Parte 1A

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Parte 2A

Transição de anfíbios para amniotas (primeiros répteis)

A principal diferença funcional entre os antigos anfíbios grandes e os primeiros pequenos répteis é o ovo amniótico. Diferenças adicionais incluem pernas e cinturas mais fortes, vértebras diferentes e músculos da mandíbula mais fortes. Para mais informações, veja Carroll (1988) e Gauthier et al. (em Benton, 1988)

• Proterogyrinus ou outro antracossauro primitivo (final do Mississípico) -- Crânio e dentes clássicos de anfíbio labirintodonto, mas com vértebras, pélvis, úmero e dígitos de réptil. Ainda possui a articulação do crânio de peixe. Tornozelo de anfíbio. Mão com cinco dedos e uma contagem falangeal de 2-3-4-5-3 (quase reptiliana).
• Limnoscelis, Tseajaia (final do Carbonífero) -- Anfíbios aparentemente derivados dos antracossauros primitivos, mas com características adicionais de réptil: estrutura do crânio, músculo da mandíbula de réptil, arcos neurais expandidos.
• Solenodonsaurus (médio Pensilvaniano) -- Um fóssil incompleto, aparentemente entre os antracossauros e os cotilossauros. Perda dos caninos palatinos, perda da linha lateral na cabeça, etc. Ainda possui apenas uma única vértebra sacral, no entanto.
• Hylonomus, Paleothyris (início do Pensilvaniano) -- Estes são protorotíridos, cotilossauros muito primitivos (répteis primitivos). Eram animais bem pequenos, do tamanho de lagartos, com crânios semelhantes a anfíbios (abertura pineal de anfíbio, osso dérmico, etc.), ombros, pélvis e membros, além de dentes e vértebras intermediárias. O resto do esqueleto é reptiliano, com músculo da mandíbula de réptil, sem caninos palatinos e corpos vertebrais em forma de carretel. Provavelmente ainda não havia tímpano. Muitas dessas novas características "reptilianas" também são vistas em anfíbios pequenos (que também às vezes têm ovos de desenvolvimento direto postos em terra), então talvez essas características tenham surgido junto com o pequeno tamanho corporal dos primeiros répteis.

Os anfíbios ancestrais possuíam um crânio bastante fraco e "aortas" emparelhadas (arcos sistêmicos). Os primeiros répteis dividiram-se imediatamente em duas linhas principais que modificaram essas características de maneiras diferentes. Uma linha desenvolveu uma aorta no lado direito e fortaleceu o crânio ao mover o osso quadrateiro para baixo e para frente, resultando em uma enorme notcha ótica (e permitindo o desenvolvimento posterior de uma boa audição sem muitas modificações adicionais). Este grupo dividiu-se ainda mais em três grupos principais, facilmente reconhecíveis pelo número de aberturas ou "fenestras" no lado do crânio: os anápsidos (sem fenestras), que produziram as tartarugas; os diápsidos (duas fenestras), que produziram os dinossauros e os pássaros; e um grupo colateral, os eurápsidos (duas fenestras fundidas em uma), que produziram os ictiossauros.

A outra grande linhagem de répteis desenvolveu uma aorta apenas no lado esquerdo e fortaleceu o crânio movendo o osso quadrate para cima e para trás, eliminando a notch ótica (tornando a participação da mandíbula essencial no desenvolvimento posterior de uma boa audição). Eles desenvolveram uma única fenestra por lado. Este grupo foi os répteis sinápsidos. Eles seguiram um caminho radicalmente diferente do que os outros répteis, envolvendo homeotermia, um cérebro maior, uma audição melhor e dentes mais eficientes. Um grupo de sinápsidos chamado "terápsidos" levou essas mudanças particularmente longe e, aparentemente, produziu os mamíferos.

Algumas transições entre répteis

Vou revisar apenas algumas das filogenias de répteis, já que existem muitas.... Répteis primitivos até tartarugas: (Veja também Gaffney & Meylan, em Benton 1988)

• Captorhinus (início-médio Permain) -- Descendente imediato dos protorotirídeos.

Aqui chegamos a uma controvérsia; existem dois grupos relacionados de anápsidos primitivos, ambos descendentes dos captorínidos, que poderiam ter sido ancestrais das tartarugas. Reisz & Laurin (1991, 1993) acreditam que as tartarugas descendem dos procolofônidos, anápsidos do Permiano tardio que possuíam várias características cranianas semelhantes às das tartarugas. Outros, particularmente Lee (1993), pensam que os ancestrais das tartarugas são os pareiassáurios:

• Scutosaurus e outros pareiaurinos (Permiano médio) -- Grandes répteis herbívoros robustos com características cranianas semelhantes às de uma tartaruga. Vários gêneros possuíam placas ósseas na pele, possivelmente os primeiros sinais de uma casca de tartaruga.
• Deltavjatia vjatkensis (Permiano) -- Um pareiaurino recentemente descoberto com numerosas características cranianas semelhantes às de uma tartaruga (por exemplo, um palato muito alto), membros e cinturas, além de projeções laterais que se abrem em algumas vértebras de uma maneira muito semelhante a uma casca. (Lee, 1993)
• Proganochelys (Triássico tardio) -- uma tartaruga primitiva, com um crânio, bico e casca totalmente semelhantes aos de uma tartaruga, mas com algumas características primitivas, como fileiras de pequenos dentes palatinos, um clavícula ainda reconhecível, uma musculatura mandibular do tipo captorínido simples, uma orelha do tipo captorínido primitiva, um pescoço não retrátil, etc.
• Tartarugas recentemente descobertas do Jurássico inferior, ainda não descritas.

