Vestigialidade do apêndice humano

"O apêndice vermiforme — no qual alguns médicos recentes tentaram, em vão, encontrar uma utilidade — é o remanescente encolhido de um intestino grande e normal de um ancestral remoto. Esta interpretação dele permaneceria válida mesmo que fosse descoberta uma certa função no corpo humano. Órgãos vestigiais são por vezes forçados a um uso secundário quando sua função original foi perdida." Joseph McCabe A História da Evolução (1912), p. 264

"Sua importância principal parece ser o apoio financeiro à profissão cirúrgica." Alfred Sherwood Romer e Thomas S. Parsons O Corpo dos Vertebrados (1986), p. 389.

Sumário

• Introdução
• O apêndice vermiforme: informações de fundo
• O ceco
• O ápice cecal e o apêndice são homólogos
• Intermediários entre o ceco e o apêndice
• Possíveis funções do apêndice
• O apêndice é um design subótimo
• Equívocos evolutivos na literatura médica
• Como refutar que o apêndice é um vestígio
• Conclusão
• Agradecimentos
• Referências

Introdução

Muitas estruturas biológicas podem ser consideradas vestígios dada nossa atual evolução do conhecimento em anatomia comparada e filogenética. Nas discussões evolutivas, o apêndice vermiforme humano é uma das estruturas vestigiais mais frequentemente citadas e uma das mais contestadas. Os vestígios evolutivos são, tecnicamente, qualquer estrutura diminuída que anteriormente teve uma maior significância fisiológica em um ancestral do que no presente. Independentemente da teoria evolutiva, um vestígio também pode ser definido tipologicamente como uma estrutura reduzida e rudimentar em comparação à mesma estrutura homóloga em outros organismos, sendo aquela que carece das funções complexas usualmente encontradas para essa estrutura em outros organismos (veja, por exemplo, Geoffroy 1798).

Exemplos clássicos de vestígios são as asas do avestruz e os olhos de peixes-cegos de caverna. Essas estruturas vestigiais podem ter funções de algum tipo. No entanto, o que importa é que as asas rudimentares do avestruz são inúteis como asas normais de voo, e que os olhos rudimentares dos peixes-cegos de caverna são inúteis como olhos normais de visão. Vestígios podem ser funcionais, e argumentos especulativos contra vestígios baseados em suas possíveis funções perdem completamente o ponto.

Para mais discussões sobre o conceito de vestígios, referências modernas e históricas extensas sobre sua definição (especialmente a permissão para funcionalidade), consulte as FAQs Citing Scadding (1981) e Mal-entendendo a Vestigialidade e 29+ Evidências para a Macroevolução: Vestígios Anatômicos.

A discussão a seguir faz quatro pontos principais:

1. O apêndice humano pode ter funções bona fide, mas isso é atualmente controverso, não demonstrado em humanos e irrelevante para determinar se o apêndice é um verdadeiro vestígio ou não.
2. O apêndice é um exemplo primário de disteleologia (ou seja, design estrutural subótimo), uma previsão da evolução gradual geneticamente.
3. O apêndice é uma ponta rudimentar do ceco e é inútil como um ceco normal, destinado à digestão de celulose.
4. Assim, o apêndice é vestigial tanto pela definição evolutiva quanto pela definição tipológica de vestigialidade, não evolutiva.

Apêndice vermiforme: informações de fundo

Figura 1: O apêndice vermiforme humano (imagem reproduzida com modificações de Gray 1918)

Nos humanos, o apêndice vermiforme é uma estrutura pequena, do tamanho de um dedo, localizada na extremidade do nosso ceco pequeno e próxima ao início do intestino grosso (Fawcett e Raviola 1994, p. 636; Oxford Companion to the Body 2001, pp. 42-43; Williams e Myers 1994). O adjetivo "vermiforme" significa literalmente "semelhante a um verme" e reflete a forma estreita e alongada deste apêndice intestinal. O apêndice geralmente tem entre dois e oito polegadas de comprimento, mas seu tamanho pode variar de menos de uma polegada (quando presente) a mais de um pé. O apêndice é mais longo na infância e diminui gradualmente ao longo da vida adulta. A parede do apêndice é composta por todas as camadas típicas do intestino, mas está espessada e contém uma concentração de tecido linfóide. Semelhante às amígdalas, o tecido linfático no apêndice geralmente se encontra em um estado constante de inflamação crônica, e é geralmente difícil distinguir entre doença patológica e a condição "normal" (Fawcett e Raviola 1994, p. 636). O diâmetro interno do apêndice, quando aberto, tem sido comparado ao tamanho de um palito de fósforo. A pequena abertura para o apêndice eventualmente se fecha na maioria das pessoas até a meia-idade. Um apêndice vermiforme não é exclusivo dos humanos. É encontrado em todos os grandes símios, incluindo humanos, chimpanzés, gorilas, orangotangos e gibões, e existe em graus variados em várias espécies de macacos das Américas e das Velhas Mundos (Fisher 2000; Hill 1974; Scott 1980).

