Parte 2A

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Parte 2C

Lagomorfos

• Barunlestes (veja acima) O possível ancestral asiático de roedores/lagomorfos.
• Mimotoma (Paleoceno) -- Um animal semelhante a um coelho, similar a Barunlestes, mas com fórmula dental de coelho, alterações nos ossos faciais e apenas uma camada de esmalte nos incisivos (diferente dos roedores). Como os coelhos, possuía dois incisivos superiores, mas o segundo incisivo ainda era grande e funcional, enquanto em coelhos modernos é minúsculo. Chuankuei-Li et al. (1987; também veja Szalay et al., 1993) acreditam que este é o ancestral real de Mimolagus, a seguir.
• Mimolagus (Eoceno tardio) -- Apresenta vários caracteres mais semelhantes aos lagomorfos, como uma camada especial de esmalte, possíveis incisivos superiores duplos e grandes pré-molares.
• Lushilagus (Eoceno médio-tardio) -- Primeiro lagomorfo verdadeiro. Dentes muito semelhantes aos de Mimotoma, e os dentes de coelhos e lebres modernos poderiam facilmente ter se originado desses dentes.
• Depois disso, os primeiros coelhos modernos apareceram no Oligoceno.

Transições conhecidas de espécie para espécie em lagomorfos:

• O lagomorfo do Terciário médio Prolagus apresenta um excelente "clino-crono" (mudança gradual ao longo do tempo), transitando de uma espécie para a seguinte. Gingerich (1977) afirma: "Em Prolagus, um registro fóssil muito completo mostra uma reorganização notável, mas contínua e gradual da morfologia da coroa do pré-molar em uma única linhagem."
• Lundelius et al. (1987) mencionam transições em coelhos do Pleistoceno, particularmente de Nekrolagus para Sylvilagus, e de Pratilepus para Aluralagus. Observe que ambas essas transições atravessam as linhas de gênero. Consulte também o artigo sobre lagomorfos em Chaline (1983). Algumas dessas transições foram consideradas "aparições súbitas" até que os fósseis intermediários fossem estudados, revelando inúmeros indivíduos transicionais.

Condilarcos, os primeiros animais ungulados

• Protungulatum (Cretáceo tardio) -- Transicional entre os primeiros mamíferos placentários e os condilarcos (animais primitivos, pequenos ungulados). Estes primeiros mamíferos pequenos, simples e semelhantes a insetívoros, tinham uma nova característica: seus dentes molares possuíam superfícies de moagem em vez de cúspides simples e pontiagudas. Eles foram os primeiros mamíferos herbívoros. Todas as suas outras características são generalizadas e primitivas – pés plantígrados simples com cinco dedos e garras, todos os dentes presentes (3:1:4:3) sem lacunas, todos os ossos dos membros presentes e não fundidos, rosto pontiagudo, cérebro pequeno e estreito, órbita ocular não fechada.

Dentro de alguns milhões de anos, os condilartros dividiram-se em várias linhagens ligeiramente diferentes, com dentes ligeiramente distintos, como os oxyclaenids (os mais primitivos), triisodontines e phenacodonts (descritos em outras secções). Aquelas primeiras diferenças amplificaram-se com o tempo à medida que as linhagens se afastaram cada vez mais, resultando finalmente em animais tão distintos como as baleias, os tatu e os cavalos. É interessante observar o quão semelhantes eram as primeiras linhagens de condilartros entre si, em contraste com o quão diferentes os seus descendentes acabaram por se tornar, lentamente. Os paleontólogos acreditam que este é um exemplo clássico de como surgem os «taxa superiores», como as famílias e as ordens.

Carroll afirma (1988, p.505): "No caso dos cetáceos [baleias] e dos perissodáctilos [cavalos, etc.], sua origem entre os condilarcos foi claramente documentada....Se, como parece provável, for eventualmente possível rastrear a ancestralidade da maioria dos mamíferos placentários até o Paleoceno inicial, ou até mesmo o Cretáceo mais recente, as diferenças entre as formas ancestrais mais antigas serão muito pequenas -- potencialmente não mais do que aquelas que distinguem espécies ou mesmo populações dentro de espécies. A origem das ordens tornará-se sinônimo da origem das espécies ou de subespécies geográficas. De fato, este padrão é o que se esperaria a partir da nossa compreensão da evolução remontando a Darwin. As forças seletivas relacionadas à origem dos grandes grupos seriam vistas como não diferentes daquelas que levam à adaptação a ambientes e modos de vida muito ligeiramente diferentes. Com base em uma melhor compreensão da anatomia e das relações dos ungulados mais antigos, podemos ver que a origem dos Cetacea e dos perissodáctilos resultou não de diferenças maiores em sua anatomia e modos de vida, mas de diferenças ligeiras em sua dieta e modo de locomoção, como refletido no padrão das cúspides dentárias e nos detalhes dos ossos do carpo e do tarso." (p. 505)