No Jurássico Médio, as tartarugas já haviam se dividido nos dois principais grupos de tartarugas modernas, as tartarugas de pescoço lateral e as tartarugas de pescoço arqueado. Obviamente, esses dois grupos desenvolveram a retração do pescoço separadamente e chegaram a soluções totalmente diferentes. De fato, as primeiras tartarugas de pescoço arqueado conhecidas, do Jurássico Superior, não conseguiam retrair seus pescoços, e só mais tarde seus descendentes desenvolveram o pescoço arqueável. Répteis primitivos até diápsidos: (veja Evans, em Benton 1988, para mais informações)

• Hylonomus, Paleothyris (Pennsylvanian inicial) -- Os anfíbios primitivos descritos acima
• Petrolacosaurus, Araeoscelis (Pennsylvanian tardio) -- Primeiros diápsidos conhecidos. Ambas as fênestras temporais agora presentes. Nenhuma mudança significativa nos músculos da mandíbula. Possuem dentes no estilo de Hylonomus, com muitos pequenos dentes marginais & dois caninos ligeiramente maiores. Ainda sem tímpano.
• Apsisaurus (Permiano inicial) -- Um diápsido mais típico. Perdeu os caninos. (Laurin, 1991)

GAP: não há fósseis de diápsidos do Permiano médio.

• Claudiosaurus (Permiano tardio) -- Um diápsido primitivo com várias características neodiápsidas, mas ainda possuía vértebras cervicais primitivas e esterno não ossificado. Provavelmente próximo à ancestralidade de todos os diápsidos (os lagartos, serpentes, crocodilos e aves).
• Planocephalosaurus (Triássico inferior) -- Mais adiante na linhagem que produziu os lagartos e as serpentes. Perda de alguns ossos do crânio, dentes e ossos dos dedos.
• Protorosaurus, Prolacerta (Triássico inferior) -- Possivelmente entre os primeiros arcosáurios, a linhagem que produziu os dinossauros, crocodilos e aves. Podem ser "primos" dos arcosáurios, no entanto.
• Proterosuchus (Triássico inferior) -- Primeiro arcosáurio conhecido.
• Hyperodapedon, Trilophosaurus (Triássico superior) -- Arcosáurios primitivos.

Algumas transições de espécie para espécie:

• De Ricqles (em Chaline, 1983) documenta vários casos possíveis de evolução gradual (assim como alguns linhagens que mostraram aparência abrupta ou estase) entre os gêneros de répteis do Permiano inferior Captorhinus, Protocaptorhinus, Eocaptorhinus e Romeria.
• Horner et al. (1992) recentemente encontraram muitos excelentes fósseis transicionais de dinossauros de um local em Montana que era uma planície costeira no Cretáceo tardio. Eles incluem:
  1. Muitos ceratopsídeos transicionais entre Styracosaurus e Pachyrhinosaurus
  2. Muitos lambeossaurídeos transicionais (50! espécimes) entre Lambeosaurus e Hypacrosaurus.
  3. Um pachicefalsaurídeo transicional entre Stegoceras e Pachycephalosaurus
  4. Um tiranossauroídeo transicional entre Tyrannosaurus e Daspletosaurus.

  Todos esses animais transicionais viveram durante o mesmo breve período de 500.000 anos. Antes que este local fosse estudado, esses grupos de dinossauros eram conhecidos da Formação Judith River muito maior, onde os fósseis mostravam 5 milhões de anos de estase evolutiva, seguidos pela aparência aparentemente abrupta das novas formas. Acontece que o nível do mar subiu durante esses 500.000 anos, enterrando temporariamente a Formação Judith River sob a água e forçando as populações de dinossauros para áreas menores, como o local em Montana. Enquanto as populações estavam isoladas nesta área menor, elas sofreram evolução rápida. Quando o nível do mar caiu novamente, as novas formas espalharam-se pela paisagem da Formação Judith River re-exposta, aparecendo assim "de repente" nos fósseis da Formação Judith River, com os fósseis transicionais existindo apenas no local de Montana. Este é um excelente exemplo de equilíbrio pontuado (sim, 500.000 anos é muito breve e conta como uma "pontuação"), e é um bom exemplo de por que fósseis transicionais podem existir apenas em uma pequena área, com as novas espécies aparecendo "de repente" em outras áreas. (Horner et al., 1992) Observe também a descoberta de Ianthosaurus, um gênero que liga as duas famílias de sinápsidos Ophiacodontidae e Edaphosauridae. (veja Carroll, 1988, p. 367)

Transição de répteis sinápsidos para mamíferos

Esta é a transição melhor documentada entre as classes de vertebrados. Até agora, esta série é conhecida apenas como uma série de gêneros ou famílias; as transições de espécie para espécie não são conhecidas. Mas a sequência de famílias é bastante completa. Cada grupo está claramente relacionado tanto ao grupo que veio antes, quanto ao grupo que veio depois, e, no entanto, a sequência é tão longa que os fósseis no final são surpreendentemente diferentes daqueles no início. Como Rowe disse recentemente sobre esta transição (em Szalay et al., 1993), "Quando o viés de amostragem é removido e todos os dados de caracteres disponíveis são analisados [com programas de filogenia computacional que não assumem nada sobre a evolução], permanece uma filogenia altamente corroborada e estável, que é em grande parte consistente com as distribuições temporais dos táxons registrados no registro fóssil." Da mesma forma, Gingerich afirmou (1977): "Enquanto os mamíferos vivos estão bem separados de outros grupos de animais hoje, o registro fóssil mostra claramente sua origem a partir de um estoque reptiliano e permite rastrear a origem e a radiação dos mamíferos em considerável detalhe." Para mais detalhes, veja o excelente e acessível livro de Kermack (1984), o livro mais detalhado, porém mais antigo, de Kemp (1982), e leia a recente coleção de artigos de revisão de Szalay et al. (1993, vol. 1).