O ceco: um órgão especializado para herbívoros

Nosso apêndice é um derivado do desenvolvimento e um vestígio evolutivo do fim do ceco herbívoro muito maior encontrado em nossos ancestrais primatas (Condon e Telford 1991; Williams e Myers 1994, p. 9). A palavra "ceco" significa, na verdade, "cego" em latim, refletindo o fato de que a parte inferior do ceco é um saco cego (uma via sem saída ou cul-de-sac).

Na maioria dos vertebrados, o ceco é um órgão gastrointestinal grande e complexo, rico em tecido linfático da mucosa (Berry 1900), e especializado na digestão de plantas (veja Figura 2; Kardong 2002, pp. 510-515). O ceco varia em tamanho entre as espécies, mas, em geral, o tamanho do ceco é proporcional à quantidade de matéria vegetal na dieta de um determinado organismo. É maior em herbívoros obrigatórios, animais cujas dietas consistem inteiramente em matéria vegetal. Em muitos mamíferos herbívoros, o ceco é tão grande quanto o resto dos intestinos, e pode até ser enrolado e mais longo que o comprimento de todo o organismo (como no canguru-coala). Nos mamíferos herbívoros, o ceco é essencial para a digestão da celulose, uma molécula vegetal comum. O ceco abriga bactérias simbióticas especializadas que secretam celulase, uma enzima que digere a celulose. Caso contrário, a celulose é impossível de ser digerida pelos mamíferos.

A estrutura do ceco é especializada para aumentar a eficiência da fermentação da celulose. Como uma "ramificação lateral" do intestino, ele é capaz de abrigar uma grande, densa e permanente colônia de bactérias especializadas. Sendo um saco sem saída no início do intestino grosso, ele permite que mais tempo seja dedicado à digestão dos alimentos no intestino e à fermentação mais completa, antes de passar pelo intestino grosso, onde os nutrientes resultantes são absorvidos. No entanto, mesmo que os humanos sejam herbívoros, o pequeno ceco humano não abriga quantidades significativas de bactérias que excretam celulase, e não podemos digerir mais do que alguns gramas de celulose por dia (Slavin, Brower e Marlett 1980).

Figura 2: Tratores gastrointestinais de vários mamíferos. Para cada espécie, o estômago é mostrado no topo, o intestino delgado à esquerda, o ceco e apêndice associado (se presente) em magenta, e o intestino grosso no canto inferior direito. A escala difere entre as espécies. Reproduzido com modificações de Kardong 2002, p. 511. Copyright © 2002 McGraw-Hill.

O apêndice humano é homólogo ao final do ceco mamífero

Na anatomia comparada dos vertebrados, há muito se sabe que o apêndice humano e a extremidade do ceco mamífero são estruturalmente homólogos (Berry 1900; Fisher 2000; Hill 1974; Hyman 1979, p. 412; Kardong 2002, pp. 513-515; Kluge 1977, p. 1977; Neal e Rand 1936, p. 315; Romer e Parsons 1986, p. 389; Royster 1927, p. 27; Smith 1960, p. 305; Weichert 1967, p. 189; Wiedersheim 1886, p. 236; Wolff 1991, p. 384). É claro que a extremidade do ceco e o apêndice podem ser homólogos e ter funções diferentes. Sendo a terminação do ceco, o apêndice vermiforme humano também é uma "bolsa cega", e outro nome para o apêndice é, de fato, o "vértice cecal verdadeiro" (Berry 1900). Dentro do trato gastrointestinal de muitos vertebrados, mamíferos e primatas, em particular, a terminação do ceco e o apêndice vermiforme compartilham a mesma posição relativa (Figura 2), ambos possuem estrutura e forma semelhantes, ambos são sacos cegos enriquecidos com tecido linfático (Berry 1900), ambos têm uma origem desenvolvimental comum (Condon e Telford 1991; Williams e Myers 1994, p. 9) e, como discutido abaixo, nos primatas ambos estão conectados por uma extensa série de intermediários. Essas observações estabelecem firmemente essas estruturas como homólogas pelos critérios sistemáticos padrão (Kitching et al. 1998, pp. 26-27; Remane 1952; Schuh 2000, pp. 63-64; Rieppel 1988, p. 202), uma conclusão confirmada pela análise sistemática cladística (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996).