Transições entre espécies entre os condilártios:

• O mamífero fóssil mais comum do Eoceno inferior é um pequeno condilarco primitivo com aparência de texugo chamado Hyopsodus. Sabia-se anteriormente que muitas espécies muito diferentes de Hyopsodus foram encontradas em diferentes locais, com (por exemplo) tamanhos de dentes muito diferentes. Em 1976, Gingerich analisou o tamanho dos dentes de todos os fósseis conhecidos de Hyopsodus que podiam ser datados de forma confiável e independente. Ele descobriu que "o padrão de mudança no tamanho dos dentes que emerge é uma de mudança gradual contínua entre linhagens, com divergência gradual seguindo a separação de novas linhagens irmãs." Quando o tamanho dos dentes é plotado contra o tempo, mostra a única linhagem se dividindo suavemente em quatro linhagens descendentes. (Esta foi uma das primeiras estudos detalhados e extensos de especiação.)
• Até 1985, Gingerich tinha muitos mais espécimes de Hyopsodus e de várias outras linhagens de condilarcos do Eoceno, como Haplomylus. Por exemplo: "Haplomylus speirianus ... gradualmente tornou-se maior ao longo do tempo, dando origem finalmente a uma nova espécie Haplomylus scottianus... Hyopsodus latidens também tornou-se maior e depois menor, dando origem finalmente a uma espécie ainda menor, Hyopsodus simplex." Essas análises basearam-se em centenas de novos espécimes (505 para Haplomylus e 869 para Hyopsodus) da Bacia de Clark's Fork em Wyoming. Note, no entanto, que várias outras espécies da mesma época mostraram estase (particularmente Ectocion, que foi anteriormente relatado como mostrando mudança, mas na verdade permaneceu muito o mesmo), e que nem todas as transições de espécies estão documentadas. Portanto, transições nem sempre são encontradas. Mas às vezes elas são encontradas.

Cetáceos (baleias, golfinhos)

Há apenas alguns anos, ainda havia uma grande lacuna no registro fóssil dos cetáceos. Pensava-se que eles surgiram de mesônquidos terrestres que gradualmente perderam as pernas traseiras e se tornaram aquáticos. A teoria evolutiva previa que eles devem ter passado por uma fase em que eram parcialmente aquáticos, mas ainda possuíam pernas traseiras, porém não havia fósseis intermediários conhecidos. Uma série de descobertas recentes da Índia e do Paquistão (as margens do antigo Mar de Tétis) preencheram praticamente essa lacuna. Ainda não há transições conhecidas entre espécies e a "cadeia de gêneros" não está completa, mas agora temos uma linhagem parcial e, como esperado, os novos fósseis de baleias possuem pernas, exatamente como previsto. (para discussões ver Berta, 1994; Gingerich et al. 1990; Thewissen et al. 1994; revista Discover, jan. 1995; Gould 1994)

