Macroevolução: Sua definição, Filosofia e História

Para ser lido em conjunto com o FAQ "29+ Evidências para a Macroevolução" de Douglas Theobald 29+ Evidências para a Macroevolução FAQ.

Esta FAQ cobre os seguintes tópicos:

• O que macroevolução e microevolução significam

• Como os termos são usados e como surgiram

• Confusões na literatura científica sobre os termos

• Uma discussão filosófica sobre se a macroevolução é redutível à microevolução, ou se constitui um processo distinto na evolução

• Se existem ou não barreiras que impedem a microevolução, que os criacionistas aceitam, de se tornar macroevolução, que eles rejeitam

• Se a ideia de macroevolução pode ser refutada, e se relatos específicos de macroevolução podem ser refutados.

Antievolutionistas argumentam contra a macroevolução tão alto que algumas pessoas pensam que eles inventaram o termo para descartar a evolução. Mas isso não é verdade; os cientistas não apenas usam os termos, eles têm um elaborado conjunto de modelos e ideias sobre isso, o que, é claro, antievolutionistas ignoram ou tratam como se fossem de alguma forma problemas para a biologia evolutiva.

Uma versão posterior adicionará uma seção sobre como os criacionistas "mudam as regras do jogo" quando confrontados com evidências inegáveis da macroevolução, mas por enquanto veja o FAQ irmão de Douglas Theobald.

O leitor é convidado a pular a seção sobre redução. Esta é uma discussão predominantemente filosófica incluída porque se trata de um debate dentro da comunidade científica. Não tem impacto sobre o fato da evolução acima da espécie (isto é, sobre a especiação, a descendência comum e o padrão no registro filogenético). Mas é frequentemente o tema de debates acalorados em fóruns que discutem a evolução no contexto do criacionismo.

Como Humpty Dumpty disse para Alice:

Existe glória para você!'
'Não sei o que quer dizer com "glória",' disse Alice.
Humpty Dumpty sorriu com desprezo. 'É claro que não sabe – até que eu lhe diga. Eu quis dizer "há um bom argumento para você!"'
'Mas "glória" não significa "um bom argumento",' Alice objetou.
'Quando eu uso uma palavra,' disse Humpty Dumpty em tom bastante desdenhoso, 'ela significa exatamente o que eu escolho que signifique – nem mais nem menos.'
'A questão é,' disse Alice, 'se você PODE fazer palavras significarem tantas coisas diferentes.'
'A questão é,' disse Humpty Dumpty, 'quem será o mestre – isso é tudo.'

As palavras não são o mestre da ciência; a ciência é, ou deveria ser, o mestre de suas palavras. Mas podemos investigar como os cientistas usam suas palavras e se o fazem de forma consistente. E, após isso, podemos investigar se outros que não são cientistas interpretam demais o que dizem ou as usam de uma maneira totalmente diferente.

Conteúdo

• O que é a macroevolução?
• A história do conceito de macroevolução
• Confusões
• A macroevolução é redutível à microevolução?
• Ordenamento/seleção de espécies
• Restrições históricas/bauplans
• Propriedades emergentes
• Barreiras à macroevolução
• Falsificando a macroevolução
• Conclusões
• Notas
• Referências

O que é macroevolução?

Primeiro, precisamos acertar as definições. Os seguintes termos são definidos: evolução macroevolutiva, evolução microevolutiva, cladogênese, anagênese, teoria do equilíbrio pontuado, gradualismo filético

Criacionistas frequentemente afirmam que a "macroevolução" não está provada, mesmo que a "microevolução" esteja, e com isso parecem querer dizer que qualquer evolução observada é microevolução, mas o resto é macroevolução. Ao fazer essas alegações, eles estão usando incorretamente termos científicos autênticos; ou seja, eles têm uma definição não padrão, que usam para fazer a ciência parecer dizer algo diferente do que ela realmente diz. Proponentes da evolução frequentemente dizem que os criacionistas inventaram os termos. Isso é falso. Tanto macroevolução quanto microevolução são termos científicos legítimos, que têm uma história de significados em mudança que, de qualquer forma, não sustentam o criacionismo.

Na ciência, o prefixo macro no início de uma palavra significa apenas "grande", e micro no início de uma palavra significa apenas "pequeno" (ambos vindos das palavras gregas). Por exemplo, um macrófago significa uma célula maior que o normal, mas é apenas algumas vezes maior que outras células, e não uma ordem de magnitude maior. Algo pode ser "macro" apenas por ser maior, ou pode haver uma transição que o torne algo bastante distinto.

Na biologia evolutiva atual, o macroevolução é usado para se referir a qualquer mudança evolutiva no nível das espécies ou acima dele. Significa pelo menos a divisão de uma espécie em duas (especiação, ou cladogênese, do grego significando "a origem de um ramo", veja Fig. 1) ou a mudança de uma espécie ao longo do tempo em outra (especiação anagênética, não geralmente aceita hoje em dia [nota 1]). Quaisquer mudanças que ocorram em níveis superiores, como a evolução de novas famílias, filos ou gêneros, são também portanto macroevolução, mas o termo não é restrito a esses níveis superiores. Frequentemente também significa tendências ou vieses de longo prazo na evolução de níveis taxonômicos superiores.

Microevolução refere-se a qualquer mudança evolutiva abaixo do nível de espécie, e refere-se a mudanças na frequência dentro de uma população ou de uma espécie dos seus alelos (genes alternativos) e seus efeitos na forma, ou fenótipo, dos organismos que compõem essa população ou espécie. Também pode aplicar-se a mudanças dentro de espécies que não são genéticas.