Esta lista começa com os pelycosáurios (répteis sinápsidos primitivos) e continua com os terápsidos e cinodontos até o primeiro "mamífero" inquestionável. A maioria das mudanças nesta transição envolveu uma reorganização elaborada de um cérebro expandido e órgãos sensoriais especiais, remodelagem das mandíbulas e dentes para uma alimentação mais eficiente, e alterações nos membros e vértebras relacionadas à locomotora ativa com as pernas sob o corpo. Aqui estão algumas diferenças para observar:

(*) A presença de uma articulação mandíbulo-escamosal tem sido arbitrariamente selecionada como o traço definidor de um mamífero.

• Paleothyris (pennsylvaniano antigo) -- Um réptil captorinomórfico antigo, sem fenestras temporais de forma alguma.
• Protoclepsydrops haplous (pérmico inferior) -- O primeiro réptil sinápside conhecido. Pequena fenestra temporal, com todos os ossos circundantes intactos. Fragmentário. Possuía vértebras do tipo anfíbio com pequenos processos neurais. (os répteis acabavam de se separar dos anfíbios)
• Clepsydrops (pérmico inferior) -- O segundo sinápside mais antigo conhecido. Estes sinápsides primitivos e muito antigos pertencem a um grupo primitivo de pelycosauros coletivamente chamados "ofiacodontos".
• Archaeothyris (pérmico inferior-superior) -- Um ophiacôntido ligeiramente posterior. Fenestra temporal pequena, agora com alguns ossos reduzidos (supratemporal). Caixa craniana ainda apenas fracamente ligada ao crânio. Ligeira indicação de tipos diferentes de dentes. Ainda possui algumas características extremamente primitivas, anfíbias/captorinídeas, na mandíbula, pé e crânio. Membros, postura, etc. tipicamente reptilianos, embora o ílio (osso do quadril principal) tenha sido ligeiramente alargado.
• Varanops (Permiano inferior) -- Fenestra temporal ampliada. O piso do crânio mostra as primeiras tendências mamíferas & os primeiros sinais de uma fixação mais forte com o resto do crânio (o occipital mais fortemente fixado). A mandíbula inferior mostra as primeiras alterações na musculatura da mandíbula (sutil eminência coronóide). O corpo mais estreito e profundo: coluna vertebral mais fortemente construída. Ílio mais ampliado, musculatura das pernas inferiores começa a mudar (trocânter quarto proeminente no fêmur). Este animal era mais móvel e ativo. Muito tarde para ser um verdadeiro ancestral, e deve ser um "primo".
• Haptodus (pennsylvaniano tardio) -- Um dos primeiros esfenacodontos conhecidos, mostrando o início das características esfenacodontas enquanto mantém muitas características primitivas dos ophiacodontos. O occiputo ainda está mais fortemente ligado ao crânio cerebral. Os dentes tornam-se diferenciados por tamanho, com os maiores na região canina e menos dentes no total. Músculos da mandíbula mais fortes. Partes e articulações das vértebras mais mamíferas. Espinhos neurais nas vértebras mais longos. O quadril é fortalecido pela fusão a três vértebras sacrais em vez de apenas duas. As extremidades muito bem desenvolvidas.
• Dimetrodon, Sphenacodon ou um sfenacodonto similar (pérmio tardio a pensoilvânico inicial, 270 Ma) -- Pelycosáurios mais avançados, claramente estreitamente relacionados aos primeiros terápsidos (próximo). Dimetrodon é quase certamente um "primo" e não um ancestro direto, mas como é conhecido por fósseis muito completos, é um bom modelo para a anatomia dos sfenacodontos. Fenestra de tamanho médio. Dentes mais diferenciados, com pequenos incisivos, dois enormes caninos superiores profundos em cada lado, seguidos por dentes menores da face, todos substituídos continuamente. Articulação mandibular totalmente reptiliana. Osso da mandíbula inferior feito de múltiplos ossos & com primeiros sinais de um espinho ósseo posteriormente envolvido no tímpano, mas ainda não havia tímpano, então esses répteis só podiam ouvir vibrações transmitidas pelo solo (eles tinham, de fato, um ouvido médio reptiliano). As vértebras ainda possuíam espinhos neurais mais longos (espetacularmente em Dimetrodon, que tinha uma vela), e espinhos transversos mais longos para músculos de locomoção mais fortes.
• Biarmosuchia (Permiano tardio) -- Um terocefaliano -- um dos primeiros e mais primitivos terápsides. Várias características primitivas de sfenacodontídeos mantidas: músculos da mandíbula dentro do crânio, occiputo em forma de placa, dentes palatinos. Novas características: Fenestra temporal ampliada ainda mais, ocupando virtualmente toda a bochecha, com o osso supratemporal completamente ausente. Placa occipital inclinada levemente para trás em vez de para frente como nos pelycosauros, e ainda mais fortemente anexada ao neurocrânio. Osso da mandíbula superior (maxilar) expandido para separar o lacrimal dos ossos nasais, intermediário entre répteis primitivos e mamíferos posteriores. Ainda sem palato secundário, mas os ossos vomerianos do palato desenvolveram uma extensão para trás abaixo dos ossos palatinos. Este é o primeiro passo em direção a um palato secundário, e com exatamente o mesmo padrão observado em cinodontes. Dentes caninos maiores, dominando a dentição. Substituição variável de dentes: alguns terocefalianos (por exemplo, Scylacosaurus) tinham apenas um canino, como os mamíferos, e pararam de substituir o canino após atingir o tamanho adulto. Articulação da mandíbula mais mamífera em posição e forma, musculatura da mandíbula mais forte (especialmente o músculo mamífero da mandíbula). A mandíbula superior articulada, semelhante a anfíbios, finalmente tornou-se imóvel. Vértebras ainda semelhantes às de sfenacodontídeos. Alteração radical no método de locomoção, com um membro anterior muito mais móvel, membro posterior mais ereto, e fêmur e pélvis mais mamíferos. Úmero sfenacodontídeo primitivo. Os dedos estavam se aproximando de comprimentos iguais, como nos mamíferos, com ossos dos dedos variando de réptil a mamífero. As vértebras do pescoço e da cauda tornaram-se distintamente diferentes das vértebras do tronco. Provavelmente tinha um tímpano na mandíbula inferior, pela articulação da mandíbula.
• Procynosuchus (Permiano Superior) -- O primeiro cinodonte conhecido -- um famoso grupo de répteis terapsídeos muito semelhantes a mamíferos, às vezes considerados os primeiros mamíferos. Provavelmente originou-se dos teriocefálios, julgando-se pelos caracteres distintivos do palato secundário e numerosos outros caracteres do crânio. Fossas temporais enormes para músculos mandibulares muito fortes, formadas por apenas um dos músculos mandibulares dos répteis, que agora se tornou o masseter mamífero. A grande fossa agora é limitada apenas pela fina arca zigomática (osso da bochecha para você e para mim). O palato secundário agora é composto principalmente por ossos palatinos (mamíferos), em vez de vómeres e maxilas como em formas mais antigas; ainda é apenas um palato ósseo parcial (completado na vida com tecido mole). Os dentes incisivos inferiores foram reduzidos a quatro (por lado), em vez dos seis anteriores (os primeiros mamíferos tinham três). O dentário agora é 3/4 da mandíbula inferior; os outros ossos agora formam um pequeno complexo próximo à articulação da mandíbula. A articulação da mandíbula ainda é reptiliana. A coluna vertebral começa a parecer mamífera: as duas primeiras vértebras são modificadas para movimentos da cabeça, e as vértebras lombares começam a perder as costelas, o primeiro sinal de divisão funcional em regiões torácica e lombar. A escápula começa a mudar de forma. Maior alargamento do ílio e redução do púbis na bacia. Um diafragma pode ter estado presente.
