Espécies de Hominídeos
Introdução
The word "hominid" in this website refers to members of the family of humans, Hominidae, which consists of all species on our side of the last common ancestor of humans and living apes. Hominids are included in the superfamily of all apes, the Hominoidea, the members of which are called hominoids. Although the hominid fossil record is far from complete, and the evidence is often fragmentary, there is enough to give a good outline of the evolutionary history of humans.
O tempo da separação entre humanos e grandes símios vivos costumava ser pensado como ocorrido há 15 a 20 milhões de anos, ou até mesmo até 30 ou 40 milhões de anos. Alguns símios ocorridos dentro desse período, como o Ramapithecus, costumavam ser considerados hominídeos e possíveis ancestrais dos humanos. Posteriormente, achados fósseis indicaram que o Ramapithecus estava mais estreitamente relacionado ao orangotango, e novas evidências bioquímicas indicaram que o último ancestral comum dos hominídeos e dos grandes símios ocorreu entre 5 e 10 milhões de anos atrás, e provavelmente no extremo inferior desse intervalo (Lewin 1987). Portanto, o Ramapithecus não é mais considerado um hominídeo.
O campo da ciência que estuda o registro fóssil humano é conhecido como paleoantropologia. É a interseção das disciplinas de paleontologia (o estudo de formas de vida antigas) e antropologia (o estudo dos humanos).
Espécies de Hominídeos
As espécies aqui estão listadas aproximadamente na ordem de aparecimento no registro fóssil (note que essa ordenação não se destina a representar uma sequência evolutiva), exceto que os australopitecinos robustos são mantidos juntos. Cada nome consiste em um nome de gênero (por exemplo, Australopithecus, Homo), que sempre começa com letra maiúscula, e um nome específico (por exemplo, africanus, erectus), que sempre começa com letra minúscula. Dentro do texto, os nomes de gênero são frequentemente omitidos por brevidade. Cada espécie possui um espécie-tipo que foi utilizado para defini-la.
Sahelanthropus tchadensis
This species was named in July 2002 from fossils discovered in Chad
in Central Africa (Brunet et al. 2002, Wood 2002). It is the
espécie mais antiga de hominídeo ou quase hominídeo conhecida, dated at between
6 and 7 million years old. This species is known from a nearly complete cranium nicknamed Toumai, and a number
of fragmentary lower jaws and teeth. The
skull has a very small brain size of approximately 350 cc. It is not
known whether it was bipedal.
S. tchadensis has many primitive apelike features, such
as the small brainsize, along with others, such as the brow ridges and
small canine teeth, which are characteristic of later hominids. This mixture,
along with the fact that it comes from around the time when the hominids are
thought to have diverged from chimpanzees, suggests it is close to the
common ancestor of humans and chimpanzees.
Orrorin tugenensis
This species was named in July 2001 from fossils discovered in western Kenya (Senut et al. 2001). The fossils include fragmentary arm and thigh bones, lower jaws, and teeth and were discovered in deposits that are about 6 million years old. The limb bones are about 1.5 times larger than those of Lucy, and suggest that it was about the size of a female chimpanzee. Its finders have claimed that Orrorin was a human ancestor adapted to both bipedality and tree climbing, and that the australopithecines are an extinct offshoot. Given the fragmentary nature of the remains, other scientists have been skeptical of these claims so far (Aiello and Collard 2001). A later paper (Galik et al. 2004) has found further evidence of bipedality in the fossil femur.Ardipithecus ramidus
Esta espécie foi nomeada Australopithecus ramidus em setembro de 1994 (White et al. 1994; Wood 1994) com base em alguns fósseis fragmentários datados em 4,4 milhões de anos. Um crânio mais completo e um esqueleto parcial foram descobertos no final de 1994 e, com base nesse fóssil, a espécie foi realocada para o gênero Ardipithecus (White et al. 2005). Este fóssil era extremamente frágil, e a escavação, restauração e análise dele levaram 15 anos. Foi publicado em outubro de 2009 e recebeu o apelido 'Ardi'. Ar. ramidus tinha cerca de 120 cm (3'11") de altura e pesava cerca de 50 kg (110 lbs). O crânio e o cérebro são pequenos, aproximadamente do tamanho de um chimpanzé. Era bípede no chão, embora não tão bem adaptado ao bipedalismo quanto os australopitecinos, e quadrúpede nas árvores. Viveu em um ambiente de floresta com manchas de floresta, indicando que o bipedalismo não originou-se em um ambiente de savana.
