A Evolução da Visão das Cores

Genes da Opsina

Bob Bales levantou um tópico interessante em uma postagem recente (bem, era recente quando comecei a escrever isso). O tópico é "evolução e visão das cores". Bob parece estar sob alguns equívocos, seja sobre a visão das cores, ou pelo menos sobre o que a teoria evolutiva poderia prever a respeito. Em uma série de quatro postagens começando com esta, quero divagar bastante sobre alguns dos antecedentes que você pode querer saber se for fazer afirmações significativas sobre evolução e visão das cores.

Vou começar descrevendo uma pequena fração do que é bem conhecido sobre a biologia molecular e a bioquímica envolvidas na transdução visual. Se você estiver familiarizado com o tema, talvez queira pular para os últimos parágrafos deste post, onde apresento dados que elucidam as origens evolutivas dos pigmentos visuais. Em posts subsequentes, vou descrever um pouco de psicologia comparativa da visão das cores (para reforçar o ponto de que os sistemas de visão das cores não são todos iguais). Em um terceiro post, vou discutir algumas anatomias comparativas, com foco nos sistemas visuais dos mamíferos. Pretendo demonstrar como a anatomia comparada faz sentido à luz do que o registro fóssil nos diz sobre a história da evolução dos mamíferos. Finalmente, em um quarto post, vou esboçar alguns dos passos que seriam necessários para que um organismo adquirisse visão das cores, com uma discussão sobre o quão razoável é supor que tais sistemas possam evoluir múltiplas vezes.

Não tenho mais acesso ao post do Bob, mas, como me lembro, ele estava fazendo um tipo de declaração de que a distribuição das espécies atuais que possuem visão de cores está em desacordo com o que um biólogo evolutivo esperaria.

Vamos dissecar essa alegação com um pouco de reflexão e uma análise de alguns dados. Em primeiro lugar, tenho a impressão distinta do post de Bob de que ele achava que "animais com visão de cores" deveriam formar um grupo monofilético. Isso é absurdo. Neste contexto, dizer que um animal tem visão de cores é como dizer que um animal tem uma cauda. Sugerir que dois animais (digamos, abelhas e humanos) deveriam ser considerados mais estreitamente relacionados entre si do que outros dois (digamos, gatos e humanos) com base na extensão de sua capacidade de discriminação de cores é semelhante a sugerir que dois animais (digamos, sapos e lagostas) deveriam ser considerados mais estreitamente relacionados entre si do que outros dois (digamos, sapos e rãs) apenas com base em quais animais têm caudas. Não vou deixar essa discussão neste ponto, mas adiarei o resto para meu segundo post enquanto começo com alguns fundamentos.

O que significa dizer que um animal tem visão de cores? O termo visão de cores é usado em diferentes contextos com significados algum tanto diferentes, mas, a partir da nossa própria perspectiva do que significa ver em cores, a melhor definição seria algo como:

Um animal tem visão de cores se possui a capacidade de discriminar luzes (luz dispersa, bem como fontes de luz) com base no conteúdo espectral das luzes, mesmo quando essas luzes têm brilho subjetivo igual.

O requisito de front-end para tal sistema é que o animal deve possuir pelo menos duas classes espectrais diferentes de receptores, onde cada classe é definida pela sensibilidade do receptor à luz como uma função do comprimento de onda. Isso frequentemente leva a uma definição mais ampla da visão das cores: um animal é declarado como tendo visão das cores se ele possui pelo menos duas classes espectrais de fotorreceptores operando simultaneamente.

Embora existam diversas maneiras pelas quais diferentes classes de receptores poderiam ser construídos, parece que os organismos existentes utilizam apenas uma.

