Uma Visão Geral do Rastreamento de Dinossauros

Introdução

As pegadas de dinossauros são notavelmente abundantes em muitas áreas e fornecem fontes ricas de informações científicas sobre o comportamento, locomoção, anatomia dos pés, ecologia, cronologia e distribuições geográficas dos dinossauros. No entanto, por muitos anos, as pegadas de dinossauros foram em grande parte negligenciadas pela maioria dos paleontólogos, que muitas vezes pareciam vê-las como curiosidades incidentais. Felizmente, essa atitude mudou dramaticamente nos últimos anos. O amplo renascimento do interesse em dinossauros foi acompanhado por um renovado interesse nas pegadas de dinossauros. Hoje, inúmeros amadores e profissionais "trackers" estão ativamente estudando sítios de pegadas em todo o mundo. Novos sítios estão sendo descobertos a uma taxa rápida, e os estudos de pegadas estão se tornando mais detalhados e sistemáticos à medida que a importância científica das pegadas é cada vez mais reconhecida.

Pista de dinossauro terópode do Texas central Formação Edwards, Cretáceo Inferior (C) 2002, Glen J. Kuban

A descoberta, documentação e interpretação de pegadas de dinossauros envolvem ferramentas e técnicas diferentes das aplicadas aos fósseis corporais, mas os princípios básicos podem ser aprendidos e aplicados por qualquer pessoa. Além disso, há agora várias excelentes exposições de pegadas de dinossauros disponíveis ao público. Estar entre as pegadas desses fantásticos animais pré-históricos pode ser uma experiência emocionante. Alguns trilhos de pegadas são tão recentes que não é difícil imaginar que os criadores das pegadas tenham passado ali apenas momentos antes. A menos que a fantasia de clonar dinossauros se torne realidade, este provavelmente é o mais próximo que podemos chegar de estar ao lado de um dinossauro vivo e respirando.

Términos Básicos e Definições

Rastros fósseis de dinossauros são formas de fósseis de rastro, também conhecidos como icnitas ou icnofósseis. Ao contrário dos fósseis corporais, que são os restos de corpos mortos, os fósseis de rastro registram os movimentos ativos e os comportamentos de organismos antigos. Além das pegadas, os fósseis de rastro incluem tocas fósseis, tocas de reprodução, túneis de alimentação, ovos, ninhos, conteúdo estomacal, coprólitos (fezes), marcas de dentes e garras, e qualquer outro produto ou rastro formado enquanto um organismo antigo ainda estava vivo. O estudo dos fósseis de rastro é conhecido como icnologia. Alguns pesquisadores restringem o termo para significar o estudo de rastros fósseis. Outros incluem tanto rastros modernos quanto antigos, usando o termo paleoicnologia para especificar o estudo de rastros antigos. De qualquer forma, o estudo de rastros modernos frequentemente ajuda na interpretação de rastros antigos.

Os termos rastro, impressão, pegada e marca são frequentemente usados de forma intercambiável, embora os dois primeiros incluam não apenas as pegadas, mas também marcas de outras partes do corpo, como cauda, focinho ou ventre. Uma série de dois ou mais rastros consecutivos do mesmo animal é conhecida como rastro ou trilho.

Uma Breve História do Rastreamento de Dinossauros

Laje de pegadas do "Corvo de Noé" encontrada por Pliny Moody em 1802. As pegadas são atribuídas à icnoespécie Anomoepus scambus; o animal que as deixou é considerado um pequeno dinossauro ornitísquio.

Os nativos americanos provavelmente conheciam as pegadas de dinossauros antes dos primeiros colonos europeus. Antigos petróglifos ocorrem ao lado de vários sítios de pegadas no oeste. De fato, um sítio é conhecido por um nome indígena que se traduz como "local com pegadas de pássaros". A primeira descoberta autenticada de pegadas de dinossauros ocorreu em 1802, quando um garoto de fazenda chamado Pliny Moody, em South Hadley, Massachusetts, arado uma laje de rocha avermelhada que continha várias pequenas pegadas de três dedos. A descoberta foi orgulhosamente exibida acima de uma porta na casa de fazenda Moody, e um médico local declarou que as pegadas eram as do corvo de Noé. A confusão entre pegadas de dinossauros e pegadas de pássaros era compreensível. Os dinossauros ainda não eram conhecidos, e as pegadas de dinossauros bípedes (especialmente as pequenas) apresentam uma semelhança muito próxima com as pegadas de pássaros. A semelhança não é apenas casual, já que pássaros e dinossauros são agora considerados parentes próximos.

No final da década de 1830, um estudo intensivo das pegadas fósseis do Vale de Connecticut foi empreendido pelo professor Edward Hitchcock, presidente do Amherst College. Hitchcock escavou, descreveu e classificou sistematicamente milhares de pegadas em detalhes notáveis, culminando em um volume monumental (Hitchcock, 1858), que continua sendo uma obra de referência clássica na área. Embora Hitchcock acreditasse que muitas das trilhas foram feitas por pássaros antigos, outras trilhas o intrigavam. Observando a ocasional aparência de marcas de cauda estreitas e semelhantes a lagartos, Hitchcock especulou que algumas das trilhas podem ter sido feitas por criaturas grandes e semelhantes a pássaros com longas caudas semelhantes a répteis. Sem perceber, ele acabara de descrever os dinossauros.

