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Parte 1B

PART 1

1. Introdução

O que é um fóssil transicional?

O termo "fóssil transicional" é usado de pelo menos duas maneiras diferentes no talk.origins, frequentemente levando a argumentos confusos e estagnados. Eu chamo essas duas significados de "linha evolutiva geral" e "transição de espécie para espécie":

"Linhagem geral":

Trata-se de uma sequência de gêneros ou famílias semelhantes, que liga um grupo mais antigo a um grupo muito diferente e mais recente. Cada etapa da sequência consiste em alguns fósseis que representam um certo gênero ou família, e a sequência inteira frequentemente abrange um período de dezenas de milhões de anos. Uma linhagem como esta mostra intermediários morfológicos óbvios para cada mudança estrutural importante, e os fósseis ocorrem aproximadamente (embora nem sempre exatamente) na ordem esperada. Geralmente ainda existem lacunas entre cada um dos grupos -- poucos ou nenhum dos eventos de especiação são preservados. Às vezes, os espécimes individuais não são considerados diretamente ancestrais dos fósseis mais recentes (i.e., eles podem ser "primos" ou "tios" em vez de "pais"). No entanto, assumem-se estar estreitamente relacionados ao ancestral real, uma vez que possuem morfologia intermediária em comparação com os "elos" mais antigos e mais recentes. O ponto principal dessas linhagens gerais é que animais com morfologia intermediária existiram nos momentos apropriados, e, portanto, que as transições dos ancestrais propostos são plenamente plausíveis. Linhagens gerais são conhecidas para quase todos os grupos modernos de vertebrados, e constituem a maior parte deste FAQ.

"Transição espécie-espécie":

Trata-se de um conjunto de números de fósseis individuais que mostram uma mudança entre uma espécie e outra. É uma sequência muito detalhada que documenta o evento real de especiação, geralmente abrangendo menos de um milhão de anos. Essas transições espécie-espécie são inconfundíveis quando são encontradas. Ao longo de estratos sucessivos, observa-se que as médias populacionais de dentes, pés, vértebras, etc., mudam do que é típico da primeira espécie para o que é típico da próxima espécie. Às vezes, essas sequências ocorrem apenas em uma área geográfica limitada (o local onde a especiação realmente ocorreu), com análises de qualquer outra área mostrando uma mudança aparentemente "repentina". Outras vezes, no entanto, a transição pode ser vista em uma área geológica muito ampla. Muitas "transições espécie-espécie" são conhecidas, principalmente para invertebrados marinhos e mamíferos recentes (ambos esses grupos tendem a ter bons registros fósseis), embora não sejam tão abundantes quanto as linhagens gerais (veja abaixo o motivo disso). A Parte 2 lista numerosas transições espécie-espécie dos mamíferos.

Transições para Novos Taxa Superiores

Como você verá ao longo deste FAQ, ambos os tipos de transições frequentemente resultam em um novo "taxa superior" (um novo gênero, família, ordem, etc.) a partir de uma espécie pertencente a um taxon diferente e mais antigo. Não há nada de mágico nisso. Os primeiros membros do novo grupo não são animais bizarros ou quiméricos; são simplesmente uma nova espécie, ligeiramente diferente, quase indistinguível da espécie parental. Eventualmente, eles dão origem a uma espécie mais diferente, que por sua vez dá origem a uma espécie ainda mais diferente, e assim por diante, até que os descendentes se tornem radicalmente diferentes do estoque parental original. Por exemplo, a Ordem Perissodactyla (cavalos, etc.) e a Ordem Cetacea (baleias) podem ambas ser rastreadas até animais do Eoceno inferior que pareciam apenas marginalmente diferentes um do outro, e não pareciam de jeito nenhum como cavalos ou baleias. (Eles pareciam mais como raposas pequenas e burras com pés semelhantes aos de guaxinins e dentes simples.) Mas ao longo das seguintes dezenas de milhões de anos, os descendentes desses animais tornaram-se cada vez mais diferentes, e agora os chamamos de duas ordens diferentes.

Agora existem vários casos conhecidos de transições de espécie para espécie que resultaram nos primeiros membros de novos táxons superiores. Consulte a parte 2 para detalhes.

Por que existem lacunas? (ou parecem existir)

Idealmente, é claro, gostaríamos de conhecer cada linhagem até o nível das espécies, e ter transições detalhadas de espécie para espécie que liguem todas as espécies na linhagem. Mas, na prática, obtemos uma mistura desigual das duas coisas, com apenas algumas transições de espécie para espécie e, ocasionalmente, longos intervalos de tempo na linhagem. Muitos leigos até têm a (incorreta) impressão de que a situação é ainda pior e que não há transições conhecidas de forma alguma. Por que ainda existem lacunas? E por que muitas pessoas pensam que existem ainda mais lacunas do que realmente existem?

