase imediatamente devido à deriva ou seleção; apenas uma pequena porcentagem atinge alguma vez uma frequência alta na população. Mesmo a maioria dos alelos moderadamente benéficos é perdida devido à deriva quando aparecem. Mas, uma mutação pode reaparecer inúmeras vezes.

O destino de qualquer novo alelo depende em grande parte do organismo em que ele aparece. Este alelo estará ligado aos outros alelos próximos dele por muitas gerações. Um alelo mutante pode aumentar em frequência simplesmente porque está ligado a um alelo benéfico em um locus próximo. Isso pode ocorrer mesmo que o alelo mutante seja deletério, embora não deva ser tão deletério a ponto de anular o benefício do outro alelo. Da mesma forma, um novo alelo potencialmente benéfico pode ser eliminado do pool gênico porque estava ligado a alelos deletérios quando surgiu. Um alelo que "anda por conta própria" de um alelo benéfico é chamado de carona. Eventualmente, a recombinação trará os dois loci ao equilíbrio de ligação. Mas, quanto mais fortemente ligados dois alelos estiverem, mais tempo a carona durará.

Os efeitos da seleção e da deriva estão acoplados. A deriva é intensificada à medida que as pressões seletivas aumentam. Isso ocorre porque a seleção aumentada (ou seja, uma maior diferença no sucesso reprodutivo entre os organismos de uma população) reduz o tamanho efetivo da população, o número de indivíduos que contribuem alelos para a geração seguinte.

A adaptação é produzida pela seleção natural cumulativa, o peneiramento repetido de mutações pela seleção natural. Pequenas mudanças, favorecidas pela seleção, podem ser o degrau para mudanças adicionais. A soma de grandes números dessas mudanças é a macroevolução.

O Desenvolvimento da Teoria Evolutiva

A biologia atingiu a maturidade como ciência quando Charles Darwin publicou "A Origem das Espécies". No entanto, a ideia de evolução não era nova para Darwin. Lamarck publicou uma teoria da evolução em 1809. Lamarck pensava que as espécies surgiam continuamente de fontes não vivas. Essas espécies eram inicialmente muito primitivas, mas aumentavam em complexidade ao longo do tempo devido a alguma tendência inerente. Este tipo de evolução é chamado de ortogênese. Lamarck propôs que a aclimatação de um organismo ao ambiente poderia ser transmitida à sua prole. Por exemplo, ele pensava que os proto-ceifas esticavam seus pescoços para alcançar galhos mais altos. Isso causava que seus descendentes nascessem com pescoços mais longos. Este mecanismo proposto de evolução é chamado de herança de características adquiridas. Lamarck também acreditava que as espécies nunca entravam em extinção, embora pudessem mudar para formas mais novas. Todas essas três ideias são agora conhecidas como erradas.

As contribuições de Darwin incluem a hipótese do padrão de descendência comum e a proposta de um mecanismo para a evolução – a seleção natural. Na teoria da seleção natural de Darwin, novas variantes surgem continuamente dentro das populações. Uma pequena porcentagem dessas variantes faz com que seus portadores produzam mais descendentes do que os outros. Essas variantes prosperam e substituem seus competidores menos produtivos. O efeito de inúmeros casos de seleção levaria a uma espécie ser modificada ao longo do tempo.

A teoria de Darwin não estava de acordo com as teorias mais antigas da genética. Na época de Darwin, os biologistas aderiam à teoria da herança mista -- um descendente era a média dos seus pais. Se um indivíduo tivesse um pai baixo e um pai alto, ele seria de estatura média. E, o descendente passaria adiante genes para descendentes de tamanho médio. Se fosse esse o caso, novas variações genéticas seriam rapidamente diluídas numa população. Elas não poderiam acumular-se como a teoria da evolução exigia. Agora sabemos que a ideia da herança mista está errada.

Darwin não sabia que o verdadeiro modo de herança foi descoberto durante sua vida. Gregor Mendel, em seus experimentos com ervilhas híbridas, mostrou que os genes de uma mãe e de um pai não se misturam. Um descendente de um pai baixo e de um alto pode ser de tamanho médio; mas ele carrega genes para a baixa e para a altura. Os genes permanecem distintos e podem ser transmitidos às gerações subsequentes. Mendel enviou seu artigo a Darwin, mas Darwin nunca o abriu.

Levaram muito tempo para que as ideias de Mendel fossem aceitas. Um grupo de biólogos, chamado de biométricos, acreditava que as leis de Mendel se aplicavam apenas a algumas características. A maioria das características, segundo eles, era governada pela herança mista. Mendel estudou características discretas. Duas das características em seus famosos experimentos foram a casca lisa versus enrugada em ervilhas. Essa característica não variava continuamente. Em outras palavras, as ervilhas são ou enrugadas ou lisas – intermediários não são encontrados. Os biométricos consideravam essas características aberrações. Eles estudaram características que variam continuamente, como o tamanho, e acreditavam que a maioria das características mostrava herança mista.

Incorporando a Genética na Teoria Evolutiva

Os genes discretos descobertos por Mendel existiriam em alguma frequência nas populações naturais. Os biólogos questionaram como e se essas frequências mudariam. Muitos pensavam que as versões mais comuns dos genes aumentariam em frequência simplesmente porque já estavam em alta frequência.

Hardy e Weinberg mostraram independentemente que a frequência de um alelo não mudaria ao longo do tempo simplesmente por ser raro ou comum. Seu modelo tinha várias suposições: que todos os alelos se reproduziam à mesma taxa, que o tamanho da população era muito grande e que os alelos não mudavam de forma. Mais tarde, R. A. Fisher mostrou que as leis de Mendel podiam explicar características contínuas se a expressão dessas características fosse devido à ação de muitos genes. Após isso, os geneticistas aceitaram as Leis de Mendel como as regras básicas da genética. A partir dessa base, Fisher, Sewall Wright e J. B. S. Haldane fundaram o campo da genética de populações. A genética de populações é um campo da biologia que tenta medir e explicar os níveis de variação genética em populações.

R. A. Fisher estudou o efeito da seleção natural em grandes populações. Ele demonstrou que mesmo diferenças seletivas muito pequenas entre alelos podem causar mudanças apreciáveis nas frequências alélicas ao longo do tempo. Ele também mostrou que a taxa de mudança adaptativa em uma população é proporcional à quantidade de variação genética presente. Isso é chamado de Teorema Fundamental da Seleção Natural de Fisher. Embora seja chamado de teorema fundamental, ele não se aplica em todos os casos. A taxa na qual a seleção natural leva à adaptação depende dos detalhes de como a seleção está funcionando. Em alguns casos raros, a seleção natural pode na verdade causar uma diminuição na aptidão relativa média de uma população.

Sewall Wright estava mais preocupado com a deriva. Ele enfatizou que populações grandes são frequentemente subdivididas em muitas subpopulações. Em sua teoria, a deriva genética desempenhou um papel mais importante em comparação com a seleção. A diferenciação entre subpopulações, seguida por migração entre elas, poderia contribuir para adaptações entre as populações. Wright também desenvolveu a ideia da paisagem adaptativa -- uma ideia que permanece influente até os dias de hoje. Sua influência permanece mesmo que P. A. P. Moran tenha mostrado que, matematicamente, as paisagens adaptativas não existem como Wright as imaginou. Wright estendeu seus resultados de modelos de um locus para um caso de dois loci ao propor a paisagem adaptativa. Mas, sem que ele soubesse, as conclusões gerais do modelo de um locus não se estendem ao caso de dois loci.

J. B. S. Haldane desenvolveu muitos dos modelos matemáticos de seleção natural e artificial. Ele mostrou que a seleção e a mutação poderiam se opor, que mutações deletérias poderiam permanecer em uma população devido à mutação recorrente. Ele também demonstrou que havia um custo para a seleção natural, estabelecendo um limite para a quantidade de substituições adaptativas que uma população poderia sofrer em um determinado período de tempo.

Por muito tempo, a genética de populações desenvolveu-se como um campo teórico. Mas, reunir os dados necessários para testar as teorias era quase impossível. Antes do advento da biologia molecular, as estimativas da variabilidade genética podiam ser inferidas apenas a partir dos níveis de diferenças morfológicas nas populações. Lewontin e Hubby foram os primeiros a obter uma boa estimativa da variação genética em uma população. Usando a então nova técnica de eletroforese de proteínas, eles mostraram que 30% dos loci em uma população de Drosophila pseudoobscura eram polimórficos. Eles também mostraram que era provável que não pudessem detectar toda a variação que estava presente. Ao encontrar esse nível de variação, a questão tornou-se: essa variação era mantida pela seleção natural ou simplesmente o resultado da deriva genética? Esse nível de variação era muito alto para ser explicado pela seleção balanceadora.

