29+ Evidências para a Macroevolução: Parte 2

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Ao estudar a árvore filogenética padrão, pode-se ver que cada espécie possui uma história genealógica única. Cada espécie tem uma série única de ancestrais comuns que a ligam ao ancestral comum original. Espera-se que os organismos carreguem evidências dessa história e ancestralidade consigo. A árvore filogenética padrão prevê quais evidências históricas são possíveis e quais são impossíveis para cada espécie dada.

Esboço da Parte 2

1. Estruturas vestigiais anatômicas
   • Respostas às críticas sobre estruturas vestigiais
     1. Vestigiais podem ter funções
     2. Evidências positivas demonstram falta de funcionalidade
     3. Evidências negativas são científicas quando controladas
2. Atavismos
   • Baleias e golfinhos vivos com membros posteriores
   • Bebês recém-nascidos com caudas
3. Estruturas vestigiais moleculares
4. Ontogenia e biologia do desenvolvimento
   • Ossos do ouvido mamífero e mandíbulas de répteis
   • Bolsas faríngeas e arcos branquiais
   • Embrões de cobras e baleias com pernas
   • Cauda embrionária humana
   • Casca de ovo e carúncula de marsupiais
5. Biogeografia atual
6. Biogeografia passada
   • Marsupiais
   • Cavalos
   • Homens e chimpanzés

• Referências

Predição 2.1: Vestígios anatômicos

"A asa do avestruz assemelha-se às do falcão-anez e à da falcão. Quem não sabe como a velocidade do falcão-anez e do falcão no voo supera a de outras aves? O avestruz certamente tem asas como as deles, mas não a sua velocidade de voo. Verdadeiramente, não tem a capacidade de ser levantado do chão e dá apenas a impressão de espalhar as asas como se fosse voar; no entanto, nunca se sustenta acima da terra no voo. É exatamente o mesmo com todos aqueles hipócritas que fingem viver uma vida de piedade, dando a impressão de santidade sem a realidade de comportamento santo." O Bestiário de Aberdeen Folio 41v, c. AD 1200 — sobre o avestruz, seus vestígios como símbolo de hipocrisia desde o século II d.C.

Alguns dos mais renomados argumentos a favor da evolução são os diversos caracteres vestigiais não funcionais ou rudimentares, tanto anatômicos quanto moleculares, encontrados em toda a biologia. Um vestígio é definido, independentemente da teoria evolutiva, como uma estrutura reduzida e rudimentar em comparação com a mesma estrutura complexa em outros organismos. Os caracteres vestigiais, se funcionais, desempenham funções relativamente simples, secundárias ou inessenciais, utilizando estruturas que foram claramente projetadas para outros fins complexos. Embora muitos órgãos vestigiais não tenham função, a completa não funcionalidade não é um requisito para a vestigialidade (Crapo 1985; Culver et al. 1995; Darwin 1872, pp. 601-609; Dodson 1960, p. 44; Griffiths 1992; Hall 2003; McCabe 1912, p. 264; Merrell 1962, p. 101; Moody 1962, p. 40; Muller 2002; Naylor 1982; Strickberger 2000; Weismann 1886, pp. 9-10; Wiedersheim 1893, p. 2, p. 200, p. 205).

Figura 2.1.1. Estruturas vestigiais de vários organismos. De cima para baixo: A. Um avestruz hipócrita com suas asas estendidas. B. Uma salamandra de caverna cega - olhe de perto para os olhos enterrados sob a pele. C. Astyanax mexicanus, o tetra mexicano, um peixe de caverna cego.

Por exemplo, as asas são estruturas anatômicas muito complexas especificamente adaptadas para o voo motorizado, no entanto, os avestruzes possuem asas incapazes de voar. As asas rudimentares dos avestruzes podem ser utilizadas para funções relativamente simples, como o equilíbrio durante a corrida e os rituais de cortejo — uma situação análoga a cravar pregos com um teclado de computador. A complexidade específica da asa do avestruz indica uma função que ela não desempenha, e desempenha funções incompatíveis com sua complexidade. As asas dos avestruzes não são vestigiais porque são estruturas inúteis per se, nem são vestigiais simplesmente porque possuem funções diferentes comparadas às asas em outras aves. Pelo contrário, o que define as asas dos avestruzes como vestigiais é que são asas rudimentares que são inúteis como asas.

Estruturas vestigiais têm perplexado naturalistas ao longo da história e foram notadas muito antes de Darwin propor pela primeira vez a descendência comum universal. Muitos naturalistas dos séculos XVIII e XIX identificaram e discutiram estruturas vestigiais, incluindo Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788) e Georges Cuvier (1769-1832). Mais de sessenta anos antes da publicação de Darwin de On the Origin of Species, o eminente anatomista francês Geoffroy St. Hilaire (1772-1844) discutiu suas observações das asas vestigiais do cassowário e do avestruz durante suas viagens com Napoleão ao Egito:

"Existe outra espécie que, como o avestruz, nunca sai do chão, o cassino, na qual o encurtamento [da asa] é tão considerável, que parece pouco mais do que um vestígio de asa. Seu braço não foi, contudo, totalmente eliminado. Todas as partes são encontradas sob a pele. ... Embora inúteis nesta circunstância, esses rudimentos da fúrcula não foram eliminados, porque a Natureza nunca age por saltos rápidos, e ela sempre deixa vestígios de um órgão, mesmo que seja completamente supérfluo, se esse órgão desempenha um papel importante nas outras espécies da mesma família. Assim, sob a pele dos flancos do cassino estão os vestígios das asas ..." (Geoffroy 1798)

Geoffroy estava perplexo quanto ao motivo exato pelo qual a natureza "sempre deixa vestígios de um órgão", embora não pudesse negar suas observações empíricas. Dez anos depois, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) identificou várias estruturas vestigiais em sua Filosofia Zoológica (Lamarck 1809, pp. 115-116):

"Os olhos na cabeça são característicos de um grande número de animais diferentes e constituem essencialmente parte do plano de organização dos vertebrados. No entanto, o esquilo-terrestre, cujos hábitos exigem um uso muito pequeno da visão, possui apenas olhos minúsculos e quase invisíveis ... O Spalax de Olivier, que vive subterraneamente como o esquilo-terrestre e parece estar exposto à luz do dia ainda menos que ele, perdeu completamente o uso da visão: de modo que não mostra nada mais do que vestígios deste órgão. Até mesmo esses vestígios estão totalmente escondidos sob a pele e outras partes, que os cobrem e não deixam a menor abertura para a luz. O Proteus, um réptil aquático aliado às salamandras, que vive em cavernas profundas e escuras debaixo d'água, possui, como o Spalax, apenas vestígios do órgão da visão, vestígios que são cobertos e escondidos da mesma maneira." (Lamarck 1809, p. 116)

Até Aristóteles discutiu os estranhos olhos vestigiais dos topos no século IV a.C. em De animalibus historiae (lib. I cap. IX), no qual ele os identificou como "atrasados no desenvolvimento" e "olhos não no sentido pleno".

Como esses indivíduos observaram, os vestígios podem ser características especialmente enigmáticas dos organismos, pois essas estruturas "hipócritas" professam algo que não fazem — elas claramente parecem projetadas para uma certa função que não desempenham. No entanto, a descendência comum fornece uma explicação científica para essas estruturas peculiares. Espécies existentes possuem estruturas diferentes e desempenham funções diferentes. Se todos os organismos vivos descendem de um ancestral comum, então tanto as funções quanto as estruturas necessariamente foram ganhas e perdidas em cada linhagem durante a história da macroevolução. Portanto, a partir da descendência comum e da restrição do gradualismo, prevermos que muitos organismos devem reter estruturas vestigiais como remanescentes estruturais de funções perdidas. Note que o mecanismo evolutivo exato que criou uma estrutura vestigial é irrelevante, desde que o mecanismo seja gradual.

Confirmação:

Figura 2.1.2. Vários organismos exibindo caracteres vestigiais. De cima para baixo: A. Apterocyclus honolulensis, um besouro voador. As tampas negras das asas não podem abrir, pois estão fundidas, mas por baixo há asas de besouro perfeitamente formadas. B. A flor vestigial de Taraxacum officinale, o dente-de-leão comum. C. Um grão de pólen vestigial do dente-de-leão.

Existem muitos exemplos de caracteres rudimentares e não funcionais vestigiais carregados por organismos, e estes podem frequentemente ser explicados em termos de histórias evolutivas. Por exemplo, com base em evidências filogenéticas independentes, sabe-se que as cobras são descendentes de répteis de quatro patas. A maioria das pitões (que são cobras sem patas) carrega pélvis vestigiais ocultas sob sua pele (Cohn 2001; Cohn e Tickle 1999). A pélvis vestigial nas pitões não está anexada às vértebras (como é o caso normal na maioria dos vertebrados), e simplesmente flutua na cavidade abdominal. Alguns lagartos carregam pernas rudimentares e vestigiais sob sua pele, indetectáveis de fora (Raynaud e Kan 1992).

Muitos animais que vivem em cavernas, como o peixe Astyanax mexicanus (o tetrá mexicano) e as espécies de salamandras Typhlotriton spelaeus e Proteus anguinus, são cegos, mas possuem olhos rudimentares e vestigiais (Besharse e Brandon 1976; Durand et al. 1993; Jeffery 2001; Kos et al. 2001). Os olhos do tetrá mexicano possuem uma lente, uma retina degenerada, um nervo óptico degenerado e uma esclera, embora o tetrá não consiga ver (Jeffery 2001). As salamandras cegas possuem olhos com retinas e lentes, mas as pálpebras crescem sobre o olho, selando-o da luz externa (Durand et al. 1993; Kos et al. 2001).