Intervalos estratigráficos

A primeira e mais importante razão para as lacunas são as "descontinuidades estratigráficas", o que significa que as camadas estratigráficas que contêm fósseis não são de jeito nenhum contínuas. Frequentemente há grandes intervalos de tempo entre uma camada e a seguinte, e há até mesmo períodos para os quais não foram encontradas camadas estratigráficas com fósseis. Por exemplo, o Aaleniano (Jurássico médio) não tem fósseis de tetrápodes conhecidos em qualquer lugar do mundo, e outras etapas estratigráficas no Carbonífero, Jurássico e Cretáceo produziram apenas alguns tetrápodes mal preservados. A maioria das outras camadas produziu pelo menos um fóssil entre 50% e 100% das famílias de vertebrados que sabemos que já haviam surgido naquela época (Benton, 1989) -- assim, o registro de vertebrados no nível familiar está apenas cerca de 75% completo, e muito menos completo no nível de gênero ou espécie. (Um estudo estimou que podemos ter fósseis de tão pouco quanto 3% das espécies que existiam no Eoceno!) Isso, obviamente, é a principal razão para uma interrupção em uma linhagem geral. Para complicar ainda mais a situação, certos tipos de animais tendem não a fossilizar -- animais terrestres, animais pequenos, animais frágeis e habitantes de florestas são os piores. E finalmente, fósseis de tempos muito antigos simplesmente não sobrevivem bem à passagem de eras, com todo o enrugamento, esmagamento e derretimento que ocorre. Devido a esses fatos de vida e morte, sempre haverá algumas interrupções principais no registro fóssil.

Transições de espécie para espécie são ainda mais difíceis de documentar. Para demonstrar algo sobre como uma espécie surgiu, seja gradualmente ou repentinamente, você precisa de estratos excepcionalmente completos, com muitos animais mortos enterrados sob sedimentação constante e rápida. Isso é raro para animais terrestres. Mesmo o famoso local de Clark's Fork (Wyoming), conhecido por suas finas transições de mamíferos do Eoceno, tem apenas cerca de um fóssil por linhagem a cada 27.000 anos. Felizmente, isso é suficiente para registrar a maioria dos episódios de mudança evolutiva (desde que tenham ocorrido na Bacia de Clark's Fork e não em outro lugar), embora falhe em capturar os surtos evolutivos mais rápidos. Em geral, para documentar transições entre espécies, você precisa de espécimes separados por apenas dezenas de milhares de anos (por exemplo, a cada 20.000-80.000 anos). Se você tiver apenas um espécime por centenas de milhares de anos (por exemplo, a cada 500.000 anos), você geralmente pode determinar a ordem das espécies, mas não as transições entre elas. Se você tiver um espécime a cada milhão de anos, você pode obter a ordem dos gêneros, mas não quais espécies estavam envolvidas. E assim por diante. Estas são estimativas aproximadas (de Gingerich, 1976, 1980), mas devem dar uma ideia da completude necessária.

Observe que fósseis separados por mais de cerca de cem mil anos não podem mostrar nada sobre como uma espécie surgiu. Pense nisso: poderia ter havido uma transição suave, ou a espécie poderia ter aparecido repentinamente, mas de qualquer forma, se não houver fósseis suficientes, não podemos dizer como aconteceu.

Descoberta dos fósseis

A segunda razão para as lacunas é que a maioria dos fósseis, sem dúvida, ainda não foi encontrada. Apenas dois continentes, a Europa e a América do Norte, foram adequadamente pesquisados quanto a estratos que contêm fósseis. À medida que os outros continentes são lentamente pesquisados, muitas lacunas anteriormente misteriosas estão sendo preenchidas (por exemplo, os ancestrais de roedores e lagomorfos, que estavam há muito tempo perdidos, foram recentemente encontrados na Ásia). É claro que, mesmo em estratos conhecidos, os fósseis podem não ser descobertos a menos que seja construída uma estrada ou uma pedreira (é assim que obtivemos a maioria dos fósseis de peixes do Devoniano da América do Norte), e podem não ser coletados a menos que algum pesquisador verdadeiramente dedicado passe um longo e desagradável período de tempo ao sol e um período ainda mais longo no laboratório classificando e analisando os fósseis. Aqui está uma descrição do trabalho envolvido na descoberta de fósseis de mamíferos antigos: "Ser um classificador bem-sucedido exige uma combinação rara de atributos: a observação aguda aliada ao conhecimento anatômico para reconhecer os dentes mamíferos, mesmo que estejam quebrados ou desgastados, deve ser combinada com o entusiasmo e a motivação intelectual para persistir na tarefa chata e destrutiva da alma de examinar dezenas de milhares de dentes de peixe indesejados para, eventualmente, selecionar o raro dente mamífero. Em média, um dente mamífero é encontrado a cada 200 kg de leito ósseo." (Kermack, 1984.)

Documentar uma transição de espécie para espécie é particularmente desgastante, pois requer a coleta e análise de centenas de espécimes. Tipicamente, devemos esperar que algum paleontólogo assuma o trabalho de estudar detalhadamente um certo táxon em um determinado local. Quase ninguém fazia esse tipo de trabalho antes da metade dos anos 1970, e mesmo hoje apenas um pequeno subconjunto de pesquisadores o faz. Por exemplo, Phillip Gingerich foi um dos primeiros cientistas a estudar transições de espécie para espécie, e levou-lhe dez anos para produzir os primeiros estudos detalhados de apenas duas linhagens (veja a parte 2, primatas e condilarcos). Em um artigo de 1980 (posterior), ele disse: "os padrões evolutivos detalhados no nível de espécie discutidos aqui representam apenas seis gêneros em uma fauna do Wasatchian inicial contendo aproximadamente 50 ou mais gêneros mamíferos, a maioria dos quais ainda precisa ser analisada." [ênfase minha]