Figura 1: Anagênese e cladogênese. Neste exemplo, a espécie A muda anageneticamente ao longo do tempo para se tornar a espécie B, enquanto a espécie B muda cladogeneticamente ao longo do tempo ao se dividir nas espécies C e D, nenhuma das quais é muito diferente de B ou uma da outra. O eixo da anagênese representa mudança de forma, seja genética ou fenotípica. O eixo cladogenético representa isolamento das espécies umas das outras (por exemplo, isolamento reprodutivo). Claro, a cladogênese e a anagênese podem frequentemente andar de mãos dadas. A anagênese não é considerada pela maioria dos cientistas como "real" especiação, embora seja indistinguível no registro fóssil de um evento cladogenético.

Outra maneira de expressar a diferença é que a macroevolução é a evolução entre espécies e a microevolução é a evolução dentro de espécies. Às vezes, a macroevolução é chamada de "evolução supraspecífica" (Rensch 1959, ver Hennig 1966: 223-225).

Existem várias visões sobre a dinâmica da macroevolução. Equilíbrio Pontuado são padrões de mudança que indicam estase, ou longos períodos de tempo em que as espécies exibem muito pouca mudança. Existem várias hipóteses que tentam explicar a estase. O consenso atual entre os paleontologistas é que grandes populações são protegidas contra mudança evolutiva pela seleção natural ou deriva genética. A mudança evolutiva torna-se mais fácil quando as populações se dividem em menores demes. Essa mudança pode ser "travada" se as subpopulações evoluírem isolamento reprodutivo e se tornarem espécies separadas. É por isso que a mudança está associada à cladogênese. Gradualismo filético sugere que as espécies continuam a se adaptar a novos desafios ao longo do curso de sua história (ver Fig. 1). As teorias de Seleção de espécies e Ordenamento de espécies pensam que existem processos macroevolutivos em andamento que tornam mais ou menos provável que certas espécies existam por muito tempo antes de se tornarem extintas, de uma espécie de paralelo ao que acontece com genes na microevolução.

A história do conceito de macroevolução

Como os termos entraram no uso científico e o que aconteceu com eles desde então?

No "sintese moderna" do neodarwinismo, que se desenvolveu no período de 1930 a 1950 com a reconciliação da evolução por seleção natural e da genética moderna, a macroevolução é considerada o efeito combinado dos processos de microevolução.

Os termos macroevolução e microevolução foram cunhados pela primeira vez em 1927 pelo entomólogo russo Iuri'i Filipchenko (ou Philipchenko, dependendo da transliteração), em sua obra em alemão Variabilität und Variation, que foi uma tentativa inicial de conciliar a genética mendeliana com a evolução. Filipchenko era um evolucionista, mas, como escreveu durante o período em que o mendelismo parecia ter tornado o darwinismo redundante, o chamado "eclipse do darwinismo" (Bowler 1983), ele não era um darwinista, mas um ortogeneticista (ele acreditava que a evolução tinha uma direção). Além disso, biólogos russos da época tinham uma história de rejeitar o mecanismo malthusiano de evolução por competição de Darwin (Todes 1989).

No trabalho fundacional de Dobzhansky na Síntese Moderna, Genética e a Origem das Espécies, ele começou dizendo que "somos compelidos, no atual nível de conhecimento, a relutantemente colocar um sinal de igualdade entre os mecanismos de macro- e microevolução" (1937: 12), introduzindo assim os termos na comunidade biológica de língua inglesa (Alexandrov 1994). Dobzhansky havia sido aluno de Filipchenko e o considerava seu mentor. Na ciência, como em todas as disciplinas acadêmicas, é difícil negar um princípio fundamental de seus professores devido à lealdade filial, e Dobzhansky, que efetivamente iniciou a síntese darwiniana moderna com este livro, achou desagradável ter que negar as visões de seu professor (Burian 1994).

O termo caiu em desuso limitado quando foi apropriado por autores como o geneticista Richard Goldschmidt (1940) e o paleontólogo Otto Schindewolf para descrever suas teorias ortogênéticas. Como resultado, exceto por Dobzhansky, Bernhardt Rensch e Ernst Mayr, muito poucos escritores neodarwinianos usaram o termo, preferindo em vez disso falar de evolução como mudanças nas frequências alélicas sem mencionar o nível das mudanças (acima do nível das espécies ou abaixo). Aqueles que o faziam geralmente trabalhavam dentro das tradições europeias continentais (como Dobzhansky, Mayr, Rensch, Goldschmidt e Schindewolf são) e aqueles que não faziam geralmente trabalhavam dentro da tradição anglo-americana (como John Maynard Smith e Richard Dawkins). Portanto, o uso do termo "macroevolução" é às vezes incorretamente utilizado como um teste de litmus para saber se o escritor é "adequadamente" neodarwiniano ou não (Eldredge 1995: 126-127).

O termo foi revivido por vários autores, principalmente paleontológicos, como Steven Stanley (1979), Stephen Jay Gould e Niles Eldredge, os autores da teoria do equilíbrio pontuado (veja Eldredge 1995), que argumentaram que algo além dos processos intraespecíficos está causando a evolução macroevolutiva, embora rejeitem a visão de que a evolução é progressiva. Muitos paleontólogos têm sustentado que o que ocorre na evolução além do nível das espécies deve-se a processos que operam além do nível das populações – por exemplo, a noção de seleção de espécies (a ideia de que as próprias espécies são selecionadas de maneira semelhante à forma como os alelos são selecionados dentro das populações, veja Grantham 1995, Rice 1995 e Stidd e Wade 1995 para revisões e discussões).

