A Origem das Espécies: Capítulo 8

Capítulo 7

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Capítulo 9

A visão geralmente adotada pelos naturalistas é que as espécies, quando cruzadas entre si, foram especialmente dotadas com a qualidade da esterilidade, a fim de evitar a confusão de todas as formas orgânicas. Esta visão certamente parece, à primeira vista, provável, pois as espécies dentro do mesmo país dificilmente teriam mantido sua distinção se fossem capazes de cruzar livremente. A importância do fato de que os híbridos são, em geral, estéreis, creio que foi muito subestimada por alguns autores recentes. Na teoria da seleção natural, o caso é especialmente importante, na medida em que a esterilidade dos híbridos não poderia possivelmente ser de qualquer vantagem para eles, e, portanto, não poderia ter sido adquirida pela preservação contínua de sucessivos graus lucrativos de esterilidade. Espero, no entanto, ser capaz de demonstrar que a esterilidade não é uma qualidade especialmente adquirida ou dotada, mas é incidental a outras diferenças adquiridas.

Ao tratar deste assunto, duas classes de fatos, em grande parte fundamentalmente diferentes, têm geralmente sido confundidas; a saber, a esterilidade de duas espécies quando cruzadas pela primeira vez, e a esterilidade dos híbridos produzidos a partir delas.

As espécies puras têm, é claro, seus órgãos de reprodução em condição perfeita, contudo, quando cruzadas entre si, produzem poucos ou nenhum descendente. Os híbridos, por outro lado, têm seus órgãos reprodutivos funcionalmente impotentes, como pode ser claramente visto no estado do elemento masculino tanto em plantas quanto em animais; embora os órgãos em si sejam perfeitos em estrutura, tanto quanto o microscópio revela. No primeiro caso, os dois elementos sexuais que vão formar o embrião são perfeitos; no segundo caso, eles ou não estão desenvolvidos de todo, ou estão mal desenvolvidos. Esta distinção é importante quando se deve considerar a causa da esterilidade, que é comum aos dois casos. A distinção provavelmente foi negligenciada, devido à esterilidade em ambos os casos ser vista como uma dotação especial, além do alcance de nossas faculdades de raciocínio.

A fertilidade das variedades, isto é, das formas conhecidas ou acreditadas como tendo descendido de pais comuns, quando cruzadas, e também a fertilidade de sua prole mestiça, é, na minha teoria, de igual importância com a esterilidade das espécies; pois parece fazer uma distinção ampla e clara entre variedades e espécies.

Primeiro, quanto à esterilidade das espécies quando cruzadas e de seus descendentes híbridos. É impossível estudar os vários memorandos e obras desses dois observadores conscienciosos e admiráveis, Kölreuter e Gärtner, que quase dedicaram suas vidas a este assunto, sem ficar profundamente impressionado com a alta generalidade de algum grau de esterilidade. Kölreuter faz da regra uma universalidade; mas então ele desata o nó, pois em dez casos em que encontrou duas formas, consideradas pela maioria dos autores como espécies distintas, completamente férteis entre si, ele sem hesitação as classifica como variedades. Gärtner, também, faz da regra igualmente uma universalidade; e ele contesta a fertilidade total dos dez casos de Kölreuter. Mas nestes e em muitos outros casos, Gärtner é obrigado a contar cuidadosamente as sementes, a fim de mostrar que há algum grau de esterilidade. Ele sempre compara o número máximo de sementes produzidas por duas espécies quando cruzadas e por seus descendentes híbridos, com o número médio produzido por ambas as espécies parentais puras em estado natural. Mas uma causa séria de erro parece-me ser aqui introduzida: uma planta a ser hibridada deve ser castrada e, o que é muitas vezes mais importante, deve ser isolada para evitar que pólen seja trazido a ela por insetos de outras plantas. Quase todas as plantas experimentadas por Gärtner foram plantadas em vasos e, aparentemente, foram mantidas em uma câmara em sua casa. Que esses processos são muitas vezes prejudiciais à fertilidade de uma planta não pode ser duvidado; pois Gärtner dá em sua tabela cerca de uma dúzia de casos de plantas que ele castrou e fertilizou artificialmente com seu próprio pólen e (excluindo todos os casos como as Leguminosae, em que há uma dificuldade reconhecida na manipulação) metade desses vinte vegetais tiveram sua fertilidade em algum grau prejudicada. Além disso, como Gärtner durante vários anos repetidamente cruzou a primula e o cowslip, dos quais temos tão bons motivos para acreditar que são variedades, e só uma ou duas vezes conseguiu obter sementes férteis; como ele encontrou as erva-das-pedras vermelha e azul comuns (Anagallis arvensis e coerulea), que os melhores botânicos classificam como variedades, absolutamente estéreis entre si; e como ele chegou à mesma conclusão em vários outros casos análogos; parece-me que podemos bem ser permitidos a duvidar se muitas outras espécies são realmente tão estéreis, quando cruzadas internamente, como Gärtner acredita.

Por um lado, é certo que a esterilidade de várias espécies, quando cruzadas, difere tanto em grau e desaparece tão insensivelmente, e, por outro lado, que a fertilidade das espécies puras é tão facilmente afetada por várias circunstâncias, que, para todos os fins práticos, é extremamente difícil dizer onde a fertilidade perfeita termina e a esterilidade começa. Não creio que seja necessário exigir melhor evidência do que o fato de que os dois observadores mais experientes que já viveram, a saber, Kölreuter e Gärtner, chegaram a conclusões diametralmente opostas em relação à mesma espécie. Também é muito instrutivo comparar, mas não tenho espaço aqui para entrar em detalhes sobre as evidências apresentadas pelos nossos melhores botânicos sobre a questão de certas formas duvidosas devem ser classificadas como espécies ou variedades, com as evidências de fertilidade trazidas por diferentes híbridizadores, ou pelo mesmo autor, de experimentos realizados em anos diferentes. Assim, pode-se mostrar que nem a esterilidade nem a fertilidade oferecem qualquer distinção clara entre espécies e variedades; mas que a evidência dessa fonte desaparece gradualmente e é duvidosa no mesmo grau em que a evidência derivada de outras diferenças constitucionais e estruturais.

Quanto à esterilidade dos híbridos em gerações sucessivas; embora Gärtner tenha conseguido criar alguns híbridos, cuidando cuidadosamente para evitar o cruzamento com qualquer dos pais puros, por seis ou sete gerações, e em um caso por dez gerações, ele afirma positivamente que a fertilidade nunca aumentou, mas geralmente diminuiu muito. Não duvido que isso seja geralmente o caso, e que a fertilidade frequentemente diminua repentinamente nas primeiras poucas gerações. No entanto, eu creio que em todos esses experimentos a fertilidade foi diminuída por uma causa independente, a saber, o cruzamento próximo. Colei um grande conjunto de fatos, mostrando que o cruzamento próximo reduz a fertilidade, e, por outro lado, que um cruzamento ocasional com um indivíduo ou variedade distinto aumenta a fertilidade, de modo que não posso duvidar da correção dessa crença quase universal entre criadores. Híbridos raramente são criados por experimentadores em grandes números; e como as espécies parentais, ou outros híbridos aparentados, geralmente crescem no mesmo jardim, as visitas de insetos devem ser cuidadosamente impedidas durante a estação de floração: portanto, os híbridos geralmente serão fertilizados em cada geração pelo seu próprio pólen individual; e estou convencido de que isso seria prejudicial à sua fertilidade, já diminuída pela sua origem híbrida. Estou reforçado nessa convicção por uma declaração notável repetidamente feita por Gärtner, a saber, que se até mesmo os híbridos menos férteis forem artificialmente fertilizados com pólen híbrido do mesmo tipo, sua fertilidade, apesar dos frequentes efeitos negativos da manipulação, às vezes aumenta decididamente e continua aumentando. Agora, na fertilização artificial, o pólen é tão frequentemente tomado por acaso (como sei da minha própria experiência) dos estames de outra flor, quanto dos estames da própria flor que deve ser fertilizada; de modo que um cruzamento entre duas flores, embora provavelmente na mesma planta, seria assim efetuado. Além disso, sempre que experimentos complicados estão em andamento, um observador tão cuidadoso quanto Gärtner teria castrado seus híbridos, e isso teria garantido em cada geração um cruzamento com o pólen de uma flor distinta, seja da mesma planta ou de outra planta da mesma natureza híbrida. E assim, o estranho fato do aumento da fertilidade nas gerações sucessivas de híbridos fertilizados artificialmente pode, eu creio, ser explicado pelo fato de que o cruzamento próximo foi evitado.