Divulgando a mensagem

Existe uma terceira, inesperada razão pelas quais as transições parecem ser tão pouco conhecidas. É que mesmo quando elas são encontradas, não são popularizadas. A única vez que um fóssil transicional é notado é se ele conecta dois grupos notavelmente diferentes (como o fóssil do "baleia que anda" relatado em 1993), ou se ilustra algo sobre o ritmo e o modo da evolução (como o trabalho de Gingerich). A maioria dos fósseis transicionais é mencionada apenas na literatura primária, frequentemente enterrada em incrivelmente densos e tediosos artigos de "crânio & ossos" totalmente inacessíveis ao público em geral. Referências posteriores a esses artigos geralmente colapsam as sequências conhecidas de espécie para espécie para o nível de gênero ou família. Os dois principais livros-texto de nível universitário de paleontologia vertebrada (Carroll 1988, e Colbert & Morales 1991) muitas vezes nem descrevem nada abaixo do nível de família! E, finalmente, muitas das transições de espécie para espécie foram descritas tão recentemente que ainda não entraram nos livros.

Por que os paleontólogos não se dão ao trabalho de popularizar as linhagens detalhadas e as transições de espécie para espécie? Porque é considerado desnecessário. Por exemplo, é necessário um livro inteiro para descrever os fósseis de cavalos, mesmo parcialmente (por exemplo, "Cavalos Fósseis" de MacFadden), então a maioria dos autores simplesmente colapsa a sequência de cavalos em uma série de gêneros. Os paleontólogos claramente consideram a ocorrência da evolução como uma questão resolvida, tão óbvia a ponto de estar além de qualquer disputa racional; portanto, eles pensam, por que desperdiçar espaço valioso em livros-texto com tais detalhes tediosos?

Má interpretação de citações sobre equilíbrio pontuado

O que os paleontologistas realmente se emocionam são temas como a taxa média de evolução. Quando sítios fósseis excepcionalmente completos são estudados, geralmente observa-se uma mistura de padrões: algumas espécies ainda parecem aparecer repentinamente, enquanto outras claramente aparecem gradualmente. Uma vez que surgem, algumas espécies permanecem basicamente as mesmas, enquanto outras continuam a mudar gradualmente. Os paleontologistas geralmente atribuem essas diferenças a uma mistura de evolução lenta e evolução rápida (ou "equilíbrio pontuado": surtos repentinos de evolução seguidos de estase), em combinação com a imigração de novas espécies de lugares ainda não descobertos onde elas primeiro surgiram.

Tem havido um debate acalorado sobre qual desses modos de evolução é mais comum, e esse debate tem sido amplamente distorcido por leigos, particularmente por criacionistas. Quase todas as citações de paleontologistas dizendo coisas como "as lacunas no registro fóssil são reais" são tiradas de contexto desse debate contínuo sobre o equilíbrio pontuado. Na verdade, nenhum paleontologista que eu conheça duvida que a evolução tenha ocorrido, e a maioria concorda que pelo menos às vezes ela ocorre gradualmente. As evidências fósseis que contribuíram para esse consenso estão resumidas no restante deste FAQ. O que eles estão argumentando é sobre com que frequência ela ocorre gradualmente. Você pode formar sua própria opinião sobre isso. (Como ponto de partida, consulte Gingerich, 1980, que encontrou 24 especiações graduais e 14 aparições súbitas em mamíferos do Eoceno inferior; MacFadden, 1985, que encontrou 5 casos de anagênese gradual, 5 casos de cladogênese provável e 6 aparições súbitas em cavalos fósseis; e os numerosos artigos em Chaline, 1983. A maioria dos estudos que li encontra entre 1/4 a 2/3 das especiações ocorrendo bastante gradualmente.)

Previsões do criacionismo e da evolução

Antes de lançar-me nos fósseis transicionais, gostaria de percorrer dois dos principais modelos sobre as origens da vida, o criacionismo bíblico e a teoria evolutiva moderna, e ver o que eles preveem sobre o registro fóssil.

• A maioria das formas de criacionismo sustenta que todas as "espécies" foram criadas separadamente, conforme descrito em Gênesis. Infelizmente, não existe uma definição biológica de "espécie"; parece ser um termo vago referindo-se à nossa percepção psicológica de tipos de organismos, como "cão", "árvore" ou "formiga". Em séculos anteriores, os criacionistas equiparam "espécie" a espécie. Com a descoberta de mais e mais evidências para a derivação de uma espécie de outra, os criacionistas elevaram o conceito de "espécie" para níveis taxonômicos mais altos, como "gênero" ou "família", embora isso agrupe uma grande variedade de animais na mesma "espécie". Alguns criacionistas afirmam que "espécie" não pode ser definida em termos biológicos.