Até o momento da morte de Hitchcock, os dinossauros eram melhor compreendidos. No entanto, a maioria dos paleontólogos logo ficou prevenida com os ossos e, em grande parte, negligenciou as pegadas de dinossauro nas próximas décadas. Uma notável exceção foi Richard S. Lull, que expandiu e atualizou o trabalho de Hitchcock sobre as pegadas do Jurássico inicial da Nova Inglaterra (Lull, 1915, 1953). Outra exceção foi Roland T. Bird, que realizou extensos trabalhos sobre pegadas do Cretáceo perto de Glen Rose, Texas (Bird, 1941, 1953).

O negligenciamento das pegadas de dinossauros chegou a um fim abrupto no início dos anos 1980, quando ocorreu uma verdadeira explosão de interesse e pesquisa sobre pegadas de dinossauros. Em 1986, o Primeiro Simpósio Internacional sobre Pegadas e Rastros de Dinossauros foi realizado em Albuquerque, Novo México, reunindo rastreadores de dinossauros de todo o globo. Os artigos apresentados no simpósio foram posteriormente publicados em um livro intitulado Pegadas e Rastros de Dinossauros (Lockley e Gillette, Ed. 1989). Posteriormente, dois outros livros dedicados a pegadas de dinossauros foram publicados: Pegadas de Dinossauros, por Tony Thulborn (1990), e Rastreamento de Dinossauros, por Martin Lockley (1991). Cada um tem um foco ligeiramente diferente, mas juntos fornecem uma boa revisão do rastreamento moderno de dinossauros.

Informações sobre Rastros de Dinossauros

Algumas das informações mais diretas disponíveis a partir de pegadas de dinossauros concernem à locomoção. As trilhas podem indicar se um dinossauro estava andando, trote, correndo ou nadando. Elas também mostram se o animal viajava de forma bípede (de duas patas) ou quadrúpede (de quatro patas), ou alterando seu modo de locomoção entre esses modos. Também é possível calcular aproximadamente quão rápido o criador das pegadas se movia. Além disso, as pegadas nos informam como o criador das pegadas carregava sua cauda, se andava com uma postura estreita ou espalhada, e, em alguns casos, que postura o animal assumia enquanto descansava.

A inspeção de impressões individuais fornece dados sobre o tamanho e a forma dos pés do animal que deixou as pegadas, e o número de dedos. Impressões claras podem até revelar detalhes da anatomia macia do pé, incluindo o padrão de almofadas e músculos nos pés, e a flexibilidade dos dedos. Essas características das pegadas, combinadas com os padrões das trilhas, revelam pistas importantes sobre a identidade do animal que deixou as pegadas.

As pegadas também fornecem pistas sobre os comportamentos sociais dos dinossauros e o ambiente no qual viveram. Alguns sítios contêm dezenas de trilhas paralelas seguindo a mesma direção, indicando um comportamento de rebanho ou migração. Frequentemente, tais trilhas parecem indicar a posição de uma antiga linha de costa. Outros sítios indicam vários herbívoros agrupados ao redor de aparentes impressões de árvores, sugerindo um grupo de alimentação. Um sítio interessante foi interpretado por alguns como registrando uma cena antiga de perseguição. Outro sítio parece registrar uma "fuga" de dinossauros (Thulborn, 1990).

As pegadas também complementam os fósseis corporais ao fornecer informações sobre as distribuições geográficas dos grupos de dinossauros, bem como seus intervalos cronológicos. O conhecimento sobre a ecologia antiga e a biologia de populações também pode ser expandido através do estudo das pegadas de dinossauros. Por exemplo, os pesquisadores podem tabular a razão entre as pegadas de carnívoros e herbívoros em uma região, ou as proporções entre os grandes e pequenos criadores de pegadas.

Onde são Encontradas as Pegadas de Dinossauros

As camadas rochosas da era Mesozoica (períodos Triássico, Jurássico e Cretáceo) contêm literalmente bilhões de pegadas de dinossauros, e na verdade superam em ordens de grandeza os ossos. Afinal, um dinossauro poderia deixar apenas um esqueleto, mas poderia deixar inúmeras pegadas durante sua vida.

Rastros de dinossauros foram encontrados em mais de 1000 localizações em todo o mundo, em todos os continentes exceto a Antártida. Nos EUA, eles são especialmente abundantes nos estados do sul e oeste, incluindo Texas, Colorado, Utah, Arizona, Novo México, bem como alguns estados do leste, especialmente Connecticut, Massachusetts e Nova Jersey. A maioria dos sítios de rastros é encontrada em pedreiras, minas, leitos de rios, desertos e terraços montanhosos -- onde quer que as formações mesozóicas provavelmente estejam expostas. O paleontólogo Martin Lockley observa que apenas nos EUA do oeste novos sítios estão sendo relatados na taxa de cerca de 50 por ano (Lockley, 1991). É claro que os ambientes originais nos quais os rastros foram feitos eram consideravelmente diferentes dos modernos. A maioria dos rastros foi feita nos tipos de lugares que se vê comumente hoje: perto de linhas costeiras e planícies de maré, onde grandes extensões de sedimento úmido são encontrados.