As dente-de-leão se reproduzem sem fertilização (uma condição conhecida como apomixia), mas mantêm flores e produzem pólen (ambos são órgãos sexuais normalmente usados para fertilização sexual) (Mes et al. 2002). Flores e pólen são, portanto, caracteres inúteis para as dente-de-leão em termos de reprodução sexual.

Existem muitos exemplos de besouros incapazes de voar (como os curculionídeos do gênero Lucanidae) que retêm asas perfeitamente formadas alojadas sob asas fundidas. Todos esses exemplos podem ser explicados em termos das funções e estruturas benéficas dos ancestrais previstos dos organismos (Futuyma 1998, pp. 122-123).

Os ancestrais dos humanos são conhecidos por terem sido herbívoros, e os dentes molares são necessários para mastigar e moer material vegetal. Mais de 90% de todos os adultos humanos desenvolvem terceiros molares (também conhecidos como dentes do siso). Geralmente, esses dentes nunca emergem das gengivas, e em um terço de todos os indivíduos eles estão malformados e retidos (Hattab et al. 1995; Schersten et al. 1989). Esses dentes inúteis podem causar dor significativa, maior risco de lesão e podem resultar em doenças e até mesmo morte (Litonjua 1996; Obiechina et al. 2001; Rakprasitkul 2001; Tevepaugh e Dodson 1995).

Outro vestígio de nossa ancestralidade herbívora é o apêndice vermiforme. Embora essa estrutura intestinal possa reter alguma função, talvez no desenvolvimento do sistema imunológico, é uma versão rudimentar do ceco muito maior que é essencial para a digestão de plantas em outros mamíferos. Para uma discussão detalhada sobre a vestigialidade do apêndice vermiforme humano, veja A vestigialidade do apêndice vermiforme humano: Uma reavaliação moderna.

Outra estrutura vestigial humana é o cóccix, as quatro vértebras caudais fundidas localizadas na base da coluna, exatamente onde a maioria dos mamíferos e muitos outros primatas possuem caudas externas projetando-se das costas. Humanos e outros símios são alguns dos únicos vertebrados que não possuem uma cauda externa na fase adulta. O cóccix é um remanescente do desenvolvimento da cauda embrionária que se forma nos humanos e, em seguida, é degradada e consumida pelo nosso sistema imunológico (para mais detalhes, veja as seções sobre a cauda humana embrionária e a cauda humana atávica). Nossa cauda interna não é necessária para sentar, andar e evacuar (todas as quais são funções atribuídas ao cóccix por muitos anti-evolucionistas). As vértebras caudais do cóccix podem causar dor crônica extrema e desnecessária em algumas pessoas infelizes, uma condição chamada cóccixalgia. Todo o cóccix pode ser cirurgicamente removido sem quaisquer efeitos adversos (além das complicações cirúrgicas), sendo a única queixa, em uma pequena fração dos pacientes, que a remoção do cóccix infelizmente não removeu sua dor (Grossovan e Dam 1995; Perkins et al. 2003; Postacchini Massobrio 1983; Ramsey et al. 2003; Shaposhnikov 1997; Wray 1991). Nossas pequenas, rudimentares e fundidas vértebras caudais podem ter algumas funções menores e inessenciais, mas essas vértebras são inúteis para o equilíbrio e a preensão, suas funções usuais em outros mamíferos.

Falsificação Potencial:

Nenhum organismo pode ter uma estrutura vestigial que não tenha sido previamente funcional em um de seus ancestrais. Assim, para cada espécie, a árvore filogenética padrão faz um enorme número de previsões sobre caracteres vestigiais que são permitidos e aqueles que são impossíveis para qualquer espécie dada.

Caracteres derivados compartilhados e dados de sequências moleculares, não caracteres vestigiais, determinam a filogenia e as características dos ancestrais comuns previstos. Assim, se a descendência comum for falsa, os caracteres vestigiais muito provavelmente poderiam carecer de uma explicação evolutiva. Por exemplo, as baleias são classificadas como mamíferos de acordo com muitos critérios, como a presença de glândulas mamárias, uma placenta, um osso na mandíbula inferior, etc. As cobras também são classificadas como répteis por várias outras características derivadas. No entanto, é teoricamente possível que as cobras ou as baleias tenham sido classificadas como peixes (como Linnaeus originalmente fez). Se isso fosse o caso, as pernas vestigiais das baleias ou os pélvis vestigiais das cobras não teriam sentido evolutivo e seriam inconsistentes com a descendência comum.

Portanto, nunca deveríamos encontrar mamilos vestigiais ou um osso incus vestigial em qualquer anfíbio, ave ou réptil. Nenhum mamífero deveria ser encontrado com penas vestigiais. Nenhum primata jamais deveria ser encontrado com chifres vestigiais ou asas degeneradas escondidas sob a pele das costas. Nunca deveríamos encontrar nenhum artrópode com espinhas vestigiais. As cobras podem ocasionalmente ter pernas ou braços vestigiais, mas nunca deveriam ser encontradas com pequenas asas vestigiais. Os humanos podem ter um ceco vestigial, já que somos descendentes de mamíferos herbívoros, mas nem nós nem nenhum outro primata pode ter um moela vestigial como a encontrada em aves. Mutatis mutandis ad infinitum.

Críticas:

Esta previsão não é refutada pela descoberta de uma função complexa ou essencial para a estrutura presumivelmente vestigial. Caso dados desse tipo sejam encontrados, a estrutura se torna meramente um exemplo de parahomologia (considerado em previsão 3.1) ou, mais provavelmente, um exemplo de design ineficiente (considerado em previsão 3.5). Observações que seriam verdadeiramente inconsistentes com o conceito de vestigialidade são apresentadas acima. Explicações mais detalhadas e específicas sobre como demonstrar que o apêndice humano não é vestigial são fornecidas no FAQ Vestigialidade do apêndice vermiforme humano.

Muitos autores anti-evolucionistas concluíram erroneamente que estruturas vestigiais não existem. Eles raciocinam que ou (1) órgãos vestigiais são realmente funcionais ou (2) é teoricamente impossível demonstrar que uma estrutura não tem função (por exemplo, veja Ham et al. 1990; Batten e Sarfati 2003; Bergman e Howe 1990; Morris 1986). Este último argumento baseia-se na premissa falsa de que resultados negativos são usados para demonstrar a falta de função e que a evidência negativa é não científica. Estes argumentos são falhos por três razões, cada uma discutida abaixo.

1. Vestígios podem ter funções
2. Evidências positivas demonstram falta de funcionalidade
3. Evidências negativas são científicas quando controladas

1. Véstigas podem ser funcionais

Primeiro, e mais importante, essa linha de argumentação é fora de ponto, pois não é necessário que vestígios careçam de função (veja Muller 2002 para uma discussão moderna do conceito de vestígio que inclui especificamente a funcionalidade). Muitos vestígios verdadeiros são funcionais (para muitos exemplos, veja Culver et al. 1995). No uso popular, "vestigial" é frequentemente considerado sinônimo de "não funcional", e essa confusão infelizmente tem sido propagada por meio de definições mal redigidas encontradas em muitos dicionários e enciclopédias não técnicos. Até alguns biólogos profissionais de pesquisa caíram nessa simplificação excessiva do conceito de vestígio (por exemplo, Scadding 1981, frequentemente citado por anti-evolucionistas e discutido no FAQ Citando Scadding (1981) e Mal-entendendo a Vestigialidade). A afirmação de que estruturas vestigiais são sem função é uma aproximação conveniente, mas estritamente incorreta. É análoga à afirmação científica comum, mas estritamente incorreta, de que a Terra é uma esfera.

Vários negadores da evolução alegaram falsamente que os biólogos alteraram a definição de estruturas vestigiais e rudimentares quando funções foram descobertas para muitos vestígios (veja Bergman e Howe 1990, pp. 2-3; Sarfati, J. 2002). Por exemplo, Jonathan Sarfati, do Answers in Genesis, afirma:

Definições históricas de 'Vestigial' que incluem funcionalidade Veja as citações à esquerda de Darwin 1859 e 1872, Weismann 1886, e Wiedersheim 1893. vestigial. a. Pertencente a, relativo a, ou da natureza de um vestígio; como uma mera traça do que já existiu; também, rudimentar. Em biologia, vestigial tem uma aplicação específica para aqueles órgãos ou estruturas que são comumente chamados de rudimentar e são rudimentares de fato, mas que devem ser considerados, não como inícios ou estados incipientes, mas como restos de partes ou estruturas que foram melhor desenvolvidas em uma etapa anterior da existência do mesmo organismo, ou em organismos anteriores inferiores, e que abortaram ou atrofiaram, ou se tornaram de outra forma reduzidos ou rudimentares na evolução do indivíduo ou da espécie. (The Century Dictionary: An Encyclopedic Lexicon of the English Language 1911) "Órgãos vestigiais são por vezes utilizados para uma função secundária quando sua função original foi perdida." (A História da Evolução, Joseph McCabe, 1912, p.264) vestigio b. (biol.) sobrevivência rudimentar e degenerada de um órgão ou estrutura anterior. (Dicionário Universal da Língua Inglesa 1932) vestígio n. 2. Biol Especificamente, uma parte ou órgão pequeno, degenerado ou mal desenvolvido que foi mais plenamente desenvolvido em uma etapa anterior do indivíduo ou em uma geração passada. (Dicionário Internacional da Língua Inglesa de Webster 1957) Quando estruturas sofrem uma redução de tamanho juntamente com a perda de sua função típica, ou seja, quando se tornam vestigiais, são comumente consideradas degeneradas e sem função. Mas Simpson apontou recentemente que isso nem sempre é verdade: a perda da função original pode ser acompanhada pela especialização para uma nova função. (Evolução: Processo e Produto, E. O. Dodson, 1960) vestigio. n. 2: parte ou órgão corporal pequeno, degenerado ou imperfeitamente desenvolvido que permanece de um mais plenamente desenvolvido em uma etapa anterior do indivíduo, em uma geração passada, ou em formas estreitamente relacionadas. (Dicionário Collegiate Novo Sétimo de Webster 1963) remanescente. n. 2. Biol. Uma parte ou órgão pequeno ou degenerado, embora ancestralmente bem desenvolvido. remanescente adj. Biol. Tornou-se pequeno ou degenerado: representando uma estrutura ou estruturas que outrora eram mais completas em atividade funcional. (Dicionário Novo Padrão de Inglês de Funk and Wagnalls 1964) "É incorreto afirmar que, para ser vestigial, um órgão deve ser não funcional ... não é essencial que um órgão vestigial seja totalmente sem função." (Naylor 1982) vestigial Uma estrutura ou órgão anatômico degenerado que permanece de uma forma mais desenvolvida e funcional em uma forma filogenética anterior do indivíduo. (Dictionary of Bioscience 1997) vestigial Ocorrendo em condição rudimentar, como resultado da redução evolutiva de um estado de caráter mais elaborado e funcional em um ancestral. ( Futuyma 1998, do Glossário) Órgãos e Estruturas Vestigiais Órgãos e estruturas vestigiais (também chamados de vestígios, rudimentos ou remanescentes) são partes ou órgãos do corpo reduzidos, muitas vezes sem função visível nos portadores derivados, que estavam plenamente desenvolvidos e funcionais em membros anteriores dessa linhagem filogenética. Essas estruturas, às vezes descritas como atrofiadas ou degeneradas, são geralmente pequenas em comparação com seu tamanho relativo em gerações ancestrais ou em espécies estreitamente relacionadas. ... estruturas vestigiais podem ter adquirido novas funções menos óbvias que diferem das originais. Portanto, um vestígio não deve geralmente ser considerado sem função, ou apenas em relação a seus papéis ancestrais e adultos. (Enciclopédia da Evolução 2002, pp 1131-1133) vestigial substantivo 2: uma parte do corpo ou órgão que é pequena e degenerada ou mal desenvolvida em comparação com uma mais plenamente desenvolvida em uma etapa anterior do indivíduo, em uma geração passada, ou em formas estreitamente relacionadas. ( Dicionário Merriam-Webster 2003) Vestígios O traço é um remanescente adulto de uma característica (um homólogo) que está mais plenamente formada em um ancestral e/ou em um táxon relacionado. A evidência de um vestígio é algum elemento de continuidade filogenética do traço e mecanismos de desenvolvimento compartilhados com ancestrais ou táxons relacionados que possuem a característica plenamente formada. Os vestígios são ou não funcionais ou podem ter uma função diferente da característica ancestral plenamente formada. Se plenamente desenvolvido, o traço adulto seria classificado como um homólogo. (Hall 2003)

"A World Book Encyclopedia 2000 diz: 'Órgãos vestigiais são os restos inúteis de órgãos que uma vez foram úteis em um ancestral evolutivo' (ênfase adicionada). ... Alguns evolucionistas, como o Dr. Meiss, agora querem redefinir 'vestigial' para significar simplesmente 'reduzido ou alterado em função'. ... A IG não vai permitir que os evolucionistas mudem as regras à vontade deles quando estão perdendo o argumento." (Sarfati, J. 2002).

"O Shorter Oxford English Dictionary (1993) define 'vestigial' como 'degenerado ou atrofiado, tendo se tornado sem função no curso da evolução'. Alguns evolucionistas agora redefinem 'vestigial' para significar simplesmente 'reduzido ou alterado em função'. Assim, mesmo órgãos valiosos e funcionais (consistentes com o design) agora podem ser chamados de 'vestigiais'. Os criacionistas não devem permitir que os evolucionistas mudem as regras quando perdem." (Sarfati, J. 1999).

Os argumentos de Sarfati são inválidos por várias razões.

Primeiro, mesmo que os biólogos tivessem realmente alterado a definição de 'vestigial', por que isso seria um problema na ciência? Não seria—toda a ciência muda conforme novos dados são adquiridos e as teorias se tornam mais claras. Usando a lógica de Sarfati, rejeitaríamos teorias modernas como a teoria da relatividade de Einstein, já que "os físicos mudaram as regras por capricho quando perderam".

Segundo, Sarfati cita definições concisas e leigas de um dicionário popular e uma enciclopédia infantil como se fossem autoridades científicas. É altamente provável que a pessoa que escreveu essas definições não fosse um biólogo evolutivo. Para tudo o que sabemos, pode até ter sido um anti-evolucionista ou um criacionista da Terra jovem! Qualquer verdadeiro cientista (ou legítimo estudioso de qualquer tipo) consultaria um texto científico avançado para definições de termos técnicos, especialmente ao tentar criticá-los. Neste caso, a enciclopédia de dois volumes Encyclopedia of Evolution (Muller 2002), com discussões técnicas escritas por biólogos de pesquisa reais e praticantes, seria uma das muitas fontes apropriadas.

Terceiro, independentemente do equívoco popular, desde o início da teoria evolutiva moderna, a ausência completa de função nunca foi um requisito para a vestigialidade (Crapo 1985; Culver et al. 1995; Darwin 1872, pp. 601-609; Dodson 1960, p. 44; Griffiths 1992; McCabe 1912, p. 264; Merrell 1962, p. 101; Moody 1962, p. 40; Muller 2002; Naylor 1982; Strickberger 2000; Weismann 1886; Wiedersheim 1893, p. 2, p. 200, p. 205). A alegação de Sarfati baseia-se na ignorância, e ele, é claro, não fornece referências históricas demonstrando que os biólogos evolutivos realmente alteraram a definição. Como um contraexemplo óbvio, Charles Darwin nunca alega que órgãos vestigiais devem ser inócuos. Em sua famosa seção sobre órgãos vestigiais em On the Origin of Species, escrita há quase 150 anos, Darwin, na verdade, enfatiza que os vestígios podem ser funcionais e fornece vários exemplos:

"Órgãos úteis, por mais pouco desenvolvidos que sejam, salvo se tenhamos razão para supor que anteriormente eram mais altamente desenvolvidos, não devem ser considerados rudimentares." (Darwin 1859, ênfase adicionada) "Um órgão, que serve para dois propósitos, pode tornar-se rudimentar ou completamente abortado para um deles, mesmo o mais importante, e permanecer perfeitamente eficiente para o outro. Assim, nas plantas, a função do pistilo é permitir que os tubos do pólen alcancem os óvulos protegidos no ovário na sua base. O pistilo consiste de um estigma sustentado no estilete; mas em algumas Compositae, as flores masculinas, que naturalmente não podem ser fecundadas, possuem um pistilo, que se encontra em estado rudimentar, pois não é coroado por um estigma; mas o estilete permanece bem desenvolvido e é coberto de pelos, como em outras compositae, com o propósito de varrer o pólen das anteras circundantes. Novamente, um órgão pode tornar-se rudimentar para o seu propósito próprio e ser utilizado para um objeto distinto: em certos peixes, o bexiga natatória parece ser rudimentar para a sua função própria de dar flutuabilidade, mas foi convertido em um órgão respiratório nascente ou pulmão. Outros casos semelhantes poderiam ser citados." (Darwin 1859 [ver texto]; também Darwin 1872, p. 602, ênfase adicionada) "Por outro lado, órgãos rudimentares são ou completamente inúteis, como dentes que nunca cortam as gengivas, ou quase inúteis, como as asas de um avestruz, que servem meramente como velas." (Darwin 1872, p. 603) "... um órgão tornado, durante hábitos de vida alterados, inútil ou prejudicial para um propósito, poderia facilmente ser modificado e utilizado para outro propósito." (Darwin 1872, p. 603)

Um dos biólogos evolutivos mais influentes do século 19, August Weismann, escreveu sobre vestígios funcionais em 1886 em seu extenso ensaio, "Desenvolvimento regressivo na natureza":

"... pois, embora o último [avestruz] não voe, ele ainda usa suas asas como auxílio para correr rapidamente sobre as planícies e desertos africanos ... A regressão, no entanto, nem sempre é levada tão longe a ponto de eliminar completamente uma estrutura ... Mas não é incomum que o órgão degenerado possa ser aproveitado de outra maneira, e então a regressão ou para apenas de evitar a eliminação real, como no caso das asas do avestruz, ou altera e transforma a estrutura a ponto de adequá-la para novas funções ..." (Weismann 1886, pp. 5-9)

Como explicado acima, o que é surpreendente sobre a asa funcional e vestigial do avestruz não é que a asa do avestruz careça de qualquer função, mas que é uma asa rudimentar não utilizada para o voo motor, seu "propósito adequado", como Darwin diz. Mesmo Robert Wiedersheim, o notório catalogador de 86 estruturas vestigiais humanas, nunca afirma que as estruturas vestigiais devem carecer de funções. Na introdução de A Estrutura do Homem, Wiedersheim define "vestigial" em termos evolutivos:

"A morfologia comparativa aponta não apenas para o plano essencialmente similar de organização dos corpos de todos os Vertebrados, ... mas também para a ocorrência neles de certos órgãos, ou partes de órgãos, agora conhecidos como 'vestigiais.' Por tais órgãos entende-se aqueles que anteriormente tinham maior significado fisiológico do que atualmente." (Wiedersheim 1893, p. 2)

No final de seu livro, Wiedersheim lista suas 86 estruturas vestigiais sob este título:

"B. Modificados retrogressivamente, os órgãos tornaram-se totalmente ou em parte inócuos, alguns aparecendo apenas no Embrião, outros presentes durante a Vida constantemente ou inconstantemente. Na maior parte, órgãos que podem ser corretamente denominados Vestigiais." (Wiedersheim 1893, p. 200, ênfase adicionada)

"... como foi apontado na introdução, o termo vestigial, como regra geral, é aplicado apenas a tais órgãos que perderam sua significação fisiológica original." (Wiedersheim 1893, p. 205)

Wiedersheim, escrevendo a partir de uma perspectiva evolutiva, enfatiza em sua definição que as estruturas vestigiais perderam sua significância fisiológica original, maior, e não toda significância fisiológica. Ele nunca limita as estruturas vestigiais a aquelas que carecem de função e, ao longo do livro, menciona funções de muitos órgãos que ele rotula como vestigiais.