  Previsões do criacionismo: Os criacionistas geralmente não estabelecem as previsões do criacionismo, mas vou tentar aqui. Primeiro, embora existam vários tipos diferentes de criacionismo, todos concordam que não deve haver fósseis transicionais entre "espécies" em absoluto. Por exemplo, se "espécie" significa "espécie", o criacionismo aparentemente prevê que não deve haver nenhuma transição de espécie para espécie no registro fóssil. Se "espécie" significa "gênero" ou "família" ou "ordem", não deve haver nenhuma transição de espécie para espécie que cruze as linhas de gênero, família ou ordem. Além disso, o criacionismo aparentemente prevê que, como a vida não originou-se por descendência de um ancestral comum, os fósseis não devem aparecer em uma progressão temporal, e não deve ser possível ligar táxons modernos a táxons muito mais antigos e muito diferentes através de uma "linha geral" de fósseis semelhantes e progressivamente mais antigos.

  Outras previsões variam conforme o modelo de criacionismo. Por exemplo, um modelo mais antigo de criacionismo afirma que os fósseis foram criados durante seis "dias" metafóricos que podem ter levado milênios para passar. Esta forma de criacionismo prevê que os fósseis devem ser encontrados na mesma ordem descrita em Gênesis: árvores produtoras de sementes primeiro, depois todos os animais aquáticos e voadores, depois todos os animais terrestres, e finalmente os humanos.

  Em contraste, muitos criacionistas modernos dos EUA acreditam na "Teoria do Dilúvio" da origem dos fósseis. A "Teoria do Dilúvio" é derivada de uma leitura estritamente literal da Bíblia e afirma que todas as camadas geológicas e os fósseis embutidos nelas foram formados durante o dilúvio de quarenta dias da época de Noé. As previsões da Teoria do Dilúvio incluem aparentemente o seguinte:

  • a maioria das rochas deve ser sedimentar e indicativa de inundações cataclísmicas. Não deve haver formações rochosas que indiquem a passagem de milênios de acumulação gradual de sedimentos não perturbados, como formações de leitos de rio multicamadas. Não deve haver grandes fluxos de lava empilhados uns sobre os outros, e definitivamente não com datas radiométricas sucessivamente mais antigas nos níveis inferiores.
  • fósseis de animais terrestres não devem ser classificados em absoluto, ou devem ser classificados por algum aspecto "hidrodinâmico", como tamanho corporal, com, por exemplo, elefantes extintos e dinossauros grandes nas camadas mais baixas, e dinossauros primitivos pequenos nas camadas superiores. Fósseis de animais terrestres não devem ser classificados por detalhes anatômicos sutis (como, por exemplo, o número de cúspides no quarto pré-molar).
  • animais marinhos são um enigma, pois não está claro que um Dilúvio causaria qualquer extinção de animais aquáticos. Se tais extinções ocorreram, fósseis aquáticos talvez fossem "classificados" por tamanho corporal ou nicho ecológico (alimentador de fundo vs. nadador de superfície). Por exemplo, plesiossauros, baleias primitivas e peixes placodermos (nadadores relativamente lentos e bastante grandes) devem acabar nas mesmas camadas. Ictiossauros e golfinhos (nadadores menores e mais rápidos com formas corporais quase idênticas e dietas semelhantes) também devem ocorrer nas mesmas camadas.
  • não deve haver classificação de grandes estruturas enraizadas, como recifes de coral e árvores. Da mesma forma, não deve haver classificação diferencial de estruturas microscópicas do mesmo tamanho e forma, como grãos de pólen.
  • classificação, se ocorrer em absoluto, deve ser bastante imperfeita. Com apenas 40 dias para classificação, deve haver exemplos ocasionais de fósseis individuais que acabaram na camada "errada" — por exemplo, o ocasional fóssil de mamífero e humano em rochas Paleozóicas, e o ocasional trilobita e plesiossauro em rochas Cenozóicas.
  • a classificação não deve correlacionar-se com a data das rochas circundantes. Se todos os fósseis foram criados pelo dilúvio de Noé, não há razão concebível de que, por exemplo, camadas inferiores de fósseis devam sempre acabar presas entre rochas de lava com datas radiométricas antigas.

  Finalmente, alguns criacionistas acreditam que os fósseis foram criados por processos milagrosos que não operam hoje. (Muitos desses criacionistas combinam essa ideia com a Teoria do Dilúvio, da seguinte forma: os fósseis foram criados durante o Dilúvio, mas foram "classificados" por um processo milagroso não observável ou compreensível hoje.) Obviamente, tal teoria não faz previsões testáveis... exceto talvez pela previsão de que as formações geológicas não devem apresentar qualquer semelhança óbvia com processos que ocorrem hoje.

• A teoria evolutiva moderna sustenta que os vertebrados vivos surgiram de um ancestral comum que viveu há centenas de milhões de anos (através da "descendência com modificação"; a variedade é introduzida por mutação, deriva genética e recombinação, e é atuada pela seleção natural). Os vários mecanismos propostos de evolução diferem na taxa e no ritmo esperados de mudança evolutiva.

  Previsões da teoria evolutiva: A teoria evolutiva prevê que os fósseis devem aparecer em uma progressão temporal, em uma hierarquia aninhada de linhagens, e que deve ser possível ligar animais modernos a animais mais antigos e muito diferentes. Além disso, o modelo de "equilíbrio pontuado" também prevê que novas espécies devem frequentemente aparecer "subitamente" (em 500.000 anos ou menos) e depois experimentar longos períodos de estase. Onde o registro é excepcionalmente bom, devemos encontrar algumas transições locais e rápidas entre espécies. O modelo de "gradualismo filético" prevê que a maioria das espécies deve mudar gradualmente ao longo do tempo, e que onde o registro é bom, deve haver muitas transições lentas e suaves de espécie para espécie. Estes dois modelos não são mutuamente exclusivos — na verdade, são frequentemente vistos como dois extremos de um continuum — e ambos concordam que pelo menos algumas transições de espécie para espécie devem ser encontradas.