Motoo Kimura teorizou que a maioria da variação encontrada em populações era seletivamente equivalente (neutra). Múltiplos alelos em um locus diferiam em sequência, mas seus valores de aptidão eram os mesmos. A teoria neutra de Kimura descrevia as taxas de evolução e os níveis de polimorfismo exclusivamente em termos de mutação e deriva genética. A teoria neutra não negou que a seleção natural atuasse em populações naturais; mas ela alegou que a maioria da variação natural era polimorfismos transitórios de alelos neutros. A seleção não atuava com frequência ou força suficiente para influenciar as taxas de evolução ou os níveis de polimorfismo.

Inicialmente, uma ampla variedade de observações parecia ser consistente com a teoria neutra. Eventualmente, no entanto, várias linhas de evidências a derrubaram. Há menos variação nas populações naturais do que a teoria neutra prevê. Além disso, há demasiada variação nas taxas de substituição em diferentes linhagens para ser explicada apenas por mutação e deriva. Finalmente, demonstrou-se que a seleção em si tem um impacto nos níveis de variação de nucleotídeos. Atualmente, não há uma teoria matemática abrangente da evolução que preveja com precisão as taxas de evolução e os níveis de heterozigose nas populações naturais.

Evolução Entre Linhagens

O Padrão da Macroevolução

A evolução não é progresso. A noção popular de que a evolução pode ser representada como uma série de melhorias, desde células simples, passando por formas de vida mais complexas, até os humanos (o ápice da evolução), pode ser rastreada ao conceito de escala da natureza. Esta visão está incorreta.

Todas as espécies descendem de um ancestral comum. Com o passar do tempo, diferentes linhagens de organismos foram modificadas ao longo da descendência para se adaptarem aos seus ambientes. Assim, a evolução é melhor compreendida como uma árvore ou arbusto ramificado, com as pontas de cada ramo representando as espécies atualmente vivas. Nenhum organismo vivo de hoje é nosso ancestral. Cada espécie viva é tão plenamente moderna quanto nós, com sua própria história evolutiva única. Nenhuma espécie extante é uma "forma de vida inferior", uma pedra atávica que pavimentaria o caminho para a humanidade.

Uma falácia relacionada e comum sobre a evolução é que os humanos evoluíram de alguma espécie viva de macaco. Isso não é o caso — humanos e macacos compartilham um ancestral comum. Tanto humanos quanto macacos vivos são espécies plenamente modernas; o ancestral do qual evoluímos era um macaco, mas está agora extinto e não era o mesmo que os macacos atuais (ou os humanos, para falar nisso). Se não fosse pela vaidade dos seres humanos, seríamos classificados como macacos. Nossos parentes mais próximos são, coletivamente, o chimpanzé e o chimpanzé pigmeu. Nosso próximo parente mais próximo é o gorila.

Evidências para a Descendência Comum e a Macroevolução

A microevolução pode ser estudada diretamente. A macroevolução não pode. A macroevolução é estudada examinando padrões em populações biológicas e grupos de organismos relacionados e inferindo processos a partir do padrão. Dada a observação da microevolução e o conhecimento de que a Terra tem bilhões de anos, a macroevolução poderia ser postulada. Mas essa extrapolação, por si só, não fornece uma explicação convincente dos padrões de diversidade biológica que vemos hoje. Evidências para a macroevolução, ou descendência comum e modificação com a descendência, vem de vários outros campos de estudo. Estes incluem: estudos bioquímicos e genéticos comparativos, biologia do desenvolvimento comparativa, padrões de biogeografia, morfologia e anatomia comparativas e o registro fóssil.

Espécies estreitamente relacionadas (como determinado por morfologistas) possuem sequências gênicas semelhantes. No entanto, a semelhança geral das sequências não é a história completa. O padrão de diferenças que observamos em genomas estreitamente relacionados merece ser examinado.

Todos os organismos vivos utilizam o DNA como material genético, embora alguns vírus utilizem RNA. O DNA é composto por cadeias de nucleotídeos. Existem quatro tipos diferentes de nucleotídeos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). Os genes são sequências de nucleotídeos que codificam proteínas. Dentro de um gene, cada bloco de três nucleotídeos é chamado de códon. Cada códon designa um aminoácido (os subunidades das proteínas).

O código de três letras é o mesmo para todos os organismos (com algumas exceções). Existem 64 códon, mas apenas 20 aminoácidos para codificar; portanto, a maioria dos aminoácidos é codificada por vários códon. Em muitos casos, os dois primeiros nucleotídeos do códon designam o aminoácido. A terceira posição pode ter qualquer um dos quatro nucleotídeos sem afetar como o código é traduzido.

Um gene, quando em uso, é transcrito em RNA -- um ácido nucleico semelhante ao DNA. (O RNA, como o DNA, é composto por nucleotídeos, embora o nucleotídeo uracila (U) seja usado em vez da timina (T).) O RNA transcrito a partir de um gene é chamado de RNA mensageiro. O RNA mensageiro é então traduzido por meio de maquinaria celular chamada ribossomos em uma cadeia de aminoácidos -- uma proteína. Algumas proteínas funcionam como enzimas, catalisadores que aceleram as reações químicas nas células. Outras são estruturais ou envolvidas na regulação do desenvolvimento.

As sequências gênicas em espécies estreitamente relacionadas são muito semelhantes. Frequentemente, o mesmo códon especifica um determinado aminoácido em duas espécies relacionadas, mesmo que códon alternativos também pudessem servir funcionalmente. Mas, existem algumas diferenças nas sequências gênicas. A maioria das diferenças ocorre em posições de terceiro códon, onde alterações na sequência de DNA não interromperiam a sequência da proteína.

Existem outros locais no genoma onde as diferenças de nucleotídeos não afetam as sequências de proteínas. O genoma dos eucariotos está repleto de 'genes mortos' chamados pseudogenes. Pseudogenes são cópias de genes funcionais que foram desativados por mutação. A maioria dos pseudogenes não produz proteínas completas. Eles podem ser transcritos, mas não traduzidos. Ou, podem ser traduzidos, mas apenas uma proteína truncada é produzida. Pseudogenes evoluem muito mais rápido do que seus equivalentes funcionais. As mutações neles não são incorporadas em proteínas, portanto não têm efeito na aptidão de um organismo.

Intrões são sequências de DNA que interrompem um gene, mas não codificam para nada. As porções codificantes de um gene são chamadas de éxons. Os intrões são removidos do RNA mensageiro antes da tradução, por isso não contribuem com a informação necessária para produzir a proteína. No entanto, eles estão, às vezes, envolvidos na regulação do gene. Como os pseudogenes, os intrões (em geral) evoluem mais rápido do que as porções codificantes de um gene.

Os sítios nucleotídicos que podem ser alterados sem mudar a sequência de uma proteína são chamados de sítios silenciosos. Sítios onde as alterações resultam em substituição de aminoácido são chamados de sítios de substituição. Espera-se que os sítios silenciosos sejam mais polimórficos dentro de uma população e apresentem mais diferenças entre populações. Embora tanto os sítios silenciosos quanto os de substituição recebam a mesma quantidade de mutações, a seleção natural raramente permite alterações nos sítios de substituição. Os sítios silenciosos, no entanto, não estão tão restritos.

Kreitman foi o primeiro a demonstrar que os sítios silenciosos eram mais variáveis do que os sítios codificantes. Pouco tempo após o descobrimento dos métodos de sequenciamento de DNA, ele sequenciou 11 alelos da enzima álcool desidrogenase (AdH). Dos 43 sítios nucleotídicos polimórficos que encontrou, apenas um resultou em uma mudança na sequência de aminoácidos da proteína.

Os sítios silenciosos podem não ser inteiramente neutros em relação à seleção. Algumas sequências de DNA estão envolvidas na regulação de genes; alterações nestes sítios podem ser deletérias. Da mesma forma, embora vários códons codifiquem um único aminoácido, um organismo pode ter um codon preferido para cada aminoácido. Isso é chamado de viés de codon.