A ideia de que a origem de táxons superiores, como gêneros, requer algo especial é frequentemente baseada no mal-entendido sobre a maneira como novas linhagens surgem. As duas espécies que são a origem das linhagens canina e felina provavelmente diferiram muito pouco de sua espécie ancestral comum e uma da outra. Mas assim que foram taxonomicamente isoladas uma da outra, elas evoluíram cada vez mais diferenças que compartilhavam internamente, mas que outras linhagens não possuíam. Isso é verdadeiro para todas as linhagens até a primeira célula eucariótica (nuclear). Até as mudanças na explosão cambriana são desse tipo, embora alguns (por exemplo, Gould 1989) considerem que os genomas (estruturas gênicas) desses animais primitivos não eram tão rigidamente regulados quanto os animais modernos, e portanto tinham mais liberdade para mudar.

Confusões

Modos pelos quais o termo "macroevolução" é usado por cientistas. Alguns são exatos na forma como o utilizam, enquanto outros são menos exatos. Esses usos não são todos iguais, e isso causa alguma confusão. Por que os cientistas não concordam sobre o significado de seus termos?

O significado que autores modernos atribuem aos termos "macroevolução" e "microevolução" é frequentemente confuso e varia de acordo com o que estão a discutir. Isto é particularmente o caso quando se discutem processos evolutivos de "grande escala". Por exemplo, R. L. Carroll, no seu livro de texto para estudantes universitários (1997: 10), define a microevolução como "envolvendo fenómenos ao nível de populações e espécies" e a macroevolução como "padrões evolutivos expressos ao longo de milhões e centenas de milhões de anos". Eldredge diz: "Macroevolução, como quer que seja precisamente definida, sempre conota 'mudança evolutiva de grande escala'" (1989: vii) e, ao longo do seu livro, fala de macroevolução como sendo aproximadamente equivalente à evolução de táxons de um nível superior ao das espécies, como géneros, ordens, famílias e semelhantes. No seu livro Evolução, Mark Ridley define os termos da seguinte forma (2004: 227):

Macroevolução significa evolução em grande escala e é principalmente estudada no registro fóssil. Ela é contrastada com a microevolução, o estudo da evolução em períodos de tempo curtos, como o de uma vida humana ou menos. Portanto, a microevolução refere-se a mudanças na frequência gênica dentro de uma população .... Eventos macroevolutivos são muito mais propensos a levar milhões de anos. Macroevolução refere-se a coisas como as tendências na evolução dos cavalos ... ou a origem de grupos maiores, ou extinções em massa, ou a explosão cambriana .... A especiação é a linha divisória tradicional entre micro- e macroevolução.

Existem muitos artigos publicados que usam o termo dessa forma de "categoria superior"; por que é isso?

A ciência nem sempre é consistente no uso de termos; essa é a fonte de muita confusão. Às vezes, isso é por descuido, e outras vezes é devido à maneira como os termos são desenvolvidos ao longo do tempo. Quando biólogos e paleontólogos falam sobre macroevolução no sentido de "evolução em grande escala", eles estão, estritamente falando, referindo-se apenas a uma parte dos fenômenos que o termo abrange, mas é a parte mais interessante para esses especialistas. Ou seja, eles estão falando sobre os padrões de evolução acima do nível da espécie (Smith 1994).

Para ter um padrão, é necessário poder comparar três ou mais espécies (Fig. 2). Por si só, a espécie A não forma nenhum padrão, e desde que as alterações dentro dela não resultem em uma nova espécie, a evolução é microevolutiva. Se uma nova espécie B se separar de A, então você tem macroevolução, mas sem padrões. Para haver um padrão, é necessário poder afirmar que uma espécie está mais estreitamente relacionada a outra do que a uma terceira (neste caso, que A está mais próxima de B do que de C).

Figura 2: Se apenas duas espécies ou táxons superiores forem identificados (conjunto vermelho), não há padrão. Se três ou mais (conjunto azul) forem incluídos, então você pode dizer que um está mais estreitamente relacionado, do ponto de vista evolutivo, a outro do que ao terceiro — neste caso, A e B estão mais estreitamente relacionados entre si do que a qualquer um deles está a C, que se separou antes da separação A/B.

Os tipos de padrões que as pessoas estão interessadas ao discutir a macroevolução tendem a envolver muitas espécies, seja como um único grande grupo ("taxão superior") ou individualmente. É por isso que muitos autores usam o termo "macroevolução" para significar "evolução em grande escala". No entanto, assim como a especiação anagênética, "grande escala" é um termo arbitrário e frequentemente subjetivo, e o significado objetivo da macroevolução é a evolução no nível das espécies ou acima dele [nota 2]. Portanto, a "definição" de Carroll é problemática, apesar de sua proeminência no campo, e esse tipo de confusão deve ser evitado. Uma tentativa anterior de Simpson (1944) de introduzir "megaevolução" para mudanças em grande escala também não foi aceita, em parte porque nunca ficou totalmente claro quando o "macro" terminava e o "mega" começava.

Uma definição mais ponderada é a de Levinton: "Defino o processo de macroevolução como a soma daqueles processos que explicam as transições de estados de caracteres que diagnosticam diferenças evolutivas de grandes ranks taxonômicos" (Levinton 2001:2). Aqui, Levinton está tentando definir macroevolução de uma maneira que não seja prejudicial ao debate sobre o qual está escrevendo. Ele foca nos caracteres dos táxons e é neutro em relação ao nível de táxons envolvidos. Ele nega a definição de "nível de espécie" porque acredita, creio eu desnecessariamente, que isso torna a macroevolução o estudo da especiação. Se a análise de "padrão" acima estiver correta, então a macroevolução apenas inclui o estudo da especiação, mas não é de forma alguma restrita a ela. O escopo da macroevolução sobe muito acima desse nível. Vale a pena observar, contudo, que os níveis taxonômicos superiores de Linnaeus são artificiais, construídos por conveniência pelos sistemáticos. Conclusões sobre evolução que dependem de níveis taxonômicos como gêneros ou famílias (por exemplo, o trabalho de Raup e Sepkoski sobre extinção, Raup e Sepkoski 1986, Sepkoski 1987, Raup 1991) devem ser tomadas com um grão de sal, pois os níveis de táxon não são os mesmos entre grupos filogeneticamente distantes, porque não são "naturais", embora possam, de fato (para ser mostrado), ser bons substitutos para a diversidade filogenética.