O que há nesta FAQ

Este FAQ consiste principalmente em uma parcial lista de transições conhecidas do registro fóssil de vertebrados. As transições na parte 1 são principalmente linhagens gerais, enquanto na parte 2 há tanto linhagens gerais quanto transições de espécie para espécie. Em uma tentativa desesperada de economizar espaço, concentrei-me quase exclusivamente em grupos que deixaram descendentes vivos, ignorando todas as centenas de outros grupos e ramos laterais que se extinguiram. Também pulei grupos inteiros de vertebrados (notadamente os dinossauros e os peixes modernos) para enfatizar os mamíferos, o grupo que os talk.origins'ers estão mais interessados. Observe que as linhagens gerais às vezes incluem fósseis "primos". Estes são fósseis que são considerados muito semelhantes e estreitamente relacionados ao ancestral real, mas, por várias razões, são suspeitos não serem aquele ancestral. Eu os identifiquei claramente no texto. Também apontei algumas das lacunas significativas restantes no registro fóssil de vertebrados.

Obtive a maior parte das informações de Colbert & Morales' Evolution of the Vertebrates (1991), de Carroll Vertebrate Paleontology and Evolution (1988), de Benton The Phylogeny and Classification of the Tetrapods (1988) e de vários artigos recentes da literatura científica. Todas essas fontes estão listadas na seção de referências no final da parte 2.

A data do primeiro aparecimento conhecido de cada fóssil é fornecida entre parênteses após o nome do fóssil, incluindo datas absolutas quando pude encontrá-las. As únicas exceções são alguns casos em que minha fonte não mencionou uma data e ela não foi listada no texto de Carroll. Todos esses fósseis foram datados por meios *independentes*, tipicamente usando vários métodos diferentes de datação radiométrica nas camadas ao redor do fóssil e/ou por correlação cruzada com camadas datadas em outros locais (por exemplo, MacFadden et al., 1991). As informações neste FAQ assumem que esses métodos de datação são precisos. Se você tiver dúvidas sobre os muitos métodos de datação usados por paleontólogos, veja os outros FAQs sobre esses tópicos e adquira um bom livro-texto de geologia sedimentar. Paleontólogos são geralmente especialistas, e são bastante exigentes quanto ao uso de boas técnicas de datação.

Alguma terminologia

"Anagênese", "evolução filética":

Evolução na qual uma espécie mais antiga, como um todo, muda em uma nova espécie descendente, de modo que o ancestral é transformado no descendente.

"Cladogênese":

Evolução na qual uma espécie-filha se separa de uma população da espécie mais antiga, após o que tanto a espécie antiga quanto a nova coexistem juntas. Observe que isso permite que um descendente coexista com seu ancestral.

"Clino cronológico":

Mudança gradual em uma linhagem ao longo do tempo

Ma:

Millhões de anos atrás (uma data)

my:

Millhões de anos (uma duração)

Escala de tempo

Resumo do registro fóssil de vertebrados conhecido

(Começamos com peixes primitivos sem mandíbula.)

Transição de peixes primitivos sem mandíbula para tubarões, raias e raias

• Silúrico tardio -- primeiros pequenos denticulos simples semelhantes a tubarões.
• Devoniano inicial -- primeiros dentes de tubarão reconhecíveis, claramente derivados de escamas.

GAP: Observe que esses primeiros, muito antigos vestígios de animais semelhantes a tubarões são tão fragmentários que não podemos obter muitas informações detalhadas. Portanto, não sabemos qual peixe sem mandíbula foi o ancestral real dos tubarões primitivos.

• Cladoselache (Devoniano tardio) -- Magníficos fósseis de tubarões primitivos, encontrados em cortes de estrada em Cleveland durante a construção das rodovias interestaduais dos EUA. Provavelmente não diretamente ancestrais dos tubarões, mas oferece uma imagem notável da anatomia geral dos tubarões primitivos, até as fibras musculares!
• Tristychius & híbrodontes similares (Mississipiano inferior) -- Proto-tubarões primitivos com nadadeiras de base larga, mas de outra forma semelhantes a tubarões.
• Ctenacanthus & ctenacantídeos similares (Devoniano tardio) -- Tubarões primitivos e lentos com nadadeiras de base larga semelhantes a tubarões e espinhos de nadadeira. Provavelmente ancestrais de todos os tubarões, raias e raies modernos. Espinhos de nadadeira fragmentários (Triássico) -- de tubarões mais avançados.
• Paleospinax (Jurássico inferior) -- Características mais avançadas, como maxilar superior separado, mas mantém características primitivas de ctenacantídeos, como dois espinhos dorsais, dentes primitivos, etc.
• Spathobatis (Jurássico tardio) -- Primeiro proto-raia.
• Protospinax (Jurássico tardio) -- Um tubarão/raia muito antigo. Após isso, aparecem os primeiros heterodontos, hexancídeos e tubarões-palha (Jurássico tardio). Outros grupos de tubarões datam do Cretáceo ou Eoceno. As primeiras raies verdadeiras são conhecidas do Cretáceo Superior.