Como as Pegadas de Dinossauros são Formadas

Ao contrário dos fósseis corporais, que muitas vezes são melhor preservados quando são enterrados rapidamente, as pegadas têm mais probabilidade de serem bem preservadas quando são enterradas de forma relativamente lenta e calma. Por essa razão, as pegadas e os ossos raramente são encontrados em associação próxima.

Existem duas principais formas pelas quais as pegadas podem ser formadas e preservadas. O cenário clássico é o seguinte. Primeiro, um animal que deixa pegadas caminha sobre um sedimento úmido, mas firme e de grãos finos. Em seguida, as pegadas permanecem expostas por um curto período, permitindo que fiquem mais secas e duras (e, portanto, capazes de resistir a danos durante o subsequente enterramento). Um pouco mais tarde, as pegadas são suavemente cobertas com sedimento adicional, preferencialmente de um tipo contrastante (o que permitiria que as camadas se separassem quando reexpostas posteriormente). Enquanto ficam enterradas por milhões de anos, o sedimento original litifica (transforma-se em rocha). Finalmente, as pegadas são reexpostas nos tempos modernos pela erosão ou outras forças. É claro que as pegadas também devem ser encontradas e estudadas antes de serem destruídas pela intempérie, trabalhadores de pedreiras ou outros perigos. As pegadas formadas em condições menos ideais tendem a ser distorcidas ou indistintas, caso sejam preservadas de alguma forma.

Pesquisas recentes sugerem outro mecanismo de formação de pegadas, que envolve um dinossauro caminhando sobre uma superfície muito macia. Nesse caso, os pés do animal podem empurrar-se em camadas mais firmes abaixo da superfície. O material da superfície pastoso pode então correr de volta sobre as depressões superiores, cobrindo simultaneamente as pegadas feitas nas camadas inferiores. As pegadas subsuperficiais são conhecidas como subpegadas, subfaixas ou pegadas fantasma.

Figura 1.

A. Formação e Preservação de Pegadas
Diagrama mostrando uma verdadeira pegada, molde natural, pegadas subterrâneas e preenchimento de pegadas conforme poderiam aparecer em camadas rochosas. Adaptado de Lockley (1991).

B. Rastros relacionados à consistência do sedimento.
Todos os rastros mostrados foram feitos por um único dinossauro pisando em substratos de diferentes consistências, com os substratos mais firmes à esquerda e os mais moles à direita. Observe a ausência de almofadas distintas nas pegadas mais profundas (à direita). O rastro mais à direita sofre de "colapso de lama" ou "refluxo de lama", onde o sedimento mole desliza de volta para a depressão do rastro, distorcendo sua forma. Adaptado de Thulborn (1990).

C. Medidas Básicas de Rastros.
Os ângulos de passo (também chamados de ângulos de passada ou angulações de passo) podem ser calculados usando trigonometria uma vez que as medidas de passo e passada foram feitas. Em um rastro de quadrúpede, essas medidas devem ser feitas tanto para as impressões traseiras quanto para as dianteiras. Também se deve medir os comprimentos individuais das impressões, larguras, profundidades e dimensões e ângulos dos dígitos.

Porque são enterrados logo após sua formação, qualquer erosão ou outras forças destrutivas que ocorram na superfície não representarão ameaça para eles, aumentando suas chances de preservação.

Variáveis que Afetam a Aparência das Pistas

Além das variáveis de formação inicial, as pegadas são frequentemente afetadas por uma série de outros fatores que podem alterar ou distorcer suas formas e tamanhos. Os rastreadores devem estar cientes desses fatores a fim de evitar interpretações e identificações equivocadas.

Frequentemente, diferenças significativas na forma das pegadas ou em suas características podem resultar de variações na consistência do substrato. As melhores pegadas são feitas em sedimento que não é nem muito firme nem muito mole. Quando uma pegada é feita em substrato muito mole, parte do sedimento pode deslizar de volta para a impressão. Este fenômeno, chamado de colapso de lama ou refluxo de lama, frequentemente distorce e reduz as características das pegadas. As marcas dos dedos podem tornar-se apenas fendas. O sedimento mole também pode resultar em subpegadas, como descrito anteriormente. Por outro lado, se o substrato for muito firme, partes do pé podem registrar-se apenas levemente, se é que o fazem.

Outro fator comum que afeta a aparência das pegadas é a erosão e a intemperização, que podem ocorrer tanto em tempos antigos quanto modernos. A erosão pode distorcer ou embaçar as características das pegadas ou até mesmo apagá-las. Ela também pode criar depressões próprias, que às vezes são confundidas com pegadas fósseis.

As características das pegadas também podem ser obscurecidas por preenchimentos, que ocorrem quando uma camada sobrejacente é em grande parte removida pelo desgaste, mas permanece retida em algumas das depressões das pegadas. Pegadas bem preenchidas podem apresentar pouco ou nenhum relevo topográfico. Em alguns locais, trilhas inteiras de pegadas preenchidas foram ignoradas por décadas. Apenas quando o substrato foi lavado minuciosamente que os preenchimentos foram revelados graças à sua cor e textura contrastantes com o substrato circundante (Kuban, 1989b).

