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Desde o início, Darwin preocupou-se com a fonte da variação em uma espécie sobre a qual a seleção poderia atuar, e em seus cadernos, às vezes explorou uma visão da herança não muito diferente da genética de populações moderna¹. No entanto, ele enfrentou um problema sério na forma como acabou desenvolvendo sua visão. Isso é chamado de problema da herança mista.

Então, foi amplamente aceito que o uso de uma característica fortaleceria sua herança, enquanto o desuso a tornaria menos forte nos descendentes. Às vezes, Lamarck é creditado (ou culpado) por essa opinião, mas versões dela eram comuns durante os séculos XVII e XVIII e possivelmente remontam aos tempos clássicos e à Bíblia, até a redescoberta da genética mendeliana em 1900. Darwin aceitou que o uso e o desuso afetariam a hereditariedade e, portanto, forneceriam a fonte de variação para que a seleção atuasse.

Darwin pensava que partículas chamadas "gemmules" se moveriam das extremidades onde um órgão estava, de volta para as células sexuais e, em termos modernos, "reprogramariam" as células sexuais com as novas informações. Se isso tivesse sido verdade (não há nenhum problema lógico com esta teoria, apenas empíricos), ela de fato teria fornecido variação evolutiva significativa. A teoria de Darwin é chamada de pangenese e os fatores que transmitiam a informação herdável ele chamou de pangênese, que mais tarde foi abreviado para "genes" após o desenvolvimento da genética mendeliana.

No entanto, Darwin tinha um problema mais fundamental. Ele pensava que, na recombinação sexual de pangenes, um pangene para, digamos, grande estatura e um pangene para baixa estatura se misturariam para criar um pangene para estatura intermediária. Isso foi apontado por um crítico, Fleeming Jenkin (1867), e reiterado pelo anti-selecionista Mivart (1871), que ainda era um transmutacionista, significando que a variação seria "submersa". Fisher, em 1930, calculou que, com a herança mista, aproximadamente metade de toda a variação desapareceria a cada geração, enquanto no máximo 1/1000 da variação existente em qualquer espécie poderia ter mais de 10 gerações (ou 20 se levarmos em conta a recombinação sexual). Consequentemente, a taxa de novidade herdada (o que chamamos hoje de mutação) teria de ser extremamente alta. Para acomodar isso, Darwin teve de recorrer à teoria do uso e desuso. Quando a genética mendeliana floresceu no início do século, esse problema levou vários dos novos geneticistas a argumentar que a evolução darwiniana (ou seja, a seleção natural) estava morta. Fisher e Sewall Wright, nos anos 1930, mostraram que não estava, e que, de fato, a seleção darwiniana fluía como uma consequência lógica dos resultados da nova genética. Em uma perspectiva mendeliana, a variação genética pode persistir em uma população por muito tempo, o que aumenta a probabilidade de uma nova mutação encontrar cópias de si mesma e, assim, permitir que novas características se fixem.

Não há muito sentido em procurar precursores de Darwin para isto: era comum acreditar que a herança funcionava desta forma². Às vezes, esta visão da herança é chamada de Lamarckismo, porque, no final do século XIX, um grupo de evolucionistas não-darwinistas passou a chamar suas próprias visões de Neolamarckismo, significando que a novidade genética não era aleatória. Ecoas desta visão persistiram até sua derrota final na década de 1950 e permanecem derrotados apesar de fenômenos como a deriva meiótica e mecanismos extracromossômicos de herança. No entanto, não foi original de Lamarck, embora ele tenha feito suas próprias contribuições para ele.

Observe, contudo, que Darwin foi muito cauteloso com suas afirmações sobre a importância do mecanismo que propôs para as teorias da evolução, referindo-se frequentemente à ignorância abismal da ciência da época³. O que Darwin precisava para que a seleção funcionasse era de variação persistente, e isso não foi uma dedução por sua parte, mas uma observação na natureza, à qual dedicou dois capítulos (capítulos I e II) no Origin.

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