Uma linhagem separada leva dos ctenacantídeos através de Echinochimaera (Mississípico tardio) e Similihari (Pensilvânico tardio) até o peixe-rato moderno.

Transição de peixes sem mandíbula primitivos para peixes ósseos

• Silúrico Superior -- primeiras pequenas escamas encontradas.

GAP: Novamente, as primeiras marcas são tão fragmentadas que o ancestral real não pode ser identificado.

• Acanthodians(?) (Silúrico) -- Um grupo enigmático de peixes espinhosos com semelhanças com os primeiros peixes ósseos.
• Palaeoniscoides (por exemplo, Cheirolepis, Mimia; Devoniano inferior) -- Peixes ósseos primitivos de nadadeiras raiadas que deram origem à vasta maioria dos peixes vivos. Escamas do tipo acantodiano pesadas, crânio semelhante ao acantodiano e notocorda grande.
• Canobius, Aeduella (Carbonífero) -- Paleoniscoides posteriores com mandíbulas menores e mais avançadas.
• Parasemionotus (Triássico inferior) -- Peixe "holoisteu" com bochechas modificadas, mas ainda com muitas características primitivas. Quase exatamente intermediário entre os paleoniscoides tardios e os primeiros teleósteos. Nota: a maioria desses peixes vivia em rios sazonais e tinha pulmões. Repetição: os pulmões evoluíram primeiro em peixes.
• Oreochima e polidóforidos semelhantes (Triássico superior) -- Os teleósteos mais primitivos, com escamas mais leves (quase cícloides), vértebras parcialmente ossificadas, bochechas e mandíbulas mais avançadas.
• Leptolepis e leptolepídeos semelhantes (Jurássico) -- Mais avançados, com vértebras totalmente ossificadas e escamas cícloides. Os leptolepídeos do Jurássico se irradiaram para os teleósteos modernos (o grupo massivo e bem-sucedido de peixes que é quase totalmente dominante hoje). O pulmão transformou-se em bexiga natatória.

Enguias e sardinhas datam do Jurássico tardio, salmónidos do Paleoceno e Eoceno, carpas do Cretáceo, e o grande grupo de teleósteos espinhosos do Eoceno. Os primeiros membros de muitas dessas famílias são conhecidos e pertencem à família leptolepídeos (observe o problema inerente de classificação!).

Transição de peixes ósseos primitivos para anfíbios

Poucas pessoas percebem que a transição peixe-amfíbio não foi uma transição da água para a terra. Foi uma transição de aletas para pés que ocorreu na água. Os primeiros amfíbios parecem ter desenvolvido pernas e pés para se arrastar no fundo da água, como alguns peixes modernos fazem, e não para caminhar na terra (veja Edwards, 1989). Essa fase de pés aquáticos significava que as aletas não precisavam mudar muito rapidamente, a musculatura dos membros sustentadores de peso não precisava estar muito bem desenvolvida e a musculatura axial não precisava mudar nada. Fósseis fragmentados recentemente encontrados do Devoniano Superior médio e novas descobertas de pés do Devoniano Superior tardio (veja abaixo) apoiam essa ideia de uma fase de "pés aquáticos". Eventualmente, é claro, os amfíbios sim se moveram para a terra. Isso envolveu anexar o pélvis mais firmemente à coluna vertebral e separar o ombro do crânio. Os pulmões não foram um problema, já que os pulmões são uma característica antiga dos peixes e já estavam presentes.

• Paleoniscóides novamente (por exemplo, Cheirolepis) -- Estes antigos peixes ósseos provavelmente deram origem tanto aos peixes de nadadeiras raiadas modernos (mencionados acima), quanto aos peixes de nadadeiras lobadas.
• Osteolepis (Devoniano médio) -- Um dos primeiros peixes de nadadeiras lobadas crossoptérgios, ainda compartilhando alguns caracteres com os peixes pulmonados (os outros peixes de nadadeiras lobadas). Possuía nadadeiras pares com uma disposição de ossos principais dos membros semelhante a uma perna, capaz de flexionar no "cotovelo", e tinha um crânio e dentes semelhantes aos dos anfíbios primitivos.
• Eusthenopteron, Sterropterygion (Devoniano médio-tardio) -- Peixes de nadadeiras lobadas rhipidístios primitivos, aproximadamente intermediários entre os peixes crossoptérgios primitivos e os primeiros anfíbios. O Eusthenopteron é o mais conhecido, graças a um fóssil incomumente completo descoberto pela primeira vez em 1881. Crânio muito semelhante ao dos anfíbios. Coluna vertebral muito semelhante à dos anfíbios. Nadadeiras muito semelhantes aos pés dos primeiros anfíbios na disposição geral dos ossos principais, nas inserções musculares e nos processos ósseos, com úmero tetraédrico semelhante ao dos tetrápodes, e articulações de cotovelo e joelho semelhantes às dos tetrápodes. Mas não há "dedos" perceptíveis, apenas um conjunto de raios de nadadeira idênticos. Proporções do corpo e do crânio bastante peixiformes.
• Panderichthys, Elpistostege (Devoniano médio-tardio, cerca de 370 Ma) -- Estes "panderictídeos" são peixes de nadadeiras lobadas muito semelhantes aos tetrápodes. Diferentemente do Eusthenopteron, estes peixes realmente parecem tetrápodes nas proporções gerais (corpos achatados, órbitas posicionadas dorsalmente, ossos frontais! no crânio, caudas retas, etc.) e possuem nadadeiras notavelmente semelhantes a pés.
• Membros e dentes fragmentados do Devoniano Tardio médio (cerca de 370 Ma), possivelmente pertencentes ao Obruchevichthys -- Descobertos em 1991 na Escócia, estes são os primeiros restos de tetrápodes conhecidos. O úmero é em grande parte semelhante ao dos tetrápodes, mas retém algumas características de peixe. O descobridor, Ahlberg (1991), disse: "Ele [o úmero] é mais semelhante ao dos tetrápodes do que qualquer úmero de peixe, mas carece da característica 'forma em L' dos primeiros tetrápodes... isso parece ser uma característica primitiva, peixiforme.... embora a tíbia claramente pertença a uma perna, o úmero difere o suficiente do padrão dos primeiros tetrápodes para tornar incerto se o apêndice carregava dígitos ou uma nadadeira. À primeira vista, a combinação de duas tais extremidades no mesmo animal parece altamente improvável sob aspectos funcionais. Se, no entanto, os membros dos tetrápodes evoluíram para locomoção aquática em vez de terrestre, como recentemente sugerido, tal morfologia poderia ser perfeitamente viável."