Em outros casos, uma série de finas laminações pode cobrir completamente o leito de uma trilha, mas ainda refletir os contornos das trilhas abaixo. Essas depressões na camada superior são conhecidas como sobretrilhas. Como as subtrilhas, elas podem ser confundidas com "verdadeiras trilhas" na superfície original. Edward Hitchcock uniu uma espécie de livro de pedra feito de uma sequência empilhada de placas de trilhas finas -- todas do mesmo passo. As "páginas" na frente e no final do livro (representando sobretrilhas e subtrilhas) são menos distintas do que as do meio, mas é difícil determinar exatamente qual placa era a camada original da trilha. Pode-se ter mais confiança de que uma impressão foi feita na superfície original da trilha se ela sobrepor fissuras de lama litificada, marcas de ondas ou gotas de chuva. Em um caso especial, pode-se ter certeza de que uma trilha foi feita na superfície original: quando ela mostra impressões de escamas do pé do dinossauro. Infelizmente, apenas algumas trilhas com impressões de escalas claras são conhecidas.

As pegadas são geralmente consideradas como impressões em relevo negativo. No entanto, elas também podem consistir em moldes naturais formados por material sobrejacente ou de preenchimento, mostrando o relevo oposto a uma pegada em relevo negativo. Movimentos irregulares dos pés, como escorregões e deslizes, também podem criar formas incomuns, especialmente quando combinados com outras variáveis. De fato, a maioria das pegadas é um produto da forma do pé e do movimento, combinados com pelo menos alguns dos outros fatores mencionados acima. A separação dessas variáveis faz parte do desafio da paleontologia de pegadas. Muitas pegadas de dinossauros foram mal identificadas ou mal interpretadas com base em espécimes mal preservados ou devido à falha em reconhecer uma ou mais variáveis que afetam a aparência da impressão.

Tipos Principais de Rastros de Dinossauro

É frequentemente difícil ou impossível identificar o gênero ou espécie particular de dinossauro que fez uma determinada pista. No entanto, geralmente é possível determinar pelo menos o grupo geral de dinossauros ao qual o criador da pista pertencia, uma vez que as estruturas dos pés variam consideravelmente entre diferentes grupos de dinossauros. Em muitos casos, os estilos locomotores de diferentes grupos também variaram.

Paleontólogos dividem os dinossauros em dois grupos principais com base principalmente na estrutura pélvica: Ornitiscianos e Sauropsídeos. No entanto, ao lidar com pegadas, é mais conveniente determinar primeiro se o animal que deixou a pegada era bípede ou quadrúpede (tanto os Ornitiscianos quanto os Sauropsídeos incluíam membros bípedes e quadrúpedes).

As pegadas bípedes são as mais comuns. Elas contêm sequências de esquerda-direita de impressões de forma similar, cada uma contendo três marcas principais de dígitos. Elas são comumente chamadas de "pegadas de três dedos" ou pegadas tridáctilas. A maioria dos dinossauros bípedes possuía, na verdade, quatro dígitos em cada pé, mas um dígito (o hallux) era pequeno e mantido em uma posição elevada na parte interna traseira do pé. Quando registrados, as marcas do hallux são geralmente pequenas e rasas.

Brontopodus birdi Rastro de Saurópode Cretáceo Inferior Glen Rose, Texas

Carirchnum sp. Rastro de Ornitópode Cretáceo Inferior. Grapevine, TX

Grallator Rastro de terópode Jurássico Inferior Vale de Connecticut, Mass.

Anchisauripus sp. rastro de terópode Jurássico Inferior, Vale de Connecticut, Mass.

Eubrontes sp. rastro de carnossauro Cretáceo Inferior Glen Rose, Texas

Os dinossauros que deixaram pegadas bípedes dividem-se em dois grupos principais: terópodes (dinossauros carnívoros bípedes) e ornitópodes (dinossauros herbívoros bípedes). As pegadas de terópodes geralmente apresentam impressões relativamente longas e estreitas dos dígitos, terminadas com marcas de garras afiadas e esbeltas. As extremidades posteriormente são tipicamente levemente em forma de V. Entre os terópodes, faz-se uma divisão bastante arbitrária entre formas pequenas e gráciles chamadas coelurosaurianos, e formas grandes e robustas conhecidas como carnossauros. As pegadas de coelurosaurianos frequentemente exibem dígitos mantidos próximos uns dos outros, e almofadas dos pés distintas. As formas e posições das almofadas são úteis para identificar igenogêneros específicos. As marcas dos dígitos das pegadas de carnossauros são frequentemente mais espalhadas e robustas, com almofadas menos distintas.