Se duas espécies compartilharam um ancestral comum recente, esperaria-se que as informações genéticas, inclusive informações como nucleotídeos redundantes e a posição de intrões ou pseudogenes, fossem semelhantes. Ambas as espécies teriam herdado essa informação de seu ancestral comum.

O grau de similaridade na sequência de nucleotídeos é uma função do tempo de divergência. Se duas populações tivessem se separado recentemente, poucas diferenças teriam se acumulado entre elas. Se elas se separaram há muito tempo, cada população teria evoluído inúmeras diferenças a partir de seu ancestral comum (e uma da outra). O grau de similaridade também seria uma função de sítios silenciosos versus sítios de substituição. Li e Graur, em seu texto sobre evolução molecular, fornecem as taxas de evolução para sítios silenciosos versus taxas de substituição. As taxas foram estimadas a partir de comparações de sequências de 30 genes de humanos e roedores, que divergiram há cerca de 80 milhões de anos. Sítios silenciosos evoluíram a uma taxa média de 4,61 substituições de nucleotídeos por 10⁹ anos. Sítios de substituição evoluíram muito mais lentamente, a uma taxa média de 0,85 substituições de nucleotídeos por 10⁹ anos.

Grupos de organismos relacionados são 'variações sobre um tema' -- o mesmo conjunto de ossos é usado para construir todos os vertebrados. Os ossos da mão humana crescem a partir do mesmo tecido que os ossos da asa de um morcego ou da nadadeira de uma baleia; e, compartilham muitas características identificativas, como pontos de inserção muscular e cristas. A única diferença é que eles são escalados de forma diferente. Biólogos evolutivos dizem que isso indica que todos os mamíferos são descendentes modificados de um ancestral comum que possuía o mesmo conjunto de ossos.

Organismos estreitamente relacionados compartilham vias de desenvolvimento semelhantes. As diferenças no desenvolvimento tornam-se mais evidentes no final. À medida que os organismos evoluem, sua via de desenvolvimento é modificada. Uma alteração próxima ao final de uma via de desenvolvimento é menos propensa a ser deletéria do que mudanças no desenvolvimento inicial. Mudanças precoces podem ter um efeito cascata. Portanto, a maioria das mudanças evolutivas no desenvolvimento deve ocorrer na periferia do desenvolvimento ou em aspectos iniciais do desenvolvimento que não têm repercussões posteriores. Para que uma mudança no desenvolvimento inicial seja propagada, o benefício da alteração inicial deve superar as consequências para o desenvolvimento posterior.

Como evoluíram dessa maneira, os organismos passam pelas etapas iniciais do desenvolvimento que seus ancestrais passaram até o ponto de divergência. Assim, o desenvolvimento de um organismo imita seus ancestrais, embora não o recrie exatamente. O desenvolvimento do peixe-plata, Pleuronectes, ilustra esse ponto. Inicialmente, o Pleuronectes desenvolve uma cauda que termina em ponta. Na próxima etapa do desenvolvimento, o lobo superior da cauda é maior que o lobo inferior (como em tubarões). Quando o desenvolvimento está completo, os lobos superior e inferior são de tamanho igual. Esse padrão de desenvolvimento espelha as transições evolutivas que ele passou.

A seleção natural pode modificar qualquer estágio de um ciclo de vida, de modo que algumas diferenças são observadas no desenvolvimento inicial. Assim, a evolução não recapitula sempre as formas ancestrais – as borboletas não evoluíram de ancestrais lagartas, por exemplo. Existem diferenças na aparência dos embriões iniciais de vertebrados. Anfíbios formam rapidamente uma bola de células no início do desenvolvimento. Aves, répteis e mamíferos formam um disco. A forma do embrião inicial é resultado de diferentes concentrações de vitelo nos ovos. Os ovos de aves e répteis são ricos em vitelo. Seus ovos se desenvolvem de maneira semelhante aos dos anfíbios, exceto que o vitelo deformou a forma do embrião. A bola é esticada e repousa sobre o vitelo. Os mamíferos não possuem vitelo, mas ainda formam um disco no início. Isso ocorre porque eles descendem de répteis. Os mamíferos perderam seus ovos ricos em vitelo, mas mantiveram o padrão inicial de desenvolvimento. Em todos esses vertebrados, o padrão de movimentos celulares é semelhante, apesar das diferenças superficiais na aparência. Além disso, todos os tipos convergem rapidamente para um estágio primitivo, semelhante a peixes, em poucos dias. A partir daí, o desenvolvimento diverge.

Rastros da ancestralidade de um organismo às vezes permanecem mesmo quando o desenvolvimento do organismo está completo. Estes são chamados de estruturas vestigiais. Muitos cobras possuem ossos pélvicos rudimentares retidos de seus ancestrais bípedes. Vestigial não significa inútil, significa que a estrutura é claramente um vestígio de uma estrutura herdada de organismos ancestrais. Estruturas vestigiais podem adquirir novas funções. Nos humanos, o apêndice agora abriga algumas células do sistema imunológico.

Organismos estreitamente relacionados são geralmente encontrados em proximidade geográfica; isso é especialmente verdadeiro para organismos com oportunidades limitadas de dispersão. A fauna mamífera da Austrália é frequentemente citada como exemplo disso; mamíferos marsupiais preenchem a maioria dos nichos equivalentes que os placentas preenchem em outros ecossistemas. Se todos os organismos descendem de um ancestral comum, a distribuição das espécies ao redor do planeta seria uma função do local de origem, potencial de dispersão, distribuição de habitat adequado e tempo desde a origem. No caso dos mamíferos australianos, sua separação física das fontes de placentas significa que nichos potenciais foram preenchidos por uma radiação marsupial em vez de uma radiação ou invasão placentária.

A seleção natural pode apenas moldar a variação geneticamente baseada disponível. Além disso, a seleção natural não fornece nenhum mecanismo para planejamento adiantado. Se a seleção pode apenas improvisar com a variação genética disponível, devemos esperar ver exemplos de design improvisado em espécies vivas. Este é, de fato, o caso. Em lagartos do gênero Cnemodophorus, as fêmeas se reproduzem partenogeneticamente. A fertilidade nesses lagartos aumenta quando uma fêmea monta outra fêmea e simula a cópula. Estes lagartos evoluíram de lagartos sexuais cujos hormônios eram estimulados por comportamento sexual. Agora, embora o modo sexual de reprodução tenha sido perdido, os meios de ficar excitado (e, portanto, fértil) foram mantidos.

Fósseis mostram estruturas duras de organismos cada vez menos semelhantes a organismos modernos em rochas progressivamente mais antigas. Além disso, padrões de biogeografia se aplicam tanto a fósseis quanto a organismos extantes. Quando combinados com a tectônica de placas, os fósseis fornecem evidências de distribuições e dispersões de espécies antigas. Por exemplo, a América do Sul tinha uma fauna marsupial mamífera muito distinta até que a ponte terrestre se formou entre a América do Norte e a América do Sul. Após isso, os marsupiais começaram a desaparecer e os placentários tomaram seu lugar. Isso é comumente interpretado como os placentários eliminando os marsupiais, mas isso pode ser uma simplificação excessiva.

Fósseis transicionais entre grupos foram encontrados. Uma das séries transicionais mais impressionantes é a transição do réptil antigo ao mamífero moderno. Mamíferos e répteis diferem em detalhes esqueléticos, especialmente em seus crânios. Mandíbulas de répteis têm quatro ossos. O mais à frente é chamado de dentário. Em mamíferos, o osso dentário é o único osso da mandíbula inferior. Os outros ossos fazem parte do ouvido médio. Répteis têm uma mandíbula fraca e uma boca cheia de dentes indiferenciados. Sua mandíbula é fechada por três músculos: o adutor externo, posterior e interno. Cada dente de réptil é de cúspide única. Mamíferos têm mandíbulas poderosas com dentes diferenciados. Muitos desses dentes, como os molares, são multicúspides. Os músculos temporalis e masseter, derivados do adutor externo, fecham a mandíbula mamífera. Mamíferos têm um palato secundário, uma estrutura óssea que separa suas passagens nasais e garganta, de modo que a maioria pode engolir e respirar simultaneamente. Répteis carecem disso.