A propósito, o estudo da especiação ganhou impulso significativo nos últimos anos com trabalhos teóricos sólidos que sugerem que muitos efeitos macroevolutivos são, de fato, o resultado de processos em nível populacional (Gavrilets 2003, 2004, Gavrilets e Gravner 1997). Usando a metáfora da paisagem adaptativa — o campo de todas as possíveis recombinações gênicas para uma população, cada uma das quais tem um valor de aptidão atribuído por ela pelo ambiente —, Gavrilets e seus colegas demonstraram que o que ocorre em nível populacional pode, de fato, levar à divergência entre elas, mas que, na maioria das vezes, populações mantidas com alta aptidão pela seleção podem, contudo, "derivar" uma da outra aleatoriamente.

A evolução macroscópica pode ser reduzida à evolução microscópica?

Notícias quentes: filósofos da ciência gostam de debater sobre a redução de um tipo de ciência para outro. Muitos perguntaram se a macroevolução se reduz à microevolução. Ou seja, se as mudanças maiores na evolução são "apenas a soma de" pequenas mudanças. Precisamos entender o que "redução" significa na filosofia da ciência antes de começarmos a acusar pessoas de serem "reducionistas" ou "holistas.

Do ponto de vista filosófico, pode-se dizer que a macroevolução é apenas um monte de microevolução. É também apenas um monte de química. E física. Estas são respostas inúteis, por isso pode ser útil perguntar como os domínios científicos se relacionam entre si. Sempre que um cientista ou filósofo pergunta se duas teorias são redutíveis uma à outra, existem várias respostas que podem ser dadas. Uma é se a primeira teoria sendo reduzida A é adequadamente capturada pela teoria redutora B. Outra é que A não é inteiramente capturada por B. Uma terceira é que A e B cada um têm áreas sobrepostas, e áreas que apenas eles capturam. Isto é chamado de problema da redução teórica.

A redução tem sido um problema filosófico em relação à ciência há cerca de 60 anos. Ela se apresenta em três variedades principais: redução metodológica, que é a noção de que se deve tentar explicar os todo em termos das partes e suas interações; redução ontológica, que é a noção de que todas as unidades ou entidades de uma teoria são compostas de unidades ou entidades de outra; e redução metafísica, que é a afirmação de que apenas um tipo de coisa existe (também chamado de "monismo"). A redução ontológica inclui reduzir todas as leis e generalizações dinâmicas da teoria A para leis e generalizações dinâmicas da teoria B. Na filosofia da ciência, o caso é frequentemente apresentado nestes termos, mas cada vez mais filósofos estão prestando atenção aos objetos das teorias científicas, bem como aos modelos.

Considere os átomos, por exemplo. Na época em que Dalton propôs os átomos, ele tentava explicar coisas maiores em termos de coisas menores com propriedades que se somavam às propriedades do todo. Ele fez isso porque sentia que era uma boa regra a seguir, explicar o todo em termos de partes. Portanto, ele era um reducionista metodológico, explicando coisas em termos de redução ontológica. No entanto, ele não era um reducionista metafísico, caso admitisse que a realidade compreendia coisas além dos átomos — como a gravidade ou a luz (ou Deus). Um caso paralelo é o reducionismo genético, no qual os comportamentos são "reduzidos" a genes — é tanto metodologicamente quanto ontologicamente reducionista no domínio do comportamento e da biologia. No entanto, ele não afirma que tudo na biologia é genético, porque sabemos que a forma como os genes são expressos é afetada por fatores não genéticos, como a disponibilidade de alimentos durante fases cruciais do desenvolvimento.

A relação redutiva entre a microevolução e a macroevolução é amplamente debatida. Existem aqueles que, com Dobzhansky, afirmam que a macroevolução se reduz à microevolução. Podemos decompor isso em três alegações: dentro do "universo" da biologia, pode-se dizer que tudo o que é biológico é melhor explicado pela microevolução (metodológico), ou que todas as entidades e processos da macroevolução são microevolutivos (geralmente genéticos — isso é ontológico), ou que tudo o que acontece (na biologia) é genético (metafísico). No caso metafísico, os genes adquirem uma quase mística significância, e nenhum biólogo sério faz essa afirmação, embora oponentes acusem alguns (particularmente Dawkins) de o fazer.

As duas alegações redutivas que consideraremos agora são a metodológica e a ontológica.

A afirmação metodológica de que a macroevolução (Ma) se reduz à microevolução (Mi) é a afirmação de que a solução ideal para investigar a evolução é aplicar modelagem e testes por meio de técnicas genéticas. E isso tem sido muito bem-sucedido. No entanto, não tem sido um sucesso absoluto – a biologia do desenvolvimento não é facilmente redutível à genética, nem a ecologia. A divisão celular, a especialização e a sinalização explicam o desenvolvimento, e a relação entre genes e esses processos é ambígua – ou seja, alguns genes desempenham um papel em muitos processos de desenvolvimento, e muitos genes desempenham um papel em praticamente todos os processos. Além disso, há muitas outras coisas envolvidas no desenvolvimento: fatores epigenéticos (herança para-genética e modulação ambiental dos efeitos genéticos), herança citológica (organelas, membranas celulares, ribossomos e enzimas de células parentais, e organismos parentais). Portanto, os genes por si só não são suficientes para explicar por que a evolução ocorre ao longo dos caminhos que tem. Uma reação ao reducionismo metodológico na biologia tem sido afirmar que os genes são meramente entidades de "contabilidade" para a investigação evolutiva (Gould 2002). O reducionismo metodológico não é suficiente, mesmo que os genes se revelem serem os únicos "atores" significativos na evolução.