Alguns outros mamíferos parecem ter uma estrutura semelhante ao apêndice vermiforme dos hominóides, incluindo o wombato, o gambá sul-americano (ambos marsupiais), alguns roedores e o coelho. No entanto, uma análise comparativa extensa mostrou que os apêndices cecos de humanos e desses outros mamíferos foram derivados do ceco independentemente; essas estruturas não são homólogas como apêndices (Shoshani e McKenna 1998). A relação entre essas outras estruturas cecais e o apêndice vermiforme dos hominóides é semelhante à homologia das asas de morcego e de pássaro. As asas de morcegos e pássaros são homólogas como membros anteriores modificados, mas não são homólogas como asas. Da mesma forma, os apêndices de coelhos e humanos são homólogos como cecos modificados, mas não são homólogos como apêndices. Se os apêndices de coelho e humano têm funções semelhantes (o que nunca foi experimentalmente demonstrado), eles são o resultado de uma convergência independente de função e forma (Shoshani e McKenna 1998). As muitas diferenças morfológicas, histológicas e celulares significativas entre os apêndices de coelho e humano (discutidas abaixo) são todas consistentes com uma relação convergente superficial.

Intermediários estruturais do apêndice e ceco na filogenia dos primatas

O genealógico dos primatas fornece um conjunto bastante completo de intermediários entre os estados "coco grande/apêndice ausente" e "coco pequeno/apêndice presente". Muitos primatas possuem tanto um ceco quanto um apêndice, ou uma estrutura intermediária entre os dois. A definição anatômica de um apêndice vermiforme é um ápice cecal estreitado, espessado e rico em tecido linfóide (Fisher 2000 e referências therein). Como já mencionado, os grandes símios (hominóides) todos possuem um apêndice vermiforme, mas muitos primatas não antropóides também possuem estruturas que se enquadram na definição acima em graus variados. De fato, a recente reavaliação da anatomia do ceco e do apêndice dos primatas destacou as dificuldades em determinar exatamente onde o ceco termina e o apêndice começa em diferentes espécies (Fisher 2000). Esta complicação surge da natureza contínua, variável e sobreposta dos tecidos cecais e apendiculares, tanto histologicamente quanto anatômica. Por exemplo, na maioria dos primatas o ápice cecal é rico em tecido linfóide e está espessado, mas se ele está estreitado em uma estrutura cônica ou "vermiforme" é variável (Fisher 2000).

Da análise sistemática da anatomia comparada, sabe-se que, entre os primatas, um ceco grande com apêndice pequeno ou ausente é o estado ancestral e primitivo (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996). Em geral, o comprimento do ceco, relativo ao do cólon, diminui à medida que se percorre a árvore filogenética dos primatas, dos macacos até os humanos. Simultaneamente, o tamanho do apêndice aumenta. O apêndice é majoritariamente ausente nos prosímios e nos macacos das Américas, embora estes possuam um ceco grande. Nos macacos das Velhas Mundos, o apêndice é mais reconhecível, e está bem desenvolvido nos antropóides, que carecem do grande ceco fermentador de celulose encontrado em seus ancestrais e em outros primatas (Fisher 2000; Goodman et al. 1998; Hill 1974; Shoshani 1996; Scott 1980).

Função possível do apêndice

"O apêndice n, do cólon n m, é uma parte do ceco e é capaz de contrair-se e dilatar-se para que o vento excessivo não rompa o ceco." Leonardo da Vinci FB 14v (1504-1506). de O'Mally e Saunders 1952, Leonardo da Vinci sobre o corpo humano, p. 185.

Primeiro desenho conhecido do apêndice, por Leonardo da Vinci.