A evolução dessas características pode ser observada em uma série de fósseis. Procynosuchus mostra um aumento no tamanho do osso dentário e os primeiros sinais de um paladar. Thrinaxodon possui um número reduzido de incisivos, um precursor da diferenciação dentária. Cynognathus (um carnívoro semelhante a um cão) mostra um aumento adicional no tamanho do osso dentário. Os outros três ossos estão localizados na parte posterior da mandíbula. Alguns dentes são multicuspidados e os dentes encaixam-se firmemente. Diademodon (um herbívoro) mostra um grau mais avançado de oclusão (dentes encaixados firmemente). Probelesodon desenvolveu uma articulação dupla na mandíbula. A mandíbula poderia articular-se em dois pontos com o crânio superior. A articulação frontal provavelmente era a articulação real, enquanto a articulação posterior servia como guia de alinhamento. O movimento para frente de um ponto de articulação permitiu que o precursor do moderno músculo masseter se ancorasse mais para frente na mandíbula. Isso permitiu uma mordida mais poderosa. O primeiro verdadeiro mamífero foi Morgonucudon, um insetívoro semelhante a um roedor do Triássico tardio. Ele possuía todas as características comuns aos mamíferos modernos. Essas espécies não pertenciam a uma única linhagem não ramificada. Cada uma é um exemplo de um grupo de organismos ao longo da principal linha de ancestralidade mamífera.

A evidência mais forte para a macroevolução vem do fato de que conjuntos de características em entidades biológicas se encaixam em um padrão aninhado. Por exemplo, as plantas podem ser divididas em duas categorias amplas: não vasculares (ex. musgos) e vasculares. As plantas vasculares podem ser divididas em sem sementes (ex. samambaias) e com sementes. As plantas vasculares com sementes podem ser divididas em gimnospermas (ex. pinheiros) e plantas com flores (angiospermas). As angiospermas podem ser divididas em monocotiledôneas e dicotiledôneas. Cada um desses tipos de plantas possui várias características que os distinguem de outras plantas. As características não são misturadas e combinadas em grupos de organismos. Por exemplo, as flores são vistas apenas em plantas que carregam várias outras características que as distinguem como angiospermas. Este é o padrão esperado da descendência comum. Todas as espécies em um grupo compartilharão características que herdaram de seu ancestral comum. Mas, cada subgrupo terá evoluído características únicas próprias. As semelhanças unem os grupos. As diferenças mostram como eles são subdivididos.

O verdadeiro teste de qualquer teoria científica é sua capacidade de gerar previsões testáveis e, é claro, ter essas previsões confirmadas. A evolução atende facilmente a esse critério. Em vários dos exemplos acima mencionados, declarei que organismos estreitamente relacionados compartilham X. Se eu definir estreitamente relacionados como aqueles que compartilham X, essa é uma afirmação vazia. No entanto, ela fornece uma previsão. Se dois organismos compartilham uma anatomia similar, então prever-se-ia que suas sequências gênicas seriam mais semelhantes do que as de um organismo morfologicamente distinto. Isso tem sido espetacularmente confirmado pela recente enxurrada de sequências genéticas -- a correspondência com as árvores desenhadas por dados morfológicos é muito alta. As discrepâncias nunca são excessivas e geralmente estão confinadas a casos em que o padrão de relacionamento foi debatido.

Mecanismos da Macroevolução

O seguinte trata dos mecanismos de evolução acima do nível da espécie.

Especiação -- Aumentando a Diversidade Biológica

A especiação é o processo pelo qual uma única espécie se torna duas ou mais espécies. Muitos biólogos consideram a especiação fundamental para compreender a evolução. Alguns argumentariam que certos fenômenos evolutivos só ocorrem durante a especiação e que a mudança macroevolutiva não pode acontecer sem ela. Outros biólogos acreditam que mudanças evolutivas significativas podem ocorrer sem especiação. As mudanças entre linhagens são apenas uma extensão das mudanças dentro de cada linhagem. Em geral, os paleontólogos se enquadram na primeira categoria e os geneticistas na segunda.

Modes of Speciation

Os biólogos reconhecem dois tipos de especiação: especiação alopátrica e especiação simpátrica. As duas diferem na distribuição geográfica das populações em questão. A especiação alopátrica é considerada a forma mais comum de especiação. Ela ocorre quando uma população é dividida em duas (ou mais) subdivisões geograficamente isoladas que os organismos não conseguem atravessar. Eventualmente, os pools gênicos das duas populações mudam independentemente até que não possam mais se cruzar, mesmo que fossem trazidos de volta juntos. Em outras palavras, elas especiou.

A especiação simpátrica ocorre quando duas subpopulações ficam isoladas reprodutivamente sem primeiro ficarem isoladas geograficamente. Insetos que vivem em uma única planta hospedeira fornecem um modelo para a especiação simpátrica. Se um grupo de insetos mudasse de planta hospedeira, eles não se cruzariam com outros membros de sua espécie que ainda vivem em sua antiga planta hospedeira. As duas subpopulações poderiam divergir e sofrer especiação. Registros agrícolas mostram que uma cepa da mosca da maçã Rhagolettis pomenella começou a infestar maçãs na década de 1860. Anteriormente, ela só infestava frutos de amora-preta. Feder, Chilcote e Bush demonstraram que duas raças de Rhagolettis pomenella tornaram-se isoladas comportamentalmente. As frequências alélicas em seis loci (aconitase 2, malic enzyme, mannose phosphate isomerase, aspartate amino-transferase, NADH-diaphorase-2 e beta-hydroxy acid dehydrogenase) estão divergindo. Foram encontradas quantidades significativas de desequilíbrio de ligação nesses loci, indicando que eles podem todos estar "carona" em algum alelo sob seleção. Alguns biólogos chamam a especiação simpátrica de especiação microalopátrica para enfatizar que as subpopulações ainda estão fisicamente separadas em um nível ecológico.

Os biólogos sabem pouco sobre os mecanismos genéticos da especiação. Alguns pensam que uma série de pequenas mudanças em cada subdivisão leva gradualmente à especiação. O efeito fundador poderia preparar o cenário para uma especiação relativamente rápida, uma revolução genética nos termos de Ernst Mayr. Alan Templeton hipotetizou que alguns genes-chave poderiam mudar e conferir isolamento reprodutivo. Ele chamou isso de transiliência genética. Lynn Margulis acha que a maioria dos eventos de especiação é causada por mudanças em simbiontes internos. As populações de organismos são muito complicadas. É provável que existam muitas maneiras pelas quais a especiação pode ocorrer. Assim, todas as ideias acima podem ser corretas, cada uma em circunstâncias diferentes. O livro de Darwin foi intitulado "A Origem das Espécies" apesar do fato de ele não ter realmente abordado essa questão; mais de cento e cinquenta anos depois, como as espécies se originam ainda é em grande parte um mistério.

Especiações Observadas

A especiação tem sido observada. No gênero de plantas Tragopogon, duas novas espécies evoluíram nos últimos 50-60 anos. São elas T. mirus e T. miscellus. As novas espécies foram formadas quando uma espécie diploide fecundou uma espécie diploide diferente e produziu uma prole tetraploide. Essa prole tetraploide não pôde fecundar nem ser fecundada por nenhum dos dois tipos de espécies parentais. Ela está isolada reprodutivamente, o que é a definição de espécie.

Extinção -- Diminuição da Diversidade Biológica

Extinção Comum

A extinção é o destino final de todas as espécies. As razões para a extinção são numerosas. Uma espécie pode ser excluída competitivamente por uma espécie estreitamente relacionada, o habitat em que uma espécie vive pode desaparecer e/ou os organismos que a espécie explora podem desenvolver uma defesa inabalável.

Algumas espécies gozam de longa permanência no planeta, enquanto outras são de curta duração. Alguns biólogos acreditam que as espécies são programadas para se extinguirem de uma maneira análoga aos organismos serem destinados a morrer. A maioria, no entanto, acredita que, se o ambiente permanecer relativamente constante, uma espécie bem adaptada poderia continuar a sobreviver indefinidamente.

Extinção em Massa

As extinções em massa moldam o padrão geral da macroevolução. Se você visualizar a evolução como uma árvore ramificada, é melhor imaginá-la como uma que foi severamente podada algumas vezes ao longo de sua existência. A história da vida na Terra inclui muitos episódios de extinção em massa nos quais muitos grupos de organismos foram extintos da face do planeta. As extinções em massa são seguidas por períodos de radiação em que novas espécies evoluem para preencher as nichas vazias deixadas para trás. É provável que sobreviver a uma extinção em massa seja em grande parte uma função da sorte. Assim, a contingência desempenha um papel importante nos padrões da macroevolução.