Um número de fósseis fragmentários descobertos entre 1997 e 2001, e datados de 5,2 a 5,8 milhões de anos, foram originalmente atribuídos a uma nova subespécie, Ardipithecus ramidus kadabba (Haile-Selassie 2001), e posteriormente a uma nova espécie, Ardipithecus kadabba (Haile-Selassie et al. 2004). Um desses fósseis é um osso do pé pertencente a uma criatura bípede, mas é algumas centenas de milhares de anos mais jovem que o resto dos fósseis e, portanto, sua identificação com kadabba não é tão firme quanto a dos outros fósseis.
Australopithecus anamensis
Esta espécie foi nomeada em agosto de 1995 (Leakey et al. 1995). O material consiste em 9 fósseis, encontrados majoritariamente em 1994, em Kanapoi, no Quênia, e 12 fósseis, principalmente dentes encontrados em 1988, em Allia Bay, no Quênia (Leakey et al. 1995). Anamensis existiu entre 4,2 e 3,9 milhões de anos atrás, e apresenta uma mistura de características primitivas no crânio e características avançadas no corpo. Os dentes e as mandíbulas são muito semelhantes aos de macacos fósseis mais antigos. Uma tíbia parcial (o osso maior das duas pernas inferiores) é uma forte evidência de bipedalismo, e um úmero inferior (o osso do braço superior) é extremamente semelhante ao humano. Observe que, embora o crânio e os ossos esqueléticos sejam considerados pertencer à mesma espécie, isso não está confirmado.
Australopithecus afarensis
A. afarensis existiu entre 3,9 e 3,0 milhões de anos atrás. Afarensis tinha um rosto semelhante ao de um macaco, com testa baixa, uma crista óssea sobre os olhos, nariz achatado e sem queixo. Possuíam mandíbulas proeminentes com dentes posteriores grandes. A capacidade craniana variava de aproximadamente 375 a 550 cc. O crânio é semelhante ao de um chimpanzé, exceto pelos dentes mais semelhantes aos humanos. Os dentes caninos são muito menores do que os dos macacos modernos, mas maiores e mais pontiagudos do que os dos humanos, e a forma da mandíbula está entre a forma retangular dos macacos e a forma parabólica dos humanos. No entanto, seu bacia e ossos das pernas se assemelham muito mais aos do homem moderno, e não deixam dúvidas de que eram bípedes (embora adaptados a caminhar em vez de correr (Leakey 1994)). Seus ossos mostram que eram fisicamente muito fortes. As fêmeas eram substancialmente menores que os machos, uma condição conhecida como dimorfismo sexual. A altura variava entre aproximadamente 107 cm (3'6") e 152 cm (5'0"). Os ossos dos dedos das mãos e dos pés são curvos e proporcionalmente mais longos do que nos humanos, mas as mãos são semelhantes às humanas na maioria dos outros detalhes (Johanson e Edey 1981). A maioria dos cientistas considera isso como evidência de que afarensis ainda estava parcialmente adaptado ao escalada em árvores; outros consideram isso um resquício evolutivo.