• Dvinia [também "Permocynodon"] (Permiano superior) -- Outro cinodonte primitivo. Primeiras evidências de dentes que são mais do que simples pontos de perfuração -- os dentes da face desenvolvem um pequeno cúspide. A fenestra temporal aumentou ainda mais. Várias alterações no assoalho do crânio; cérebro ampliado. O osso dentário tornou-se agora o osso principal da mandíbula inferior. Os outros ossos da mandíbula que estavam presentes em répteis primitivos foram reduzidos a um complexo de ossos menores perto da articulação da mandíbula. Único côndilo occipital dividindo-se em duas superfícies. O esqueleto pós-craniano de Dvinia é praticamente desconhecido e, portanto, não está certo se as características típicas encontradas no nível seguinte já haviam evoluído até este. A taxa metabólica provavelmente aumentou, pelo menos aproximando-se da homeotermia.
• Thrinaxodon (Triássico inferior) -- Um cinodonte mais avançado do tipo "galesáurido". Desenvolvimento adicional de várias das características de cinodontes já observadas. A fenestra temporal ainda era maior, com maiores pontos de fixação dos músculos da mandíbula. O palato secundário ósseo estava quase completo. Divisão funcional dos dentes: incisivos (quatro superiores e três inferiores), caninos e, em seguida, 7-9 dentes laterais com cúspides para mastigar. Os dentes laterais eram todos iguais (sem pré-molares e molares), não se encaixavam entre si, eram todos de raiz única e eram substituídos ao longo da vida em ondas alternadas. O dentário ainda era maior, com os pequenos ossos quadrado e articular soltos. O estribo agora tocava a face interna do quadrado. Primeiro sinal da articulação mandibular mamífera, uma conexão ligamentosa entre a mandíbula inferior e o osso escamosal do crânio. O côndilo occipital agora consistia em duas superfícies ligeiramente separadas, embora não tão separadas quanto os côndilos duplos mamíferos. As conexões vertebrais eram mais mamíferas e as costelas lombares reduzidas. A escápula mostrava o desenvolvimento de um novo músculo mamífero do ombro. O ílio aumentou novamente e todas as quatro pernas estavam totalmente eretas, não em posição de rastejamento. A cauda era curta, como era necessário para a locomoção quadrúpede ágil. A locomoção como um todo era mais ágil. O número de ossos dos dedos é 2.3.4.4.3, intermediário entre o número reptiliano (2.3.4.5.4) e o mamífero (2.3.3.3.3), e os "dedos extras" eram minúsculos. Esqueletos quase completos desses animais foram encontrados encolhidos – uma possível reação para conservar calor, indicando possível endotermia? Adultos e juvenis foram encontrados juntos, possivelmente um sinal de cuidado parental. A especialização da área lombar (por exemplo, redução de costelas) é indicativa da presença de um diafragma, necessário para maior ingestão de O2 e homeotermia. NOTA sobre a audição: O tímpano havia se desenvolvido no único lugar disponível para ele – a mandíbula inferior, bem perto da articulação mandibular, sustentado por um processo largo (lâmina refletida) do osso angular. Esses animais agora podiam ouvir sons transmitidos pelo ar, que chegavam ao tímpano e eram transmitidos para dois pequenos ossos da mandíbula inferior, o articular e o quadrado, que entravam em contato com o estribo no crânio, que por sua vez entrava em contato com a cóclea. Um sistema bastante indireto e sensível apenas a sons de baixa frequência, mas melhor do que não ter tímpano nenhum! Os cinodontes desenvolveram quadrados e articulares bastante soltos que podiam vibrar livremente para a transmissão sonora enquanto ainda funcionavam como articulação mandibular, fortalecidos pela articulação mandibular mamífera logo ao lado. Todos os mamíferos iniciais do Jurássico Inferior possuem esse ouvido de baixa frequência e uma dupla articulação mandibular. Até o Jurássico médio, os mamíferos perderam a articulação reptiliana (embora ainda ocorra brevemente em embriões) e os dois ossos moveram-se para o ouvido médio próximo, tornaram-se menores e tornaram-se muito mais sensíveis a sons de alta frequência.
• Cynognathus (Triássico inferior, 240 Ma; suspeito de ter existido ainda antes) -- Estamos agora no nível de cinodontes avançados. Fenestra temporal maior. Dentes diferenciando-se mais; dentes da face com cúspides que se encontram em oclusão verdadeira para cortar alimentos, taxa de reposição reduzida, com raízes de dentes no estilo mamífero (embora únicas). Dentário ainda maior, formando 90% da parte da mandíbula inferior que suporta músculos. DUAS ARTICULAÇÕES DA MANDÍBULA em vigor, mamífero e réptil: uma nova articulação óssea da mandíbula existia entre o squamosal (crânio) e o osso surangular (mandíbula inferior), enquanto os outros ossos da articulação da mandíbula foram reduzidos a uma haste composta que repousa em uma sulco no dentário, próximo ao ouvido médio. Costelas mais mamíferas. Escápula metade do caminho para a condição mamífera. As patas eram mantidas sob o corpo. Há possível evidência de pelos em pegadas fósseis de patas.
• Diademodon (Triássico inferior, 240 Ma; mesmas camadas estratigráficas que Cynognathus) -- Fenestra temporal ainda maior, para músculos da mandíbula ainda mais fortes. Verdadeiro palato secundário ósseo formado exatamente como em mamíferos, mas não se estendeu tão para trás. Ossos turbinados possivelmente presentes no nariz (sangue quente?). Mudanças dentárias continuam: a taxa de substituição de dentes havia diminuído, os dentes da face têm cúspides melhores e facetas de desgaste consistentes (melhor oclusão). Mandíbula inferior quase inteiramente dentária, com articular minúsculo na articulação. Ainda uma dupla articulação da mandíbula. Costelas encurtam repentinamente na região lombar, provavelmente melhorando a função do diafragma e a locomoção. Ossos dos dedos de mamífero (2.3.3.3.3), com espécies estreitamente relacionadas ainda mostrando números variáveis.
• Probelesodon (Triássico médio; América do Sul) -- Fenestra muito grande, ainda separada da órbita (com barra pós-orbital). Palato secundário mais longo, mas ainda incompleto. Dentes com duas raízes, como em mamíferos. Narinas separadas. Segunda articulação mandibular mais forte. Costelas lombares totalmente perdidas; costelas torácicas mais mamíferas, conexões vertebrais muito mamíferas. Quadril e fêmur mais mamíferos.
• Probainognathus (Triássico médio, 239-235 Ma, Argentina) -- Cérebro maior com várias alterações no crânio: o forame pineal ("terceiro olho") fecha, fusão de algumas placas do crânio. Maxilar esguio, posicionado baixo ao lado da órbita ocular. Barra pós-orbital ainda presente. Dentes do maxilar com cúspides adicionais. Ainda dois articulações da mandíbula. Ainda possuía costelas cervicais e lombares, mas eram muito curtas. "Placas costais" reptilianas nas costelas torácicas majoritariamente perdidas. Ossos do #dedo mamífero.
• Exaeretodon (Triássico médio-tardio, 239Ma, América do Sul) -- (Anteriormente agrupado com os cinodontes gomfodontes herbívoros.) Formas de prong da mandíbula mamífera, relacionadas ao suporte do tímpano. Três incisivos apenas (mamífero). Placas costais completamente perdidas. Quadril mais mamífero relacionado à ter as extremidades sob o corpo. Possivelmente os primeiros passos em direção ao acoplamento da locomoção & respiração. Este é provavelmente um fóssil "primo" não diretamente ancestral, pois possui várias novas mas não mamíferas características dentárias.