É essa suposição que os antirreducionistas contestam no caso do reducionista ontológico. Existem entidades e processos, dizem eles, que afetam a dinâmica da macroevolução que, por sua natureza, não são microevolutivos. O que poderiam ser essas?

Bem, uma lista que os reducionistas aceitariam inclui mudanças climáticas, processos geomorfológicos como a formação de montanhas, isolamento tectônico e deriva, vulcanismo, influências extraterrestres como impactos de bolides, oscilação galáctica, precessão da rotação axial da Terra e possivelmente até estrelas locais se aproximando e alterando o impacto na Terra de cometas e outros bolides em um ciclo que média em torno de 13 milhões de anos. O ponto que os reducionistas fariam, no entanto, é que tudo o que essas coisas afetam é microevolutivo – apenas as frequências de genes em populações, e assim por diante. Elas servem como o ambiente em que os genes alteram sua frequência (ou não o fazem, e a espécie se extingue). O que é o "jogador" na microevolução é a população, composta por organismos, características e genes; em suma, o pool gênico. Nada mais é importante.

Os não-reducionistas argumentarão, no entanto, que existem processos e entidades emergentes na macroevolução que não podem ser capturados ontologicamente. Existem vários candidatos para esses, cada um desafiado pelos reducionistas. A base para isso é uma visão da evolução como uma série de níveis hierárquicos inclusivos, cada um dos quais é em certa medida independente dos níveis inferiores.

	Figura 3. As relações hierárquicas entre a Macroevolução (Ma) e a Microevolução (Mi), e o Ambiente (E). Mi consiste em Organismos (O) e suas Interações (I), juntamente com fatores provenientes do Ambiente. Os exemplos A-G ilustram os níveis de influência ambiental: Mutação causada por interferência química, térmica ou radioativa. Choque térmico em zigotos em desenvolvimento. Adaptação local a um nicho. Mudança climática causando migração. Isolamento geográfico. Mudanças ambientais às quais não é possível se adaptar por razões históricas ou de desenvolvimento (causando extinção). Mudanças que afetam as taxas e o tipo de especiação.

Uma coisa a ter em mente é que, no reducionismo clássico, a seta da direção causal vai do nível micro ao nível macro. Mas a especiação e os processos evolutivos de ordem superior afetam também o que acontece nos níveis inferiores. David Sepkoski tem uma tabela que ilustra o tipo de setas causais que funcionam para baixo, bem como para cima:

	[Versão apenas com texto]

A frequência de objetos como espécies ou organismos ou alelos é afetada pelos contextos em que ocorrem, que são geralmente processos no nível imediatamente superior. Sua notação descreve claramente o que pode ser chamado de "darwiniano" neste respeito, embora não se possa necessariamente aceitar que o nível Macro₂ seja "não-darwiniano", se por isso se entender algo contrário à evolução darwiniana em um sentido mais amplo.

Seleção/Classificação de espécies

Elisabeth Vrba (Vrba 1985, Gould e Vrba 1993) propuseram que as espécies surgem e se extinguem de forma enviesada. Espécies generalistas (eurytopes) tendem a sobreviver por mais tempo: quando uma fonte de alimento não está disponível, elas mudam para outra até que ela retorne, evitando assim ciclos predador-presa conhecidos como ciclos de Lotka-Volterra (como o número de raposas cair drasticamente quando os coelhos são superpredados). Espécies especialistas (stenotopes), no entanto, são sensíveis às mudanças contingentes impostas pelas mudanças climáticas — mesmo longas secas. Mas as especialistas tendem a sofrer especiação com mais frequência, mesmo que também se extingam com mais frequência, conforme se adaptam à perda e degradação de seus recursos alimentares. A seleção é um processo de sobrevivência diferencial correlacionado com o sucesso ecológico, portanto, os defensores dessa seleção consideram-na um processo de seleção de espécies. Outros referem-se a isso como um processo de "classificação" de espécies (veja Grantham 1995 para uma revisão), pois as espécies não são suficientemente semelhantes a organismos/indivíduos. Gould publicou uma discussão extensa pouco antes de sua morte (Gould 2002: 644-673). Vale notar aqui que, se as espécies são selecionadas, isso é mais parecido com a evolução assexuada do que com a evolução de organismos sexuais, pois as espécies raramente evoluem pela recombinação de linhagens, ou pelo menos as espécies animais não o fazem. Espécies vegetais frequentemente o fazem (cerca de 5-10% das novas espécies), e temos evidências insuficientes sobre outros grupos para generalizar.

Restrições históricas/bauplans

Alguns evolucionistas "não-sintéticos" ou pós-sintéticos pensam que os processos que causam a especiação são de uma natureza diferente daqueles que ocorrem dentro das espécies. Ou seja, eles admitem que a macroevolução ocorre, mas acreditam que a mudança genética normal é restrita por mecanismos propostos como as restrições do desenvolvimento. Essa visão está originalmente associada aos nomes de Schmalhausen e Waddington, que eram frequentemente caracterizados como não-darwinistas pelos teóricos da síntese moderna. No entanto, com o recente surgimento do campo conhecido como "evo-devo", ou biologia evolutiva do desenvolvimento, muitas das ideias propostas por Waddington e outros foram revisitadas (Schlichting e Pigliucci 1998, Amundson 2005, Levinton 2001).