Ao longo da história da medicina, muitas funções possíveis para o apêndice foram propostas, examinadas e refutadas, incluindo funções exócrina, endócrina e neuromuscular (Williams e Myers 1994, pp. 28-29). Hoje, um consenso crescente entre especialistas médicos sustenta que o candidato mais provável para a função do apêndice humano é como parte do sistema imunológico gastrointestinal. Existem vários argumentos razoáveis para suspeitar que o apêndice pode ter uma função na imunidade. Como o resto do ceco em humanos e outros primatas, o apêndice é altamente vascularizado, rico em linfóides e produz células do sistema imunológico normalmente envolvidas com o tecido linfóide associado ao intestino (GALT) (Fisher 2000; Nagler-Anderson 2001; Neiburger et al. 1976; Somekh et al. 2000; Spencer et al. 1985). Modelos animais, como o coelho e o rato, indicam que o apêndice está envolvido na função imunológica da mucosa mamífera, particularmente na resposta imunológica dos linfócitos B e T (Craig e Cebra 1975). Estudos animais fornecem evidências limitadas de que o apêndice pode funcionar no desenvolvimento adequado do sistema imunológico em jovens juvenis (Dasso e Howell 1997; Dasso et al. 2000; Pospisil e Mage 1998).

No entanto, ao contrário do que se costuma ler na literatura anti-evolucionária, atualmente não há evidências demonstrando que o apêndice, como órgão separado, tenha uma função imunológica específica em humanos (Judge e Lichtenstein 2001; Dasso et al. 2000; Williams e Myers 1994, pp. 5, 26-29). Até o momento, todos os estudos experimentais sobre a função do apêndice (exceto as apendicectomias rotineiras em humanos) foram realizados exclusivamente em coelhos e, em menor escala, em roedores. Atualmente, não está claro se o tecido linfóide no apêndice humano desempenha alguma função especializada além da quantidade muito maior de tecido linfático já distribuído ao longo do intestino. O mais importante no que diz respeito à vestigialidade, não há evidências de nenhum mamífero sugerindo que o apêndice vermiforme dos hominídeos desempenhe funções além daquelas dos cecos ricos em tecido linfóide de outros primatas e mamíferos que carecem de apêndices distintos.

Como mencionado acima, existem diferenças importantes em quase todos os aspectos entre os apêndices humanos e de coelho (Dasso et al. 2000; Williams e Myers 1994, p. 57). O apêndice do coelho, por exemplo, é muito difícil de identificar como separado do resto do seu volumoso ceco (veja Figura 2). Diferentemente do apêndice humano, o apêndice do coelho é extremamente grande, em relação ao cólon, e é o local da extensa degradação de celulose devido a uma microflora especializada. O grande apêndice do coelho abriga metade do seu tecido linfóide GALT, enquanto a contribuição do apêndice humano para o GALT é significativamente menor (Dasso et al. 2000). Nos humanos, a vasta maioria do tecido GALT é encontrada em centenas de placas de Peyer revestindo o intestino delgado e em quase 10.000 placas semelhantes encontradas no intestino grosso. Além disso, existem diferenças importantes na estrutura folicular linfóide, na distribuição de linfócitos T e na densidade de imunoglobulinas (Dasso et al. 2000). Além disso, a partir de uma análise sistemática, sabemos que os apêndices do coelho, do roedor e do humano são convergentes como proeminentes e estreitamentos do ceco (Shoshani e McKenna 1998). Portanto, é muito questionável concluir a partir desses estudos animais que o apêndice humano tem a mesma função dos outros apêndices não primatas.

É claro que, ao longo de um século de evidências médicas, ficou firmemente estabelecido que a remoção do apêndice humano após a infância não tem efeitos adversos óbvios (apenas complicações cirúrgicas, Williams e Myers 1994). Relatórios anteriores sobre uma associação entre apendicectomia e certos tipos de câncer foram artificiais (Andersen e Isager 1978; Gledovic e Radovanovic 1991; Mellemkjaer et al. 1998). De fato, a ausência congênita do apêndice também parece não ter nenhum efeito discernível. De laparoscopias investigativas realizadas por suspeita de apendicite, muitas pessoas foram encontradas que completamente não possuem um apêndice desde o nascimento, aparentemente sem qualquer detrimento fisiológico (Anyanwu 1994; Chevre et al. 2000; Collins 1955; Hei 2003; Host et al. 1972; Iuchtman 1993; Kalyshev et al. 1995; Manoil 1957; Pester 1965; Piquet et al. 1986; Ponomarenko e Novikova 1978; Rolff et al. 1992; Saave 1955; Shperber 1983; Tilson e Touloukian 1972; Williams e Myers 1994, p. 22).

Em suma, uma enorme quantidade de pesquisa médica tem se centrado no apêndice humano, mas até hoje a função específica do apêndice, se houver alguma, ainda é incerta e controversa na fisiologia humana (Williams e Myers 1994, pp. 5, 26-29).