Figura 2. Tipos Comuns de Pegadas de Dinossauros e Grupos de Artífices das Pegadas

A. Brontopodus birdi. Rastros de saurópodes da Formação Glen Rose do Cretáceo Inferior, Texas.
B. Anomoepus. Ornitópoide pequeno do Jurássico Inferior do Supergroupo Newark, Vale de Connecticut
C. Carirchnum. Rastros de um iquanodont ou outro ornitópoide grande. Cretáceo Inferior, Colorado
D. Amblydactylus. Rastros de ornitópoide grande, possivelmente hadrossauro, Cretáceo Inferior, Colúmbia Britânica
E. Grallator. Atribuído a um coelurosauriano pequeno e de corrida rápida. Jurássico Inferior, Massachussets.
F. Anchisauripus. Rastros de terópode de tamanho médio, Jurássico Inferior, Massachusetts.
G. Eubrontes giganteus. Rastros de carnossauro do Jurássico Inferior, Massachusetts.
H. Eubrontes glenrosensis. Rastros de carnossauro grande (Acrocanthosaurus), Cretáceo Inferior, Texas,

As pegadas de ornitópodes são normalmente mais largas do que as de terópodes, com posteriores bem arredondados e marcas de dígitos relativamente curtas e arredondadas, refletindo garras semelhantes a cascos. No entanto, a distinção entre pegadas de ornitópodes e de terópodes é menos clara em algumas pegadas pequenas e mal preservadas. Até mesmo rastreadores experientes debatem se as pegadas pequenas representam ornitópodes ou terópodes, e se representam espécies pequenas ou apenas juvenis de espécies maiores. Além disso, as pegadas de carnossauros podem ser confundidas com pegadas de ornitópodes grandes quando seus dígitos estão parcialmente colapsados pelo lodo, fazendo com que pareçam mais curtas e arredondadas, e, portanto, mais semelhantes às de ornitópodes.

Tanto os terópodes quanto os ornitópodes caminhavam habitualmente de forma digitígrada (caminhando sobre os dedos). Até recentemente, assumia-se que eles sempre o faziam. No entanto, minhas pesquisas no leito do Rio Paluxy, no Texas, durante o início dos anos 1980 (e posteriormente em colaboração com Ron Hastings), mostraram que alguns dinossauros bípedes, pelo menos ocasionalmente, caminhavam de forma plantígrada ou semelhante a plantígrada, imprimindo suas solas e calcanhares ao caminhar — assim criando pegadas alongadas. Por que eles às vezes faziam isso é incerto. Uma ideia relaciona-se a uma posição corporal abaixada ou 'agachada' — talvez durante um comportamento de forrageamento ou caça furtiva — o que forçaria o metatarso para uma posição mais horizontal. A propósito, quando as impressões digitais das pegadas metatarsais são atenuadas pela erosão, colapso de lama ou uma combinação de fatores, elas frequentemente se assemelham a pegadas humanas gigantes, pelas quais foram confundidas por muitos locais e criacionistas estritos. Estes últimos frequentemente citavam tais pegadas (juntamente com marcas erosivas e algumas gravuras soltas também promovidas como "pegadas de humanos") em tentativas de demonstrar a coabitação de dinossauros e humanos, e, assim, refutar a evolução. No entanto, a maioria dos defensores de "pegadas de humanos" recuou de suas alegações após a publicação de explicações detalhadas sobre as pegadas metatarsais e fenômenos relacionados. (Para discussão adicional sobre este tópico, veja "Pegadas de Dinossauros Alongadas" (Kuban, 1989).

As pegadas de dinossauros quadrúpedes são muito menos comuns do que as de bípedes. A maioria dos dinossauros quadrúpedes provavelmente preferia habitats secos ou arborizados, onde suas pegadas não seriam preservadas. As pegadas de quadrúpedes geralmente mostram impressões traseiras e dianteiras de tamanhos e formas diferentes, com as impressões traseiras maiores que as dianteiras. Tanto os pés dianteiros quanto os traseiros de dinossauros quadrúpedes podem ter até quatro ou cinco dígitos. As pegadas de quadrúpedes mais espetaculares foram feitas por dinossauros sauropodomorfos – comumente chamados de "brontossauros". Algumas pegadas de sauropodomorfos têm mais de um metro de comprimento e são tão profundas quanto banheiras. Até recentemente, apenas uma pequena quantidade de sítios de pegadas de sauropodomorfos era conhecida, mas hoje são conhecidos vários dezenas de locais em todo o mundo. Alguns dos melhores são encontrados no leito do Rio Paluxy, em Glen Rose, Texas. Roland Bird e sua equipe cortaram um grande conjunto dessas pegadas, que estão expostas no Museu Americano em Nova York. Outras pegadas ainda são visíveis no leito do rio quando o nível da água está baixo (geralmente de julho a setembro). Uma característica interessante das trilhas de sauropodomorfos de Bird é que um conjunto de grandes pegadas de carnossauros acompanha as pegadas de sauropodomorfos, levando muitos (incluindo Bird próprio) a especular que elas registram uma antiga cena de perseguição. Outros apontam que os passos são bastante pequenos e mostram andanças sem pressa – sugerindo que o carnossauro pode ter estado caçando os sauropodomorfos de longe, ou simplesmente usando o mesmo caminho.