Kenyanthropus platyops
This species was named in 2001 from um
crânio parcial found in Kenya with
an unusual mixture of features (Leakey et al. 2001). It is aged about
3.5 million years old. The size of the skull is similar to A. afarensis and
A. africanus, and has a large, flat face and small teeth.
Australopithecus africanus
A. africanus existiu entre 3 e 2 milhões de anos atrás. É semelhante ao afarensis, e também era bípede, mas o tamanho do corpo era ligeiramente maior. O tamanho do cérebro pode também ter sido ligeiramente maior, variando entre 420 e 500 cc. Isso é um pouco maior que os cérebros de chimpanzés (apesar de um tamanho corporal similar), mas ainda não avançado nas áreas necessárias para a fala. Os dentes posteriores eram um pouco maiores do que em afarensis. Embora os dentes e as mandíbulas de africanus sejam muito maiores do que os dos humanos, são muito mais semelhantes aos dentes humanos do que aos dos primatas (Johanson e Edey 1981). A forma da mandíbula é agora totalmente parabólica, como a dos humanos, e o tamanho dos dentes caninos foi ainda mais reduzido em comparação com afarensis.
Australopithecus garhi
This species was named in April 1999 (Asfaw et al. 1999). It is known from
um crânio parcial.
The skull differs from previous australopithecine species in the
combination of its features, notably the extremely large size of its
teeth, especially the rear ones, and a primitive skull morphology.
Some nearby skeletal remains may belong to the same species. They show
a humanlike ratio of the humerus and femur, but an apelike ratio of the
lower and upper arm. (Groves 1999; Culotta 1999)
Australopithecus sediba
A. sediba foi descoberto no local de Malapa, na África do Sul, em 2008. Dois esqueletos parciais foram encontrados, de um jovem garoto e uma mulher adulta, datados entre 1,78 e 1,95 milhões de anos atrás (Berger et al. 2010, Balter 2010). É alegado por seus descobridores que é transicional entre A. africanus e Homo e, por ser mais semelhante a Homo do que qualquer outro australopithecino, um possível candidato para o ancestral de Homo. A. sediba era bípede com braços longos adequados para escalar, mas possuía uma série de características semelhantes às humanas no crânio, dentes e pélvis. O crânio do garoto tem um volume de 420 cc, e ambos os fósseis são baixos, cerca de 130 cm (4'3").
Australopithecus afarensis e africanus, assim como as outras espécies acima, são conhecidos como australopitecinos gracís, porque seus crânios e dentes não são tão grandes e fortes quanto os das espécies seguintes, que são conhecidos como os australopitecinos robustos. (Gracil significa "esbelto", e em paleoantropologia é usado como antônimo de "robusto".) Apesar disso, eles ainda eram mais robustos do que os humanos modernos.
Australopithecus aethiopicus
A. aethiopicus existiu entre 2,6 e 2,3 milhões de anos atrás. Esta espécie é conhecida por um espécime principal, o Crânio Negro descoberto por Alan Walker, e por alguns outros espécimes menores que podem pertencer à mesma espécie. Pode ser um ancestral de robustus e boisei, mas possui uma mistura confusa de características primitivas e avançadas. O tamanho do cérebro é muito pequeno, de 410 cc, e partes do crânio, particularmente as porções posteriores, são muito primitivas, assemelhando-se mais a afarensis. Outras características, como a massividade do rosto, das mandíbulas e do único dente encontrado, e a maior crista sagital em qualquer hominídeo conhecido, são mais reminiscentes de A. boisei (Leakey e Lewin 1992). (Uma crista sagital é uma crista óssea no topo do crânio à qual os músculos mastigatórios se fixam.)
Australopithecus robustus
A. robustus tinha um corpo semelhante ao de africanus, mas um crânio e dentes maiores e mais robustos. Existiu entre 2 e 1,5 milhão de anos atrás. O rosto massivo é plano ou côncavo, sem testa e com grandes cristas supraorbitais. Possui dentes frontais relativamente pequenos, mas dentes moedores massivos em uma mandíbula inferior grande. A maioria dos espécimes possui cristas sagitais. Sua dieta seria composta principalmente por alimentos grosseiros e resistentes que exigiam muita mastigação. O tamanho médio do cérebro é de aproximadamente 530 cc. Ossos escavados junto aos esqueletos de robustus indicam que eles podem ter sido usados como ferramentas de escavação.