• Eoconodon ou arctocionídeos triisodontinos similares (Paleoceno inicial) Condilarcos pouco especializados bastante similares aos condilarcos oxiclênidos iniciais, mas com dentes caninos fortes (mostrando primeiras tendências onívoras), dentes molares achatados para triturar e garras achatadas em vez de unhas.
• Microclaenodon (Paleoceno médio) -- Um gênero transicional intermediário entre Eoconodon e os mesoníquidos, com dentes molares se reorganizando de inúmeras maneiras para parecerem pré-molares. Adaptado mais para a carnice.
• Dissacus (Paleoceno médio) -- Um mesoníquido (animal onívoro do Paleoceno pouco especializado) com molares mais parecidos com pré-molares e várias outras mudanças dentárias. Ainda tinha 5 dedos no pé e uma postura primitiva plantigrada.
• Hapalodectes ou um mesoníquido muito similar (Eoceno inicial, cerca de 55 Ma) -- Um pequeno mesoníquido com molares de corte muito estreitos, uma arca zigomática distintamente formada e áreas vascularizadas peculiares entre os molares. Provavelmente um animal corredor que poderia nadar remando os pés. O próprio Hapalodectes pode ser apenas muito tardio para ser o ancestral da baleia, mas provavelmente era um parente próximo do ancestral da baleia. Carroll (1988) diz: "Os crânios das baleias do Eoceno apresentam semelhanças inconfundíveis com os de mamíferos terrestres primitivos do Cenozóico inicial. Os gêneros [de baleia] iniciais mantêm um número de dentes primitivo com incisivos, caninos, pré-molares e dentes molares multirradiculares distintos. Embora o focinho seja alongado, a forma do crânio assemelha-se à dos mesoníquidos, especialmente Hapalodectes...."
• Pakicetus (Eoceno inicial-médio, 52 Ma) -- A baleia fóssil mais antiga conhecida. Mesmas características cranianas que Hapalodectes, ainda com um ouvido muito terrestre (membrana timpânica, sem proteção contra mudanças de pressão, sem boa localização sonora subaquática) e, portanto, claramente não um mergulhador profundo. Os molares ainda têm cúspides muito semelhantes aos mesoníquidos, mas outros dentes são como os de baleias posteriores. As narinas ainda estão na frente da cabeça (sem espiráculo). Cristas cranianas semelhantes a baleias e mandíbulas alongadas. Membros desconhecidos. Cerca de 2,5 m de comprimento. Este crânio foi encontrado com fósseis terrestres e pode ter sido anfíbio, como um hipopótamo.
• Ambulocetus natans (Eoceno inicial-médio, 50 Ma) -- Uma baleia inicial recentemente descoberta, com o suficiente dos membros e vértebras preservado para ver como as baleias iniciais se moviam em terra e na água. Esta baleia tinha quatro pernas! As pernas dianteiras eram curtas e grossas. As pernas traseiras eram curtas, mas bem desenvolvidas, com enormes pés largos que se projetavam para trás como nadadeiras caudais. Não tinha verdadeiras nadadeiras caudais, apenas uma cauda longa e simples. Tamanho de um leão-marinho. Ainda tinha um focinho longo sem espiráculo. Provavelmente caminhava em terra como um leão-marinho e nadava com um método de direção de foca/ondatra usando os pés dianteiros e propulsão com os pés traseiros. Então, como previsto, essas baleias iniciais eram muito semelhantes aos leões-marinhos modernos -- podiam nadar, mas também ainda podiam caminhar em terra. (Thewissen et al., 1994)
• Rodhocetus (Eoceno médio, 46 Ma) -- Outra descoberta fóssil de baleia muito recente (1993). Tinha pernas traseiras um terço menores que as de A. natans. Provavelmente ainda podia "andar cambaleando" um pouco em terra, mas por agora já tinha uma cauda poderosa (indicada por vértebras caudais massivas) e provavelmente podia ficar no mar por longos períodos. As narinas haviam se movido um pouco para trás da ponta do focinho.
• Basilosaurus isis, Protocetes, Indocetus ramani e baleias similares de pernas pequenas do Eoceno médio-final (45-42 Ma) -- Após Rodhocetus vieram várias baleias que ainda tinham pernas traseiras, mas não podiam mais andar nelas. Por exemplo, B. isis (42 Ma) tinha pés traseiros com 3 dedos e um minúsculo remanescente do 2º dedo (o dedo grande está totalmente ausente). As pernas eram pequenas e provavelmente inúteis para locomoção, mas eram especializadas para balançar para frente em uma posição de sela trancada -- provavelmente uma ajuda para a cópula para esta baleia de corpo longo e serpentina. B. isis pode ter sido um "primo" das baleias modernas, não diretamente ancestral. Outra descoberta recente é Protocetes, uma baleia ligeiramente mais avançada do Eoceno final. Era de cerca de 3m de comprimento (tamanho de golfinho) e ainda tinha dentição primitiva, narinas na ponta do focinho e um grande pélvis anexado à coluna; membros desconhecidos. Finalmente, Indocetus é conhecido apenas de restos fragmentários, mas estes incluem uma tíbia. Essas baleias de pernas do Eoceno final ainda tinham dentes semelhantes aos mesoníquidos e, de fato, alguns dos fósseis de baleia foram inicialmente mal identificados como mesoníquidos quando apenas os dentes foram encontrados. (Veja Gingerich et al. (1990) para mais informações sobre B. isis.)
• Prozeuglodon (Eoceno final, 40 Ma) Outra baleia recentemente descoberta, encontrada em 1989. Tinha quase perdido as pernas traseiras, mas não totalmente: ainda carregava um par de pernas traseiras vestigiais de 6 polegadas em seu corpo de 15 pés.
• Eocetus e "baleias archeocetes" similares do Eoceno final Essas baleias mais avançadas perderam inteiramente suas pernas traseiras, mas mantêm um crânio e dentes de "baleia primitiva", com narinas não fundidas. Cresceram para um tamanho corporal maior (até 25m no final do Eoceno), tinham um corpo alongado e hidrodinâmico, nadadeiras e uma nadadeira caudal cartilaginosa. O ouvido foi modificado para ouvir subaquaticamente. Note que esta etapa de adaptação aquática foi atingida cerca de 15 milhões de anos após os primeiros mesoníquidos terrestres.
• Dorudon intermedius -- uma baleia do Eoceno final provavelmente ancestral às baleias modernas.