Muitos anti-evolucionistas gostam de citar um artigo de Steven Scadding (Scadding 1981) no qual ele critica a análise de Wiedersheim sobre órgãos vestigiais como evidência para a evolução. As objeções de Scadding baseiam-se na falsa premissa de que estruturas vestigiais, por definição, não devem ter função. Wiedersheim, a quem Scadding está criticando especificamente, não faz essa afirmação. Como Scadding distorce a posição de Wiedersheim e usa uma definição incorreta de vestigial em geral, os pontos de Scadding são inválidos. Os problemas profundos do artigo de Scadding foram corrigidos na literatura científica, e os anti-evolucionistas que citam este artigo estão praticando má pesquisa. Uma discussão detalhada do artigo de Scadding de 1981 é apresentada no FAQ Citando Scadding (1981) e Mal-entendendo a Vestigialidade.

2. Evidências positivas são usadas para demonstrar falta de função

Embora a conclusão possa ser negativa ("a estrutura x não tem função"), a detecção de funcionalidade biológica ou sua ausência baseia-se em evidências positivas, não em evidências negativas. Na biologia organismal, uma função é um processo físico realizado por um órgão que é necessário para a reprodução bem-sucedida do organismo em um ambiente específico. As funções são medidas em termos de reprodução e viabilidade. Um órgão não tem função em um determinado ambiente se a presença do órgão não tiver um efeito estatisticamente significativo sobre o sucesso reprodutivo ou a viabilidade. Tanto o sucesso reprodutivo quanto a viabilidade podem ser observados e medidos quantitativamente e, portanto, constituem dados positivos.

3. Dados negativos podem ser usados como evidência científica

A evidência negativa é certamente válida quando utilizada corretamente, e a evidência negativa é utilizada e relatada rotineiramente na literatura científica. A alegação geral de que a evidência negativa não pode ser usada para testar uma hipótese é uma filosofia nihilista que não tem lugar na ciência experimental. A evidência negativa é admissível se for adquirida com os controles experimentais adequados. Uma boa técnica experimental envolve observações controladas, seja a evidência positiva ou negativa. Resultados positivos são reforçados por controles negativos; resultados negativos válidos requerem controles positivos.

Para esclarecer a questão importante dos controles experimentais, considere a seguinte analogia com a física. Se é impossível demonstrar que uma determinada estrutura não tem função, então, pela mesma lógica, é impossível demonstrar que um dado elemento atômico não é radioativo. No entanto, está bem estabelecido na física que o chumbo-206 não é radioativo. Sabemos disso porque a radioatividade é detectável em outros elementos, como o fósforo-32, enquanto simultaneamente a radioatividade é indetectável no chumbo-206. Neste exemplo da física, o fósforo-32 é um controle positivo, que é necessário para utilizar as evidências negativas coletadas do chumbo-206. Da mesma forma, podemos certamente demonstrar que uma determinada estrutura não tem função quando podemos simultaneamente detectar uma função para outra estrutura no mesmo ambiente.

Predição 2.2: Atavismos

• Exemplo 1: baleias vivas com pernas
• Exemplo 2: bebês recém-nascidos com caudas

Atavismos anatômicos estão conceitualmente relacionados a estruturas vestigiais. Um atavismo é o reaparecimento de um traço perdido específico de um ancestral evolutivo remoto e não observado nos pais ou ancestrais recentes do organismo que apresenta o traço atavístico. Os atavismos possuem várias características essenciais: (1) presença nas fases adultas da vida, (2) ausência nos pais ou ancestrais recentes, e (3) extrema raridade em uma população (Hall 1984). Por razões de desenvolvimento, a ocorrência ocasional de atavismos é esperada sob a descendência comum se estruturas ou funções forem gradualmente perdidas entre linhagens ancestrais e descendentes (Hall 1984; Hall 1995). Aqui, estamos principalmente preocupados com estruturas atavísticas potenciais que são características de táxons aos quais o organismo que apresenta a estrutura não pertence. Como exemplo hipotético, se cavalos mutantes ocasionalmente apresentassem brânquias, isso seria considerado um atavismo potencial, já que as brânquias são diagnósticas de táxons (por exemplo, peixes) aos quais os cavalos não pertencem. Como com as estruturas vestigiais, nenhum organismo pode ter uma estrutura atavística que não tenha sido anteriormente encontrada em um de seus ancestrais. Assim, para cada espécie, a árvore filogenética padrão faz um enorme número de previsões sobre atavismos que são permitidos e aqueles que são impossíveis para qualquer espécie dada.

Confirmação:

Existem muitos exemplos famosos de atavismos, incluindo (1) a formação rara de dedos extras (2º e 4º dígitos) em cavalos, semelhante ao que é observado nos cavalos arcaicos Mesohippus e Merychippus, (2) músculos coxigueiros atavísticos em pássaros Passeriformes e pardais, (3) músculos hioideos em cães, (4) asas em carrapatos (normalmente alados), (5) fíbula atavística em pássaros (as fíbulas são normalmente extremamente reduzidas), (6) dedos extras em porcos-da-índia e sapos, (6) o garrapato atavístico em muitas raças de cães, e (7) vários atavismos em humanos (um descrito em detalhes abaixo) (Hall 1984).

Figura 2.2.1. Ossos das patas traseiras atávicas de uma baleia jubarte. A. De cima para baixo, o fêmur cartilaginoso, tíbia, tarso e metatarso, dispostos como encontrados in situ na baleia. B. Detalhe ampliado do fêmur e da tíbia mostrados em A. (a escala não é a mesma que em A). C. Detalhe do tarso e do metatarso mostrados em A. (Imagem reproduzida de Andrews 1921, Figuras 2, 3 e 4.)

Exemplo 1: Baleias e golfinhos vivos encontrados com membros posteriores

"Eu sabia, é claro, que algumas baleias modernas têm um par de ossos embutidos em seus tecidos, cada um dos quais reforça a parede pélvica e atua como âncora de órgão. ... As baleias poderiam nascer com um pequeno pedaço extra de osso, pelo que os evolucionistas insistiram que se tratava de um resquício correspondente a um segundo osso de membro. No entanto, o espetáculo de uma baleia sendo arrastada do oceano com uma perna real pendurada de seu lado era uma questão totalmente diferente. Não me lembro da minha resposta exata, mas indiquei que, se fosse verdade, isso seria um desafio sério a ser explicado com base em um modelo de criação." (Wieland 1998) - Carl Wieland Criacionista da Terra jovem, CEO, Answers in Genesis - Austrália, CEO Concomitante, Answers in Genesis International, Editor, Creation magazine

Provavelmente, o caso mais conhecido de atavismo é encontrado nos baleias. De acordo com a árvore filogenética padrão, sabe-se que as baleias são descendentes de mamíferos terrestres que possuíam membros posteriores. Assim, esperamos que haja a possibilidade de que baleias mutantes raras desenvolvam ocasionalmente membros posteriores atavísticos. De fato, existem muitos casos em que baleias foram encontradas com membros posteriores rudimentares atavísticos na natureza (veja Figura 2.2.1; para revisões, veja Berzin 1972, pp. 65-67 e Hall 1984, pp. 90-93). Membros posteriores foram encontrados em baleias barbadas (Sleptsov 1939), baleias jubarte (Andrews 1921) e em muitos espécimes de baleias-azuis (Abel 1908; Berzin 1972, p. 66; Nemoto 1963; Ogawa e Kamiya 1957; Zembskii e Berzin 1961). A maioria desses exemplos é de baleias com fêmures, tíbias e fíbula; no entanto, alguns incluem até mesmo pés com dígitos completos.