A maior extinção em massa ocorreu no final do Permiano, há cerca de 250 milhões de anos. Isso coincide com a formação da Pangeia II, quando todos os continentes do mundo foram reunidos pela tectônica de placas. Uma queda global no nível do mar também ocorreu nessa época.

A extinção mais conhecida ocorreu na fronteira entre os Períodos Cretáceo e Terciário. Esta é chamada de Fronteira K/T e é datada em torno de 65 milhões de anos atrás. Esta extinção eliminou os dinossauros. O evento K/T foi provavelmente causado por uma perturbação ambiental provocada por um grande impacto de um asteroide com a Terra. Após esta extinção, ocorreu a radiação mamífera. Os mamíferos coexistiram por muito tempo com os dinossauros, mas estavam confinados principalmente a nichos de insetívoros noturnos. Com a eliminação dos dinossauros, os mamíferos irradiaram para preencher os nichos vazios.

Atualmente, a alteração humana da ecosfera está causando uma extinção em massa global.

Equilíbrio Pontuado

A teoria do equilíbrio pontuado é uma inferência sobre o processo de macroevolução a partir do padrão de espécies documentado no registro fóssil. No registro fóssil, a transição de uma espécie para outra é geralmente abrupta na maioria das localidades geográficas — não são encontradas formas transicionais. Em suma, parece que as espécies permanecem inalteradas por longos períodos de tempo e, em seguida, são rapidamente substituídas por novas espécies. No entanto, se forem pesquisadas áreas amplas, formas transicionais que preenchem a lacuna entre as duas espécies são às vezes encontradas em pequenas áreas localizadas. Por exemplo, nos braquiópodes do Jurássico do gênero Kutchithyris, K. acutiplicata aparece abaixo de outra espécie, K. euryptycha. Ambas as espécies eram comuns e cobriam uma vasta área geográfica. Elas diferem o suficiente para que alguns tenham argumentado que deveriam estar em gêneros diferentes. Em apenas uma pequena localidade, uma camada sedimentar de aproximadamente 1,25 m com esses fósseis é encontrada. Na camada estreita (10 cm) que separa as duas espécies, ambas as espécies são encontradas juntamente com formas transicionais. Em outras localidades, há uma transição abrupta.

Eldredge e Gould propuseram que a maioria das mudanças morfológicas principais ocorre (relativamente) rapidamente em pequenas populações periféricas no momento da especiação. Novas formas invadirão então a área de distribuição de sua espécie ancestral. Assim, na maioria dos locais onde fósseis são encontrados, a transição de uma espécie para outra será abrupta. Esta mudança abrupta refletirá a substituição por migração, no entanto, não a evolução. Para encontrar os fósseis transicionais, a área de especiação deve ser localizada.

Houve uma confusão considerável sobre a teoria. Alguns relatos populares dão a impressão de que as mudanças abruptas no registro fóssil são devidas à evolução incrivelmente rápida; isso não faz parte da teoria.

O equilíbrio pontuado tem sido apresentado como uma teoria hierárquica da evolução. Os defensores do equilíbrio pontuado veem a especiação como análoga à mutação e a substituição de uma espécie por outra como análoga à seleção natural. Isso é chamado de seleção de espécies. A especiação adiciona novas espécies ao pool de espécies, assim como a mutação adiciona novos alelos ao pool gênico. A seleção de espécies favorece uma espécie sobre outra, assim como a seleção natural pode favorecer um alelo sobre outro. As tendências evolutivas dentro de um grupo seriam o resultado da seleção entre espécies, e não da seleção natural atuando dentro das espécies. Esta é a parte mais controversa da teoria. Muitos biólogos concordam com o padrão de macroevolução que esses paleontologistas propõem, mas acreditam que a seleção de espécies nem sequer é teoricamente provável que ocorra.

Críticos argumentariam que a seleção de espécies não é análoga à seleção natural e, portanto, a evolução não é hierárquica. Além disso, o número de espécies produzidas ao longo do tempo é muito menor do que a quantidade de diferentes alelos que entram nos pools gênicos ao longo do tempo. Assim, a quantidade de evolução adaptativa produzida pela seleção de espécies (se ela ocorresse) teria que ser ordens de magnitude menor do que a evolução adaptativa dentro de populações por seleção natural.

Os testes sobre o equilíbrio pontuado têm sido ambíguos. Há muito tempo se sabe que as taxas de evolução variam ao longo do tempo, o que não é controverso. No entanto, os estudos filogenéticos conflitam quanto à existência de uma associação clara entre a especiação e a mudança morfológica. Além disso, existem polimorfismos importantes dentro de algumas espécies. Por exemplo, os peixes-sol bluegill possuem dois morfismos masculinos. Um é um macho grande, de longa vida, que protege as fêmeas; o outro é um macho menor, de vida mais curta, que realiza acasalamentos furtivos com fêmeas protegidas por machos grandes. A existência de polimorfismos dentro de espécies demonstra que a especiação não é um requisito para mudanças morfológicas significativas.

Uma Breve História da Vida

Biólogos que estudam a evolução realizam uma variedade de atividades: geneticistas de populações estudam o processo enquanto ele ocorre; sistematistas buscam determinar as relações entre espécies e paleontólogos buscam revelar detalhes da evolução da vida no passado. Compreender esses detalhes é frequentemente difícil, mas hipóteses podem ser formuladas e testadas conforme novas evidências surgem. Esta seção deve ser vista como a melhor hipótese que os cientistas têm sobre a história do planeta. O material aqui abrange desde questões relativamente certas até tópicos que nada mais são do que especulação informada. Para alguns pontos, existem hipóteses opostas — tentei compilar uma visão de consenso. Em geral, quanto mais remoto o tempo, mais provável é que a história esteja incompleta ou contenha erros.

A vida evoluiu no mar. Permaneceu lá durante a maior parte da história da Terra.

As primeiras moléculas replicantes foram provavelmente RNA. O RNA é um ácido nucleico semelhante ao DNA. Em estudos laboratoriais, demonstrou-se que algumas sequências de RNA possuem capacidades catalíticas. Mais importante ainda, certas sequências de RNA atuam como polimerases – enzimas que formam cadeias de RNA a partir de seus monômeros. Este processo de autorreprodução é o passo crucial na formação da vida. Isso é chamado de hipótese do mundo do RNA.

O ancestral comum de toda a vida provavelmente usava RNA como seu material genético. Este ancestral deu origem a três grandes linhagens de vida. Estas são: os procariotos (bactérias "ordinárias"), arqueobactérias (bactérias termofílicas, metanogênicas e halofílicas) e eucariotos. Os eucariotos incluem protistas (organismos unicelulares como amebas e diatomáceas e algumas formas multicelulares como algas pardas), fungos (incluindo cogumelos e leveduras), plantas e animais. Eucariotos e arqueobactérias são as duas linhagens mais estreitamente relacionadas entre as três. O processo de tradução (produção de proteínas a partir das instruções em um molde de RNA mensageiro) é semelhante nessas linhagens, mas a organização do genoma e a transcrição (produção de RNA mensageiro a partir de um molde de DNA) são muito diferentes nos procariotos em comparação com os eucariotos e arqueobactérias. Os cientistas interpretam isso como significando que o ancestral comum era baseado em RNA; ele deu origem a duas linhagens que independentemente formaram um genoma de DNA e, portanto, independentemente evoluíram mecanismos para transcrever DNA em RNA.

As primeiras células devem ter sido anaeróbicas porque não havia oxigênio na atmosfera. Além disso, provavelmente eram termofílicas ("amantes do calor") e fermentativas. Rochas com 3,5 bilhões de anos de idade já forneceram fósseis de procariotos. Especificamente, algumas rochas da Austrália, chamadas série Warrawoona, fornecem evidências de comunidades bacterianas organizadas em estruturas chamadas estromatolitos. Fósseis como esses foram posteriormente encontrados em todo o mundo. Esses tapetes de bactérias ainda se formam hoje em alguns locais (por exemplo, Baía Shark, Austrália). As bactérias são as únicas formas de vida encontradas nas rochas por um longo, muito longo tempo — os eucariotos (protistas) aparecem há cerca de 1,5 bilhão de anos e coisas semelhantes a fungos aparecem há cerca de 900 milhões de anos (0,9 bilhão de anos).