GAP de cerca de 30 milhões de anos no Triássico tardio, de aproximadamente 239-208 Ma. Apenas um fóssil de mamífero primitivo é conhecido desse período. Na próxima vez que fósseis são encontrados em abundância, os tritylodontídeos e trithelodontídeos já haviam aparecido, levando a algumas controvérsias muito acaloradas sobre sua colocação relativa na cadeia de descendência comum até os mamíferos. Descobertas recentes parecem mostrar que os trithelodontídeos são mais semelhantes a mamíferos, com os tritylodontídeos possivelmente sendo um grupo colateral (ver Hopson 1991, Rowe 1988, Wible 1991 e Shubin et al. 1991). Tenha em mente que ambos esses grupos eram quase totalmente mamalianos em todas as características, faltando-lhes apenas as mudanças finais na articulação da mandíbula e no ouvido médio.

• Oligokyphus, Kayentatherium (Jurássico inferior, 208 Ma) -- Estes são tritiodontídeos, um grupo de cinodontes avançado. Rosto mais mamífero, com alterações ao redor da órbita ocular e da maçã do rosto. Palato secundário ósseo completo. Substituição alternada de dentes com dentes da face de raízes duplas, mas sem oclusão de dentes no estilo mamífero (que alguns cinodontes anteriores já possuíam). Esqueleto surpreendentemente semelhante a mamíferos ovíparos (monotremados). Dupla articulação da mandíbula. Pescoço mais flexível, com atlas e eixo mamíferos e côndilo occipital duplo. Vértebras da cauda mais simples, como em mamíferos. Escápula agora substancialmente mamífera, e a extremidade anterior é sustentada diretamente abaixo do corpo. Várias alterações nos ossos do pélvis e músculos da extremidade posterior; a musculatura das extremidades e a locomoção deste animal eram virtualmente totalmente mamíferas. Provavelmente fósseos primos (?), com Oligokyphus sendo mais primitivo que Kayentatherium. Pensou-se que divergiram dos tritelodontídeos durante essa lacuna no Triássico superior. Há desacordo sobre se os tritiodontídeos foram ancestrais dos mamíferos (presumivelmente durante a lacuna do Triássico superior) ou se são um grupo de ramificação especializada não diretamente ancestral dos mamíferos.
• Pachygenelus, Diarthrognathus (Jurássico mais antigo, 209 Ma) -- Estes são triteldontídeos, um grupo de cinodontos avançados ligeiramente diferente. Novas descobertas (Shubin et al., 1991) mostram que esses animais estão muito próximos da ancestralidade dos mamíferos. Inflação da cavidade nasal, estabelecimento dos tubos de Eustáquio entre o ouvido e a faringe, perda da barra pós-orbital. Substituição alternada de dentes predominantemente de raiz única. Este grupo também começou a desenvolver raízes duplas de dentes -- em Pachygenelus a raiz única dos dentes da face começa a se dividir em dois na base. Pachygenelus também possui esmalte dentário mamífero e oclusão dentária mamífera. Articulação mandibular dupla, com a segunda articulação agora sendo dentário-esquamosal (em vez de surangular), totalmente mamífera. Côndilo dentário incipiente. Articulação mandibular reptiliana ainda presente, mas funcionando quase inteiramente na audição; ossos pós-dentários ainda mais reduzidos a um pequeno bastão de ossos na mandíbula próximo ao ouvido médio; provavelmente já podia ouvir altas frequências. Mais vértebras cervicais mamíferas para um pescoço flexível. Quadril mais mamífero, com lâmina ilíaca e fêmur muito mamíferos. Ombro altamente móvel, estilo mamífero. Provavelmente tinha locomoção e respiração acopladas. Estes são provavelmente fósseis "primos", não diretamente ancestrais (o verdadeiro ancestral é pensado ter ocorrido durante aquela lacuna do Triássico tardio). Pachygenelus está bastante próximo, porém.
• Adelobasileus cromptoni (Triássico tardio; 225 Ma, oeste do Texas) -- Um fóssil de proto-mamífero recém-descoberto encontrado exatamente no meio dessa lacuna do Triássico tardio! Atualmente, o mais antigo conhecido como "mamífero". Apenas o crânio foi encontrado. "Algumas características cranianas de Adelobasileus, como o promontório incipiente que abriga a cóclea, representam uma etapa intermediária da transformação do caráter dos cinodontos não-mamíferos para os mamíferos liásicos" (Lucas & Luo, 1993). Este fóssil foi encontrado em uma camada de estratos nos Estados Unidos ocidentais que anteriormente não havia sido estudada em busca de mamíferos primitivos. Observe também que este fóssil data de ligeiramente antes dos tritilodontes e tritelodontes conhecidos, embora há muito se suspeite que os tritilodontes e tritelodontes já estivessem presentes naquela época. Adelobasileus acredita-se que tenha se separado de um tritilo. ou de um tritel., e é ou idêntico ao ou estreitamente relacionado ao ancestral comum de todos os mamíferos.