Por exemplo, a Figura 2.2.1 mostra os ossos das pernas atávicas de uma baleia jubarte. Estes ossos são os restos de um dos dois membros posteriores simétricos encontrados projetando-se do lado ventral de uma fêmea de baleia jubarte, capturada por um navio baleeiro da Estação Kyuquot, perto da costa oeste da Ilha Vancouver, Colúmbia Britânica, em julho de 1919. Dois funcionários da Consolidated Whaling Company ficaram compreensivelmente impressionados com esta descoberta e removeram uma das pernas, apresentando os restos esqueléticos ao Museu Provincial em Victoria, B.C. (A outra perna foi evidentemente levada como "souvenir" pelos membros da tripulação do navio baleeiro). O diretor do museu, Francis Kermode, apresentou os ossos a Roy Chapman Andrews, do American Museum of Natural History (AMNH) em Nova York. Andrews relatou as descobertas, juntamente com fotografias da baleia da tripulação do navio baleeiro, em American Museum Novitates, o jornal do AMNH. Andrews identificou nos restos um fêmur cartilaginoso encolhido, tíbia, tarso e metatarso. Ambas as pernas inicialmente tinham mais de quatro pés de comprimento e estavam cobertas por gordura normal e pele. Para comparação, uma fêmea de baleia jubarte adulta média tem cerca de 45 pés de comprimento. O fêmur, composto por cartilagem não ossificada, encolheu de 15 polegadas para 4,5 polegadas. Quando anexado à baleia, o fêmur estava completamente dentro da cavidade corporal e anexado aos rudimentos pélvicos (as baleias jubartes têm vestígios de uma bacia dentro da parede abdominal). Esta descoberta extraordinária é improvável de ser repetida, pois a Comissão Baleeira Internacional deu às baleias jubartes em todo o mundo o estatuto de proteção em 1966, após sessenta anos de predação humana descontrolada ter dizimado a população.

Figura 2.2.2. As nadadeiras traseiras de um golfinho-de-bico-corto encontrado em águas costeiras japonesas. Setas amarelas indicam a localização de um conjunto atávico bem formado de membros traseiros. (Imagens modificadas a partir de fotos de divulgação do Museu de Caça ao Golfinho de Taiji.)

Em 28 de outubro de 2006, pescadores japoneses capturaram um golfinho de quatro nadadeiras ao largo da costa do Japão ocidental e doaram a baleia ao Museu de Baleeiros de Taiji, onde está atualmente sendo estudada. Este golfinho-comum possui um par extra de membros posteriores, duas nadadeiras palmadas bem formadas do tamanho da palma da mão que se movem e batem como as nadadeiras anteriores normais (veja Figura 2.2.2). Como com outras estruturas atávicas, esses membros são provavelmente o resultado de uma mutação rara que permite que uma via de desenvolvimento subjacente, mas ainda criptica, seja reativada. Esses membros são prima facie evidência da ancestralidade de quatro membros do golfinho, conforme previsto a partir da ancestralidade comum dos golfinhos e de outros mamíferos terrestres.

Exemplo 2: Bebês recém-nascidos nascidos com caudas

Principalmente devido ao intenso interesse médico, os humanos são uma das espécies melhor caracterizadas e muitas anomalias do desenvolvimento são conhecidas. Existem vários atavismos humanos que refletem nosso patrimônio genético comum com outros mamíferos. Um dos mais marcantes é a existência do raro "verdadeiro rabo humano" (também conhecido de várias formas como "processo cocígeo", "projeção cocígea", "apêndice caudal" e "rabo vestigial"). Mais de 100 casos de rabos humanos foram relatados na literatura médica. Menos de um terço dos casos bem documentados são o que são medicalmente conhecidos como "pseudo-rabos" (Dao e Netsky 1984; Dubrow et al. 1988). Pseudo-rabos não são verdadeiros rabos; são simplesmente lesões de vários tipos encontradas coincidentemente na região caudal de recém-nascidos, frequentemente associadas à coluna vertebral, ao cóccix e a várias malformações.

Em contraste, a verdadeira cauda atávica dos humanos resulta da regressão incompleta da extremidade mais distal da cauda embrionária normal encontrada no feto humano em desenvolvimento (veja Figura 2.4.1 e a discussão abaixo sobre o desenvolvimento da cauda embrionária humana normal; Belzberg et al. 1991; Dao e Netsky 1984; Grange et al. 2001; Keith 1921). Embora formalmente uma malformação, a verdadeira cauda humana é geralmente benigna em sua natureza (Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). A verdadeira cauda humana é caracterizada por uma disposição complexa de tecido adiposo e conjuntivo, feixes centrais de músculo estriado disposto longitudinalmente no núcleo, vasos sanguíneos, fibras nervosas, células ganglionares nervosas e órgãos nervosos especializados de detecção de pressão (corpos de Vater-Pacini). Ela é coberta por pele normal, repleta de folículos pilosos, glândulas sudoríparas e glândulas sebáceas (Dao e Netsky 1984; Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). As verdadeiras caudas humanas variam em comprimento de cerca de uma polegada a mais de cinco polegadas (em um bebê recém-nascido), e elas podem se mover via contrações voluntárias de músculos estriados em resposta a vários estados emocionais (Baruchin et al. 1983; Dao e Netsky 1984; Harrison 1901; Keith 1921; Lundberg et al. 1962).

Embora as caudas humanas geralmente careçam de estruturas ósseas (alguns artigos médicos afirmaram que caudas verdadeiras nunca possuem vértebras), várias caudas humanas também foram encontradas com cartilagem e até cinco vértebras bem desenvolvidas e articuladas (veja Figura 2.2.3; Bar-Maor et al. 1980; Dao e Netsky 1984; Fara 1977; Sugumata et al. 1988). No entanto, as vértebras caudais não são um componente necessário das caudas de mamíferos. Em contraposição ao que é frequentemente relatado na literatura médica, existe pelo menos um exemplo conhecido de uma cauda de primata que carece de vértebras, como encontrado na cauda rudimentar de dois polegadas de Macaca sylvanus (o "macaco barbado") (Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p. 23).

Caudas humanas verdadeiras são raramente herdadas, embora sejam conhecidos vários casos familiares (Dao e Netsky 1984; Ikpeze e Onuigbo 1999; Touraine 1955). Em um caso, a cauda foi herdada através de pelo menos três gerações de fêmeas (Standfast 1992).

Figura 2.2.3. Imagem de raio-X de uma cauda atavística encontrada em uma menina de seis anos. Radiografia da região sacral de uma menina de seis anos com cauda atavística. A cauda estava perfeitamente na linha média e protruiu da parte inferior das costas como um apêndice macio. As cinco vértebras sacrais normais estão indicadas em azul claro e numeradas; as três vértebras caudais da cauda estão indicadas em amarelo claro. Todo o cóccix (normalmente três ou quatro pequenas vértebras fundidas) tem normalmente o mesmo tamanho da quinta vértebra sacral. No mesmo estudo, os cirurgiões relataram dois outros casos de cauda atavística humana, um com três vértebras da cauda e outro com cinco. Todos eram benignos e apenas um foi cirurgicamente "corrigido" por motivos estéticos (imagem reproduzida de Bar-Maor et al. 1980, Figura 3.)

Assim como outras estruturas atávicas, as caudas humanas são provavelmente o resultado de uma mutação somática, uma mutação de linhagem germinativa ou de uma influência ambiental que reativa uma via de desenvolvimento subjacente que foi retida, mesmo que parcialmente, no genoma humano (Dao e Netsky 1984; Hall 1984; Hall 1995). De fato, os genes que controlam o desenvolvimento de caudas em camundongos e outros vertebrados foram identificados (os genes Wnt-3a e Cdx1; Greco et al. 1996; Prinos et al. 2001; Schubert et al. 2001; Shum et al. 1999; Takada et al. 1994). Conforme previsto pela descendência comum a partir das evidências atávicas, esses genes de cauda também foram descobertos no genoma humano (Katoh 2002; Roelink et al. 1993). Como discutido abaixo em detalhes, o desenvolvimento da cauda humana normal no embrião precoce foi extensivamente investigado, e a apoptose (morte celular programada) desempenha um papel significativo na remoção da cauda de um embrião humano após sua formação. Sabemos agora que a down-regulação do gene Wnt-3a induz apoptose nas células da cauda durante o desenvolvimento do camundongo (Greco et al. 1996; Shum et al. 1999; Takada et al. 1994), e efeitos semelhantes são observados em humanos (Chan et al. 2002). Além disso, os pesquisadores identificaram um camundongo mutante que não desenvolve cauda, e este fenótipo é devido a uma mutação regulatória que diminui a dosagem do gene Wnt-3a (Greco et al. 1996; Gruneberg e Wickramaratne 1974; Heston 1951). Portanto, as evidências atuais indicam que a causa genética da perda de cauda na evolução dos símios foi provavelmente uma simples mutação regulatória(s) que ligeiramente diminuiu a dosagem do gene Wnt-3a. Por outro lado, uma mutação ou fator ambiental que aumentasse a dosagem do gene Wnt-3a reduziria a apoptose da cauda humana durante o desenvolvimento e resultaria em sua retenção, como um atavismo, em um recém-nascido.

Criticas:

A existência de verdadeiros caudas humanas é, infelizmente, bastante chocante para muitos anti-evolucionistas motivados religiosamente, como Duane Gish, que escreveu um artigo frequentemente citado intitulado "Evolução e a cauda humana" (Gish 1983; veja também Menton 1994; ReMine 1982). Baseando-se exclusivamente nos detalhes de um único estudo de caso (Ledley 1982), esses autores concluíram erroneamente que as caudas humanas atávicas são "nada mais do que malformações anômalas não rastreáveis a qualquer estado ancestral imaginário" (Gish 1983). No entanto, seus argumentos estão claramente direcionados contra pseudo-caudas, não contra caudas verdadeiras. Gish afirma que essas estruturas não são caudas verdadeiras por várias razões: (1) elas carecem de vértebras, (2) não são herdadas e (3) a semelhança com caudas é "altamente superficial" e simplesmente uma "malformação anômala". Menton afirma ainda que (4) todas as caudas verdadeiras possuem músculos e podem se mover, enquanto as caudas humanas não podem. Cada um desses argumentos é factualmente falso, conforme explicado acima e bem documentado na literatura médica. Vértebras e cartilagem foram ocasionalmente encontradas em caudas humanas. No entanto, contrariamente às alegações de Gish, Menton e ReMine, as vértebras não são um requisito para caudas. M. sylvanus é um exemplo primário de um primato cuja cauda carnosa carece de vértebras (Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p. 23). São conhecidos vários casos em que caudas humanas foram herdadas. Além disso, agora sabemos os genes responsáveis pelo desenvolvimento de caudas em mamíferos, e todos os humanos possuem esses genes. A herança da estrutura da cauda per se não é necessária, uma vez que o sistema de desenvolvimento foi herdado, mas normalmente inativado em humanos. A "semelhança" com caudas não humanas está longe de ser superficial, já que todas as verdadeiras caudas humanas são estruturas complexas compostas por camadas simétricas de músculo voluntário, vasos sanguíneos, nervos especializados e órgãos sensoriais, e elas podem, de fato, se mover e contrair.