Os pés traseiros dos saurópodes continham cinco dedos, diminuindo em tamanho do interior para o exterior do pé. Os três ou quatro dedos internos (dependendo da espécie) possuíam grandes garras, que se registram bem nas pegadas, e que se inclinam para o exterior do pé (apesar de representações contrárias em alguns livros e montagens esqueléticas). Os quarto e quinto dedos eram geralmente pequenos e sem garras, e raramente se registram bem. A forma geral das pegadas traseiras é muitas vezes algum tanto semelhante à de urso, embora outras (mesmo dentro do mesmo "rebanho") sejam quase triangulares, refletindo talvez uma diferença de idade ou sexual.

As pegadas anteriores (manus) dos sauropodomorfos assemelham-se a pegadas de elefantes. Especimens bem preservados mostram evidências de cinco dígitos arredondados e em forma de estaca: dois em cada lado e outro embutido em um almofadão carnoso na extremidade anterior. Frequentemente, as pegadas anteriores eram sobrepostas pelas pegadas posteriores (ou lama empurrada para frente por elas), reduzindo as pegadas anteriores a depressões em forma de crescente, ou apagando-as completamente. Um mistério é por que as pegadas anteriores mostram apenas marcas de dígitos arredondados, enquanto os restos esqueléticos dos pés anteriores dos sauropodomorfos incluem uma grande unha pontiaguda. Uma ideia é que a única unha era mantida em uma posição elevada. Outra é que a unha estava escondida dentro do almofadão carnoso na frente do pé.

Outros tipos de trilhas de quadrúpedes são menos bem conhecidos. Algumas são atribuídas a iquanodontes, que às vezes alternavam entre locomoção bípede e quadrúpede. Seus pés traseiros continham três dígitos largos e arredondados, como na maioria dos outros grandes ornitópodes, e seus pés dianteiros possuíam cinco dígitos de comprimentos variados. Muitas trilhas atribuídas a iquanodontes mostram uma forte rotação interna (pés tortos) dos pés. Apenas algumas trilhas são atribuídas a ceratopsianos e anquilossauros. Ambos eram quadrúpedes habituais. Os pés dos anquilossauros eram um pouco mais robustos e compactos do que os dos ceratopsianos, mas, de outra forma, seus pés eram semelhantes — cada um possuía quatro dígitos nos pés traseiros e cinco nos pés dianteiros. Apenas algumas trilhas foram atribuídas a estegossauros, mas mesmo essas não correspondem de perto aos ossos dos pés de esqueletos de estegossauros conhecidos.

Nomeação e Classificação de Rastros de Dinossauros

Embora determinar o grupo de dinossauros associado a uma trilha seja frequentemente direto, identificar um gênero específico de dinossauro como o criador da trilha é muito mais difícil. Dentro de cada grupo, muitos dinossauros possuíam pés semelhantes, e muitos esqueletos de pés são pouco conhecidos (ou faltam completamente). Além disso, como notado acima, as pegadas são frequentemente o resultado de muitos fatores além da forma do pé.

Por estas razões, os icnologistas frequentemente deram nomes (chamados de icnotaxa) às formas de pegadas, independentemente dos fósseis corporais. Um icnotaxon (icnofamília, icnogênero ou icnoespécie) refere-se apenas à forma e às características da pegada. Eles não devem ser confundidos com os nomes dos verdadeiros criadores das pegadas. Frequentemente, os nomes das pegadas terminam em "pus" ou "podus", referindo-se aos pés.

Os icnotaxa podem ser muito úteis, permitindo que os pesquisadores discutam e reconheçam várias formas de pegadas, independentemente de se conhecerem os animais que as produziram. No entanto, os nomes das pegadas devem ser criados e aplicados com cuidado e moderação. Alguns pesquisadores iniciais tendiam a criar muitos novos nomes com base em características insignificantes ou altamente variáveis das pegadas, como o tamanho da impressão ou o comprimento do passo. Para contornar a complexidade existente, alguns pesquisadores modernos tendem a agrupar a maioria das pegadas em uma pequena quantidade de icnogêneros populares. Isso é conveniente, mas tende a substituir a complexidade excessiva por uma simplificação exagerada. Outros pesquisadores estão reavaliando muitos nomes antigos. Embora nem todos os pesquisadores concordem com os critérios que devem ser usados para nomear pegadas, a maioria recomendaria que os nomes sejam baseados em espécimes claros e em características significativas. Concordo e recomendo que os seguintes critérios específicos sejam atendidos antes de criar um novo nome de pegada ou validar um antigo:

1. Pelo menos três ou quatro trilhos em sequência.
2. Características distintas de trilho, preferencialmente com almofadas e garras bem delimitadas.
3. Uma demonstração de que os trilhos diferem de maneiras significativas dos ichnotaxa anteriores.
4. Características diagnósticas que consistentemente aparecem em espécimes claros e que se relacionam a aspectos da anatomia do pé, ou comportamentos ou estilos locomotores específicos, em vez de características incidentais ou aberrantes relacionadas à consistência do sedimento, erosão, preenchimento ou má preservação.
5. Descrições detalhadas e ilustrações dos trilhos e trilhos referidos. Um espécime claro ou molde deve ser designado como holótipo e colocado em um repositório seguro.