GAP: Idealmente, é claro, queremos um inteiro esqueleto do Devoniano tardio médio, não apenas fragmentos de membros. Ninguém o encontrou ainda.

• Hynerpeton, Acanthostega e Ichthyostega (devoniano tardio) -- Um pouco mais tarde, a transição de nadadeira para pé estava quase completa, e temos um conjunto de fósseis de tetrápodes primitivos que claramente possuíam pés. Os mais completos são Ichthyostega, Acanthostega gunnari e o recém-descrito Hynerpeton bassetti (Daeschler et al., 1994). (Existem também outros gêneros conhecidos a partir de fósseis mais fragmentários.) Hynerpeton é o mais antigo desses três gêneros (365 Ma), mas é mais avançado em alguns aspectos; os outros dois gêneros mantiveram características mais semelhantes a peixes por mais tempo do que a linhagem de Hynerpeton.
• Labyrinthodontos (por exemplo, Pholidogaster, Pteroplax) (devoniano tardio/mississípico inicial) -- Estes anfíbios maiores ainda possuem algumas características de peixes icthyostegídeos, como padrões de ossos do crânio, dentina de dentes labirínticos, presença e padrão de grandes presas palatinas, a articulação do crânio de peixe, pedaços de estrutura branquial entre a bochecha e o ombro, e a estrutura vertebral. Mas eles perderam várias outras características de peixes: os raios das nadadeiras na cauda desapareceram, as vértebras são mais fortes e entrelaçadas, o canal nasal para a entrada de ar está bem definido, etc.

Mais informações sobre os primeiros anfíbios do Devoniano Superior conhecidos: Acanthostega gunnari era muito semelhante a um peixe, e recentemente Coates & Clack (1991) descobriram que ainda possuía brânquias internas! Eles dizem: "Acanthostega parece ter mantido brânquias internas semelhantes às dos peixes e uma câmara opercular aberta para uso na respiração aquática, implicando que os primeiros tetrápodes não eram totalmente terrestres....A retenção de brânquias internas semelhantes às dos peixes por um tetrápode do Devoniano embaça a distinção tradicional entre tetrápodes e peixes...isso adiciona mais suporte à sugestão de que caracteres únicos dos tetrápodes, como membros com dígitos, evoluíram primeiro para uso na água em vez de para caminhar na terra." Acanthostega também tinha uma ombreira e um membro anterior notavelmente semelhantes aos de um peixe. Ichthyostega era também muito semelhante a um peixe, mantendo uma cauda aletada semelhante à de um peixe, sistema de linha lateral permanente e notocorda. Nenhum desses dois animais poderia ter sobrevivido por muito tempo na terra.