Australopithecus boisei (era Zinjanthropus
boisei)
A. boisei existiu entre 2,1 e 1,1 milhão de anos atrás. Era semelhante a robustus, mas o rosto e os dentes da face eram ainda mais massivos, alguns molares medindo até 2 cm de largura. O tamanho do cérebro é muito semelhante ao de robustus, cerca de 530 cc. Alguns especialistas consideram boisei e robustus como variantes da mesma espécie.
Australopithecus aethiopicus, robustus e boisei são conhecidos como australopitecinos robustos, porque seus crânios, em particular, são mais robustamente construídos. Eles nunca foram candidatos sérios para serem ancestrais humanos diretos. Muitas autoridades agora classificam-nos no gênero Paranthropus.
Homo habilis
H. habilis, "homem habilidoso", recebeu esse nome devido a evidências de ferramentas encontradas junto aos seus restos. Habilis existiu entre 2,4 e 1,5 milhão de anos atrás. Ele é muito semelhante aos australopitecos de muitas maneiras. O rosto ainda é primitivo, mas projeta-se menos do que em A. africanus. Os dentes posteriores são menores, mas ainda consideravelmente maiores do que nos humanos modernos. O tamanho médio do cérebro, de 650 cc, é consideravelmente maior do que nos australopitecos. O tamanho do cérebro varia entre 500 e 800 cc, sobrepondo-se aos australopitecos na extremidade inferior e a H. erectus na extremidade superior. A forma do cérebro também é mais semelhante à humana. O inchaço da área de Broca, essencial para a fala, é visível em um molde cerebral de um habilis, e indica que ele era possivelmente capaz de fala rudimentar. Habilis é pensado para ter tido cerca de 127 cm (5'0") de altura e cerca de 45 kg (100 lb) de peso, embora as fêmeas possam ter sido menores.
Habilis tem sido uma espécie controversa. Originalmente, alguns cientistas não aceitavam sua validade, acreditando que todos os espécimes de habilis deveriam ser atribuídos a um dos australopitecinos ou a Homo erectus. H. habilis é agora plenamente aceita como uma espécie, mas é amplamente pensado que os espécimes 'habilis' têm uma variação muito ampla para uma única espécie, e que alguns dos espécimes deveriam ser colocados em uma ou mais outras espécies. Uma espécie sugerida que é aceita por muitos cientistas é Homo rudolfensis, que contería fósseis como ER 1470.
Homo georgicus
Esta espécie foi nomeada em 2002 para conter fósseis encontrados em Dmanisi, Geórgia, que parecem intermediários entre H. habilis e H. erectus. Os fósseis têm cerca de 1,8 milhão de anos, consistindo em três crânios parciais e três mandíbulas inferiores. Os tamanhos dos cérebros dos crânios variam de 600 a 780 cc. A altura, estimada a partir de um osso do pé, teria sido de cerca de 1,5 m (4'11"). Um esqueleto parcial também foi descoberto em 2001, mas ainda não há detalhes disponíveis sobre ele. (Vekua et al. 2002, Gabunia et al. 2002)
Homo erectus
H. erectus existiu entre 1,8 milhão e 300.000 anos atrás. Como o habilis, o rosto possui mandíbulas proeminentes com molares grandes, sem queixo, cristas supraorbitais espessas e um crânio longo e baixo, com tamanho cerebral variando entre 750 e 1225 cc. Os espécimes iniciais de erectus têm em média cerca de 900 cc, enquanto os tardios têm uma média de cerca de 1100 cc (Leakey 1994). O esqueleto é mais robusto do que o dos humanos modernos, implicando maior força. As proporções corporais variam; o Turkana Boy é alto e esguio (embora ainda extraordinariamente forte), como os humanos modernos da mesma região, enquanto os poucos ossos de membros encontrados do Peking Man indicam uma constituição mais baixa e robusta. O estudo do esqueleto do Turkana Boy indica que erectus pode ter sido mais eficiente na caminhada do que os humanos modernos, cujos esqueletos tiveram que se adaptar para permitir o nascimento de infantes com cérebros maiores (Willis 1989). Homo habilis e todos os australopitecinos são encontrados apenas na África, mas erectus tinha ampla distribuição e foi encontrado na África, Ásia e Europa. Há evidências de que erectus provavelmente usava fogo, e suas ferramentas de pedra são mais sofisticadas do que as do habilis.