O apêndice é subotimamente projetado

O apêndice humano é notório pelas complicações potencialmente fatais que pode causar. Infecção mortal do apêndice em idade jovem é comum, e o risco vitalício de apendicite aguda é de 7% (Addiss et al. 1990; Hardin 1999; Korner et al. 1997; Pieper e Kager 1982). A idade mais comum para apendicite aguda é em crianças pré-púberes, entre 8 e 13 anos de idade. Antes das técnicas cirúrgicas modernas do século 20 estarem disponíveis, um caso de apendicite aguda era geralmente fatal. Mesmo hoje, as fatalidades por apendicite são significativas (Blomqvist et al. 2001; Luckmann 1989).

A pequena entrada desta bolsa sem saída torna o apêndice difícil de limpar e propenso a obstruções físicas, o que é, em última análise, a causa da apendicite (Liu e McFadden 1997). Este arranjo estrutural peculiar é bastante benéfico para um ceco maior dedicado à fermentação de celulose, mas não está claro por que o tecido linfoides intestinal precisaria ser alojado em um tubo remoto sem saída com área superficial negligenciável. De fato, 60% dos casos de apendicite são devidos à hiperplasia linfóide levando à oclusão do interior do apêndice, indicando que o apêndice é anormalmente propenso à proliferação anormal de seu tecido linfóide (Liu e McFadden 1997). Tal ocorrência seria muito menos problemática se o interior do apêndice não fosse tão pequeno, confinado e inacessível do resto do trato intestinal. Em muitos outros primatas e mamíferos, o tecido linfóide GALT parece funcionar sem dificuldade em um ceco muito mais aberto e bulboso com área superficial abundante.

Além disso, há evidências crescentes de que a remoção do apêndice ajuda a prevenir a colite ulcerativa, uma doença inflamatória maligna do cólon (Andersson et al. 2001; Buergel et al. 2002; Judge e Lichtenstein 2001; Koutroubakis e Vlachonikolis 2000; Koutroubakis et al. 2002; Naganuma 2001; Rutgeerts 1994). Essas evidências sugerem que o apêndice é, na verdade, maladaptativo e que o tecido linfóide contido no apêndice está propenso a estados inflamatórios patológicos crônicos. Se o apêndice realmente tem uma função importante que ainda não descobrimos, ele é um dos principais candidatos ao órgão mais mal projetado do corpo humano. Que bom se o apêndice simplesmente degenerasse após não ser mais necessário, para que nunca pudesse ficar infectado e nos matar desnecessariamente. Qualquer estrutura biológica que supostamente garante nossa subsistência por suas funções, mas que, paradoxalmente e desnecessariamente, mata prematuramente uma grande fração de seus portadores, é realmente mal projetada.

Por que algumas fontes médicas questionam a vestigialidade do apêndice?

As razões para isso são múltiplas, mas derivam principalmente do fato simples de que a maioria dos médicos não é treinada em biologia evolutiva. A definição errônea de "completamente não funcional" para um vestígio é encontrada principalmente em artigos médicos, livros didáticos e dicionários (por exemplo, Williams e Myers 1994, p. ix). Usando essa definição incorreta e não evolutiva, é lógico concluir que uma estrutura não é vestigial se sua função for descoberta. Por exemplo, com base nessa definição incorreta, Williams e Myers 1994 argumentam incorretamente que um vestígio evolutivo não pode ser ao mesmo tempo complexo e uma estrutura "regressiva" (p. 27). Da mesma forma, uma versão moderna de Gray's Anatomy implica confusamente que o apêndice não pode ser ao mesmo tempo vestigial e especializado (Williams e Warwick 1980). No entanto, vestígios são frequentemente estruturas complexas ou especializadas, na verdade excessivamente complexas para suas funções, e exemplos primários são a asa do avestruz e os olhos de peixes-cegos de caverna. Um vestígio pode ser uma estrutura complexa, em sentido absoluto, enquanto simultaneamente ser rudimentar ou degenerada relativamente à mesma estrutura homóloga em outros organismos.