Se esses princípios forem seguidos na avaliação de nomes antigos, os nomes que permanecerão serão mais significativos e úteis. Um bom exemplo da maneira adequada de nomear pegadas foi recentemente demonstrado por James O. Farlow, Jeff Pittman e J. Michael Hawthorne. Eles ilustraram as características distintas das pegadas de saurópodes do Rio Paluxy com descrições claras, mapas e diagramas, e nomearam as pegadas Brontopodus birdi. O nome genérico Brontopodus baseia-se em uma sugestão inicial de Roland Bird, e o nome específico birdi homenageia Bird ele mesmo (Farlow et al, 1989).

Apesar das dificuldades de identificar espécies ou gêneros de dinossauros específicos como os responsáveis pelas pegadas, às vezes tais identificações podem ser feitas, pelo menos de forma preliminar. Normalmente, isso requer que as pegadas contenham características claras e únicas que correspondam a características igualmente distintas em um esqueleto de pé, ou que as pegadas forneçam um bom ajuste aos esqueletos encontrados em associação próxima com o local das pegadas. As pegadas de saurópodes de Glen Rose foram frequentemente associadas de forma preliminar ao saurópodo Pleurocoelus, já que restos esqueléticos desse dinossauro foram encontrados em camadas vizinhas da mesma idade. No entanto, em 2007, esses ossos foram reavaliados e atribuídos a um novo gênero de saurópode: Paluxysaurus (Rose, 2007), e desde então foi declarado o dinossauro oficial do estado pelo legislativo do Texas.

Da mesma forma, as grandes pegadas de terópodes em Glen Rose foram atribuídas ao Acrocanthosaurus, um carnosáureo de tamanho médio cujos ossos foram encontrados em rochas de idade semelhante em Oklahoma e Texas (um esqueleto foi encontrado a apenas algumas milhas dos locais das pegadas). Para aprender o máximo possível sobre o animal que deixou as pegadas e seu ambiente, o local das pegadas deve ser limpo e documentado minuciosamente, conforme descrito abaixo.

Preparação do Tracksite

Como preparação para o estudo sério de um local de rastros, deve-se pesquisar qualquer literatura científica anterior sobre o local e a geologia da região, para ter uma ideia do que já é conhecido. Também se deve obter permissão dos proprietários ou controladores do local para qualquer trabalho que seja planejado.

Na maioria dos casos, as pegadas devem ser estudadas e documentadas in situ (no local), em vez de serem removidas. Afinal, uma vantagem no estudo de pegadas é que elas geralmente estão intactas e ainda em suas posições originais, em vez de estarem espalhadas e quebradas, como é frequentemente o caso com ossos. Tentar remover pegadas de dinossauros frequentemente as transforma em espécimes igualmente danificados, e na maioria dos locais é ilegal. A remoção de pegadas também impede que outros pesquisadores as estudem em seu contexto adequado com outras trilhas e características circundantes. Além disso, métodos modernos de moldagem permitem que as pegadas sejam replicadas com extrema precisão, eliminando a necessidade de remover espécimes. Exceções são frequentemente feitas para locais em perigo iminente de destruição. Mesmo nesses casos, a remoção de pegadas deve ser tentada apenas por grupos com ferramentas e expertise adequadas, e com permissão do proprietário do local.

O principal objetivo da preparação do local é limpar bem a superfície da pista. Isso pode envolver apenas varrer sedimentos superficiais, mas frequentemente exigirá a remoção de maiores quantidades de areia, cascalho, água ou até mesmo camadas de rocha sobrejacentes. As ferramentas necessárias para realizar essa tarefa variarão de acordo com o tipo e a quantidade de material sobrejacente e o escopo do estudo. Um conjunto básico de equipamentos inclui pás, espátulas manuais, vassouras, baldes, escovas, esponjas, dispositivos de medição (fita métrica, régua, transferidor, papel e lápis), equipamentos fotográficos, materiais para moldagem e suprimentos de limpeza. É claro, mantenha sempre um kit de primeiros socorros por perto. Ao trabalhar em um leito de rio, sacos de areia podem ser úteis. Deve-se estimar quanto pode ser limpo e estudado no tempo disponível. Geralmente é melhor deixar as pistas enterradas se não forem trabalhadas imediatamente. Uma vez expostas, as pistas são mais suscetíveis à erosão, vandalismo e outros perigos.

Limpar a superfície das pegadas o mais minuciosamente possível garante que características sutis, mas potencialmente importantes, das pegadas não sejam perdidas. No entanto, deve-se ter cuidado para não danificar a superfície de suporte das pegadas, especialmente ao utilizar ferramentas metálicas como pás e alavancas. A remoção final do sedimento superficial (e de qualquer material dentro de depressões profundas) deve ser feita com ferramentas menos destrutivas, como vassouras, escovas de cerdas, espátulas de plástico e conchas manuais. Uma esponja úmida é frequentemente ideal para a limpeza final. É necessário ter cuidado especial onde a superfície das pegadas é grosseira ou frágil, ou quando a camada sobrejacente não se separa facilmente do leito das pegadas. Pequenos recantos e fendas nas pegadas devem ser limpos com escovas e outras ferramentas pequenas, preferencialmente feitas de plástico ou madeira em vez de metal.