Homo ergaster
Alguns cientistas classificam alguns espécimes africanos de erectus como pertencentes a uma espécie separada, Homo ergaster, que difere dos fósseis asiáticos de H. erectus em alguns detalhes do crânio (por exemplo, as cristas frontais diferem em forma, e o erectus teria um tamanho cerebral maior). Sob este esquema, H. ergaster incluiria fósseis como o menino de Turkana e o ER 3733.
Homo antecessor
Homo antecessor was named in 1977 from fossils found at the Spanish cave site of
Atapuerca, dated to at least 780,000 years ago, making them the oldest confirmed
European hominids. The mid-facial area of antecessor seems very modern, but
other parts of the skull such as the teeth, forehead and browridges are much more
primitive. Many scientists are doubtful about the validity of
antecessor, partly because its definition is based on a juvenile specimen, and
feel it may belong to another species. (Bermudez de Castro et al. 1997; Kunzig
1997, Carbonell et al. 1995)
Homo sapiens (arcaico) (também Homo heidelbergensis)
Formas arcaicas de Homo sapiens aparecem pela primeira vez há cerca de 500.000 anos. O termo abrange um grupo diverso de crânios que apresentam características tanto de Homo erectus quanto de humanos modernos. O tamanho do cérebro é maior que o de erectus e menor que o da maioria dos humanos modernos, com uma média de cerca de 1200 cc, e o crânio é mais arredondado que em erectus. O esqueleto e os dentes são geralmente menos robustos que em erectus, mas mais robustos que em humanos modernos. Muitos ainda possuem grandes cristas supraorbitais e testas e queixadas recuadas. Não há uma linha divisória clara entre o erectus tardio e o sapiens arcaico, e muitos fósseis entre 500.000 e 200.000 anos atrás são difíceis de classificar como um ou outro.
Homo sapiens neanderthalensis (também Homo
neanderthalensis)
O homem neandertal (ou neandertal) existiu entre 230.000 e 30.000 anos atrás. O tamanho médio do cérebro é ligeiramente maior que o dos humanos modernos, cerca de 1450 cc, mas isso provavelmente está correlacionado com sua maior massa corporal. No entanto, a caixa craniana é mais longa e baixa que a dos humanos modernos, com uma proeminência marcada na parte traseira do crânio. Como o erectus, eles tinham uma mandíbula proeminente e uma testa recuada. O queixo era geralmente fraco. A área do meio do rosto também se projeta, uma característica que não é encontrada no erectus ou no sapiens e pode ser uma adaptação ao frio. Existem outras diferenças anatômicas menores em relação aos humanos modernos, sendo as mais incomuns algumas peculiaridades da escápula e do osso púbico na bacia. Os neandertais viviam principalmente em climas frios, e suas proporções corporais são semelhantes às dos povos modernos adaptados ao frio: curtos e robustos, com membros curtos. Os homens tinham em média cerca de 168 cm (5'6") de altura. Seus ossos são grossos e pesados, e apresentam sinais de fortes inserções musculares. Os neandertais seriam extraordinariamente fortes pelos padrões modernos, e seus esqueletos mostram que eles suportaram vidas brutalmente duras. Um grande número de ferramentas e armas foi encontrado, mais avançadas que as do Homo erectus. Os neandertais eram caçadores formidáveis e são o primeiro povo conhecido a ter enterrado seus mortos, sendo o local de sepultamento mais antigo conhecido com cerca de 100.000 anos. Eles são encontrados em toda a Europa e no Oriente Médio. Os neandertais da Europa Ocidental geralmente têm uma forma mais robusta e são às vezes chamados de "neandertais clássicos". Os neandertais encontrados em outros lugares tendem a ser menos excessivamente robustos. (Trinkaus e Shipman 1992; Trinkaus e Howells 1979; Gore 1996)