Para o leitor cético, provavelmente a melhor evidência de que essas estruturas são verdadeiros rabos é a inspeção visual. Imagens fotográficas do rabo atavístico de um recém-nascido podem ser encontradas no site médico Anatomy Atlases, com o movimento contrátil voluntário do rabo documentado.

Falsificação Potencial:

Estes são essencialmente os mesmos que para as estruturas vestigiais acima.

Predição 2.3: Caracteres vestigiais moleculares

Caracteres vestigiais também devem ser encontrados no nível molecular. Os humanos não têm a capacidade de sintetizar ácido ascórbico (também conhecido como vitamina C), e a infeliz consequência pode ser a deficiência nutricional chamada escorbuto. No entanto, os ancestrais previstos dos humanos tinham essa função (assim como a maioria dos outros animais, exceto primatas e porcos-da-índia). Portanto, prevermos que os humanos, outros primatas e porcos-da-índia devem carregar evidências dessa função perdida como um caráter vestigial molecular (nota bene: essa previsão muito específica foi explicitamente feita por Nishikimi e outros e foi o impulso para a pesquisa detalhada abaixo) (Nishikimi et al. 1992; Nishikimi et al. 1994).

Confirmação:

Recentemente, o gene L-gulano-γ-lactone oxidase, o gene necessário para a síntese de vitamina C, foi encontrado em humanos e porcos-da-índia (Nishikimi et al. 1992; Nishikimi et al. 1994). Ele existe como um pseudogene, presente mas incapaz de funcionar (veja previsão 4.4 para mais sobre pseudogenes). Na verdade, desde que este texto foi originalmente escrito, o pseudogene de vitamina C foi encontrado em outros primatas, exatamente como previsto pela teoria evolutiva. Agora temos as sequências de DNA para este gene quebrado em chimpanzés, orangotangos e macacos (Ohta e Nishikimi 1999). E, como previsto, os pseudogenes humanos e de chimpanzés defeituosos são os mais semelhantes, seguidos pelos genes humanos e de orangotango, seguidos pelos genes humanos e de macaco, precisamente como previsto pela teoria evolutiva. Além disso, todos esses genes acumularam mutações na taxa exata prevista (a taxa de fundo de mutação para regiões de DNA neutras como pseudogenes) (Ohta e Nishikimi 1999).

Existem vários outros exemplos de genes vestigiais humanos, incluindo múltiplos genes de receptores odorantes (Rouquier et al. 2000), o gene da proteína RT6 (Haag et al. 1994), o gene da galactosil transferase (Galili e Swanson 1991) e o gene relacionado à tirosinase (TYRL) (Oetting et al. 1993).

Nossas genes de receptor odorante (OR) antigamente codificavam proteínas envolvidas em funções olfatórias agora perdidas. Nossos ancestrais previstos, como outros mamíferos, possuíam um sentido de olfato mais agudo do que nós temos atualmente; humanos possuem >99 genes de receptor odorante, dos quais ~70% são pseudogenes. Muitos outros mamíferos, como camundongos e micos-leões-dourados, possuem muitos dos mesmos genes OR que nós, mas todos os deles funcionam. Um caso extremo é o golfinho, que é descendente de mamíferos terrestres. Ele não tem mais necessidade de cheirar odorantes voláteis, no entanto contém muitos genes OR, dos quais nenhum é funcional — todos são pseudogenes (Freitag et al. 1998).

A proteína RT6 é expressa na superfície dos linfócitos T em outros mamíferos, mas não nos nossos. O gene da galactosil transferase está envolvido na produção de um determinado carboidrato encontrado nas membranas celulares de outros mamíferos. A tirosinase é a principal enzima responsável pela pigmentação de melanina em todos os animais. O TYRL é um pseudogene da tirosinase.

É satisfatório notar que compartilhamos esses genes vestigiais com outros primatas, e que as mutações que destruíram a capacidade desses genes de realizar suas funções metabólicas também são compartilhadas com vários outros primatas (veja previsões 4.3-4.5 para mais informações sobre pseudogenes compartilhados).

Falsificação Potencial:

Seria muito estranho se não tivéssemos encontrado o pseudogene da L-gulano-γ-lactona oxidase ou os outros genes vestigiais mencionados. Além disso, podemos prever que nunca encontraremos genes vestigiais de cloroplastos em nenhum metazoário (ou seja, animais) (Li 1997, pp. 284-286, 348-354).

Predição 2.4: Ontogenia e Desenvolvimento dos Organismos

• Exemplo 1: ossos do ouvido mamífero e mandíbulas de répteis
• Exemplo 2: bolsas faríngeas e arcos branquiais
• Exemplo 3: embriões de cobra e baleia com pernas
• Exemplo 4: cauda embrionária humana
• Exemplo 5: casca de ovo de marsupial e carúncula

Figura 2.4.1. Embrionários de gato e humano na fase do broto caudal. Um embrionário de gato é mostrado no topo, um embrionário humano abaixo. Note a cauda pós-anal em ambos, posicionada no canto inferior esquerdo abaixo da cabeça de cada um. O embrionário humano tem cerca de 32 dias de idade.

A embriologia e a biologia do desenvolvimento forneceram algumas visões fascinantes sobre as vias evolutivas. Como as classificações cladísticas morfológicas de espécies são geralmente baseadas em caracteres derivados de organismos adultos, os estudos embriológicos e de desenvolvimento fornecem um corpo de evidências evolutivas quase independente. A estrutura adulta final de um organismo é o produto de numerosos processos de desenvolvimento cumulativos. Para que uma espécie evolua morfologicamente, esses processos de desenvolvimento necessariamente devem ter mudado. A conclusão macroevolutiva é que o desenvolvimento de um organismo é uma modificação das ontogenias de seus ancestrais (Futuyma 1998, pp. 652-653). No início do século 20, o biólogo do desenvolvimento Walter Garstang foi o primeiro a afirmar corretamente que a ontogenia cria a filogenia. O que isso significa é que, uma vez dada o conhecimento sobre a ontogenia de um organismo, podemos prever com confiança certos aspectos da via histórica envolvida na evolução deste organismo (Gilbert 1997, pp. 912-914). Assim, a embriologia fornece confirmações e previsões testáveis sobre a macroevolução.

Confirmação:

Exemplo 1: ossos do ouvido mamífero e a mandíbula de réptil

Dos estudos embriológicos sabe-se que dois ossos de um réptil em desenvolvimento eventualmente formam o quadrado e o articular, ossos da articulação da mandíbula do réptil adulto (primeiramente relatado em 1837 pelo embriologista alemão Karl Reichert). No entanto, no embrião de mamífero marsupial, as mesmas duas estruturas desenvolvem-se, não em partes da mandíbula, mas no martelo e no bigorna do ouvido do mamífero. Essas informações de desenvolvimento, juntamente com a descendência comum, indicam que os ossos do ouvido médio dos mamíferos foram derivados e modificados a partir dos ossos da mandíbula dos répteis durante a evolução (Gilbert 1997, pp. 894-896).

Portanto, existe uma série muito completa de fósseis intermediários nos quais essas estruturas são claramente modificadas da mandíbula de réptil para o ouvido de mamífero (compare os intermediários discutidos em previsão 1.4, exemplo 2) (Carroll 1988, pp. 392-396; Futuyma 1998, pp. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, pp. 255-275).

Exemplo 2: bolsas faríngeas e arcos branquiais de vertebrados

Existem inúmeros outros exemplos em que a história evolutiva de um organismo é representada temporariamente em seu desenvolvimento. No início do desenvolvimento, embriões mamíferos possuem temporariamente bolsas faríngeas, que são morfologicamente indistinguíveis das bolsas branquiais de vertebrados aquáticos (Gilbert 1997, pp. 380, 382). Este resquício evolutivo reflete o fato de que os ancestrais mamíferos foram, uma vez, vertebrados respiradores branquiais aquáticos. As bolsas faríngeas de embriões de peixes modernos eventualmente se perfuram para formar brânquias. As bolsas faríngeas de mamíferos, naturalmente, não se desenvolvem em brânquias, mas dão origem a estruturas que evoluíram a partir das brânquias, como a tuba auditiva, o ouvido médio, as amígdalas, as paratireoides e o timo (Kardong 2002, pp. 52, 504, 581). Os arcos entre as brânquias, chamados arcos branquiais, estavam presentes em peixes sem mandíbula e alguns desses arcos branquiais evoluíram posteriormente para os ossos da mandíbula e, eventualmente, para os ossos do ouvido interno, conforme relatado acima e em previsão 1.4, exemplo 2.