No Oligoceno, as baleias se dividiram em duas linhagens:

1. Baleias dentadas:
   • Agorophius (Oligoceno tardio) -- Crânio parcialmente telescópico, mas os dentes da face ainda enraizados. Intermediário de muitas formas entre os arqueocetos e as baleias dentadas posteriores.
   • Prosqualodon (Oligoceno tardio) -- Crânio totalmente telescópico com narinas no topo (fenda). Dentes da face aumentaram em número mas ainda possuem cúspides antigas. Provavelmente ancestral para a maioria das baleias dentadas posteriores (possivelmente exceto as baleias-azuis?)
   • Kentriodon (Mioceno médio) -- Crânio telescópico, ainda simétrico. Radiou no Mioceno tardio para os golfinhos modernos e pequenas baleias dentadas com crânios assimétricos.
2. Baleias de barbatana (sem dentes):
   • Aetiocetus (Oligoceno tardio) -- A baleia mysticete mais primitiva conhecida e provavelmente o grupo tronco de todas as baleias de barbatana posteriores. Desenvolveu articulação mandibular solta no estilo mysticete e seios aéreos, mas ainda possuía todos os seus dentes. Posteriormente,
   • Mesocetus (Mioceno médio) perdeu os dentes.
   • As baleias de barbatana modernas apareceram pela primeira vez no Mioceno tardio.

Perissodáctilos (cavalos, tapires, rinocerontes)

Aqui chegamos à linhagem geral mais famosa de todas, a sequência do cavalo. Foi a primeira tal linhagem a ser descoberta, no final do século XIX, e por isso se tornou a mais famosa. Existe um boato estranho a circular nos círculos criacionistas de que a sequência do cavalo é de alguma forma suspeita ou desatualizada. Não é assim; é uma sequência muito boa que se tornou apenas mais detalhada e completa ao longo dos anos, mudando principalmente pela adição de grandes ramos laterais. Como estes vários paleontólogos disseram recentemente: "O extenso registro fóssil da família Equidae fornece um excelente exemplo de mudança evolutiva de longo prazo e grande escala." (Colbert, 1988) "O registro fóssil [dos cavalos] fornece uma história clara de descendência com mudança por quase 50 milhões de anos, e sabemos muito sobre os ancestrais dos cavalos modernos." (Evander, em Prothero & Schoch 1989, p. 125) "Todas as mudanças morfológicas na história da família Equidae podem ser explicadas pela teoria neodarwiniana da microevolução: variação genética, seleção natural, deriva genética e especiação." (Futuyma, 1986, p.409) "...os cavalos fósseis fornecem, de fato, evidências convincentes em apoio à teoria evolutiva." (MacFadden, 1988)

Então, aqui está o resumo da sequência do cavalo. Para mais informações, veja o FAQ sobre a Evolução do Cavalo.

• Loxolophus (Paleoceno inicial) -- Um condilarco primitivo com molares de coroa relativamente baixa, provavelmente ancestral dos condilarcos fenacodontídeos.
• Tetraclaenodon (Paleoceno médio) -- Um condilarco do Paleoceno mais avançado da família fenacodontídea e quase certamente ancestral de todos os perissodáctilos (uma ordem diferente). Membros longos, mas não especializados; cinco dedos em cada pé (#1 e #5 menores). Punho ligeiramente mais eficiente.