A fotossíntese evoluiu há cerca de 3,4 bilhões de anos. A fotossíntese é um processo que permite aos organismos aproveitar a luz solar para fabricar açúcar a partir de precursores mais simples. O primeiro sistema fotossintético a evoluir, o PSI, usa luz para converter dióxido de carbono (CO2) e sulfeto de hidrogênio (H2S) em glicose. Este processo liberta enxofre como produto de resíduos. Cerca de um bilhão de anos depois, um segundo sistema fotossintético (PSII) evoluiu, provavelmente a partir de uma duplicação do primeiro sistema fotossintético. Os organismos com PSII usam ambos os sistemas fotossintéticos em conjunto para converter dióxido de carbono (CO2) e água (H2O) em glicose. Este processo liberta oxigénio como produto de resíduos. A fotossíntese anoxigénica (ou com H2S), usando o PSI, é observada em bactérias púrpuras e verdes vivas. A fotossíntese oxigénica (ou com H2O), usando PSI e PSII, ocorre em cianobactérias. As cianobactérias estão estreitamente relacionadas e, portanto, provavelmente evoluíram de ancestrais bacterianos púrpuras. As bactérias verdes são um grupo externo. Como as bactérias oxigénicas constituem uma linhagem dentro de um grupo de linhagens anoxigénicas, os cientistas inferem que o PSI evoluiu primeiro. Isto também corrobora com evidências geológicas.

Plantas verdes e algas também utilizam ambos os fotossistemas. Nestes organismos, a fotossíntese ocorre em organelas (estruturas membranosas dentro da célula) chamadas cloroplastos. Estas organelas originaram-se como bactérias livres relacionadas aos cianobactérias que foram engolidas por ur-eucariotos e, eventualmente, estabeleceram uma relação endossimbiótica. Esta teoria endossimbiótica das organelas eucarióticas foi defendida por Lynn Margulis. Originalmente controversa, esta teoria é agora aceita. Uma linha chave de evidência em apoio a esta ideia surgiu quando o DNA dentro dos cloroplastos foi sequenciado — as sequências gênicas eram mais semelhantes às de cianobactérias livres do que às sequências das plantas nas quais os cloroplastos residiam.

Após o advento do fotossistema II, os níveis de oxigênio aumentaram. O oxigênio dissolvido nos oceanos também aumentou, assim como o oxigênio atmosférico. Isso é às vezes chamado de holocausto do oxigênio. O oxigênio é um muito bom aceitador de elétrons e pode ser muito prejudicial para organismos vivos. Muitas bactérias são anaeróbicas e morrem quase imediatamente na presença de oxigênio. Outros organismos, como animais, têm maneiras especiais de evitar danos celulares devido a este elemento (e, de fato, requerem-no para viver). Inicialmente, quando o oxigênio começou a se acumular no ambiente, foi neutralizado por materiais já presentes. O ferro, que existia em altas concentrações no mar, foi oxidado e precipitado. Evidências disso podem ser vistas nas formações de ferro em camadas dessa época, camadas de ferro depositadas no fundo do mar. Como disse um geólogo, "o mundo enferrujou". Eventualmente, atingiu concentrações altas o suficiente para ser perigoso para os seres vivos. Em resposta, muitas espécies extinguiram-se, algumas continuaram (e continuam) a prosperar em microambientes anaeróbicos e várias linhagens evoluíram independentemente a respiração com oxigênio.

As bactérias roxas evoluíram a respiração com oxigênio ao reverter o fluxo de moléculas através de suas vias de fixação de carbono e modificar suas cadeias de transporte de elétrons. As bactérias roxas também permitiram que a linhagem eucariótica se tornasse aeróbica. As células eucarióticas possuem organelas delimitadas por membranas chamadas mitocôndrias que cuidam da respiração da célula. Estas são endossimbiontes, como as cloroplastas. As mitocôndrias formaram essa relação simbiótica muito cedo na história eucariótica; todas as células eucarióticas, exceto alguns grupos, possuem mitocôndrias. Mais tarde, algumas linhagens adquiriram cloroplastas. As cloroplastas têm múltiplas origens. As algas vermelhas adquiriram ur-cloroplastas da linhagem cianobacteriana. As algas verdes, o grupo do qual as plantas evoluíram, adquiriram diferentes ur-cloroplastas de um proclorofita, uma linhagem estreitamente relacionada às cianobactérias.

Os animais começam a aparecer antes do Cambriano, há cerca de 600 milhões de anos. Os primeiros animais datando de pouco antes do Cambriano foram encontrados em rochas perto de Adelaide, Austrália. Eles são chamados de fauna Ediacariana e, posteriormente, foram encontrados em outros locais também. Não está claro se essas formas têm descendentes sobreviventes. Alguns parecem um pouco como Cnidários (medusas, anêmonas-do-mar e semelhantes); outros se assemelham a anelídeos (minhocas). Todos os filos (a segunda categoria taxonômica mais alta) de animais apareceram em torno do Cambriano. A 'explosão' Cambriana pode ter sido resultado de concentrações mais altas de oxigênio permitindo que organismos maiores com metabolismos mais altos evoluíssem. Ou pode ser devido à expansão de mares rasos naquela época, proporcionando uma variedade de novos nichos. De qualquer forma, a radiação produziu uma grande variedade de animais.

Alguns paleontólogos acreditam que havia mais filos de animais na época do que hoje. Os animais do xisto de Burgess são um exemplo de fósseis de animais cambrianos. Estes fósseis, vindos do Canadá, mostram uma variedade estranha de criaturas, algumas das quais parecem ter planos corporais únicos, diferentes de qualquer animal vivo.

A extensão da explosão cambriana é frequentemente exagerada. Embora rápida, a explosão cambriana não é instantânea em termos de tempo geológico. Além disso, há evidências de vida animal anterior ao Cambriano. Ademais, embora todos os filos de animais tenham surgido, estes não eram as formas modernas que vemos hoje. Nosso próprio filo (que compartilhamos com outros mamíferos, répteis, aves, anfíbios e peixes) era representado por uma pequena coisa em forma de lâmina chamada Pikaia. As plantas ainda não estavam presentes. Protistas e algas fotossintetizantes eram a base da cadeia alimentar. Após o Cambriano, o número de famílias marinhas estabilizou-se em um pouco menos de 200.

A explosão Ordoviciano, por volta de 500 milhões de anos atrás, seguiu-se. Esta 'explosão', maior que a Cambriana, introduziu numerosas famílias da fauna Paleozóica (incluendo crinoides, brachiopodes articulados, cefalópodes e corais). A fauna Cambriana (trilobitas, brachiopodes inarticulados, etc.) declinou lentamente durante este período. No final do Ordoviciano, a fauna Cambriana havia dado lugar em grande parte à fauna Paleozóica e o número de famílias marinhas era de pouco mais de 400. Permaneceu neste nível até o final do período Permiano.

As plantas evoluíram a partir de algas verdes antigas há mais de 400 milhões de anos. Ambos os grupos utilizam clorofila a e b como pigmentos fotossintéticos. Além disso, as plantas e as algas verdes são os únicos grupos que armazenam amido em seus cloroplastos. As plantas e os fungos (em simbiose) invadiram a terra há cerca de 400 milhões de anos. As primeiras plantas eram semelhantes a musgos e exigiam ambientes úmidos para sobreviver. Posteriormente, desenvolvimentos evolutivos, como uma cutícula cerosa, permitiram que algumas plantas explorassem ambientes mais interiores. Ainda assim, os musgos carecem de verdadeiro tecido vascular para transportar fluidos e nutrientes. Isso limita seu tamanho, pois esses elementos devem difundir-se através da planta. As plantas vasculares evoluíram a partir dos musgos. A primeira planta terrestre vascular conhecida é Cooksonia, uma estrutura espinhosa, ramificada e sem folhas. Ao mesmo tempo, ou pouco depois, os artrópodes seguiram as plantas para a terra. Os primeiros animais terrestres conhecidos são os miriápodes — centopeias e milípedes.