O primeiro passo na transdução de energia luminosa em um sinal neural é a isomerização induzida pela luz (mudança de forma) de um cromóforo, especificamente uma derivada da vitamina A. Cada cromóforo está ligado a uma proteína de membrana chamada opsin. A função principal da opsin é mudar de forma após a absorção de luz desencadear a isomerização do cromóforo: a opsin é uma enzima ativada pela isomerização do cromóforo. No entanto, devido ao vínculo entre a opsin e o cromóforo, a opsin também serve para ajustar a dependência do comprimento de onda da reação de isomerização induzida pela luz no cromóforo. Ou seja, a sensibilidade do cromóforo à luz em um determinado comprimento de onda é estabelecida em parte pela opsin: opsins diferentes (ou seja, opsins com sequências de aminoácidos diferentes) ligadas a cromóforos idênticos terão diferentes probabilidades de absorção em cada comprimento de onda. O resultado é que os fotorreceptores que expressam o gene para apenas um tipo de opsin formarão uma classe diferente dos fotorreceptores que expressam um gene codificando uma opsin diferente. Embora existam outros mecanismos que os animais poderiam usar para diferenciar classes de fotorreceptores (notadamente, alguns animais usam mais de um cromóforo e muitos vertebrados têm gotículas de óleo coloridas que filtram receptores individuais), parece que a expressão de apenas um dos seus genes codificadores de opsin possíveis em cada receptor é o mecanismo que todos os animais usam.

Agora temos que introduzir uma pequena complicação. Na grande maioria dos vertebrados, existem dois conjuntos diferentes de fotorreceptores, um que opera durante o dia e outro que opera no escuro. A maioria das pessoas provavelmente está familiarizada com a distinção entre bastonetes e cones—os bastonetes medeiam a visão noturna, os cones a visão diurna. À noite, quando o número de fótons ao redor é baixo, os sistemas visuais não recorrem a artifícios tão sofisticados para discriminar o conteúdo espectral da luz, de modo que geralmente existe apenas uma classe de bastonetes em qualquer animal dado (pelo menos alguns sapos são exceções a essa regra). Para todos os efeitos e propósitos, nenhum de nós tem visão de cores quando estamos adaptados ao escuro. Assim, no que diz respeito aos vertebrados, a discussão sobre as classes de fotorreceptores acima foi mais especificamente uma discussão sobre as classes de cones.

Aqui, vamos abordar alguns pontos interessantes analisando as opsinas para as quais temos mais dados. As sequências de DNA e de peptídeos de várias opsinas já foram determinadas. Em 1990, todas as sequências de aminoácidos então conhecidas foram comparadas a fim de inferir uma filogenia para as moléculas de opsin. Essas proteínas sequenciadas consistiam em quatro opsinas diferentes de drosophila, uma de polvo, quatro de humanos (uma bastonetes, três cones) e uma opsin bastonetes cada uma de galinha, ovelha, vaca e rato. Todas as opsinas possuem sequências semelhantes, mas qualquer bom biólogo evolutivo poderia dizer que algumas devem ser mais semelhantes umas às outras do que às demais. Alguém gostaria de adivinhar a filogenia determinada para essas treze proteínas? (Dica: parece que todas as opsinas derivam de uma proteína muito antiga, já que possui homólogos em bactérias, bem como em invertebrados e vertebrados. (Recentemente, deparei-me com uma referência que afirma que a rodopsina de vertebrados e a bacteriorodopsina não fazem parte da mesma família gênica. Reservarei o meu julgamento até que leia mais do que apenas o resumo do artigo. Envie-me um e-mail se quiser ver a referência por conta própria.) Entre os vertebrados, a opsin bastonetes parece ser a mais conservada; as opsinas cones surgiram principalmente por duplicação e subsequente mutação do gene da opsin bastonetes.) Basta dizer que essas opsinas conhecidas não estão distribuídas em um esquema de mistura e combinação como se poderia supor que um designer as distribuiria. Se você quiser ver a filogenia, pode procurar o artigo de Goldsmith listado na quarta postagem desta série. Alternativamente, suponho que eu poderia fazer uma representação em ASCII dela.