Agora, vamos voltar aos resultados obtidos pelo terceiro híbridizador mais experiente, a saber, o Hon. e Rev. W. Herbert. Ele é tão enfático em sua conclusão de que alguns híbridos são perfeitamente férteis, tão férteis quanto as espécies parentais puras, quanto Kölreuter e Gärtner ao afirmar que algum grau de esterilidade entre espécies distintas é uma lei universal da natureza. Ele experimentou com algumas das mesmas espécies que Gärtner. A diferença em seus resultados pode, creio eu, ser em parte explicada pela grande habilidade hortícola de Herbert e pelo fato de ele ter estufas à sua disposição. De suas muitas afirmações importantes, darei aqui apenas uma única como exemplo, a saber, que 'cada óvulo em uma cápsula de Crinum capense fertilizado por C. revolutum produziu uma planta, o que (ele diz) eu nunca vi ocorrer em um caso de sua fecundação natural.' Assim, temos aqui fertilidade perfeita, ou até mesmo mais do que comumente perfeita, em um cruzamento inicial entre duas espécies distintas.

Este caso do Crinum leva-me a referir-me a um facto muito singular, a saber, que existem plantas individuais, como com certas espécies de Lobelia, e com todas as espécies do género Hippeastrum, que podem ser muito mais facilmente fecundadas pelo pólen de outra e distinta espécie, do que pelo seu próprio pólen. Pois estas plantas foram encontradas por produzirem sementes com o pólen de uma espécie distinta, embora sejam completamente estéreis com o seu próprio pólen, apesar de que o seu próprio pólen foi encontrado ser perfeitamente bom, pois fecundou espécies distintas. De modo que certas plantas individuais e todos os indivíduos de certas espécies podem, na verdade, ser híbridados muito mais facilmente do que podem ser autofecundados! Por exemplo, um bulbo de Hippeastrum aulicum produziu quatro flores; três foram fecundadas por Herbert com o seu próprio pólen, e a quarta foi posteriormente fecundada pelo pólen de um híbrido composto descendente de três outras e distintas espécies: o resultado foi que 'os ovários das três primeiras flores logo deixaram de crescer e, após alguns dias, pereceram inteiramente, enquanto que o fruto impregnado pelo pólen do híbrido fez um crescimento vigoroso e rápido progresso para a maturidade, e produziu boas sementes, que vegetaram livremente.' Num carta para mim, em 1839, o Sr. Herbert disse-me que ele tinha então tentado o experimento durante cinco anos, e ele continuou a tentar durante vários anos subsequentes, e sempre com o mesmo resultado. Este resultado tem, também, sido confirmado por outros observadores no caso de Hippeastrum com os seus sub-géneros, e no caso de alguns outros géneros, como Lobelia, Passiflora e Verbascum. Embora as plantas nestes experimentos parecessem perfeitamente saudáveis, e embora tanto os óvulos como o pólen da mesma flor fossem perfeitamente bons em relação a outras espécies, ainda que fossem funcionalmente imperfeitos na sua autoacção mútua, devemos inferir que as plantas estavam num estado anormal. No entanto, estes factos mostram em que causas leves e misteriosas a fertilidade menor ou maior das espécies quando cruzadas, em comparação com a mesma espécie quando autofecundada, por vezes depende.

Os experimentos práticos dos horticultores, embora não realizados com precisão científica, merecem alguma atenção. É notório, de que maneira complicada as espécies de Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, &c., têm sido cruzadas, contudo muitos desses híbridos produzem sementes livremente. Por exemplo, Herbert afirma que um híbrido de Calceolaria integrifolia e plantaginea, espécies mais amplamente dissimilares em hábito geral, 'reproduziu-se tão perfeitamente como se tivesse sido uma espécie natural das montanhas do Chile.' Eu tomei alguns cuidados para apurar o grau de fertilidade de algumas das cruzamentos complexos de Rhododendrons, e sou assegurado que muitos deles são perfeitamente férteis. O Sr. C. Noble, por exemplo, informa-me que ele levanta estoques para enxertia a partir de um híbrido entre Rhod. Ponticum e Catawbiense, e que este híbrido 'produz sementes tão livremente quanto é possível imaginar.' Se os híbridos, quando tratados corretamente, tivessem continuado a diminuir em fertilidade em cada geração sucessiva, como Gärtner acredita ser o caso, o fato teria sido notório aos viveiristas. Os horticultores levantam grandes leitos dos mesmos híbridos, e apenas esses são tratados corretamente, pois pela ação de insetos os vários indivíduos da mesma variedade híbrida são permitidos a cruzar livremente entre si, e assim é prevenida a influência prejudicial do cruzamento próximo. Qualquer um pode facilmente convencer-se da eficiência da ação dos insetos examinando as flores das espécies mais estéreis de híbridos de rhododendrons, que não produzem pólen, pois ele encontrará em seus estigmas bastante pólen trazido de outras flores.

No que diz respeito aos animais, muito menos experimentos foram cuidadosamente realizados do que com as plantas. Se nossas disposições sistemáticas podem ser confiadas, isto é, se os gêneros de animais são tão distintos uns dos outros quanto os gêneros de plantas, então podemos inferir que os animais mais amplamente separados na escala da natureza podem ser mais facilmente cruzados do que no caso das plantas; mas os híbridos em si são, creio, mais estéreis. Duvido que qualquer caso de um híbrido animal perfeitamente fértil possa ser considerado como totalmente bem autenticado. Deve-se, no entanto, ter em mente que, devido a poucos animais se reproduzirem livremente em cativeiro, poucos experimentos foram devidamente realizados: por exemplo, o canário foi cruzado com nove outras espécies de tentilhões, mas como nenhuma dessas nove espécies se reproduz livremente em cativeiro, não temos o direito de esperar que os primeiros cruzamentos entre elas e o canário, ou seus híbridos, sejam perfeitamente férteis. Novamente, no que diz respeito à fertilidade nas gerações sucessivas dos híbridos animais mais férteis, mal sei de um caso em que duas famílias do mesmo híbrido tenham sido criadas ao mesmo tempo de pais diferentes, a fim de evitar os efeitos prejudiciais do cruzamento próximo. Pelo contrário, irmãos e irmãs têm sido usualmente cruzados em cada geração sucessiva, em oposição à advertência constantemente repetida de todo criador. E neste caso, não é para nada surpreendente que a esterilidade inerente nos híbridos tenha ido aumentando. Se agíssemos assim e pareássemos irmãos e irmãs no caso de qualquer animal puro, que por qualquer causa tivesse a menor tendência à esterilidade, a raça certamente seria perdida em poucas gerações.