Os vertebrados migraram para a terra durante o período Devoniano, há cerca de 380 milhões de anos. Ichthyostega, um anfíbio, é um dos primeiros vertebrados terrestres conhecidos. Foi encontrado na Groenlândia e derivou de peixes de nadadeiras lobadas chamados Rhipidistians. Os anfíbios deram origem aos répteis. Os répteis evoluíram escamas para diminuir a perda de água e um ovo com casca que permitia que os filhotes nascessem na terra. Entre os répteis mais antigos bem preservados está o Hylonomus, encontrado em rochas em Nova Escócia.

A extinção do Permiano foi a maior extinção da história. Ocorreu há cerca de 250 milhões de anos. A última da Fauna Cambriana extinguiu-se. A fauna Paleozóica sofreu uma queda brusca de cerca de 300 famílias para cerca de 50. Estima-se que 96% de todas as espécies (50% de todas as Famílias) tenham chegado ao fim. Após este evento, a fauna Moderna, que vinha expandindo lentamente desde o Ordoviciano, assumiu o controle.

A fauna moderna inclui peixes, bivalves, gastrópodes e caranguejos. Estes foram pouco afetados pela extinção do Permiano. A fauna moderna subsequentemente aumentou para mais de 600 famílias marinhas atualmente. A fauna do Paleozóico manteve-se estável em cerca de 100 famílias. Um segundo evento de extinção logo após o Permiano manteve a diversidade animal baixa por um tempo.

Durante o Carbonífero (o período imediatamente anterior ao Permiano) e no Permiano, a paisagem era dominada por samambaias e seus parentes. Após a extinção do Permiano, as gimnospermas (ex. pinheiros) tornaram-se mais abundantes. As gimnospermas evoluíram sementes, a partir de ancestrais samambaias sem sementes, o que ajudou sua capacidade de dispersão. As gimnospermas também evoluíram pólen, espermatozoides encapsulados que permitiram um cruzamento mais frequente.

Os dinossauros evoluíram de répteis arcosáurios; seus parentes vivos mais próximos são os crocodilos. Uma modificação que pode ter sido fundamental para seu sucesso foi a evolução de uma postura ereta. Anfíbios e répteis possuem uma postura espalhada e caminham com um padrão ondulatório porque suas patas foram modificadas a partir de nadadeiras. Seu modo de locomoção foi modificado a partir do movimento de natação dos peixes. Animais com postura espalhada não podem sustentar a locomoção contínua porque não conseguem respirar enquanto se movem; seu movimento ondulatório comprime a cavidade torácica. Assim, eles devem parar a cada poucos passos para respirar antes de continuar o caminho. Os dinossauros evoluíram uma postura ereta semelhante à postura ereta que os mamíferos evoluíram independentemente. Isso permitiu a locomoção contínua. Além disso, os dinossauros evoluíram para serem de sangue quente. A condição de sangue quente permite um aumento na vigorosidade dos movimentos em organismos eretos. Organismos com postura espalhada provavelmente não se beneficiariam do sangue quente. Os pássaros evoluíram de dinossauros sauriscianos. Cladisticamente, os pássaros são dinossauros. O fóssil transicional Archaeopteryx possui uma mistura de características reptilianas e avianas.

As angiospermas evoluíram a partir das gimnospermas, sendo os Gnetae seus parentes mais próximos. Duas adaptações-chave permitiram que elas substituíssem as gimnospermas como a fauna dominante: frutos e flores. Os frutos (ovários vegetais modificados) permitem a dispersão e deposição de sementes baseada em animais, com abundante fertilizante. As flores evoluíram para facilitar a dispersão de pólen baseada em animais, especialmente insetos. As pétalas são folhas modificadas. Atualmente, as angiospermas dominam a flora do mundo: mais de três quartos de todas as plantas vivas são angiospermas.

Os insetos evoluíram de artrópodes segmentados primitivos. As peças bucais dos insetos são pernas modificadas. Os insetos estão estreitamente relacionados aos anelídeos. Os insetos dominam a fauna do mundo. Mais da metade de todas as espécies nomeadas são insetos. Um terço desse número são besouros.

O fim do Cretáceo, há cerca de 65 milhões de anos, é marcado por uma pequena extinção em massa. Esta extinção marcou o fim de todas as linhagens de dinossauros, exceto as aves. Até este ponto, os mamíferos estavam confinados a nichos noturnos e insetívoros. Uma vez que os dinossauros desapareceram, eles se diversificaram. Morgonucudon, contemporâneo dos dinossauros, é um exemplo de um dos primeiros mamíferos. Os mamíferos evoluíram de répteis terápsides. O réptil finback Diametrodon é um exemplo de um terápside. Uma das linhagens de mamíferos mais bem-sucedidas é, é claro, a humana. Os humanos são macacos neotênicos. A neotenia é um processo que leva um organismo a atingir a capacidade reprodutiva em sua forma juvenil. A principal linha de evidência para isso são as semelhanças entre macacos jovens e humanos adultos. Louis Bolk compilou uma lista de 25 características compartilhadas entre humanos adultos e macacos juvenis, incluindo morfologia facial, peso cerebral relativamente alto, ausência de cristas frontais e cristas cranianas.

A Terra tem estado em um estado de fluxo por 4 bilhões de anos. Ao longo deste tempo, a abundância de diferentes linhagens varia drasticamente. Novas linhagens evoluem e se irradiam por toda a face do planeta, empurrando linhagens mais antigas para a extinção ou existência relictual em refúgios protegidos ou microhabitats adequados. Os organismos modificam seus ambientes. Isso pode ser desastroso, como no caso do holocausto de oxigênio. No entanto, a modificação ambiental pode ser o impulso para mudanças evolutivas adicionais. No geral, a diversidade aumentou desde o início da vida. Este aumento, no entanto, é interrompido inúmeras vezes por extinções em massa. A diversidade parece ter atingido um recorde histórico logo antes do aparecimento dos humanos. À medida que a população humana aumentou, a diversidade biológica diminuiu a uma taxa cada vez maior. A correlação é provavelmente causal.

Posição Científica da Evolução e seus Críticos

A teoria da evolução e da descendência comum foram outrora controversas nos círculos científicos. Isso não é mais o caso. Debates continuam sobre como vários aspectos da evolução funcionam. Para exemplo, todos os detalhes dos padrões de relações ainda não estão totalmente esclarecidos. No entanto, a evolução e a descendência comum são consideradas fatos pela comunidade científica.

O criacionismo científico é 100% besteira. Os chamados "científicos" criacionistas não baseiam suas objeções em raciocínio ou dados científicos. Suas ideias são baseadas em dogmas religiosos, e sua abordagem é simplesmente atacar a evolução. Os tipos de argumentos que eles usam se enquadram em várias categorias: distorções de princípios científicos ( o argumento da segunda lei da termodinâmica), versões de palhaço da evolução (o argumento de "demasiado improvável para evoluir por acaso"), uso seletivo desonesto de dados (o argumento da velocidade decrescente da luz), apelos à emoção ou pensamento sonhador ("não quero estar relacionado a um macaco"), apelos à incredulidade pessoal ("não vejo como isso poderia ter evoluído"), citação desonesta de cientistas fora de contexto (os comentários de Darwin sobre a evolução do olho) e simplesmente fabricar dados para se adequar aos seus argumentos (as "proteínas de rã-búfalo" de Gish).

O mais importante é que os criacionistas científicos não possuem uma teoria científica testável para substituir a evolução. Mesmo que a evolução se mostrasse errada, seria simplesmente substituída por outra teoria científica. Os criacionistas não realizam experimentos científicos, nem buscam publicação em revistas científicas revisadas por pares. Grande parte de sua produção é "pregar para o coro".

O argumento criacionista mais persuasivo é um não científico -- o apelo à justiça. "Não deveríamos apresentar ambos os lados do argumento?," eles perguntam. A resposta é não -- o justo a fazer é excluir o criacionismo científico dos cursos de ciências das escolas públicas. Cientistas estudaram e testaram a evolução por 150 anos. Há evidências volumosas para ela. Dentro da comunidade científica, não há teorias concorrentes. Até que criacionistas científicos formulem uma teoria científica e a submetam para teste, eles não têm direito de exigir tempo igual na aula de ciências para apresentar suas ideias. A evolução ganhou um lugar no currículo de ciências. O criacionismo não.

A ciência se baseia em uma análise aberta e honesta dos dados. Grande parte do criacionismo é construída sobre técnicas de debate desonestas e argumentos especiais para um caso que os dados não suportam. A ciência pertence às aulas de ciência. A evolução é ciência. O criacionismo não é. É tão simples quanto isso.