• Sinoconodon (Jurássico inferior, 208 Ma) -- O próximo proto-mamífero muito antigo conhecido. A órbita ocular é agora totalmente mamaliana (parede medial fechada). O cérebro posterior expandido. Dentes da face permanentes, como nos mamíferos, mas os outros dentes ainda eram substituídos várias vezes. A articulação mandibular mamaliana é mais forte, com um grande côndilo dentário encaixando-se em uma fenda distinta no escamosal. Este refinamento final da articulação torna automaticamente este animal um verdadeiro "mamífero". A articulação mandibular reptiliana ainda está presente, embora minúscula.
• Kuehneotherium (Jurássico inferior, cerca de 205 Ma) -- Um proto-mamífero ligeiramente posterior, por vezes considerado o primeiro pantotere conhecido (mamífero do tipo placentário primitivo). Dentes e crânio semelhantes a um mamífero placentário. Os três principais cúspides nos molares superiores e inferiores foram rotacionados para formar triângulos de corte entrelaçados, como nos mamíferos placentários mais avançados e marsupiais. Ainda possui uma articulação mandibular dupla, contudo.
• Eozostrodon, Morganucodon, Haldanodon (jurássico inferior, ~205 Ma) -- Um grupo de proto-mamíferos primitivos chamado "morganucodontos". A reestruturação do palato secundário e do chão do crânio craniano havia continuado e agora era muito mamaliana. Dentes verdadeiramente mamalianos: os dentes da face foram finalmente diferenciados em pré-molares simples e molares mais complexos, e os dentes eram substituídos apenas uma vez. Molares com cúspides triangulares. Reversão da tendência anterior de redução dos incisivos, com os incisivos inferiores aumentando para quatro. Pequeno remanescente da articulação mandibular reptiliana. Uma vez pensado como ancestral apenas dos monotremas, mas agora considerado ancestral para os três grupos de mamíferos modernos -- monotremas, marsupiais e placentários.
• Peramus (Jurássico tardio, cerca de 155 Ma) -- Um "eupantotério" (mamífero do tipo placentário mais avançado). O parente conhecido mais próximo dos placentários e marsupiais. O molar triconodonto possui cúspides mais definidas. Este fóssil é conhecido apenas a partir de dentes, mas julgando por eupantotérios estreitamente relacionados (por exemplo, Amphitherium), ele finalmente perdeu a articulação mandibular reptiliana, atingindo um ouvido médio totalmente mamífero de três ossos com excelente audição de alta frequência. Possui apenas 8 dentes da face, menos que outros eupantotérios e próximo aos 7 dos primeiros mamíferos placentários. Também possui um talonídeo grande em seus molares "tribofenicos", quase tão grande quanto o dos primeiros placentários -- o primeiro desenvolvimento de capacidade de moer.
• Endotério (Jurássico mais recente, 147 Ma) -- Um eupantotério avançado. Molares tribofenicos completos com talonid bem desenvolvido. Conhecido apenas por um espécime. Da Ásia; achados fósseis recentes na Ásia sugerem que o molar tribofênico evoluiu lá.
• Kielantherium e Aegialodon (Cretáceo inferior) -- Eupantoterianos mais avançados conhecidos apenas por dentes. Kielantherium é da Ásia e é conhecido de estrata ligeiramente mais antigos do que o europeu Aegialodon. Ambos possuem o talonídeo nos molares inferiores. O desgaste nele indica que um novo cúspide importante, o protocone, havia evoluído nos molares superiores. No Cretáceo médio, animais com o novo molar tribosfênico haviam se espalhado para a América do Norte também (a América do Norte ainda estava conectada à Europa.)
• Steropodon galmani (Cretáceo inferior) -- O primeiro monotremata conhecido com certeza, descoberto em 1985.
• Vincelestes neuquenianus (Cretáceo inferior, 135 Ma) -- Um mamífero provavelmente placentário com algumas características marsupiais, conhecido por alguns crânios bonitos. Caixa craniana do tipo placentário e cóclea enrolada. Suas artérias e veias intracranianas seguiam um padrão composto monotreme/placentário derivado de vasos extracranianos homólogos nos cinodontes. (Rougier et al., 1992)
• Pariadens kirklandi (Cretáceo tardio, cerca de 95 Ma) -- O primeiro marsupial definitivo. Conhecido apenas pelos dentes.
• Kennalestes e Asioryctes (Cretáceo tardio, Mongólia) -- Animais pequenos e esbeltos; órbita ocular aberta atrás; anel simples para suportar o tímpano; cérebro primitivo do tipo placentário com grandes bulbos olfativos; padrão básico de dente tribosfênico primitivo. Canino agora com duas raízes. Ainda apenas um rastro de um osso não-dentário, o coronóide, na mandíbula de outra forma totalmente dentária. "Poderia ter dado origem a quase todos os placentários subsequentes", diz Carroll (1988).
• Cimolestes, Procerberus, Gypsonictops (muito tardio do Cretáceo) -- Placentais primitivos da América do Norte com o mesmo padrão básico de dentes.