Embora eu não conheça nenhum caso bem autenticado de animais híbridos perfeitamente férteis, tenho motivos para acreditar que os híbridos de Cervulus vaginalis e Reevesii, e de Phasianus colchicus com p. torquatus e com p. versicolor são perfeitamente férteis. Os híbridos dos gansos comum e chinês (A. cygnoides), espécies tão diferentes que geralmente são classificadas em gêneros distintos, frequentemente se reproduziram neste país com qualquer um dos pais puros, e em uma única instância eles se reproduziram inter se. Isso foi feito por Mr Eyton, que criou dois híbridos dos mesmos pais, mas de ninhadas diferentes; e a partir desses dois pássaros, ele criou nada menos que oito híbridos (netos dos gansos puros) de um único ninho. Na Índia, no entanto, esses gansos mestiços devem ser muito mais férteis; pois sou assegurado por dois juízes eminentemente capazes, a saber, Mr Blyth e Capt. Hutton, que rebanhos inteiros desses gansos cruzados são mantidos em várias partes do país; e como são mantidos para lucro, onde nenhuma das espécies parentais puras existe, eles certamente devem ser altamente férteis.

Uma doutrina que originou-se com Pallas, foi amplamente aceita pelos naturalistas modernos; a saber, que a maioria dos nossos animais domésticos desceu de duas ou mais espécies aborígenes, desde então misturadas pelo cruzamento. Nesta visão, as espécies aborígenes devem ter, inicialmente, produzido híbridos bastante férteis, ou os híbridos devem ter se tornado bastante férteis em gerações subsequentes sob domesticação. Esta última alternativa parece-me a mais provável, e estou inclinado a acreditar na sua verdade, embora ela repouse sobre nenhuma evidência direta. Acredito, por exemplo, que os nossos cães desceram de vários stocks selvagens; contudo, com talvez a exceção de certos cães domésticos indígenas da América do Sul, todos são bastante férteis juntos; e a analogia faz-me duvidar grandemente se as várias espécies aborígenes teriam inicialmente cruzado livremente e produzido híbridos bastante férteis. Da mesma forma, há razão para acreditar que os nossos bois europeus e os bois indianos de chifres curvados são bastante férteis juntos; mas, a partir de factos comunicados-me pelo Sr. Blyth, acho que devem ser considerados como espécies distintas. Nesta visão da origem de muitos dos nossos animais domésticos, devemos ou abandonar a crença na quase universal esterilidade de espécies distintas de animais quando cruzados; ou devemos olhar para a esterilidade, não como uma característica indelével, mas como uma capaz de ser removida pela domesticação.

Finalmente, considerando todos os fatos estabelecidos sobre o cruzamento entre plantas e animais, pode-se concluir que algum grau de esterilidade, tanto nos cruzamentos iniciais quanto nos híbridos, é um resultado extremamente geral; mas que, sob nosso atual estado de conhecimento, não pode ser considerado como absolutamente universal.

Leis que governam a esterilidade das primeiras cruzas e dos híbridos. Agora consideraremos um pouco mais em detalhe as circunstâncias e regras que governam a esterilidade das primeiras cruzas e dos híbridos. Nosso principal objetivo será ver se as regras indicam que as espécies foram especialmente dotadas com essa qualidade, a fim de prevenir sua cruzamento e mistura em confusão total. As seguintes regras e conclusões são principalmente extraídas da obra admirável de Gärtner sobre a hibridização de plantas. Tomei muitos cuidados para verificar até que ponto as regras se aplicam aos animais, e considerando como escassa é nossa conhecimento em relação aos animais híbridos, fiquei surpreso ao encontrar como as mesmas regras se aplicam geralmente a ambos os reinos.

Já foi observado anteriormente que o grau de fertilidade, tanto nas primeiras cruzamentos quanto nos híbridos, varia de zero à fertilidade perfeita. É surpreendente de quantas maneiras curiosas essa graduação pode ser demonstrada; mas aqui só pode ser apresentada a mais simples esboço dos fatos. Quando o pólen de uma planta de uma família é colocado no estigma de uma planta de uma família distinta, ele exerce nenhuma influência além de tanto pó inorgânico. A partir deste zero absoluto de fertilidade, o pólen de diferentes espécies do mesmo gênero aplicado ao estigma de uma espécie qualquer produz uma gradação perfeita no número de sementes produzidas, até quase a fertilidade completa ou até mesmo a fertilidade totalmente completa; e, como já vimos, em certos casos anormais, até mesmo a um excesso de fertilidade, além do que o próprio pólen da planta produziria. Assim, nos próprios híbridos, existem alguns que nunca produziram, e provavelmente nunca produziram, mesmo com o pólen de qualquer dos pais puros, uma única semente fértil: mas em alguns desses casos, uma primeira traço de fertilidade pode ser detectado, pelo pólen de uma das espécies parentais puras causando a flor do híbrido a murchar mais cedo do que de outra forma teria feito; e o murchamento precoce da flor é bem conhecido como um sinal de fecundação incipiente. A partir deste grau extremo de esterilidade, temos híbridos autofecundados produzindo um número cada vez maior de sementes até a fertilidade perfeita.

Híbridos de duas espécies que são muito difíceis de cruzar e que raramente produzem qualquer descendência são geralmente muito estéreis; mas o paralelismo entre a dificuldade de realizar um primeiro cruzamento e a esterilidade dos híbridos assim produzidos — duas classes de fatos que geralmente são confundidas — não é de forma alguma estrito. Existem muitos casos em que duas espécies puras podem ser unidas com facilidade incomum e produzir numerosos híbridos, no entanto esses híbridos são notavelmente estéreis. Por outro lado, existem espécies que podem ser cruzadas muito raramente ou com extrema dificuldade, mas os híbridos, quando finalmente produzidos, são muito férteis. Mesmo dentro dos limites do mesmo gênero, por exemplo em Dianthus, esses dois casos opostos ocorrem.

A fertilidade, tanto das primeiras cruzamentos quanto dos híbridos, é mais facilmente afetada por condições desfavoráveis do que a fertilidade de espécies puras. Mas o grau de fertilidade é igualmente inerentemente variável; pois não é sempre o mesmo quando as mesmas duas espécies são cruzadas sob as mesmas circunstâncias, mas depende em parte da constituição dos indivíduos que por acaso foram escolhidos para o experimento. Assim é com os híbridos, pois o seu grau de fertilidade é frequentemente encontrado como diferindo muito nos vários indivíduos levantados a partir da mesma cápsula e expostos a exatamente as mesmas condições.

Pelo termo afinidade sistemática entende-se a semelhança entre espécies em estrutura e constituição, mais especialmente na estrutura de partes que têm alta importância fisiológica e que diferem pouco nas espécies aliadas. Agora, a fertilidade dos primeiros cruzamentos entre espécies e dos híbridos produzidos a partir delas é em grande parte governada pela sua afinidade sistemática. Isto é claramente demonstrado pelos híbridos nunca terem sido obtidos entre espécies classificadas pelos sistemáticos em famílias distintas; e, por outro lado, pelas espécies muito aliadas geralmente se unirem com facilidade. Mas a correspondência entre afinidade sistemática e a facilidade de cruzamento não é de forma alguma estrita. Poderiam ser dados uma multidão de casos de espécies muito aliadas que não se unem, ou apenas com extrema dificuldade; e, por outro lado, de espécies muito distintas que se unem com a máxima facilidade. Na mesma família pode haver um género, como Dianthus, em que muitas espécies podem ser cruzadas com mais facilidade; e outro género, como Silene, em que os esforços mais perseverantes falharam em produzir entre espécies extremamente próximas um único híbrido. Mesmo dentro dos limites do mesmo género, encontramos esta mesma diferença; por exemplo, as muitas espécies de Nicotiana têm sido mais amplamente cruzadas do que as espécies de quase qualquer outro género; mas Gärtner descobriu que N. acuminata, que não é uma espécie particularmente distinta, obstinadamente falhou em fertilizar, ou ser fertilizada por, nada menos que oito outras espécies de Nicotiana. Poderiam ser dados muitos factos análogos.