GAP: Existem quase nenhum fóssil de perissodáctilos conhecido do Paleoceno tardio. Na verdade, é uma lacuna pequena; é apenas perceptível porque o registro de perissodáctilos é, de outra forma, muito completo. Descobertas recentes tornaram claro que os primeiros perissodáctilos surgiram na Ásia (um continente pouco estudado), então esperamos que as novas buscas por fósseis em andamento na Ásia preencham essa pequena, mas frustrante, lacuna. A primeira pista já chegou:

• Radinskya yupingae (Paleoceno tardio, China) -- Um condilarco semelhante a perissodáctilo recém-descoberto. (McKenna et al., em Prothero & Schoch, 1989.)
• Hyracotherium (Eoceno inicial, cerca de 55 Ma; anteriormente "Eohippus") -- O famoso "cavalo da aurora", um pequeno perissodáctilo canino, com costas arqueadas, pescoço curto, dentes onívoros e focinho curto. 4 dedos na frente e 3 atrás. Comparado a Tetraclaenodon, possui dedos mais longos, ossos do tornozelo entrelaçados e cúspides dentárias ligeiramente diferentes. Provavelmente evoluiu de Tetra. há cerca de 4-5 milhões de anos, talvez através de uma espécie asiática como Radinskya. Note que Hyrac. diferia de outros perissodáctilos iniciais (como ancestrais de tapir/rinoceronte) apenas por pequenas mudanças nas cúspides dentárias e no tamanho corporal.
• Hyracotherium vassacciense (Eoceno inicial) -- A espécie particular que provavelmente deu origem aos équidos.
• Orohippus (Eoceno médio, ~50 Ma) -- Pequeno, com 4/3 dedos, cristas dentárias em desenvolvimento para navegador.
• Epihippus (Eoceno tardio, ~45 Ma) -- Pequeno, com 4/3 dedos, boas cristas dentárias, navegador.
• Epihippus (Duchesnehippus) -- Um subgênero posterior com dentes semelhantes aos de Mesohippus.
• Mesohippus celer (Eoceno final, 40 Ma) -- Tridáctilo em todos os pés, navegador, ligeiramente maior.
• Mesohippus westoni (Oligoceno inicial) -- Uma espécie ligeiramente posterior e mais avançada.
• Miohippus assiniboiensis (Oligoceno médio) -- Esta espécie separou-se do Mesohippus inicial através de evolução cladogenética, após o qual Miohippus e Mesohippus sobrepujaram-se pelos próximos 4 milhões de anos. Distintamente maior, crânio ligeiramente mais longo, fossa facial mais profunda e expandida, articulação do tornozelo sutilmente diferente, crista extra variável nos dentes superiores da bochecha. No Mioceno inicial (24 My), o Miohippus começou a especiar rapidamente. As gramíneas haviam evoluído recentemente, & os dentes começaram a mudar em conformidade. Pernas, etc., começaram a mudar para corrida rápida.
• Kalobatippus (Oligoceno tardio) -- Navegador tridáctilo com pé intermediário entre Mio. & Para.
• Parahippus (Mioceno inicial, 23 Ma) -- Navegador/pastor tridáctilo, desenvolvendo "pé elástico". Estabelecimento permanente da crista extra que era tão variável no Miohippus. Cristas dentárias mais fortes & coroas dentárias ligeiramente mais altas.
• 'Parahippus' leonensis (Mioceno médio, ~20 Ma) -- Navegador/pastor tridáctilo com ênfase no pastor. Desenvolvimento de pé elástico & dentes de coroa alta.
• 'Merychippus' gunteri (Mioceno médio, ~18 Ma) -- Pastor tridáctilo, totalmente com pé elástico e dentes de coroa alta.
• Merychippus primus (Mioceno médio, ~17 Ma) -- Ligeiramente mais avançado.
• Espécies de Merychippus do Mioceno médio-tardio (16-15 Ma) -- Pastores tridáctilos, com pé elástico, tamanho de um pônei pequeno. Diversificaram-se em todas as nichos de pastores disponíveis, dando origem a pelo menos 19 pastores tridáctilos bem-sucedidos. Dedos laterais de tamanhos variados, muito pequenos em algumas linhagens. Desenvolve-se o casco equino, ossos das pernas fundem-se. Dentes totalmente de coroa alta com cimento espesso & mesmas cristas que o Parahippus. A linhagem que eventualmente produziu Equus desenvolveu-se da seguinte forma: M. primus, M. sejunctus, M. isonesus (estas duas últimas ainda tinham uma mistura de características primitivas, hiparion e equinas), M. intermontanus, M. stylodontus, M. carrizoensis. Estas duas últimas pareciam bastante equinas, com dedos laterais bastante pequenos, e deram origem a um conjunto de cavalos tridáctilos e monodáctilos maiores conhecidos como os "equinos verdadeiros". Cristalino, certo?