Existem vários tipos de restrições sobre a evolução. A mais conhecida é, naturalmente, as restrições seletivas: algumas formas simplesmente não são viáveis, de uma maneira ou de outra. Mas as restrições desenvolvimentais foram propostas para explicar por que, por exemplo, em centopeias o número de segmentos é sempre um número ímpar (Arthur 2003). Nestes casos, a restrição é a própria natureza do sistema desenvolvimental. Outros (Schlichting e Pigliucci 1998) consideram isso tanto um caso de seleção quanto qualquer outra coisa; o sistema desenvolvimental – de fato, a capacidade de evoluir – também está sujeito à seleção. As restrições históricas formam uma espécie de classe de "não se pode chegar lá a partir daqui". Uma vez que algo evoluiu, qualquer estado que exija reverter a evolução daquela característica para chegar a outro lugar é improvável de forma quase nula. Portanto, a dinâmica da evolução dessa característica é limitada pelo que já evoluiu.

A noção de um bauplan – uma palavra alemã que significa "plano" ou "projeto de construção" – tem sido aplicada à evolução, mais notavelmente por Gould e Lewontin (1979). Bauplans (a palavra assume o plural em inglês neste contexto) são os planos corporais dos phyla, o segundo nível taxonômico mais alto de Linnaeus. Desde que Georges Cuvier os nomeou no início do século XIX, os phyla (singular phylum) têm sido vistos como agrupamentos distintos e naturais dentro dos animais (provavelmente não nas plantas, onde o nível é Divisão). Os bauplans têm sido associados à noção de uma restrição desenvolvimental e histórica. Houve críticas à noção de um bauplan por ser mística em seu poder causal. Outros o veem como algo que não pode ser facilmente modificado pelos processos de evolução dentro da espécie (Mi).

Propriedades Emergentes

Uma das alegações feitas por não-reducionistas é que a evolução ocorre em propriedades emergentes. Uma propriedade emergente é aquela em que a propriedade de um sistema ou objeto de nível superior não pode ser reduzida às propriedades de seus elementos constituintes, mas, em vez disso, "emerge" das interações entre eles (O'Connor e Wong 2002, Mandik 2004). As propriedades emergentes foram primeiramente propostas por, coincidentemente, um amigo de Darwin, G. H. Lewes, no campo da psicologia, mas a ideia remonta a J. S. Mill em 1843. Frequentemente, é resumida no slogan "o todo é mais do que a soma das suas partes". A emergência tornou-se um tema quando aplicada, ironicamente, à evolução nos anos 1920 por Jan Smuts e C. D. Broad.

Na evolução, uma espécie é considerada por alguns não-reducionistas como um sistema que possui propriedades acima do nível do indivíduo, dos parentes ou do deme (população reprodutiva), com base em parte na definição de espécie de Mayr como sendo um pool gênico reprodutivo protegido ( Mayr 1996). Isso tem sido contestado por vários motivos, não sendo o menor deles que, geralmente, as espécies parecem não ter interações sistemáticas entre todas as suas partes, e que o nível apropriado é a população.

Na opinião deste autor, uma propriedade emergente é simplesmente uma propriedade com a qual temos dificuldade em computar ou prever a partir do conhecimento das partes constituintes, mas essa simples rejeição é insuficiente. Precisamos identificar os seguintes aspectos do assunto:

E: Os fatores ambientais em que uma espécie existe - por exemplo, mudanças geológicas e climatológicas

O: as propriedades dos organismos - por exemplo, suas características e capacidades individualmente

I: as interações entre os organismos – por exemplo, as linhagens de hereditariedade nos níveis de organização do gene, haplótipo, genoma e desenvolvimento. Além disso, a questão dos organismos alterarem seu ambiente através de um processo de feedback conhecido como "construção de nicho" afeta tanto E quanto I (Oyama et al. 2000). Podemos estabelecer a posição reducionista da seguinte forma:

Reducionismo: I(O & E) → Ma

Ma é, portanto, o resultado da união, de alguma forma, de E, O e I. Isso pode ser massivamente complexo e dar origem a mudanças "súbitas" [nota 3], ou manter o processo evolutivo em um estado de estase por longos períodos. Se alguém quer ou não chamar isso de "rodadas repetidas de microevolução" ou não (Erwin 2000) é aberto ao debate. E mesmo que seja, ainda precisamos saber os modelos de como eles se relacionam e o que Mi abrange.

A alternativa, o não-reducionismo, postula que existem propriedades e processos em andamento que não podem ser reduzidos apenas a E, O e I. Existem outras coisas acontecendo, chamemos-as de M, que precisam ser adicionadas à mistura.

Não-reducionismo: M & I(O & E) → Ma

Portanto, os argumentos em biologia referem-se ao que o conjunto de Ms pode ser e como eles operam.

Barreiras à macroevolução?

É uma alegação comum dos antievolutionistas que existe um limite à quantidade de mudança que pode ser feita. Criacionistas como Gish (1979) afirmam que existe alguma limitação dentro das "espécies básicas", sem conseguir expressar exatamente o que seriam as espécies básicas ou por que a mudança é restrita nelas. Outros, como Johnson (1991:18), afirmam que o limite reside na disponibilidade de variedade genética, e que quando esse limite é atingido, a mudança cessa, e embora ele aceite que os "darwinistas" tenham "alguns pontos a fazer", ele é pouco justo quando diz que a variação "poderia conceitualmente ser renovada por mutação, mas se (e com que frequência) isso acontece não é conhecido" (p19). É claro que é conhecido. Temos evidências experimentais das taxas de mutação desde a década de 1910, e a pesquisa moderna, tanto matematicamente quanto empiricamente, confirma que as taxas de mutação ocorrem em torno de 0,1-1,5 por zigoto, o que significa que cada embrião tem, em média, entre 1/10 e 1,5 mutações, dependendo da espécie (Crow 1997). A taxa média de mutação – ou seja, a taxa média de mutações persistentes em uma população – é 2,2 x 10^-9 (Kumar e Subramanian 2002). Além disso, os genes não têm histórias evolutivas que correspondam exatamente à história da espécie em que existem; um campo conhecido como genética de coalescência cobre a capacidade de genes novos persistirem através de eventos de especiação, de modo que a variabilidade está "disponível" quando é vantajosa seletivamente (Hey e Wakeley 1997). Note que isso não significa que a variação é mantida para estar disponível. É apenas que ela está disponível quando as pressões seletivas mudam algumas vezes.