Ninguém foi capaz de apontar que tipo, ou em que medida, de diferença em qualquer caráter reconhecível é suficiente para impedir que duas espécies se cruzem. Pode-se demonstrar que plantas mais amplamente diferentes em hábito e aparência geral, e que possuem diferenças fortemente marcadas em todas as partes da flor, mesmo no pólen, no fruto e nos cotilédones, podem ser cruzadas. Plantas anuais e perenes, árvores decíduas e perenes, plantas que habitam diferentes estações e estão adaptadas a climas extremamente diferentes, muitas vezes podem ser cruzadas com facilidade.

Por um cruzamento recíproco entre duas espécies, entendo o caso, por exemplo, de um cavalo macho ser primeiro cruzado com uma égua, e depois um jumento macho com uma jumenta: essas duas espécies podem então ser consideradas como tendo sido cruzadas reciprocamente. Frequentemente, há a mais ampla diferença possível na facilidade de realizar cruzamentos recíprocos. Tais casos são altamente importantes, pois provam que a capacidade de qualquer duas espécies de se cruzarem é frequentemente completamente independente de sua afinidade sistemática ou de qualquer diferença reconhecível em toda a sua organização. Por outro lado, esses casos mostram claramente que a capacidade de cruzamento está conectada a diferenças constitucionais imperceptíveis por nós e restritas ao sistema reprodutivo. Essa diferença no resultado de cruzamentos recíprocos entre as mesmas duas espécies foi observada há muito tempo por Kölreuter. Para dar um exemplo: Mirabilis jalappa pode ser facilmente fertilizada pelo pólen de M. longiflora, e os híbridos assim produzidos são suficientemente férteis; mas Kölreuter tentou mais de duzentas vezes, durante oito anos seguintes, fertilizar reciprocamente M. longiflora com o pólen de M. jalappa, e fracassou completamente. Vários outros casos igualmente marcantes poderiam ser citados. Thuret observou o mesmo fato com certas algas marinhas ou Fuci. Gärtner, além disso, descobriu que essa diferença de facilidade em realizar cruzamentos recíprocos é extremamente comum em menor grau. Ele observou isso mesmo entre formas tão estreitamente relacionadas (como Matthiola annua e glabra) que muitos botânicos as classificam apenas como variedades. É também um fato notável que os híbridos provenientes de cruzamentos recíprocos, embora, é claro, compostos das mesmas duas espécies, uma espécie tendo sido usada primeiro como pai e depois como mãe, geralmente diferem em fertilidade em um pequeno grau, e ocasionalmente em um grau elevado.

Podem ser citadas várias outras regras singulares de Gärtner: por exemplo, algumas espécies possuem uma notável capacidade de cruzamento com outras espécies; outras espécies do mesmo gênero têm uma notável capacidade de imprimir sua semelhança em seus híbridos; mas essas duas capacidades não estão necessariamente ligadas. Existem certos híbridos que, em vez de possuírem, como é usual, um caráter intermediário entre seus dois pais, assemelham-se sempre muito de perto a um deles; e tais híbridos, embora externamente tão semelhantes a uma de suas espécies parentais puras, são, com raras exceções, extremamente estéreis. Da mesma forma, entre os híbridos que são geralmente intermediários em estrutura entre seus pais, nascem ocasionalmente indivíduos excepcionais e anormais que assemelham-se muito de perto a um de seus pais puros; e esses híbridos são quase sempre completamente estéreis, mesmo quando os outros híbridos gerados a partir de sementes da mesma cápsula possuem um considerável grau de fertilidade. Esses fatos mostram como a fertilidade no híbrido é completamente independente de sua semelhança externa a qualquer um dos pais puros.

Considerando as várias regras agora apresentadas, que governam a fertilidade das primeiras cruzas e dos híbridos, vemos que quando formas, que devem ser consideradas como boas e espécies distintas, são unidas, sua fertilidade varia de zero à fertilidade perfeita, ou até mesmo à fertilidade sob certas condições em excesso. Que sua fertilidade, além de ser eminentemente suscetível a condições favoráveis e desfavoráveis, é inerentemente variável. Que não é sempre o mesmo em grau na primeira cruz e nos híbridos produzidos a partir dessa cruz. Que a fertilidade dos híbridos não está relacionada ao grau em que eles se assemelham externamente a qualquer um dos pais. E, por fim, que a facilidade de realizar uma primeira cruz entre duas espécies não é sempre governada por sua afinidade sistemática ou grau de semelhança entre si. Esta última afirmação é claramente provada por cruzas recíprocas entre as mesmas duas espécies, pois, dependendo de uma espécie ou da outra ser usada como pai ou mãe, geralmente há alguma diferença, e ocasionalmente a diferença mais ampla possível, na facilidade de realizar uma união. Os híbridos, além disso, produzidos a partir de cruzas recíprocas muitas vezes diferem em fertilidade.

Agora, essas regras complexas e singulares indicam que as espécies foram dotadas de esterilidade simplesmente para evitar que se confundissem na natureza? Eu não acho. Por que a esterilidade deveria ser tão extremamente diferente em grau, quando várias espécies são cruzadas, todas as quais devemos supor que seria igualmente importante evitar que se misturassem? Por que o grau de esterilidade deveria ser inerentemente variável nos indivíduos da mesma espécie? Por que algumas espécies se cruzam com facilidade, e ainda assim produzem híbridos muito estéreis; e outras espécies se cruzam com extrema dificuldade, e ainda assim produzem híbridos razoavelmente férteis? Por que muitas vezes há tanta diferença no resultado de um cruzamento recíproco entre as mesmas duas espécies? Por que, pode-se até perguntar, a produção de híbridos foi permitida? Conceder às espécies o poder especial de produzir híbridos e, em seguida, impedir sua propagação por diferentes graus de esterilidade, não estritamente relacionados à facilidade da primeira união entre seus pais, parece ser um arranjo estranho.

As regras e fatos acima, por outro lado, parecem-me claramente indicar que a esterilidade tanto dos cruzamentos iniciais quanto dos híbridos é simplesmente incidental ou dependente de diferenças desconhecidas, principalmente nos sistemas reprodutivos, das espécies que são cruzadas. As diferenças sendo de natureza tão peculiar e limitada, que, em cruzamentos recíprocos entre duas espécies, o elemento sexual masculino de uma frequentemente atuará livremente no elemento sexual feminino da outra, mas não na direção inversa. Será aconselhável explicar um pouco mais detalhadamente por um exemplo o que eu quero dizer com a esterilidade ser incidental a outras diferenças, e não uma qualidade especialmente dotada. Como a capacidade de uma planta ser enxertada ou rebentada em outra é tão inteiramente irrelevante para seu bem-estar em estado natural, presumo que ninguém suporá que essa capacidade é uma qualidade especialmente dotada, mas admitirá que é incidental a diferenças nas leis de crescimento das duas plantas. Podemos às vezes ver a razão pela qual uma árvore não se encaixa em outra, a partir de diferenças em sua taxa de crescimento, na dureza de sua madeira, no período ou natureza de sua seiva, etc.; mas em uma multidão de casos não podemos atribuir nenhuma razão. Grande diversidade no tamanho de duas plantas, uma sendo lenhosa e a outra herbácea, uma sendo perene e a outra caducifólia, e adaptação a climas muito diferentes, nem sempre impede que as duas se enxertem juntas. Como na hibridização, assim no enxerto, a capacidade é limitada pela afinidade sistemática, pois ninguém conseguiu enxertar árvores pertencentes a famílias bastante distintas; e, por outro lado, espécies estreitamente relacionadas, e variedades da mesma espécie, podem usualmente, mas não invariavelmente, ser enxertadas com facilidade. Mas essa capacidade, como na hibridização, não é de modo algum absolutamente governada pela afinidade sistemática. Embora muitos gêneros distintos dentro da mesma família tenham sido enxertados juntos, em outros casos espécies do mesmo gênero não se encaixam umas nas outras. A pera pode ser enxertada muito mais facilmente no mamoeiro, que é classificado como um gênero distinto, do que na maçã, que é membro do mesmo gênero. Até mesmo variedades diferentes da pera se encaixam com diferentes graus de facilidade no mamoeiro; assim como variedades diferentes de amêndoas e pêssegos em certas variedades da ameixeira.