Figura 2.4.2. Embrão de golfinho com broto de membro posterior bem desenvolvido. Embrão do golfinho manchado (Stenella attenuata) aos 24 dias de gestação. f = broto de membro anterior bem desenvolvido, h = broto de membro posterior bem desenvolvido. Compare também com os embrões de gato e humano de idade similar na Figura 2.4.1 acima. (Reproduzido de Sedmera et al. 1997)

Exemplo 3: membros posteriores em embriões de cobra e baleia

Muitas espécies de cobras e lagartos sem patas (como a "cobra-de-pé") inicialmente desenvolvem brotos de membros em seu desenvolvimento embrionário, apenas para reabsorvê-los antes de eclodir (Raynaud 1990; Raynaud e Kan 1992; Raynaud e Van den Elzen 1976). Da mesma forma, baleias, golfinhos e peixes-boi adultos modernos não possuem patas traseiras. Mesmo assim, patas traseiras, acompanhadas de vários ossos, nervos e vasos sanguíneos em desenvolvimento, aparecem temporariamente no feto de cetáceos e subsequentemente degeneram antes do nascimento (Amasaki et al. 1989; Sedmera et al. 1997). Esses brotos rudimentares de membros posteriores persistem por mais tempo nos embriões de baleias-comboio de barbatana (Megaptera nodosa) do que em outros cetáceos, um fato que pode explicar por que membros posteriores atavistas externos são encontrados com mais frequência em baleias-comboio do que em outros cetáceos (Bejder e Hall 2002; para fotografias do grande fêmur, tíbia e tarso atavistas encontrados em uma baleia-comboio fêmea, veja Figura 2.2.1 acima; fotografias do broto de membro posterior em desenvolvimento no golfinho podem ser encontradas na Biblioteca Digital do Desenvolvimento do Golfinho).

Exemplo 4: a cauda embrionária humana

Os seres humanos são classificados pelos taxonomistas como símios; uma das características derivadas definidoras dos símios é a ausência de uma cauda externa. No entanto, os embriões humanos inicialmente desenvolvem caudas durante o desenvolvimento. Entre quatro e cinco semanas de idade, o embrião humano normal possui 10-12 vértebras da cauda em desenvolvimento que se estendem além do ânus e das pernas, representando mais de 10% do comprimento do embrião (Fallon e Simandl 1978; Moore e Persaud 1998, pp. 91-100; Nievelstein et al. 1993). A cauda embrionária é composta por vários tecidos complexos além das vértebras em desenvolvimento, incluindo um tubo neural secundário (medula espinhal), um notocorda, mesênquima e intestino da cauda. Até a oitava semana de gestação, as vértebras da sexta à duodécima desapareceram por meio de morte celular, e as vértebras da cauda quinta e quarta ainda estão sendo reduzidas. Da mesma forma, os tecidos da cauda associados também sofrem morte celular e regressão.

Figura 2.4.3. Uma seção transversa histológica do rabo do embrião humano no estágio 14 de Carnegie. As estruturas complexas presentes no rabo humano foram visualizadas com microscopia de luz nesta imagem. No estágio 14 de Carnegie (cerca de 32 dias de idade), o rabo humano é composto por tubo neural (n, dobrado em uma grande fração de embriões), notocorda (c), vértebras em desenvolvimento (somitos, s), intestino (g) e mesênquima (m). Essas estruturas especializadas estendem-se ao longo do comprimento do rabo, e as células de todas essas estruturas morrem e são digeridas por macrófagos do sistema imunológico nas duas semanas seguintes do desenvolvimento embrionário. (Modificado da placa 22 de Fallon e Simandl 1978)

Usando luz e microscopia eletrônica de varredura, várias análises detalhadas da cauda embrionária humana mostraram que as células da cauda mortas e degeneradas são fagocitadas e digeridas por macrófagos (os macrófagos são grandes glóbulos brancos do sistema imunológico que normalmente fagocitam e destroem patógenos invasores, como bactérias) (Fallon e Simandl 1978; Nievelstein et al. 1993; Sapunar et al. 2001; Saraga-Babic et al. 1994; Saraga-Babic et al. 2002). Em humanos adultos, a cauda é finalmente reduzida a um pequeno osso composto apenas por quatro vértebras fundidas (o cóccix) que não se projetam das costas (Fallon e Simandl 1978; Sapunar et al. 2001) (ver Figura 2.4.1).

A regressão da cauda embrionária humana pode ser claramente observada nas imagens fantásticas disponíveis no site Multi-dimensional Human Embryo, onde imagens online de varreduras tridimensionais por ressonância magnética de embriões humanos vivos estão arquivadas. Diferentes níveis de maturidade do embrião humano são classificados de acordo com as estágios de Carnegie. A cauda pós-anal embrionária é claramente visível nos estágios de Carnegie 14, 15 e 16. O site possui filmes de um embrião humano em rotação, proporcionando vistas claras dos contornos tridimensionais do embrião. A maioria dos estágios possui filmes com o tubo neural destacado. É especialmente informativo comparar esses filmes em rotação dos estágios iniciais (por exemplo, Carnegie estágio 14 ou estágio 15) com o último estágio (estágio de Carnegie 23), onde a regressão por morte celular do tubo neural na cauda é claramente evidente.

Exemplo 5: cascas de ovos e carúnculas de marsupiais

Répteis e aves põem ovos, e os jovens emergentes utilizam ou um "dente de ovo" para cortar uma casca de ovo levemente córnea (como em lagartos e cobras) ou uma estrutura especializada, chamada carúncula, para se abrir caminho de uma casca de ovo dura e calcária (como em tartarugas e aves). Os mamíferos evoluíram de um ancestral semelhante a répteis, e os mamíferos placentários (como humanos e cães) perderam o dente de ovo e a carúncula (e, sim, a casca de ovo). No entanto, os monotremados, como o ornitorrinco e o equidna, são mamíferos primitivos que possuem ambos um dente de ovo e uma carúncula, embora a casca de ovo do monotremado seja fina e levemente córnea (Tyndale-Biscoe e Renfree 1987, p. 409). Mais notavelmente, durante o desenvolvimento dos marsupiais, forma-se uma casca de ovo transitoriamente e depois é reabsorvida antes do parto vivo. Embora não tenham necessidade de se abrir caminho através de uma casca de ovo dura, vários recém-nascidos marsupiais (como os filhotes de canguru-de-barba, cangurus e bandicoots) retêm uma carúncula vestigial como um indicador claro de sua ancestralidade réptil e ovípara (Tyndale-Biscoe e Renfree 1987, p. 409).

Falsificação Potencial:

Com base na nossa árvore filogenética padrão, podemos esperar encontrar bolsas branquiais ou cascas de ovos em algum ponto do desenvolvimento embrionário dos mamíferos (e de fato encontramos). No entanto, nunca esperamos encontrar mamilos, pelos ou o osso incus do ouvido médio em embriões de peixes, anfíbios ou répteis. Da mesma forma, podemos esperar encontrar dentes nas bocas de alguns embriões de aves (e de fato encontramos), mas nunca esperamos encontrar bicos semelhantes aos das aves em embriões de mamíferos eutérios (eutérios são mamíferos placentários, como humanos, vacas, cães ou coelhos). Podemos esperar encontrar embriões humanos com caudas (e de fato encontramos; veja a Figura 2.3.1), mas nunca esperamos encontrar brotos de pernas ou membros em desenvolvimento nos embriões de raias-manta, enguias, peixes teleósteos ou tubarões. Qualquer descoberta desse tipo estaria em contradição direta com a teoria da macroevolução (Gilbert 1997, especialmente Cap. 23).

Criticas:

Alguns críticos da evolução pensam erroneamente que, como a "Lei Biogenética" de Ernst Haeckel é falsa, a embriologia não pode mais fornecer evidências para a evolução. No entanto, esta é uma avaliação curiosa, pois nem a teoria evolutiva moderna nem a biologia do desenvolvimento moderna são baseadas nas observações e teorias de Haeckel. A discussão acima não é, de forma alguma, uma endosso das "Leis de Von Baer" ou da Lei Biogenética de Haeckel. Ambas falham como leis científicas e ambas são incorretas como generalizações. A mudança evolutiva pode prosseguir por meio desses padrões, mas frequentemente não o faz.

As ideias de Ernst Haeckel influenciaram grandemente a história inicial da embriologia no século XIX. Haeckel hipotetizou que "a Ontogenia Recapitula a Filogenia", significando que durante seu desenvolvimento um organismo passa por estágios que se assemelham aos seus ancestrais adultos. No entanto, as ideias de Haeckel há muito foram superadas pelas de Karl Ernst von Baer, seu predecessor. Von Baer sugeriu que os estágios embrionários de um indivíduo devem assemelhar-se aos estágios embrionários de outros organismos estreitamente relacionados, em vez de assemelhar-se aos seus ancestrais adultos. A Lei Biogenética de Haeckel foi desacreditada desde o final do século XIX e não faz parte da teoria evolutiva moderna (ou mesmo não tão moderna). Haeckel pensava que apenas os estágios finais de desenvolvimento podiam ser alterados apreciavelmente pela evolução, mas sabemos que isso é falso há quase um século. Todos os estágios de desenvolvimento podem ser modificados durante a evolução, embora o estágio filotípico possa ser mais restrito que os outros. Para mais sobre a Lei Biogenética de Haeckel, os filotipos de desenvolvimento e as evidências que a embriologia fornece na teoria evolutiva moderna, veja "Wells e os Embriões de Haeckel" de PZ Meyers, ou consulte um livro-texto de nível universitário de biologia do desenvolvimento moderno, como Gilbert 1997, pp. 912-914.