Criacionistas frequentemente afirmam que as espécies não podem evoluir umas das outras porque os números de cromossomos são diferentes. Humanos, por exemplo, têm 46 cromossomos, enquanto chimpanzés têm 48. Mas o cromossomo 2 humano é o resultado do que se chama de fusão Robertsonian – os cromossomos ancestrais do macaco 2p e 2q parecem ter se fundido em suas extremidades (telômeros) para formar o cromossomo 2 humano (Williams, sem data), e outras espécies que possuem grandes diferenças cromossômicas ainda podem se cruzar (Nevo et al. 1994). O DNA se alinha de acordo com a sequência local e não com a estrutura cromossômica em grande escala, e é por isso que inversões e translocações em partes da sequência ainda permitem o cruzamento.

Parece não haver uma única quantidade de variação genética comum entre espécies estreitamente relacionadas que impeça o cruzamento. Em algumas, apenas algumas são suficientes. Em outras, muita variação, como a grande diferença cromossômica nos ratos-mole de Nevo, falha em impedir o cruzamento. Introgressão, ou a fuga de genes através das fronteiras entre espécies, tem sido observada em lagartos, plantas, aves e peixes.

Em resumo, não há barreira à formação de espécies. Isso pode não ser suficiente para demonstrar que a macroevolução em grande escala ocorre, segundo autores como Johnson e Hitching (1982), mas a lógica aqui implica uma força causal que ativamente impede a mudança, em vez de um problema com a ocorrência da mudança. Pois, se há mudança suficiente para formar novas espécies e cada espécie é ligeiramente diferente de seu ancestral, então uma simples adição mostra que muitos eventos de especiação podem causar evolução em grande escala ao longo de tempo suficiente. Uma jornada de mil léguas começa com um único passo. Inversamente, muitos passos únicos podem percorrer longas distâncias. Não há evidência de qualquer tipo de barreira à mudança em grande escala (Brauer e Brumbaugh 2001), embora os criacionistas estejam livres para oferecer algumas.

Falsificando a macroevolução

A macroevolução é uma hipótese testável? Pode ser refutada?

Antievolutionistas tentam fazer parecer que a macroevolução é uma tautologia, da mesma forma que eles afirmam que a seleção natural é uma tautologia. A implicação é que a macroevolução não pode ser testada e demonstrada como errada, e portanto não é ciência.

Para esclarecer isso, considere o que é que os cientistas testam quando testam uma hipótese. Vamos supor que estamos a testar a ideia de que o aquecimento global é causado por um aumento de CO₂ na atmosfera. Existem duas partes nisso – uma alegação é que o CO₂ causa a retenção de calor solar e de outros tipos, e a segunda é que isso aconteceu no passado e está, de facto, a acontecer agora. Se você mostrar que, num caso particular, o aquecimento global não aconteceu (digamos, no período do último interglacial), você não demonstrou, por isso, que o CO₂ não causa o aquecimento global, nem que não o está a fazer agora. Tudo o que você testou foi um caso particular.

Podemos testar uma específica alegação de macroevolução. Podemos testar, por exemplo, se as lontras estão mais estreitamente relacionadas aos pandas-vermelhos do que as ursos (Flynn e Nedbal 1998, Flynn et al. 2000). Este é um teste de uma árvore evolutiva ou cenário específico. Ele testa uma reconstrução histórica. Se, com base nas evidências e nos melhores dados, for demonstrado que está errado, então essa história foi, de fato, falsificada. Mas podemos testar a ideia de descendência comum? Não é possível demonstrar que algo nunca ocorreu, mas é muito fácil demonstrar que, onde deveria ocorrer, ele ocorreu ou não. A ciência não manterá uma ideia ruim quando for repetidamente demonstrado que não explica o que temos o direito de esperar que ela explique (esta é uma das razões pelas quais o criacionismo foi retirado da ciência nos anos 1850). Se a macroevolução persistisse em ser demonstrada como contrária aos dados, então a ciência a abandonaria e procuraria outra solução.

Além disso, a ciência tem, em certa medida, falsificado a concepção inicial da macroevolução. A ideia original era que a evolução formava apenas padrões em forma de árvore - as espécies se dividiam como galhos. Um consenso crescente argumenta que tanto a hibridização (recombinação de espécies) quanto a transferência genética lateral (genes cruzando as fronteiras taxonômicas individualmente ou como parte de organismos simbióticos que são incorporados à maquinaria celular do "hospedeiro" taxonômico) são mais comuns do que pensávamos anteriormente. A macroevolução das espécies ainda é considerada a maneira mais comum pela qual a diversidade da vida se desenvolveu, mas a "árvore" agora tem "videiras" que se estendem pelos galhos de organismos unicelulares (Fig. 4).

	Figura 4. "Vides" evolutivas Transferência genética lateral através da árvore da vida. Retirado do blog de Carl Zimmer, The Loom, baseado em trabalho realizado por Victor Kunin, et al. Esta imagem cobre apenas bactérias e arqueias, mas as mesmas conclusões se aplicam na escala mais ampla de outros organismos unicelulares. [Imagem em tamanho completo]

Portanto, a Hipótese da Descendência Comum, como poderíamos chamar a ideia geral, ou a noção de Descendência com modificação, como Darwin a denominou em suas correspondências, é testada sempre que uma hipótese específica é testada. Quando surgem problemas em suficientes filogenias, então a Descendência Comum pode ser rejeitada. Até agora, contudo, ela é uma aproximação inicial muito boa, e o fato de que revisões podem e têm sido feitas mostra que não é um dogma, nem está isolado dos dados.