Como Gärtner descobriu que, por vezes, existia uma diferença inata entre diferentes indivíduos das mesmas duas espécies no cruzamento; assim Sagaret acredita que seja o caso com diferentes indivíduos das mesmas duas espécies na enxertia conjunta. Como nos cruzamentos recíprocos, a facilidade de efetuar uma união está frequentemente muito longe de ser igual, assim como acontece na enxertia; por exemplo, a groselha comum não pode ser enxertada na groselha preta, enquanto a groselha preta aceita, embora com dificuldade, a enxertia na groselha comum.

Vimos que a esterilidade dos híbridos, que possuem seus órgãos reprodutivos em condição imperfeita, é um caso muito diferente da dificuldade de unir duas espécies puras, que possuem seus órgãos reprodutivos perfeitos; contudo, estes dois casos distintos seguem, em certa medida, um paralelo. Algo análogo ocorre no enxerto; pois Thouin descobriu que três espécies de Robinia, que se reproduzem livremente em suas próprias raízes e que podem ser enxertadas sem grande dificuldade em outra espécie, quando assim enxertadas tornam-se estéreis. Por outro lado, certas espécies de Sorbus, quando enxertadas em outras espécies, produzem o dobro de frutos do que quando estão em suas próprias raízes. Somos lembrados por este último fato do caso extraordinário de Hippeastrum, Lobelia, etc., que se reproduzem muito mais livremente quando fertilizados com o pólen de espécies distintas, do que quando se autofertilizam com seu próprio pólen.

Assim vemos que, embora exista uma diferença clara e fundamental entre a simples adesão de enxertos e a união dos elementos masculinos e femininos no ato da reprodução, ainda assim há um grau rústico de paralelismo nos resultados do enxerto e do cruzamento de espécies distintas. E assim como devemos considerar as leis curiosas e complexas que governam a facilidade com que as árvores podem ser enxertadas umas nas outras como incidentes a diferenças desconhecidas em seus sistemas vegetativos, assim acredito que as leis ainda mais complexas que governam a facilidade dos primeiros cruzamentos são incidentes a diferenças desconhecidas, principalmente em seus sistemas reprodutivos. Essas diferenças, em ambos os casos, seguem, em certa medida, como poderia ser esperado, afinidade sistemática, pela qual toda semelhança e dissimilaridade entre seres orgânicos é tentada a ser expressa. Os fatos, de modo algum, parecem-me indicar que a maior ou menor dificuldade de enxertar ou cruzar várias espécies juntas tenha sido um dom especial; embora, no caso do cruzamento, a dificuldade seja tão importante para a endurance e estabilidade de formas específicas quanto, no caso do enxerto, é irrelevante para seu bem-estar.

Causas da Estérilidade das Primeiras Cruzas e dos Híbridos. Podemos agora examinar com mais cuidado as prováveis causas da esterilidade das primeiras cruzas e dos híbridos. Estes dois casos são fundamentalmente diferentes, pois, como foi dito anteriormente, na união de duas espécies puras os elementos sexuais masculino e feminino são perfeitos, enquanto nos híbridos são imperfeitos. Mesmo nas primeiras cruzas, a maior ou menor dificuldade em efetuar uma união parece depender de várias causas distintas. Deve haver por vezes uma impossibilidade física no elemento masculino alcançar o óvulo, como seria o caso de uma planta com um pistilo demasiado longo para que os tubos polínicos alcancem o ovário. Observou-se também que, quando o pólen de uma espécie é colocado no estigma de uma espécie distantly aliada, embora os tubos polínicos se projetem, eles não penetram na superfície estigmática. Além disso, o elemento masculino pode alcançar o elemento feminino, mas ser incapaz de causar o desenvolvimento de um embrião, como parece ter ocorrido em alguns dos experimentos de Thuret sobre Fuci. Não se pode dar explicação para estes factos, nem menos do que por que certas árvores não podem ser enxertadas umas nas outras. Por fim, um embrião pode ser desenvolvido e, depois, perecer num período precoce. Esta última alternativa não tem sido suficientemente atendida; mas acredito, a partir de observações comunicadas-me pelo Sr. Hewitt, que tem tido grande experiência em híbridar aves gallináceas, que a morte precoce do embrião é uma causa muito frequente de esterilidade nas primeiras cruzas. Inicialmente, estava muito relutante em acreditar nesta visão; pois os híbridos, uma vez nascidos, são geralmente saudáveis e de longa vida, como vemos no caso do burro comum. Os híbridos, contudo, estão em circunstâncias diferentes antes e depois do nascimento: quando nascidos e vivendo num país onde os seus dois pais podem viver, são geralmente colocados sob condições de vida adequadas. Mas um híbrido participa apenas da metade da natureza e constituição da sua mãe, e, portanto, antes do nascimento, enquanto é nutrido no útero da mãe ou no ovo ou semente produzido pela mãe, pode estar exposto a condições em algum grau inadequadas e, consequentemente, estar sujeito a perecer num período precoce; mais especialmente porque todos os seres muito jovens parecem eminentemente sensíveis a condições de vida prejudiciais ou anormais.

Quanto à esterilidade dos híbridos, nos quais os elementos sexuais estão imperfeitamente desenvolvidos, o caso é muito diferente. Já aludi mais de uma vez a um grande conjunto de fatos, que recolhi, mostrando que quando animais e plantas são removidos de suas condições naturais, eles estão extremamente sujeitos a ter seus sistemas reprodutivos seriamente afetados. Isto, de fato, é o grande obstáculo à domesticação de animais. Entre a esterilidade assim superinduzida e a dos híbridos, há muitos pontos de semelhança. Em ambos os casos, a esterilidade é independente da saúde geral e é frequentemente acompanhada por excesso de tamanho ou grande luxuriância. Em ambos os casos, a esterilidade ocorre em vários graus; em ambos, o elemento masculino é o mais suscetível a ser afetado; mas às vezes o feminino mais do que o masculino. Em ambos, a tendência vai até certo ponto com afinidade sistemática, ou seja, grupos inteiros de animais e plantas são tornados impotentes pelas mesmas condições não naturais; e grupos inteiros de espécies tendem a produzir híbridos estéreis. Por outro lado, uma espécie em um grupo às vezes resiste a grandes mudanças de condições com fertilidade intacta; e certas espécies em um grupo produzem híbridos excepcionalmente férteis. Ninguém pode saber, até tentar, se um determinado animal se reproduzirá sob confinamento ou se uma semente de planta se desenvolverá livremente sob cultivo; nem pode saber, até tentar, se duas espécies de um gênero produzirão híbridos mais ou menos estéreis. Por fim, quando seres orgânicos são colocados durante várias gerações em condições não naturais para eles, estão extremamente sujeitos a variar, o que se deve, como acredito, a seus sistemas reprodutivos terem sido especialmente afetados, embora em menor grau do que quando a esterilidade se segue. Assim é com os híbridos, pois híbridos em gerações sucessivas são eminentemente suscetíveis a variar, como todo experimentalista observou.