Coates & Clack (1990) também encontraram recentemente os primeiros pés realmente bem preservados, de Acanthostega (pé anterior encontrado) e Ichthyostega (pé posterior encontrado). (Hynerpeton's pés são desconhecidos.) Os pés eram muito mais semelhantes a nadadeiras do que qualquer um esperava. Acreditava-se que eles tivessem cinco dedos em cada pé, como todos os tetrápodes modernos. Isso era um enigma, já que as nadadeiras dos peixes de nadadeiras lobadas não parecem ser construídas sobre um plano de cinco dedos. Acontece que o pé anterior de Acanthostega tinha oito dedos, e o pé posterior de Ichthyostega tinha sete dedos, dando a ambos os pés a aparência de uma nadadeira curta e robusta com muitas "raios de dedos" semelhantes aos raios das nadadeiras. Tudo o que se precisa fazer com uma nadadeira lobada para transformá-la em um pé com muitos dedos como este é enrolá-la, envolvendo os raios da nadadeira para frente ao redor da extremidade do membro. Na verdade, é exatamente assim que os pés se desenvolvem em anfíbios larvais, a partir de um broto de membro enrolado. (Veja também o ensaio de Gould sobre este assunto, "Eight Little Piggies".) Os descobridores (Coates & Clack, 1990) disseram: "A morfologia dos membros de Acanthostega e Ichthyostega sugere um modo de vida aquático, compatível com uma avaliação recente da transição peixe-tetrápode. Os ossos da perna inferior comprimidos dorsoventralmente de Ichthyostega assemelham-se fortemente aos de uma nadadeira peitoral de cetáceo [baleia]. Uma massa peculiar e mal ossificada situa-se anteriormente adjacente aos dígitos e parece ser reforço para a borda anterior deste membro semelhante a uma nadadeira." Coates & Clack também descobriram que o pé anterior de Acanthostega não podia dobrar para frente no cotovelo e, portanto, não podia ser trazido para uma posição de sustentação de peso. Em outras palavras, este "pé" ainda funcionava como uma nadadeira horizontal. O pé posterior de Ichthyostega pode ter funcionado dessa maneira também, embora seus pés anteriores pudessem suportar peso. Funcionalmente, esses dois animais não eram totalmente anfíbios; viviam em um nicho intermediário peixe/anfíbio, com seus pés ainda parcialmente funcionando como nadadeiras. Embora provavelmente não sejam ancestrais de tetrápodes posteriores, Acanthostega & Ichthyostega certamente mostram que a transição de peixe para anfíbio é viável!

Hynerpeton, ao contrário, provavelmente não tinha brânquias internas e já possuía um cinturão escapular bem desenvolvido; podia elevar e retraí-lo fortemente, e tinha músculos fortes que ligavam o ombro ao resto do corpo (Daeschler et al., 1994). Os descobridores de Hynerpeton pensam que, como teve os membros mais fortes mais cedo, pode ser o ancestral real de todos os tetrápodes terrestres subsequentes, enquanto Acanthostega e Ichthyostega podem ter sido um ramo lateral que permaneceu feliz em uma nicho majoritariamente aquática.

Em resumo, os primeiros anfíbios alguns (conhecidos atualmente apenas por fragmentos) eram provavelmente quase totalmente aquáticos, possuíam tanto pulmões quanto brânquias internas durante toda a vida, e nadavam rapidamente sob a água com pés semelhantes a nadadeiras, com muitos dedos, que não suportavam muito peso. Diferentes linhagens de anfíbios começaram a dobrar ou os pés traseiros ou os pés dianteiros para frente, de modo que os pés suportassem o peso. Uma linhagem (Hynerpeton) suportava o peso com os quatro pés, desenvolveu fortes cinturas e músculos dos membros e rapidamente tornou-se mais terrestre.

Transições entre anfíbios

• Temnospóndilos, por exemplo Pholidogaster (Mississípio, cerca de 330 Ma) -- Um grupo de grandes anfíbios labirintodontes, transicionais entre os anfíbios primitivos (os ictiostégidos, descritos acima) e anfíbios posteriores, como raquitômeros e antracossauros. Provavelmente também deram origem aos anfíbios modernos (os Lissamphibia) através desta cadeia de seis gêneros de temnospóndilos, mostrando modificação progressiva do palato, dentição, ouvido e cintura peitoral, com redução constante do tamanho corporal (Milner, em Benton 1988). Observe, contudo, que as datas estão fora de ordem, embora todas sejam do Pennsylvaniano e do Permiano inferior. Ou alguns dos gêneros "permianos" surgiram anteriormente, no Pennsylvaniano (bastante provável), e/ou alguns desses gêneros são "primos", não ancestrais diretos (também bastante provável).
• Dendrerpeton acadianum (Pennsylvaniano inferior) -- Mão com quatro dedos, costelas retas, etc.
• Archegosaurus decheni (Permiano inferior) -- Inter-temporais perdidos, etc.
• Eryops megacephalus (Pennsylvaniano superior) -- Condilo occipital dividido em 2, etc.
• Trematops spp. (Permiano superior) -- Membrana timpânica como em anfíbios modernos, etc.
• Amphibamus lyelli (Pennsylvaniano médio) -- Dois condilos occipitais, costelas muito pequenas, etc.
• Doleserpeton annectens ou talvez Schoenfelderpeton (ambos do Permiano inferior) -- Primeiros dentes pedicelados! (uma característica clássica dos anfíbios modernos) etc.

A partir daqui, avançamos para o Mesozoico:

• Triadobatrachus (Triássico inferior) -- um proto-rã, com um tronco mais longo e um osso do quadril muito menos especializado, e uma cauda ainda presente (mas muito curta).
• Vieraella (Jurássico inferior) -- a primeira rã verdadeira conhecida.
• Karaurus (Jurássico inferior) -- o primeiro salamandra conhecido.

Finalmente, aqui está um fóssil recém-descobido:

• Proto-antracossauro sem nome — descrito por Bolt et al., 1988. Este animal combina características primitivas dos palaeostegalianos (por exemplo, vértebras semelhantes às dos temnospondilos) com novas características semelhantes às dos antracossauros. Os antracossauros foram o grupo de anfíbios grandes que se acredita ter levado, eventualmente, aos répteis. Encontrado em um novo local do Carbonífero Inferior em Iowa, de cerca de 320 Ma.

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