O ataque criacionista à educação escolar pública significa que as crianças escolares são privadas da possibilidade de aprender sobre a teoria mais poderosa e elegante da biologia. Os políticos estão dispostos a permitir que os cientificamente ignorantes, mas politicamente fortes, destruam o sistema educacional em troca de votos. Pessoas interessadas na evolução e na educação científica em geral precisam acompanhar de perto as eleições de conselhos escolares. Candidatos criacionistas "furtivos" foram eleitos em várias regiões. Felizmente, muitos foram votados para fora assim que suas visões se tornaram aparentes.

A maioria dos americanos é religiosa, mas apenas uma minoria são fanáticos religiosos. A versão da religião que a extrema-direita deseja impor à América é tão repugnante para a maioria dos cristãos mainstream quanto para membros de outras religiões, ateus e agnósticos. A maioria das pessoas religiosas informadas não vê razão para que fatos e teorias biológicos interfiram em suas crenças religiosas.

A Importância da Evolução na Biologia

"Nada na biologia faz sentido, exceto sob a luz da evolução." -- Theodosius Dobzhansky

A evolução tem sido chamada de alicerce da biologia, e por boas razões. É possível realizar pesquisas em biologia com pouco ou nenhum conhecimento sobre evolução. A maioria dos biólogos o faz. Mas, sem a evolução, a biologia torna-se um conjunto disperso de campos. As explicações evolutivas permeiam todos os campos da biologia e unem-nos sob um único guarda-chuva teórico.

Sabemos da teoria da microevolução que a seleção natural deve otimizar a variação genética existente em uma população para maximizar o sucesso reprodutivo. Isso fornece um quadro para interpretar uma variedade de características biológicas e sua importância relativa. Por exemplo, um sinal destinado a atrair um par pode ser interceptado por predadores. A seleção natural causou um compromisso entre atrair parceiros e ser predada. Se você assumir que algo além do sucesso reprodutivo é otimizado, muitas coisas na biologia faria pouco sentido. Sem a teoria da evolução, as estratégias de história de vida seriam mal compreendidas.

A teoria macroevolutiva também ajuda a explicar muitas coisas sobre como os seres vivos funcionam. Os organismos são modificados ao longo do tempo pela seleção natural cumulativa. Os numerosos exemplos de design improvisado na natureza são um resultado direto disso. A distribuição de características baseadas em genes entre grupos é explicada pela divisão de linhagens e pela produção contínua de novas características por mutação. As características são restritas às linhagens em que surgem.

Os detalhes do passado também possuem poder explicativo na biologia. As plantas obtêm seu carbono ao combinar gás dióxido de carbono a uma molécula orgânica dentro de suas células. Isso é chamado de fixação de carbono. A enzima que fixa o carbono é a RuBP carboxilase. As plantas que utilizam fotossíntese C3 perdem de 1/3 a 1/2 do dióxido de carbono que originalmente fixam. A RuBP carboxilase funciona bem na ausência de oxigênio, mas mal em sua presença. Isso ocorre porque a fotossíntese evoluiu quando havia pouco oxigênio gasoso presente. Mais tarde, quando o oxigênio se tornou mais abundante, a eficiência da fotossíntese diminuiu. Os organismos fotossintetizantes compensaram produzindo mais da enzima. A RuBP carboxilase é a proteína mais abundante no planeta parcialmente porque é uma das menos eficientes.

Ecossistemas, espécies, organismos e seus genes têm todas histórias longas. Uma explicação completa de qualquer traço biológico deve ter dois componentes. Primeiro, uma explicação proximal – como ele funciona? E segundo, uma explicação última – do que ele foi modificado? Durante séculos os humanos têm perguntado: "Por que estamos aqui?" A resposta para essa questão está fora do alcance da ciência. Biólogos, no entanto, podem fornecer uma resposta elegante à pergunta: "Como chegamos aqui?"

Alguns Livros sobre Biologia e Evolução

Futuyma, Douglas J. (1997). Biologia Evolutiva. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Ridley, Mark. (2003). Evolução. Boston: Blackwell Scientific.

Hartl, Daniel L. & Andrew G. Clark. (1997). Princípios de Genética de Populações. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Crow, James F. & Motoo Kimura. (1970). Introdução à Teoria da Genética de Populações. Edina, Minn.: Burgess Publishing Company.

Graur, Dan & Wen-Hsiung Li. (2000). Fundamentos da Evolução Molecular. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Lewontin, Richard C. (1974). A Base Genética da Mudança Evolutiva. Nova York: Columbia Univ. Press.

Gillespie, John H. (1997). As Causas da Evolução Molecular. Nova York: Oxford Univ. Press.

Golding, Brian, ed. (1994). Evolução Não-Neutra. Boston: Chapman and Hall.

Kimura, Motoo. (1983). A Teoria Neutra da Evolução Molecular. Cambridge, U.K.: Cambridge Univ. Press.

Endler, John A. (1986). Seleção Natural na Natureza. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press.

Eldredge, Niles. (1989). Dinâmica Macroevolutiva. Nova York: McGraw-Hill.

Cowen, Richard. (2004). History of Life. Boston: Blackwell Scientific.

Dawkins, Richard. (1987). O Relógio Cego. Nova York: W.W. Norton.

Kitcher, Philip. (1982). Abusing Science. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Wilson, Edward O. (1992). A Diversidade da Vida. Cambridge, Mass.: Harvard Belknap.

Darwin, Charles. (1859). Origem das Espécies.

Darwin, Charles. (1871). A Descendência do Homem.

Haldane, J.B.S. (1932). As Causas da Evolução. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press (reimpresso em 1990).

Simpson, George G. (1944). Tempo e Modo na Evolução. Nova York: Columbia Univ. Press.

Mayr, Ernst E. (1982). O Crescimento do Pensamento Biológico. Cambridge, Mass: Harvard Belknap.

Provine, William B. (2001). As Origens da Genética de Populações Teórica. Chicago: Univ. of Chicago Press.

Apêndice

Parte um: Tempo geológico

						Há milhões de anos
Tempo Pré-Cambriano
	Éra Arqueana				4600-2500
	Éra Proterozoica				2500-570
Tempo Fanerozoico
	Éra Paleozóica
		Período Cambriano			570-505
		Período Ordoviciano		505-438
		Período Siluriano			438-408
		Período Devoniano			408-360
		Período Carbonífero		360-286
		Período Permiano			286-245
	Éra Mesozóica
		Período Triássico			245-208
		Período Jurássico			208-144
		Período Cretáceo		144-66.4
	Éra Cenozóica
		Período Terciário
			Época Paleoceno		66.4-57.8
			Época Eoceno		57.8-38.6
			Época Oligoceno		38.6-23.7
			Época Mioceno		23.7-5.3
			Época Plioceno		5.3-1.6
		Período Quaternário
			Época Pleistoceno	1.6-0.01
			Época Holoceno		0.01-0

Parte dois: Filogenia universal

                                               *** green bacteria
                                         *******
                                         *     *** flavobacteria
               EUBACTERIA          *******
                                   *     ********* spirochetes
                       *************
                       *           *         ***** gram positive bacteria
                       *           *  ********
                       *           *  *      * *** purple bacteria
                       *           ****      ***
                       *              *        *** eukaryotic mitochondria
                  ******              *
                  *    *              *       ***** cyanobacteria
                  *    *              *********
                  *    *                      **** eukaryotic chloroplasts
     **************    *
     *            *    *************************** deinococci
     *            *
     *            ******************************** thermotagales
     *
  ****
     *     ARCHAEBACTERIA          *************** halophiles
     *                    **********
     *                    *        *************** methanogens
     *             ********
     *             *      ************************ methanogens
     *    **********
     *    *        *
     *    *        ******************************* thermophiles
     * ****
     * *  *
     * *  **************************************** thermophiles
     * *
     ***                                      **** choanoflaggelates
       *                                  *****
       *    EUKARYOTES                    *   **** animals
       *                            *******
       *                            *     ******** fungi
       *                      *******
       *                      *     ************** plants
       *                  *****
       *                  *   ******************** ciliates
       *            *******
       *            *     ************************ cellular slime molds
       *       ******
       *       *    ****************************** flaggelates
       *********
               *********************************** microsporidia