Assim vemos que, quando os seres orgânicos são colocados sob novas e artificiais condições, e quando híbridos são produzidos pelo cruzamento artificial de duas espécies, o sistema reprodutivo, independentemente do estado geral de saúde, é afetado pela esterilidade de uma maneira muito semelhante. No primeiro caso, as condições de vida foram perturbadas, embora muitas vezes em grau tão insignificante que seja imperceptível para nós; no segundo caso, ou o dos híbridos, as condições externas permaneceram as mesmas, mas a organização foi perturbada por duas estruturas e constituições diferentes terem sido misturadas em uma só. Porque é quase impossível que duas organizações sejam compostas em uma só, sem que alguma perturbação ocorra no desenvolvimento, ou na ação periódica, ou na relação mútua das diferentes partes e órgãos uns com os outros, ou com as condições de vida. Quando os híbridos são capazes de se reproduzir inter se, eles transmitem à sua prole, de geração em geração, a mesma organização composta, e, portanto, não devemos nos surpreender que sua esterilidade, embora em algum grau variável, raramente diminua.

No entanto, deve-se confessar que não podemos compreender, exceto por meio de hipóteses vagas, vários fatos relacionados à esterilidade dos híbridos; por exemplo, a fertilidade desigual dos híbridos produzidos a partir de cruzamentos recíprocos; ou a esterilidade aumentada naqueles híbridos que ocasionalmente e excepcionalmente se assemelham muito a um dos pais puros. Também não pretendo que as observações acima vão ao cerne da questão: não é oferecida nenhuma explicação de por que um organismo, quando colocado em condições não naturais, torna-se estéril. Tudo o que tentei demonstrar é que, em dois casos, em alguns aspectos relacionados, a esterilidade é o resultado comum, em um caso devido às condições de vida terem sido perturbadas, e no outro caso devido à organização ter sido perturbada por duas organizações terem sido combinadas em uma só.

Pode parecer fantasioso, mas suspeito que um paralelismo semelhante se estenda a uma classe de fatos aliada, porém muito diferente. É uma crença antiga e quase universal, fundada, creio eu, em um considerável corpo de evidências, de que pequenas mudanças nas condições de vida são benéficas para todos os seres vivos. Vemos isso praticado por agricultores e jardineiros em suas frequentes trocas de sementes, tubérculos, etc., de um solo ou clima para outro e vice-versa. Durante a convalescença dos animais, vemos claramente que grande benefício é derivado de quase qualquer mudança nos hábitos de vida. Novamente, tanto com plantas quanto com animais, há abundante evidência de que um cruzamento entre indivíduos muito distintos da mesma espécie, ou seja, entre membros de diferentes linhagens ou sub-raças, confere vigor e fertilidade à prole. Acredito, de fato, com base nos fatos mencionados em nosso quarto capítulo, que uma certa quantidade de cruzamento é indispensável mesmo para hermafroditas; e que o cruzamento próximo continuado durante várias gerações entre os parentes mais próximos, especialmente se estes forem mantidos sob as mesmas condições de vida, sempre induz fraqueza e esterilidade na prole.

Portanto, parece que, por um lado, pequenas alterações nas condições da vida beneficiam todos os seres orgânicos, e, por outro lado, que cruzamentos ligeiros, ou seja, cruzamentos entre machos e fêmeas da mesma espécie que variaram e tornaram-se ligeiramente diferentes, conferem vigor e fertilidade à prole. Mas vimos que alterações maiores, ou alterações de uma natureza particular, muitas vezes tornam os seres orgânicos em algum grau estéreis; e que cruzamentos maiores, ou seja, cruzamentos entre machos e fêmeas que se tornaram amplamente ou especificamente diferentes, produzem híbridos que são geralmente estéreis em algum grau. Não consigo convencer-me de que este paralelismo seja um acidente ou uma ilusão. Ambas as séries de factos parecem estar ligadas umas às outras por algum vínculo comum, mas desconhecido, que está essencialmente relacionado com o princípio da vida.

Fertilidade de variedades quando cruzadas, e de sua prole mestiça. Pode-se alegar, como um argumento muito convincente, que deve haver alguma distinção essencial entre espécies e variedades, e que deve haver algum erro em todas as observações anteriores, uma vez que as variedades, por mais que diferam umas das outras em aparência externa, cruzam-se com perfeita facilidade e produzem prole perfeitamente fértil. Eu admito plenamente que este é quase invariavelmente o caso. Mas se olharmos para as variedades produzidas na natureza, imediatamente nos encontramos em dificuldades sem esperança; pois se duas variedades até então reputadas forem encontradas em qualquer grau estéreis entre si, são imediatamente classificadas pela maioria dos naturalistas como espécies. Por exemplo, a campânula azul e vermelha, a primula e a erva-de-são-joão, que são consideradas por muitos dos nossos melhores botânicos como variedades, são ditas por Gärtner não serem completamente férteis quando cruzadas, e ele, consequentemente, as classifica como espécies inquestionáveis. Se assim argumentarmos em círculo, a fertilidade de todas as variedades produzidas na natureza terá certamente de ser admitida.

Se voltarmos às variedades, produzidas ou supostamente produzidas sob domesticação, ainda estamos envolvidos em dúvida. Pois, quando se afirma, por exemplo, que o cão alemão Spitz se acasala mais facilmente com raposas do que outros cães, ou que certos cães domésticos indígenas da América do Sul não se cruzam facilmente com cães europeus, a explicação que ocorrerá a todos, e provavelmente a verdadeira, é que esses cães descendem de várias espécies originalmente distintas. No entanto, a fertilidade perfeita de tantas variedades domésticas, que diferem amplamente umas das outras em aparência, por exemplo, no caso da pomba ou da couve, é um fato notável; especialmente quando refletimos sobre quantas espécies existem, que, embora se assemelhem umas às outras de forma mais próxima, são completamente estéreis quando cruzadas. Várias considerações, no entanto, tornam a fertilidade das variedades domésticas menos notável do que parece à primeira vista. Em primeiro lugar, pode-se mostrar claramente que a mera dissimilaridade externa entre duas espécies não determina seu maior ou menor grau de esterilidade quando cruzadas; e podemos aplicar a mesma regra às variedades domésticas. Em segundo lugar, alguns eminentes naturalistas acreditam que um longo curso de domesticação tende a eliminar a esterilidade nas gerações sucessivas de híbridos, que inicialmente eram apenas ligeiramente estéreis; e se isso for verdade, certamente não devemos esperar encontrar esterilidade tanto aparecendo quanto desaparecendo sob condições de vida quase idênticas. Por último, e isso parece-me de longe a consideração mais importante, novas raças de animais e plantas são produzidas sob domesticação pelo poder metódico e inconsciente do homem de seleção, para seu próprio uso e prazer: ele não deseja selecionar, nem poderia selecionar, diferenças sutis no sistema reprodutivo, ou outras diferenças constitucionais correlacionadas ao sistema reprodutivo. Ele fornece às suas várias variedades o mesmo alimento; trata-as de maneira quase idêntica e não deseja alterar seus hábitos gerais de vida. A natureza age uniformemente e lentamente durante vastos períodos de tempo sobre a organização inteira, de qualquer forma que possa ser para o próprio bem de cada criatura; e assim ela pode, seja diretamente, ou mais provavelmente indiretamente, através de correlação, modificar o sistema reprodutivo nos vários descendentes de qualquer uma espécie. Vendo essa diferença no processo de seleção, como conduzido pelo homem e pela natureza, não devemos nos surpreender com alguma diferença no resultado.