[Veja 29+ Evidências de Macroevolução para testes específicos de falsificação.]

Conclusões

A Microevolução é distinta da Macroevolução e vice-versa? Concluímos que isso depende muito do que se entende por "distinto" e por aí vai. Todos os fenômenos da microevolução – evolução abaixo do nível da espécie – devem necessariamente ter algum efeito acima do nível da espécie. Mas se isso é um efeito aditivo ou não depende da complexidade das relações entre os dois níveis em cada caso. Pelo menos alguma macroevolução é o resultado de processos microevolutivos. Então, agora estamos apenas perguntando se tudo é. Isso está aberto a debate: os fatores E (ambientais) que afetam a macroevolução não são forças intraespecíficas (Mi), mas os processos microevolutivos como as mudanças na frequência gênica necessariamente os mediam? E essa questão ainda está não resolvida entre especialistas. Uma coisa que podemos dizer agora, no entanto, é que não podemos traçar um simples sinal de igual entre os dois domínios. É uma questão em aberto, muito debatida dentro da biologia evolutiva e disciplinas relacionadas, se Mi = Ma em algum sentido.

Ontologicamente, todos os objetos de Ma são explicados pelos objetos de Mi mais os objetos e processos de E. No entanto, não podemos simplesmente assumir que todos os processos de Ma são apenas a soma agregada dos processos de Mi – isso precisa ser demonstrado. Metodologicamente, não podemos prever os resultados de Ma a partir do conhecimento dos estados de Mi mais E. Isso não ocorre porque os resultados de Ma não são necessariamente o resultado de Mi e assim por diante, mas porque não podemos calcular esses resultados em um tempo razoável – há muitas variáveis, condições e interconexões (Dupré 1993, Rosenberg 1994).

Isso não significa que possamos dizer que é impossível evoluir de um grupo para outro porque existe uma barreira, como alegam os criacionistas. Genes e sequências de desenvolvimento são extremamente modificáveis, e até hoje nenhuma barreira foi encontrada, nem há motivo para suspeitar que uma exista. Toda a biologia moderna aceita que a Ma é possível, através de processos biológicos. A questão é, de que maneira? E isso é uma questão de investigação empírica, que está em andamento, e através da qual estamos aprendendo coisas novas.

A macroevolução é pelo menos a evolução em ou acima do nível de especiação, mas continua sendo um debate aberto entre os cientistas se ela é apenas o produto final dos processos microevolutivos ou se existe algum outro conjunto de processos que causa tendências e padrões em níveis superiores. É a opinião deste autor que os processos macroevolutivos são apenas a soma vetorial dos processos microevolutivos em conjunto com grandes mudanças na geologia e no ambiente, mas esta é apenas uma das várias opiniões mantidas por especialistas.

O mau uso dos termos pelos criacionistas é inteiramente de sua própria autoria. Não se deve às formas como os cientistas os utilizaram. Basicamente, quando os criacionistas usam "macroevolução", eles querem dizer "evolução à qual nos opomos por motivos teológicos", e com "microevolução" eles querem dizer "evolução que não podemos negar, ou que é aceitável por motivos teológicos".

Notas

1. Isso não ocorre porque as espécies não mudam ao longo do tempo – algumas mudam. Isso ocorre porque não existe um critério objetivo e comum para determinar quando uma espécie mudou o suficiente para ser considerada uma nova espécie. A decisão de classificar uma espécie como nova, quando não há divisão da espécie em duas ou mais, é uma questão de gosto pessoal ou convenção, o que significa que tais decisões nos dizem mais sobre as preferências do cientista do que sobre os organismos.
   
   
2. A definição do que conta como uma "espécie" é, em si mesma, debatida. Na maioria das vezes, para organismos que se reproduzem sexualmente, é o conceito biológico de espécie, onde os organismos são da mesma espécie se puderem se reproduzir juntos e seus descendentes forem férteis. No entanto, isso não funciona em organismos assexuados e frequentemente falha em organismos que podem se cruzar através de grandes lacunas taxonômicas. Consulte The Index of Creation Claims CB801 para referências.
   
   
3. Termos como "súbito" ou "rápido" ou "lento" ou "abrupto" são termos relativos (Loon 1999). Muita confusão ocorre quando pessoas acostumadas a pensar em uma escala de tempo, como a geológica, na qual um evento que leva 5 milhões de anos pode ser "súbito", conversam com pessoas para quem "súbito" significa algumas gerações – o que, dependendo dos organismos, pode ser algumas horas, meses, anos ou séculos. Da mesma forma, a mudança "qualitativa" é relativa às medidas utilizadas. Algo que é qualitativamente diferente em uma medida pode ser uma simples extrapolação em outra (por exemplo, se escalas exponenciais forem usadas para grafar a mudança). Recomendo remover tais termos relativos dessa discussão sempre que possível, ou quantificá-los exatamente, para evitar mal-entendidos.

Referências Citadas

Leituras adicionais

Agradecimentos: Agradecemos a Larry Moran, Matt Silberstein, Tom Scharle, Douglas Theobald, Pete Dunkelberg, Josh Zelinsky, Chris Rohrer, Erik W. e a muitos outros no grupo de notícias, pelos comentários, críticas e discordâncias diretas. Agradecemos também a Carl Zimmer pela figura das "vinhas", e a David Sepkoski e Anya Plutynski pelas cópias de seus artigos em breve publicação.