PEQUENO ESPAÇO: Não se sabe qual espécie de Merychippus (stylodontus? carrizoensis?) deu origem à primeira espécie de Dinohippus (Evander, em Prothero & S 1988).

• Dinohippus (Mioceno tardio, 12 Ma) -- Um um-dedilhado grama, com pés de mola. Pés, dentes e crânio muito equinos, com dentes mais retos e fósseis menores. O primeiro foi D. spectans, seguido por D. interpolatus e D. leidyanus. Uma espécie ligeiramente posterior foi D. mexicanus, com dentes ainda mais retos e fósseis ainda menores.
• Equus (Plesippus), também chamado de grupo "E. simplicidens" (Plioceno, ~4 My) -- Três espécies estreitamente relacionadas de grama de um dedo com pés de mola e coroa alta. Sem fósseis e dentes muito retos. Tamanho de pônei, corpo totalmente "equino" -- coluna rígida, pescoço longo, pernas longas, ossos das pernas fundidos sem rotação, nariz longo, focinho flexível, mandíbula profunda. O cérebro era um pouco maior do que no Dinohippus inicial. Ainda possuía algumas características primitivas, como dentes simples e ligeiros fósseis faciais, que as espécies posteriores de Equus perderam. Essas espécies de "Equus simples" rapidamente se diversificaram em pelo menos 12 novas espécies em 4 grupos diferentes. Durante as primeiras grandes glaciações do Plioceno tardio (2,6 Ma), certas espécies de Equus cruzaram para o Velho Mundo. Mundialmente, Equus assumiu a nicho de "grande corredor de planície com grama grossa".
• Equus (Hippotigris) (Pleistoceno) -- Subgênero de zebras modernas de um dedo com pés de mola e grama.
• Equus (Equus) (Pleistoceno) -- Subgênero de cavalos e burros modernos de um dedo com pés de mola e grama. [nota: muito raramente um cavalo nasce com pequenos dedos laterais, indicando que alguns cavalos retêm os genes para dedos laterais.]

• Loxolophus, ver acima
• Tetraclaenodon, ver acima
• Homagalax (início do Eoceno) -- Muito semelhante ao seu gênero irmão Hyracotherium, mas possuía lófos transversais nos dentes. Note que esses primeiros perissodáctilos diferiam apenas em detalhes sutis dos dentes.
• Heptodon (final do Eoceno inicial) -- Um pequeno tapiroide inicial mostrando uma mudança adicional no cúspide do dente. Dividiu-se em duas linhagens:
  1. Helaletes (Eoceno médio) que possuía um focinho curto, depois Prototapir (Oligoceno final), muito parecido com os tapirodes modernos, mas sem um focinho tão flexível, depois Miotapirus (início do Mioceno), um tapiro quase moderno com focinho flexível, depois Tapirus (Plioceno), o tapiro moderno.
  2. Hyrachyus (Eoceno final), um tapiroide com função de corte aumentada em seus dentes. Levou aos híracodontídeos do Eoceno final, como Hyracodon (rinocerontes-tapirodes, ou "rinocerontes corredores") que mostram um desenvolvimento crescente de dentes de coroa alta e tamanho corporal maior. Eles levaram ao Caenopus (início do Oligoceno), um grande rinoceronte generalizado sem chifres que levou aos modernos rinocerontes chifrados do Mioceno & Plioceno. Nossos gêneros vivos aparecem pela primeira vez no Plioceno, há cerca de 4 Ma.