Talvez o mais importante seja o fato de que um vestígio pode ser identificado apenas por meio de análise comparativa. Os médicos são especialistas em anatomia e fisiologia humanas, mas raramente as discussões em publicações médicas consideram questões filogenéticas e comparativas. Artigos médicos que tentam considerar a filogenia frequentemente fornecem uma concepção grosseiramente equivocada dos fundamentos evolutivos. Por exemplo, a fonte mais completa e aprofundada sobre a fisiologia do apêndice humano, Williams e Myers 1994, refere-se à forma como o apêndice muda conforme "a escala dos primatas é ascendida" e à "escala evolutiva" com os humanos no seu fim (pp. 26-27). São conceitos ortogênicos há muito refutados que foram contraditos pela teoria evolutiva básica desde Darwin. Scott 1980 argumenta de forma semelhante contra a vestigialidade com base em conceitos ortogênicos e na crença no "progresso" evolutivo. Fisher 2000 (p. 229) e Scott 1980 ambos implicam incorretamente que um vestígio não pode ser um caráter derivado, uma avaliação curiosa, já que um vestígio deve ser, por definição, um caráter derivado filogeneticamente.

Como saberíamos se o apêndice não fosse vestigial?

Se o apêndice tem ou não alguma função, isso não tem impacto direto sobre se ele é um vestígio bona fide. No entanto, pelo menos três observações possíveis ajudariam a negar a conclusão de que o apêndice humano é vestigial, usando tanto a definição evolutiva quanto a tipológica de vestigialidade:

• (1) se o apêndice humano fosse realmente tão grande e desenvolvido quanto, por exemplo, o ceco de um prosímio ou de um macaco das Américas do Norte;
• (2) se o apêndice humano contribuísse significativamente para a fermentação de celulose e contivesse uma grande quantidade de bactérias digestoras de celulose;
• (3) se pudéssemos demonstrar via métodos filogenéticos ou sistemáticos que o ápice do ceco fermentador de celulose em outros primatas e o apêndice vermiforme não eram homólogos estruturalmente como ramos laterais do intestino.

Uma observação adicional possível contradiria a conclusão de vestigialidade pela definição evolutiva:

• (4) se os métodos filogenéticos indicassem que nenhum ancestral previsto dos humanos jamais teve um ceco grande capaz de fermentar celulose (ou seja, que um ceco grande capaz de digerir celulose é, na verdade, um caráter derivado dos primatas, e não um caráter primitivo).

Todas as quatro dessas observações potenciais são demonstradamente falsas. Além disso, cada uma se baseia em evidências científicas positivas: (1) podemos medir e quantificar o tamanho do apêndice; (2) podemos medir e quantificar a quantidade de digestão de celulose ocorrendo no apêndice; (3) podemos observar e comparar as posições relativas, estruturas subjacentes, formas e desenvolvimento dos órgãos nos tratores gastrointestinais de vários organismos; e (4) podemos determinar caracteres primitivos e derivados por análise filogenética independente. Portanto, a conclusão de vestigialidade é suscetível e aberta a testes científicos contra observação empírica. Como tal, o conceito de vestigialidade não é um "argumento da ignorância". É claramente de natureza científica, baseado completamente em evidências positivas.

Conclusão: O apêndice vermiforme é vestigial

Atualmente, os argumentos contra a vestigialidade do apêndice vermiforme humano basearam-se em mal-entendidos sobre o que constitui um vestígio e sobre como os vestígios são identificados.

Do ponto de vista evolutivo, o apêndice humano é uma derivação do ceco herbívoro primitivo filogeneticamente encontrado em nossos ancestrais primatas (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996). O apêndice humano perdeu uma função majoritária e anteriormente essencial, a saber, a digestão de celulose. Embora durante a evolução dos primatas tenha diminuído de tamanho até se tornar um mero rudimento, o apêndice mantém uma estrutura que originalmente foi especificamente adaptada para abrigar bactérias e estender o curso da digestão. Por essas razões, o apêndice vermiforme humano é vestigial, independentemente de o apêndice humano funcionar ou não no desenvolvimento do sistema imunológico.

De uma perspectiva não evolutiva e tipológica, o apêndice humano é homólogo ao fim dos cecos fisiologicamente importantes, grandes e fermentadores de celulose de outros mamíferos. Embora os humanos consumam celulose, a contribuição para a digestão de celulose tanto pelo ceco humano quanto pelo apêndice associado é insignificante. Independentemente de se aceitar ou não a teoria evolutiva, o apêndice humano é um rudimento do ceco que é inútil como um ceco normal de mamífero, digestor de celulose. Assim, por todos os relatos, o apêndice vermiforme permanece um exemplo válido e clássico de um vestígio humano.

Agradecimentos

Agradecimentos a Colin Groves pela discussão útil sobre a anatomia comparada e a homologia do apêndice e do ápice cecal dos primatas, e a John Harshman pelos comentários perspicazes e pela clarificação dos níveis de homologia.

Referências