Portanto, no Cretáceo tardio, os três grupos de mamíferos modernos estavam estabelecidos: monotremados, marsupiais e placentários. Os placentários parecem ter surgido na Ásia Oriental e espalhado-se para as Américas até o final do Cretáceo. No Cretáceo mais recente, os placentários e os marsupiais começaram a se diversificar um pouco, e após a extinção dos dinossauros, no Paleoceno, essa diversificação acelerou. Por exemplo, no meio do Paleoceno, os fósseis de placentários incluem um animal muito primitivo semelhante a um primata (Purgatorius - conhecido apenas por um dente, embora possa na verdade ser um ungulado primitivo), uma mandíbula herbívora com molares que têm superfícies superiores mais planas para melhor moagem (Protungulatum, provavelmente um ungulado primitivo) e um insetívoro (Paranyctoides).

A decisão sobre qual foi o primeiro mamífero é em certa medida subjetiva. Estamos aplicando um sistema de classificação inflexível a uma série gradativa. O que aconteceu foi que um grupo intermediário evoluiu dos répteis "verdadeiros", que gradualmente adquiriram características mamíferas até que se chegou a um ponto onde artificialmente traçamos uma linha entre répteis e mamíferos. Por exemplo, Pachygenulus e Kayentatherium são ambos muito mais semelhantes a mamíferos do que a répteis, mas ambos são chamados de "répteis".

Transição de répteis diápsidos para aves

No meados do século XIX, esta era uma das lacunas mais significativas na evolução dos fósseis de vertebrados. Não se conheciam fósseis transicionais nenhuns, e os dois grupos pareciam imensamente diferentes. Depois, a descoberta emocionante do Archeopteryx em 1861 mostrou claramente que os dois grupos estavam, de facto, relacionados. Desde então, foram encontrados alguns outros elos entre répteis e aves. No entanto, no geral, esta é ainda uma transição lacunar, consistindo numa série de grande escala de fósseis de "primos". Não incluí o Mononychus (já que parece ser um cavador, não um voador, bem afastado da linha para as aves modernas). Veja Feduccia (1980) e Rayner (1989) para mais discussão sobre a evolução do voo, e o excelente FAQ sobre o Archeopteryx de Chris Nedin para mais informações sobre esse bicho.