Após um sítio ser bem limpo, cada rastro deve ser marcado com um número de identificação, a ser utilizado em mapeamentos e fotografias subsequentes. Geralmente, é melhor marcar os números com tinta ou giz removíveis, em vez de tinta permanente (já que outros trabalhadores poderão querer utilizar outros esquemas de numeração, e visitantes ocasionais podem desejar visualizar e fotografar os rastros posteriormente sem marcações distrativas). Um dos métodos de numeração mais fáceis e simples é atribuir um número a cada trilho, e depois atribuir a cada rastro no trilho um número seguindo a letra. Por exemplo, o Trilho "A" conterá os rastros A1, A2, A3, e assim por diante.

Fotografias

As fotografias são uma parte importante da documentação do local e uma valiosa ajuda no mapeamento do local. As fotos devem ser tiradas após as pegadas estarem bem limpas, preferencialmente na luz da manhã ou do final da tarde, o que realça as características sutis das pegadas. As fotografias mais cientificamente úteis são os close-ups de espécimes individuais claros (tirados diretamente de cima, em vez de de lado), e fotos de alta altitude mostrando múltiplas pegadas em sucessão. Para fotos de alta altitude, escadas ou câmeras montadas em varas extensíveis são frequentemente úteis. Fotografias suplementares podem incluir tomadas oblíquas de várias pegadas e trilhas para ajudar a representar os contornos e a profundidade das pegadas. Para fins científicos, as fotografias devem incluir os números de identificação discutidos acima e uma régua métrica ou outro objeto familiar para escala. Alguns pesquisadores gostam de destacar as pegadas com água durante a fotografia. Embora isso ajude a aumentar o contraste das pegadas contra o substrato circundante, deve-se ter cuidado para não criar a ilusão de profundidade ou contornos que não estão claramente registrados nas próprias pegadas.

Medição e Mapeamento de Rastros

Uma boa documentação de sítios requer medições detalhadas de trilhas e trilhas individuais. Idealmente, todo o sítio deve ser mapeado; no entanto, se o tempo não permitir isso, o foco deve ser nas trilhas e trilhas mais claras. Medições de trilha importantes incluem comprimento, largura e profundidade. Como existem várias maneiras possíveis (e nenhum padrão universal) de realizar tais medições, é crucial que os autores descrevam e ilustrem exatamente como elas foram feitas. Outras medições de trilha úteis incluem suas direções (geralmente tomadas em relação ao norte magnético) e a divaricação total dos dígitos (ângulo formado entre os dígitos mais externos e mais internos).

As principais medições de trilhas incluem o passo, o comprimento do passo e o ângulo do passo. Os termos "passo" e "comprimento do passo" foram frequentemente usados de forma inconsistente no passado. No entanto, hoje o termo passo (ou pisada) refere-se à distância de uma pisada até um ponto correspondente na próxima pisada subsequente (ou seja, de um direito para um esquerdo, ou de um esquerdo para um direito). O comprimento do passo é a distância de uma pisada até um ponto correspondente na próxima pisada do mesmo pé (por exemplo, de um direito para a próxima pisada direita). O ângulo do passo (o mesmo que ângulo da pisada) é o ângulo formado entre dois passos sucessivos. Para uma trilha de um quadrúpede, devem ser feitas medições separadas de passo, comprimento do passo e ângulo do passo para as pisadas dianteiras e traseiras. Bastões de medição longos, como régua de dois metros, são úteis para realizar medições de passo e comprimento do passo. Ao realizar essas medições, deve-se marcar um ponto de referência consistente em cada trilha. Alguns autores usam o ponto mais posterior ou mais anterior de cada trilha, mas como esses pontos variam consideravelmente em trilhas indistintas, prefiro usar um ponto mais central, como a base do dígito médio. Qualquer que seja o método utilizado, ele deve ser claramente descrito. Uma vez que as medições de passo e comprimento do passo sejam feitas, os ângulos do passo podem ser calculados usando trigonometria; no entanto, se o tempo permitir, é melhor realizar medições diretas do comprimento do passo, que servem como verificação das medições de passo e ângulo do passo.

Outras medições úteis de trilhas incluem a largura da trilha e a rotação da trilha -- o grau em que as trilhas individuais são viradas para dentro ("pés de pombinha") ou para fora ("pés de pato"). Essas medições são geralmente tomadas em referência à linha central da trilha. Medir o comprimento total de uma trilha fornece uma boa verificação da precisão das medições de passo e passada. Se mais de uma trilha ocorre em um local, a distância entre as trilhas em diferentes pontos deve ser medida.

Construir uma grade de giz ou corda pode ajudar muito no mapeamento geral do local. Após a grade ser disposta no local, é relativamente fácil esboçar todas as pegadas e trilhas em papel quadriculado. Quando combinado com fotografias e medições, um mapa preciso do local pode então ser desenhado. No entanto, não se deve confiar apenas em fotografias ou esboços para o mapeamento, já que nenhum deles fornece o nível de precisão garantido por medições diretas. Outra técnica de mapeamento envolve esticar uma folha de plástico transparente sobre a superfície, sobre a qual as pegadas são traçadas. No entanto, como o plástico não se adapta exatamente à superfície das pegadas, os traços serão menos precisos do que as medições diretas.