Até agora, falei como se as variedades da mesma espécie fossem invariavelmente férteis quando cruzadas. Mas parece-me impossível resistir à evidência da existência de um certo grau de esterilidade nos poucos casos seguintes, que vou resumir brevemente. A evidência é pelo menos tão boa quanto aquela da qual acreditamos na esterilidade de uma multidão de espécies. A evidência é, também, derivada de testemunhas hostis, que em todos os outros casos consideram a fertilidade e a esterilidade como critérios seguros de distinção específica. Gärtner mantém durante vários anos uma variedade anã de milho com grãos amarelos e uma variedade alta com grãos vermelhos, crescendo próximas uma da outra em seu jardim; e embora essas plantas tenham sexos separados, elas nunca se cruzaram naturalmente. Ele então fertilizou treze flores de uma com o pólen da outra; mas apenas uma única espiga produziu qualquer semente, e essa única espiga produziu apenas cinco grãos. A manipulação neste caso não poderia ter sido prejudicial, pois as plantas têm sexos separados. Ninguém, creio eu, suspeitou que essas variedades de milho são espécies distintas; e é importante notar que as plantas híbridas assim obtidas eram elas mesmas perfeitamente férteis; de modo que até Gärtner não se atreveu a considerar as duas variedades como especificamente distintas.

Girou de Buzareingues cruzou três variedades de abóbora, que, como o milho, possuem sexos separados, e ele afirma que sua fertilização mútua é tanto mais difícil quanto maiores são suas diferenças. Até que ponto esses experimentos podem ser confiáveis, não sei; mas as formas experimentadas são classificadas por Sagaret, que fundamenta principalmente sua classificação no teste de esterilidade, como variedades.

O caso seguinte é muito mais notável e, à primeira vista, parece incrivelmente improvável; mas é o resultado de um número surpreendente de experiências realizadas ao longo de muitos anos em nove espécies de Verbascum, por um observador tão competente e tão hostil como Gärtner: a saber, que variedades amarelas e brancas da mesma espécie de Verbascum, quando cruzadas entre si, produzem menos sementes do que as variedades coloridas quando fertilizadas com pólen de suas próprias flores coloridas. Além disso, ele afirma que quando variedades amarelas e brancas de uma espécie são cruzadas com variedades amarelas e brancas de uma espécie diferente, mais sementes são produzidas pelos cruzamentos entre flores da mesma cor do que entre aquelas de cores diferentes. No entanto, essas variedades de Verbascum não apresentam nenhuma outra diferença além da mera cor da flor; e uma variedade pode às vezes ser obtida a partir das sementes da outra.

A partir das observações que fiz sobre certas variedades de alfavaca, tendo a inclinação de suspeitar que apresentam fatos análogos.

Kölreuter, cuja precisão foi confirmada por todos os observadores subsequentes, provou o fato notável de que uma variedade do tabaco comum é mais fértil, quando cruzada com uma espécie amplamente distinta, do que as outras variedades. Ele experimentou com cinco formas, que são comumente reputadas como variedades, e que ele testou pela prova mais severa, a saber, por cruzamentos recíprocos, e encontrou que sua prole mestiça era perfeitamente fértil. Mas uma dessas cinco variedades, quando usada como pai ou como mãe, e cruzada com a Nicotiana glutinosa, sempre produziu híbridos não tão estéreis quanto aqueles que foram produzidos a partir das outras quatro variedades quando cruzadas com N. glutinosa. Portanto, o sistema reprodutivo desta uma variedade deve ter sido, de alguma maneira e em algum grau, modificado.

A partir destes factos; da grande dificuldade de determinar a esterilidade de variedades num estado natural, pois uma variedade suposta que seja estéril em qualquer grau seria geralmente classificada como espécie; do homem selecionar apenas caracteres externos na produção das variedades domésticas mais distintas, e de não desejar ou ser capaz de produzir diferenças reconditas e funcionais no sistema reprodutivo; a partir destas várias considerações e factos, não penso que a fertilidade muito geral das variedades possa ser provada como sendo de ocorrência universal, ou de constituir uma distinção fundamental entre variedades e espécies. A fertilidade geral das variedades não me parece suficiente para derrubar a visão que tomei relativamente à esterilidade muito geral, mas não invariável, dos primeiros cruzamentos e dos híbridos, a saber, que não é uma dotação especial, mas é incidental a modificações adquiridas lentamente, mais especialmente nos sistemas reprodutivos das formas que são cruzadas.

Híbridos e mestiços comparados, independentemente da sua fertilidade. Independentemente da questão da fertilidade, a prole de espécies quando cruzadas e de variedades quando cruzadas pode ser comparada em vários outros aspectos. Gärtner, cujo forte desejo era traçar uma linha de distinção marcante entre espécies e variedades, pôde encontrar muito poucas e, como me parece, diferenças quase irrelevantes entre a prole híbrida suposta de espécies e a prole mestiça suposta de variedades. E, por outro lado, coincidem muito mais estreitamente em muitos aspectos importantes.

Aqui discutirei este assunto com extrema brevidade. A distinção mais importante é que, na primeira geração, os mestiços são mais variáveis do que os híbridos; mas Gärtner admite que os híbridos provenientes de espécies que há muito tempo são cultivadas são frequentemente variáveis na primeira geração; e eu mesmo vi casos marcantes deste facto. Gärtner admite ainda que os híbridos entre espécies muito próximas são mais variáveis do que aqueles provenientes de espécies muito distintas; e isto mostra que a diferença no grau de variabilidade diminui gradualmente. Quando os mestiços e os híbridos mais férteis são propagados por várias gerações, uma quantidade extrema de variabilidade na sua descendência é notória; mas alguns poucos casos tanto de híbridos como de mestiços que mantiveram uniformidade de carácter por muito tempo poderiam ser citados. A variabilidade, contudo, nas gerações sucessivas de mestiços é, talvez, maior do que nos híbridos.

Esta maior variabilidade dos mestiços em comparação com os híbridos não me parece de forma alguma surpreendente. Pois os pais dos mestiços são variedades, e principalmente variedades domésticas (muito poucos experimentos tendo sido realizados sobre variedades naturais), e isso implica, na maioria dos casos, que houve variabilidade recente; e, portanto, poderíamos esperar que tal variabilidade continuasse frequentemente e fosse somada àquela resultante apenas do ato do cruzamento. O leve grau de variabilidade nos híbridos da primeira cruz ou na primeira geração, em contraste com sua variabilidade extrema nas gerações subsequentes, é um fato curioso e merece atenção. Pois isso incide sobre e corrobora a visão que tomei sobre a causa da variabilidade ordinária; a saber, que ela se deve ao sistema reprodutivo ser eminentemente sensível a qualquer mudança nas condições de vida, sendo assim frequentemente tornado impotente ou, pelo menos, incapaz de sua função adequada de produzir descendentes idênticos à forma parental. Agora, os híbridos da primeira geração descendem de espécies (excluindo aquelas cultivadas há muito tempo) que não tiveram seus sistemas reprodutivos de forma alguma afetados, e eles não são variáveis; mas os próprios híbridos têm seus sistemas reprodutivos seriamente afetados, e seus descendentes são altamente variáveis.

Mas, voltando à nossa comparação entre mestiços e híbridos: Gärtner afirma que os mestiços são mais propensos do que os híbridos a reverter para uma das formas parentais; mas, se isso for verdade, certamente trata-se apenas de uma diferença de grau. Gärtner insiste ainda que, quando duas espécies, embora as mais estreitamente relacionadas entre si, são cruzadas com uma terceira espécie, os híbridos são amplamente diferentes uns dos outros; ao passo que, se duas variedades muito distintas de uma mesma espécie são cruzadas com outra espécie, os híbridos não diferem muito. Mas esta conclusão, tanto quanto consigo compreender, baseia-se em um único experimento; e parece estar diretamente oposta aos resultados de vários experimentos realizados por Kölreuter.