• Coelophysis (Triássico tardio) -- Um dos primeiros dinossauros terópodes. Os terópodes em geral apresentam afinidades esqueléticas gerais claras com as aves (patas longas, ossos ocos, pé com 3 dedos na frente e 1 dedo reverso atrás, ílio longo). Os terópodes do Jurássico, como Compsognathus, são particularmente semelhantes às aves.
• Deinonychus, Oviraptor e outros terópodes avançados (Jurássico tardio, Cretáceo) -- Terópodes avançados predadores bípedes, maiores, com características esqueléticas mais semelhantes às aves: carpo semilunar, esterno ósseo, braços longos, púbis reverso. Claramente corredores, embora não voadores. Esses terópodes avançados até tinham clavículas, às vezes fundidas como nas aves. Clark (1992) diz: "A semelhança detalhada entre as aves e os dinossauros terópodes como Deinonychus é tão marcante e tão pervasiva ao longo do esqueleto que é necessário um considerável esforço de argumentação especial para chegar a qualquer conclusão diferente da de que o grupo-irmão das aves entre os fósseis é um dos vários dinossauros terópodes." Os fósseis particulares listados aqui, no entanto, não são diretamente ancestrais, pois ocorrem após o Archeopteryx.
• Lisboasaurus estesi & outros "dinossauros-aves troodontídeos" (Jurássico médio) -- Um réptil terópode semelhante a uma ave com dentes muito semelhantes aos de aves (ou seja, dentes muito semelhantes aos das primeiras aves dentadas, já que as aves modernas não têm dentes). Estes realmente poderiam ser ancestrais.

GAP: O ancestral réptil exato de Archeopteryx, e o primeiro desenvolvimento das penas, são desconhecidos. A evolução inicial das aves parece ter envolvido pequenos escaladores de floresta e depois pequenos voadores de floresta, ambos os quais são garantidos para deixar registros fósseis muito ruins (pequeno animal + solo ácido de floresta = sem restos). Archeopteryx em si é realmente o melhor que poderíamos pedir: vários espécimes têm excelentes impressões de penas, está claramente relacionado tanto a répteis quanto a aves, e claramente mostra que a transição é viável.

• Um possível ancestral de Archeopteryx é Protoavis (Triássico, ~225 Ma) -- Um fóssil altamente controverso que pode ou não ser um pássaro extremamente antigo. Infelizmente, não foi recuperado o suficiente do fóssil para determinar se está definitivamente relacionado aos pássaros.
• Archeopteryx lithographica (Jurássico Superior, 150 Ma) -- Os vários espécimes conhecidos deste fóssil dignamente famoso mostram um mosaico de características reptilianas e avianas, com as características reptilianas predominando. O crânio e o esqueleto são basicamente reptilianos (crânio, dentes, vértebras, esterno, costelas, pélvis, cauda, dedos, garras, ossos geralmente não fundidos). As características de pássaro são limitadas a uma fúrcula aviana (osso do peito, para fixação dos músculos de voo; lembre-se de que pelo menos alguns dinossauros também tinham isso), antebraços modificados e -- o verdadeiro golpe -- penas de voo inconfundíveis que produzem sustentação. Archeopteryx provavelmente podia bater as asas de árvore em árvore, mas não podia decolar do chão, pois carecia de um esterno com crista para grandes músculos de voo e tinha um ombro fraco comparado aos pássaros modernos. Talvez não tenha sido o ancestral direto dos pássaros modernos. (Wellnhofer, 1993)
• Sinornis santensis ("pássaro chinês", Cretáceo inferior, 138 Ma) -- Um pequeno pássaro primitivo recentemente encontrado. Características de pássaro: tronco curto, garras nos dedos, ombros especializados para voo, ossos de penas de voo mais fortes, pulso dobrando firmemente, mão curta. (Essas características o tornam um voador muito melhor que Archeopteryx.) Características reptilianas: dentes, costelas do estômago, ossos da mão não fundidos, pélvis não fundida com formato reptiliano. (Essas características reptilianas remanescentes não teriam interferido no voo.) Características intermediárias: metatarsais parcialmente fundidos, crista esternal de tamanho médio, cauda de tamanho médio (8 vértebras) com pigóstilo fundido na ponta. (Sereno & Rao, 1992).
• "Pássaro de Las Hoyas" ou "pássaro espanhol" [ainda não nomeado; Cretáceo inferior, 131 Ma) -- Outro "pequeno voador de floresta" recentemente encontrado. Ainda possui pélvis e pernas reptilianas, com ombro semelhante ao de pássaros. A cauda é de tamanho médio com ponta fundida. Um fóssil de uma pena foi encontrado com o pássaro de Las Hoyas, indicando homeotermia. (Sanz et al., 1992)
• Ambiortus dementjevi (Cretáceo inferior, 125 Ma) -- O terceiro "pequeno voador de floresta" conhecido, encontrado em 1985. Fóssil muito fragmentário.
• Hesperornis, Ichthyornis e outros pássaros mergulhadores do Cretáceo -- Esta linhagem de pássaros tornou-se especializada para mergulho, como os cormorantes modernos. Como viviam ao longo de costas de água salgada, muitos fósseis são conhecidos. O esqueleto foi ainda mais modificado para o voo (fusão dos ossos da pélvis, fusão dos ossos da mão, cauda curta e fundida). Ainda possuíam dentes verdadeiros encaixados, uma característica reptiliana.

[Nota: um estudo clássico sobre embriões de galinha mostrou que os bicos das galinhas podem ser induzidos a desenvolver dentes, indicando que as galinhas (e talvez outras aves modernas) ainda retêm os genes para a formação de dentes. Também note que dados moleculares mostram que os crocodilos são os parentes vivos mais próximos das aves.]

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