Homo floresiensis
Homo floresiensis foi descoberto na ilha indonésia de Flores em 2003. Fóssis foram descobertos de vários indivíduos. O fóssil mais completo é de uma fêmea adulta com cerca de 1 metro de altura e um tamanho cerebral de 417cc. Outros fósseis indicam que este era um tamanho normal para floresiensis. Acredita-se que floresiensis seja uma forma anã de Homo erectus - não é incomum que formas anãs de mamíferos grandes evoluam em ilhas. H. floresiensis era totalmente bípede, usava ferramentas de pedra e fogo, e caçava elefantes anões também encontrados na ilha. (Brown et al. 2004, Morwood et al. 2004, Lahr e Foley 2004)
Homo sapiens sapiens (moderno)
As formas modernas de Homo sapiens aparecem pela primeira vez há cerca de 195.000 anos. Os humanos modernos têm um tamanho médio de cérebro de cerca de 1350 cc. A testa sobe abruptamente, as cristas das sobrancelhas são muito pequenas ou, mais comumente, ausentes, o queixo é proeminente e o esqueleto é muito gracil. Há cerca de 40.000 anos, com o aparecimento da cultura Cro-Magnon, os conjuntos de ferramentas começaram a se tornar marcadamente mais sofisticados, utilizando uma variedade mais ampla de matérias-primas, como osso e chifre, e contendo novos instrumentos para fazer roupas, gravuras e esculturas. Obras de arte refinadas, na forma de ferramentas decoradas, contas, gravuras de marfim de humanos e animais, figurinhas de argila, instrumentos musicais e espectaculares pinturas rupestres apareceram nos próximos 20.000 anos. (Leakey 1994)
Mesmo nos últimos 100.000 anos, as tendências de longo prazo para molares menores e redução da robustez podem ser discernidas. O rosto, a mandíbula e os dentes dos humanos do Mesolítico (há cerca de 10.000 anos) são cerca de 10% mais robustos que os nossos. Os humanos do Paleolítico Superior (há cerca de 30.000 anos) são cerca de 20 a 30% mais robustos que a condição moderna na Europa e na Ásia. Estes são considerados humanos modernos, embora por vezes sejam designados por "primitivos". Curiosamente, alguns humanos modernos (australianos aborígenes) têm tamanhos dentários mais típicos de sapiens arcaicos. Os menores tamanhos dentários são encontrados nas áreas onde as técnicas de processamento de alimentos têm sido utilizadas durante o maior tempo. Este é um exemplo provável de seleção natural que ocorreu nos últimos 10.000 anos (Brace 1983).
Cronologia
Este diagrama mostra aproximadamente o intervalo de tempo em que cada espécie de hominídeo viveu:
Esta página faz parte do FAQ sobre Fósseis de Hominídeos no Arquivo TalkOrigins.
Página Inicial |
Espécies |
Fósseis |
Criacionismo |
Leitura |
Referências
Ilustrações |
O que há de novo |
Feedback |
Pesquisa |
Links |
Ficção
http://www.talkorigins.org/faqs/homs/species.html, 30 abr 2010
Direitos autorais © Jim Foley
|| Envie-me um e-mail 