Estas são, por si só, as diferenças insignificantes que Gärtner é capaz de apontar entre plantas híbridas e mestiças. Por outro lado, a semelhança dos mestiços e dos híbridos com seus respectivos progenitores, especialmente nos híbridos produzidos a partir de espécies quase relacionadas, segue, segundo Gärtner, as mesmas leis. Quando duas espécies são cruzadas, uma delas por vezes tem um poder prepotente de imprimir sua semelhança no híbrido; e assim creio que seja com as variedades de plantas. Com os animais, uma variedade certamente muitas vezes tem esse poder prepotente sobre outra variedade. Híbridos vegetais produzidos a partir de um cruzamento recíproco geralmente se assemelham muito uns aos outros; e assim é com os mestiços provenientes de um cruzamento recíproco. Tanto híbridos quanto mestiços podem ser reduzidos à forma pura de qualquer progenitor, por cruzamentos repetidos em gerações sucessivas com qualquer um dos progenitores.

Estas várias observações parecem ser aplicáveis aos animais; mas o assunto é aqui excessivamente complicado, em parte devido à existência de caracteres sexuais secundários; mas, mais especialmente, devido à prepotência na transmissão de semelhanças que atua com mais força em um sexo do que no outro, tanto quando uma espécie é cruzada com outra, quanto quando uma variedade é cruzada com outra variedade. Por exemplo, creio que os autores estão corretos ao afirmar que o jumento possui uma prepotência sobre o cavalo, de modo que tanto o burro como o burra parecem mais com o jumento do que com o cavalo; mas que a prepotência atua com mais força no jumento macho do que na jumenta, de modo que o burro, que é a prole do jumento macho e da égua, é mais semelhante a um jumento do que é o burra, que é a prole da jumenta e do cavalo.

Muitos autores têm enfatizado o suposto fato de que apenas animais mestiços nascem muito semelhantes a um de seus pais; mas pode-se demonstrar que isso às vezes ocorre com híbridos; contudo, concedo que isso acontece muito menos frequentemente com híbridos do que com mestiços. Observando os casos que recolhi de animais cruzados que se assemelham muito a um dos pais, as semelhanças parecem estar principalmente confinadas a caracteres quase monstruosos em sua natureza, e que surgiram repentinamente, como albinismo, melanismo, deficiência de cauda ou chifres, ou dedos e garras adicionais; e não se referem a caracteres que foram adquiridos lentamente pela seleção. Consequentemente, reverterias repentinas ao caráter perfeito de qualquer um dos pais seriam mais prováveis de ocorrer com mestiços, que descendem de variedades frequentemente produzidas repentinamente e de caráter semi-monstruoso, do que com híbridos, que descendem de espécies produzidas lentamente e naturalmente. No geral, concordo inteiramente com o Dr. Prosper Lucas, que, após organizar um enorme corpo de fatos relativos aos animais, chega à conclusão de que as leis de semelhança da criança aos seus pais são as mesmas, seja que os dois pais diferam muito ou pouco um do outro, ou seja, na união de indivíduos da mesma variedade, de variedades diferentes, ou de espécies distintas.

Deixando de lado a questão da fertilidade e esterilidade, em todos os outros aspectos parece haver uma semelhança geral e próxima na prole de espécies cruzadas e de variedades cruzadas. Se considerarmos as espécies como tendo sido especialmente criadas e as variedades como tendo sido produzidas por leis secundárias, essa semelhança seria um fato surpreendente. Mas ela harmoniza perfeitamente com a visão de que não há distinção essencial entre espécies e variedades.

Resumo do Capítulo. Os primeiros cruzamentos entre formas suficientemente distintas para serem classificadas como espécies, e seus híbridos, são geralmente, mas não universalmente, estéreis. A esterilidade varia em todos os graus e é frequentemente tão leve que os dois experimentadores mais cuidadosos que já viveram chegaram a conclusões diametralmente opostas ao classificar as formas por meio deste teste. A esterilidade é inerentemente variável em indivíduos da mesma espécie e é altamente suscetível a condições favoráveis e desfavoráveis. O grau de esterilidade não segue estritamente a afinidade sistemática, mas é governado por várias leis curiosas e complexas. Geralmente é diferente, e às vezes amplamente diferente, nos cruzamentos recíprocos entre as mesmas duas espécies. Não é sempre igual em grau no primeiro cruzamento e no híbrido produzido a partir deste cruzamento.

Da mesma forma que no enxerto de árvores, a capacidade de uma espécie ou variedade de se unir a outra é incidental a diferenças geralmente desconhecidas em seus sistemas vegetativos; assim, no cruzamento, a maior ou menor facilidade de uma espécie de se unir a outra é incidental a diferenças desconhecidas em seus sistemas reprodutivos. Não há mais razão para pensar que as espécies foram especialmente dotadas com vários graus de esterilidade para impedir que se cruzem e se misturem na natureza, do que para pensar que as árvores foram especialmente dotadas com vários e algo análogos graus de dificuldade em serem enxertadas entre si, a fim de impedir que se tornem inarcadas em nossas florestas.

A esterilidade das primeiras cruzas entre espécies puras, que possuem seus sistemas reprodutivos perfeitos, parece depender de várias circunstâncias; em alguns casos, em grande parte, da morte precoce do embrião. A esterilidade dos híbridos, que possuem seus sistemas reprodutivos imperfeitos e que tiveram esse sistema e toda a sua organização perturbados por serem compostos de duas espécies distintas, parece estar intimamente relacionada à esterilidade que frequentemente afeta espécies puras, quando suas condições naturais de vida têm sido perturbadas. Essa visão é apoiada por um paralelismo de outro tipo; a saber, que a cruzamento de formas apenas ligeiramente diferentes é favorável à vigor e fertilidade de sua prole; e que pequenas mudanças nas condições de vida são aparentemente favoráveis à vigor e fertilidade de todos os seres orgânicos. Não é surpreendente que o grau de dificuldade em unir duas espécies e o grau de esterilidade de seus híbridos-prole devam geralmente corresponder, embora devido a causas distintas; pois ambos dependem da quantidade de diferença de algum tipo entre as espécies que são cruzadas. Nem é surpreendente que a facilidade de efetuar uma primeira cruz, a fertilidade dos híbridos produzidos e a capacidade de serem enxertados juntos, embora essa última capacidade evidentemente dependa de circunstâncias muito diferentes, devam todos correr, até certo ponto, em paralelo com a afinidade sistemática das formas que são submetidas a experimentação; pois a afinidade sistemática tenta expressar todos os tipos de semelhança entre todas as espécies.

Os primeiros cruzamentos entre formas conhecidas como variedades, ou suficientemente semelhantes para serem consideradas variedades, e sua prole mestiça, são geralmente, mas não universalmente, férteis. Nem isso é surpreendente, quando lembramos o quanto tendemos a argumentar em círculos em relação às variedades em estado natural; e quando lembramos que a maior parte das variedades foi produzida sob domesticação pela seleção de diferenças meramente externas, e não de diferenças no sistema reprodutivo. Em todos os outros aspectos, excluindo a fertilidade, há uma semelhança geral estreita entre híbridos e mestiços. Finalmente, então, os fatos brevemente apresentados neste capítulo não parecem-me opostos, mas sim apoiar a visão de que não há distinção fundamental entre espécies e variedades.

Capítulo 7

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Capítulo 9