Predição 2.5: Biogeografia atual

Como a divergência das espécies ocorre não apenas na dimensão temporal, mas também nas dimensões espaciais, os ancestrais comuns originam-se em uma localização geográfica específica. Portanto, a distribuição espacial e geográfica das espécies deve ser consistente com suas relações genealógicas previstas. A árvore filogenética padrão prevê que novas espécies devem originar-se perto das espécies mais antigas das quais são derivadas. Espécies contemporâneas estreitamente relacionadas devem estar geograficamente próximas, independentemente de seu habitat ou adaptações específicas. Se não estiverem, deve haver uma boa explicação, como mobilidade extrema (casos como animais marinhos, aves, distribuição mediada pelo ser humano, etc.), deriva continental ou tempo extenso desde sua divergência. Neste sentido, a distribuição biogeográfica atual das espécies deve refletir a história de sua origem.

Uma previsão razoável não evolutiva é que as espécies devem ocorrer onde quer que seja seu habitat. No entanto, a macroevolução prevê exatamente o oposto — deve haver muitas localizações onde uma dada espécie prosperaria, mas não é encontrada lá, devido a barreiras geográficas (Futuyma 1998, pp. 201-203).

Confirmação:

Com poucas exceções, os marsupiais habitam apenas a Austrália. As exceções (algumas espécies sul-americanas e o gambá) são explicadas pela deriva continental (a América do Sul, a Austrália e a Antártida foram outrora o continente da Gondwana). Por outro lado, os mamíferos placentários são virtualmente ausentes na Austrália, apesar do fato de que muitos prosperariam lá. Os humanos introduziram a maioria dos poucos placentários encontrados na Austrália, e eles espalharam-se rapidamente.

Da mesma forma, as regiões sul da América do Sul e da África e toda a Austrália compartilham peixes pulmonados, aves semelhantes ao avestruz (aves ratitas) e sapos leptodactílidos — todos os quais não ocorrem em nenhum outro lugar. Crocodilos, algumas espécies relacionadas de sapos gigantes e magnólias ocorrem apenas na América do Norte Oriental e na Ásia Oriental (estas duas localidades estavam uma vez espacialmente próximas no continente Laurásico).

Além disso, os desertos americanos, saarianos e australianos possuem habitats muito semelhantes, e plantas de um crescem bem no outro. No entanto, os cactos nativos habitam apenas as Américas, enquanto a vegetação saariana e australiana está muito distantly relacionada (principalmente Euphorbiaceae). Os humanos introduziram os únicos cactos encontrados no outback australiano, e eles crescem muito bem em sua nova localização geográfica.

A costa oeste e leste da América do Sul são muito semelhantes em habitat, mas a fauna marinha é muito diferente. Além disso, membros da família de plantas muito relacionada à abacaxi habitam muitos habitats diversos (como florestas tropicais, áreas alpinas e desertos), mas apenas nos trópicos americanos, não nos trópicos africanos ou asiáticos (Futuyma 1998, cap. 8).

Falsificação Potencial:

A partir de um conhecimento limitado sobre a distribuição das espécies, preveríamos que nunca encontraríamos elefantes em ilhas distantes do Pacífico, mesmo que sobrevivessem bem lá. Da mesma forma, preveríamos que não encontraríamos anfíbios em ilhas remotas, nem cactos nativos na Austrália. Espécies estreitamente relacionadas poderiam estar distribuídas uniformemente em todo o mundo, de acordo com o habitat que melhor se adeque a elas. Se este fosse o padrão biogeográfico geral, seria um forte golpe para a macroevolução (Brown e Lomolino 1998).

Predição 2.6: Biogeografia passada

• Exemplo 1: marsupiais
• Exemplo 2: cavalos
• Exemplo 3: hominídeos e humanos

A biogeografia passada, conforme registrada pelos fósseis encontrados, também deve conformar-se à árvore filogenética padrão.

Exemplo 1: marsupiais

Como exemplo, concluímos que os fósseis dos ancestrais comuns hipotéticos dos marsupiais da América do Sul e da Austrália devem ser encontrados datando de antes da separação dessas duas massas terrestres.

Confirmação:

Consequentemente, encontramos os fósseis marsupiais mais antigos (por exemplo, Alphadon) do Cretáceo Superior, quando a América do Sul, a Antártida e a Austrália ainda estavam conectadas. Além disso, os primeiros ancestrais dos marsupiais modernos são encontrados na América do Norte. A dedução paleontológica óbvia é que organismos fósseis marsupiais extintos devem ser encontrados na América do Sul e na Antártida, já que os marsupiais devem ter atravessado esses continentes para chegar à sua localização atual na Austrália. Curiosamente, encontramos fósseis marsupiais tanto na América do Sul quanto na Antártida. Esta é uma confirmação macroevolutiva impressionante, dado que nenhum marsupial vive na Antártida atualmente (Woodburne e Case 1996).

Falsificação Potencial:

Previsivelmente confiantes, afirmamos que fósseis de animais recentemente evoluídos, como gorilas e elefantes, nunca devem ser encontrados na América do Sul, na Antártida ou na Austrália (exceto, é claro, os gorilas que viajam de barco).

Exemplo 2: cavalos

Como segundo exemplo, os registros fósseis muito completos devem estar geograficamente conectados de forma suave. Intermediários devem ser encontrados próximos aos seus ancestrais fósseis.

Confirmação:

O registro fóssil dos Equídeos (ou seja, cavalos) é muito completo (embora extremamente complexo) e faz muito sentido geográfico, sem grandes saltos espaciais entre os intermediários. Por exemplo, pelo menos dez gêneros fósseis de cavalos intermediários abrangem os últimos 58 milhões de anos. Cada gênero fóssil abrange aproximadamente 5 milhões de anos, e cada um desses gêneros inclui várias paleoespécies intermediárias (geralmente 5 ou 6 em cada gênero) que ligam os intermediários fósseis anteriores e subsequentes. Eles variam desde o gênero mais antigo, Hyracotherium, que se assemelhava um pouco a um cão, passando por Orohippus, Epihippus, Mesohippus, Miohippus, Parahippus, Merychippus, Dinohippus, Equus, até o Equus moderno. Todos os ancestrais fósseis do cavalo moderno foram encontrados no continente norte-americano (MacFadden 1992, pp. 99, 156-162). Para mais detalhes sobre a evolução conhecida dos Equídeos, consulte a FAQ minuciosa de Kathleen Hunt sobre Evolução do Cavalo.

Falsificação Potencial:

Seria devastador para a macroevolução se encontrássemos na América do Sul um Epihippus ou Merychippus irrefutável (ou qualquer um dos intermediários entre eles) do Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno ou em qualquer momento antes da formação do Istmo do Panamá para conectar a América do Norte e a América do Sul (há cerca de 12 milhões de anos). Além disso, nunca deveríamos encontrar ancestrais fósseis de cavalos na Austrália ou na Antártida de qualquer era geológica (MacFadden 1992; Brown e Lomolino 1998).

Exemplo 3: hominídeos e humanos

Como nosso terceiro exemplo, considere os grandes símios africanos. Os humanos estão mais estreitamente relacionados aos grandes símios que são nativos da África (como determinado pela análise morfológica cladística e confirmado pela análise de sequências de DNA). Por que os Leakeys, Raymond Dart e Robert Broom foram à África em busca de fósseis de hominídeos primitivos? Por que não escavar na Austrália, América do Norte, América do Sul, Sibéria ou Mesopotâmia? Charles Darwin deu uma resposta para esta pergunta há mais de 130 anos - muito antes de qualquer fóssil de hominídeo primitivo ter sido encontrado.

"Somos naturalmente levados a indagar, qual era o berço da humanidade naquela etapa da descendência quando nossos ancestrais se separaram do estoque catarrino? O fato de que eles pertenciam a este estoque claramente mostra que habitavam o Velho Mundo; mas não a Austrália nem nenhuma ilha oceânica, como podemos inferir das leis da distribuição geográfica. Em cada grande região do mundo, os mamíferos vivos estão intimamente relacionados às espécies extintas da mesma região. Portanto, é provável que a África tenha sido anteriormente habitada por macacos extintos estreitamente relacionados ao gorila e ao chimpanzé; e como essas duas espécies são agora os aliados mais próximos do homem, é um pouco mais provável que nossos primeiros ancestrais tenham vivido no continente africano do que em qualquer outro lugar." (Darwin 1871, p. 161)

Assim, a teoria da descendência comum prevê que podemos encontrar fósseis de hominídeos primitivos no continente africano.

Confirmação:

Foram encontrados numerosos fósseis transicionais entre humanos e grandes símios na África sul e leste. Para exemplos, discussões, imagens, detalhes e referências extensas, consulte o abrangente FAQ sobre Fósseis Hominídeos de Jim Foley. Estes exemplos incluem espécies fósseis como Ardipithecus ramidus, Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus garhi, Kenyanthropus platyops, Kenyanthropus rudolfensis, Homo habilis, e uma série de outros transicionais considerados menos relacionados a Homo sapiens, como os australopitecinos robustos. Neste ponto, a dificuldade em reconstruir as relações genealógicas exatas entre todas essas espécies fósseis reside no fato de haver muitos elos, e não na existência de elos faltantes. Como a maioria das árvores genealógicas, a árvore genealógica dos hominídeos é melhor descrita como uma arbusto com ramificações selvagens.

Falsificação Potencial:

Não esperamos encontrar fósseis de Australopithecus, Ardipithecus ou Kenyanthropus na Austrália, América do Norte, América do Sul, Antártida, Sibéria ou em qualquer ilha oceânica isolada da África. Qualquer descoberta desse tipo seria catastróficamente problemática para a teoria da descendência comum.

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