Transições entre espécies:

• Cavalos: Gingerich (1980) documentou a especiação de Hyracotherium grangeri para H. aemulor. Prothero & Schoch (1989) mencionam alguns fósseis intermediários que ligam o Orohippus tardio ao Mesohippus celer. MacFadden (1985) documentou numerosas transições suaves entre os cavalos de três dedos, particularmente entre o Merychippus e os vários hiparions. Hulbert (em Prothero & Schoch, 1989) mostrou que o Dinohippus se gradua suavemente no Equus através de sucessivas camadas do Plioceno. Simpson (1961) descreve a perda gradual dos dedos laterais no Pliohippus através de 3 sucessivas camadas do início do Plioceno.
• Rinocerontes: Wood (1954) disse sobre os fósseis de rinoceronte "sempre que temos evidência paleontológica positiva, a imagem é do gradualismo mais extremo" (citado em Gingerich, 1977), e Kurten (1968) descreve uma transição suave entre as espécies de Dicerorhinus.

Elefantes

• Minchenella ou um condilarco similar (Paleoceno tardio) -- Conhecido apenas por mandíbulas inferiores. Possui uma prateleira ampliada distintiva no terceiro molar. O ancestral mais plausível dos embrítopodos & anthracobúnidos.
• Phenacolophus (Paleoceno tardio ou Eoceno inicial) -- Um embrítopodo inicial (muito antigo, condilarcos ligeiramente semelhantes a elefantes), considerado o grupo tronco de todos os elefantes.
• Pilgrimella (Eoceno inicial) -- Um anthracobúnido (inicial proto-elefante condilarco), com cúspides molares massivas alinhadas em duas cristas transversais.
• Espécie não nomeada de proto-elefante (Eoceno inicial) -- Descoberta recentemente na Argélia. Possuía incisivos superiores ligeiramente ampliados (o início dos presos), e várias reduções dentárias. Ainda possuía molares "normais" em vez dos estranhos molares multicamadas dos elefantes modernos. Possuía a testa alta e ossos cranianos pneumatizados de elefantes posteriores, e era claramente um animal de ossos pesados e lento. Apenas um metro de altura.
• Moeritherium, Numidotherium, Barytherium (Eoceno inicial-médio) -- Um grupo de três elefantes muito iniciais semelhantes. Não está claro qual dos três veio primeiro. Tamanho de porco com pernas robustas, pés amplos espalhados e cascos planos. Rosto elefantino com o olho posicionado muito à frente & uma mandíbula muito profunda. Incisivos segundos ampliados em presos curtos, na mandíbula superior e inferior; pequenos incisivos primeiros ainda presentes; perda de alguns dentes. Sem tromba.
• Paleomastodon, Phiomia (Oligoceno inicial) -- Os primeiros "mastodontes", animais de tamanho médio com tromba, mandíbulas inferiores longas, e presos superiores e inferiores curtos. Perderam incisivos primeiros e caninos. Os molares ainda possuem cúspides arredondadas pesadas, com bandas de esmalte tornando-se irregulares. Phiomia podia chegar a oito pés de altura.

GAP: Aqui está a lacuna do Oligoceno novamente. Nenhum fóssil de elefante por vários milhões de anos.

• Gomphotherium (início do Mioceno) -- Basicamente uma versão ampliada de Phiomia, com faixas de esmalte dentário tornando-se muito irregulares. Duas longas fileiras de cúspides nos dentes tornaram-se cristas transversais quando desgastadas. Originou várias famílias de parentes de elefantes que se espalharam por todo o mundo. A partir daqui, as linhagens de elefantes são conhecidas ao nível das espécies.
• A linhagem do mastodonte separou-se aqui, tornando-se mais adaptada a um nicho de navegador florestal, passando por Miomastodon (Mioceno) e Pliomastodon (Plioceno), até Mastodon (ou "Mammut", Pleistoceno).

Entretanto, a linhagem do elefante tornou-se ainda maior, adaptando-se a um nicho de herbívoro de savana/estepe:

• Stegotetrabelodon (Mioceno tardio) -- Um dos primeiros dos "verdadeiros" elefantes, mas ainda possuía duas longas fileiras de cristas transversais, pré-molares funcionais e presas inferiores. Outros gêneros do Mioceno inicial mostram compressão das cúspides dos molares em placas (uma característica moderna), com exatamente o mesmo número de placas que havia cúspides. Os molares começam a erupcionar da frente para trás, movendo-se efetivamente para frente na mandíbula ao longo da vida.
• Primelephas (Mioceno mais recente) -- A mandíbula inferior curta faz com que pareça um elefante agora. Redução e perda de pré-molares. Muitas placas nos molares agora; estamos agora no sistema bizarro dos elefantes modernos de um enorme molar multicamadas sendo funcional por vez, movendo-se para frente na mandíbula.
• Primelephas gomphotheroides (Plioceno médio) -- Uma espécie posterior que se dividiu em três linhagens, Loxodonta, Elephas e Mammuthus:
  1. Loxodonta adaurora (5 Ma). Dá origem ao elefante africano moderno Loxodonta africana por volta de 3,5 Ma.
  2. Elephas ekorensis (5 Ma), um elefante asiático inicial com molares bastante primitivos, claramente derivados diretamente de P. gomphotheroides. Levou diretamente a:
     • Elephas recki, que enviou um ramo lateral, E. hydrusicus, em 3,8 Ma, e depois continuou mudando por conta própria até se tornar E. iolensis.
     • Elephas maximus, o elefante asiático moderno, claramente derivado de
     • E. hysudricus. Surpreendentemente similar a animais jovens de E. hysudricus. Possivelmente um caso de neotenia (em que "novas" características são simplesmente traços juvenis retidos até a idade adulta).
  3. Mammuthus meridionalis, claramente derivado de P. gomphotheroides. Espalhou-se pelo hemisfério norte. Na Europa, levou a M. armeniacus/trogontherii, e depois a M. primigenius. Na América do Norte, levou a M. imperator e depois a M. columbi.

Transições entre espécies entre os elefantes:

• Maglio (1973) estudou elefantes do Pleistoceno com atenção. No geral, Maglio demonstrou que pelo menos 7 das 17 espécies de elefantes do Quaternário surgiram através de transições suaves de anagéneses a partir de seus ancestrais. Por exemplo, ele afirmou que Elephas recki "pode ser rastreado através de uma série progressiva de estágios... Estes estágios se misturam quase imperceptivelmente uns aos outros.... No Pleistoceno tardio, aparece um elefante mais progressivo, que eu mantenho como uma espécie distinta, E. iolensis, apenas por conveniência. Embora, como grupo, o material referido a E. iolensis seja distinto daquele de E. recki, alguns espécimes intermediários são conhecidos, e E. iolensis parece representar um estágio terminal muito progressivo na linhagem específica de E. recki."
• Maglio também documentou transições muito suaves entre três espécies de mamute da Eurásia: Mammuthus meridionalis --> M. armeniacus (ou M. trogontherii) --> M. primigenius.
• Lister (1993) reanalisou dentes de mamute e confirmou o esquema de evolução gradual de Maglio em mamutes europeus, e encontrou evidências de transições graduais nos mamutes da América do Norte também.

Sirenídeos (dugongos e peixes-boi)

GAP: Os ancestrais dos sirenianos não são conhecidos. Não há fósseis semelhantes a sirenianos conhecidos antes do Eoceno.

• Início do Eoceno — fósseis fragmentários de sirenianos conhecidos da Hungria.
• Prorastomus (Eoceno médio) — Um sireniano muito primitivo com uma fórmula dental extremamente primitiva (incluindo o antigo quinto pré-molar que todos os outros mamíferos perderam no Cretáceo! Poderia isso significar que os sirenianos se separaram de todos os outros mamíferos muito cedo?) O crânio é um pouco semelhante ao dos condilarcos. Possuía costelas características de sirenianos. Não foi encontrado o suficiente do resto do esqueleto para saber o quão aquático era.
• Protosiren (Eoceno tardio) — Um sireniano com um esqueleto essencialmente moderno, embora ainda mantivesse a fórmula dental muito primitiva. Provavelmente se dividiu nas duas linhagens sobreviventes:
  1. Dugongos: Eotheroides (Eoceno tardio), com focinho ligeiramente curvado e pequenos pres, ainda com a fórmula dental primitiva. Talvez tenha dado origem ao Halitherium (Oligoceno), um sireniano tipo dugongo com focinho mais curvado e pres mais longos, e depois aos dugongos atuais, com focinho muito curvado e grandes pres.
  2. Manatins: Sirenotherium (Mioceno inicial); Potamosiren (Mioceno tardio), um sireniano tipo manatim com perda de alguns dentes caninos; depois Ribodon (Plioceno inicial), um manatim com reposição contínua de dentes, e depois os manatins atuais.

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