Também deve ser notado que muitos humanos carregam mais de uma cópia do opsin de cone sensível ao comprimento de onda médio. Como isso é matéria-prima para a evolução da fábrica de visão de cores, estamos literalmente prontos para a adição de uma quarta classe de cone. (Isso provavelmente não acontecerá, no entanto, porque pessoas com uma quarta classe de cone tentarão constantemente ajustar as cores nos televisores. Como resultado, tais pessoas serão altamente selecionadas contra em bares ao redor do mundo :-)

Desde 1990, algumas outras opsinas foram sequenciadas, especificamente opsinas de uma variedade de macacos. Não sei se elas foram comparadas com as outras, mas estou disposto a prever onde elas devem se encaixar no quadro. É bom ter uma teoria que permita fazer isso. (Depois de escrever este último parágrafo, vi outra filogenia que, creio eu, tinha mais do que o dobro das sequências de opsin em relação à minha melhor referência atual. Até onde sei, esse trabalho ainda está em revisão, e eu não tenho mais acesso a ele. No entanto, do que vi, os criacionistas têm ainda mais motivo para desistir desta questão agora do que faziam há dois anos...)

Psicologia Comparativa

Antes do advento de algumas técnicas engenhosas na biologia molecular, as pessoas tinham que usar métodos menos diretos para classificar os fotorreceptores. Entre esses métodos estão: medição direta das propriedades absorventes de receptores individuais, medição das respostas elétricas das células a luz monocromática e o condicionamento de comportamentos aprendidos. Assim, mesmo sem a biologia molecular, sabíamos (e sabemos) muito sobre os pigmentos subjacentes aos sistemas de visão de cores.

Com base neste tipo de informação, fica claro que a maioria dos vertebrados possui pelo menos duas classes de cones. De fato, muitas aves, tartarugas e peixes possuem quatro ou cinco. Muitos invertebrados são igualmente bem dotados, e na última vez que ouvi dizer, o camarão-manteiga foi o vencedor do concurso de quem possui o maior número de classes de fotorreceptores. Dado que animais de recifes de coral e aves tropicais frequentemente parecem muito coloridos para nós, não é surpreendente que eles possuam sistemas de visão de cores bem desenvolvidos. O fato de que diferentes animais possuem diferentes números de classes de receptores já nos diz que os sistemas de visão de cores não são todos equivalentes (como o Bob poderia nos fazer acreditar). Se nos restringirmos a animais que possuem o mesmo número de classes de receptores, poderíamos esperar que seus sistemas de visão de cores sejam equivalentes?

A resposta é um rotundo não. Vamos comparar os sistemas de visão das cores de dois animais que possuem ambas três classes de fotorreceptores fotópicos (por exemplo, ativos sob iluminação brilhante). Um é o humano, o outro é a abelha melífera (especificamente a operária – não sei como as outras castas são dotadas). Alguém aqui acha que o que uma abelha vê quando olha para um arco-íris tem a mesma aparência do que nós vemos? Vamos ignorar a polarização óptica (à qual a abelha é sensível e nós não) e focar no que podemos inferir sobre a "cor" com base, entre outras coisas, no nosso conhecimento das classes de receptores da abelha. Para começar, no interior do arco-íris, onde a luz que parece violeta desaparece para nós, a abelha ainda verá mais arco-íris. No exterior, onde vemos vermelho, a abelha não veria nada, pois embora as abelhas tenham a capacidade de ver o que para nós é UV, nós temos a capacidade de ver o que as abelhas poderiam chamar de infravermelho.

Agora imagine esse arco-íris: o que você vê parece ter faixas discretas de cor. Não pense por um minuto que essas faixas surgem porque haja algo discreto na radiação emanando dessa mancha de céu. Se você medisse a radiação com um espectrofotômetro, descobriria que o comprimento de onda de intensidade máxima, em função da distância radial através do arco-íris, diminuiria suavemente e monotonicamente da parte externa para a interna do arco. A discreta aparência é um artefato dos nossos fotopigmentos (cromóforo + opsin) e do processamento neural das saídas dos nossos fotorreceptores. A abelha também provavelmente veria faixas discretas (Nunca poderemos realmente saber como o mundo aparece para uma abelha, mas dado o que podemos inferir de experimentos realizáveis — na verdade, escolhi a abelha em parte porque sua visão de cores foi estudada tanto quanto a de qualquer outro animal, excluindo a humana — a suposição de que ela veria faixas discretas de "cor" de um arco-íris é razoável). No entanto, assim como as bordas externa e interna estariam em locais diferentes para nós e para as abelhas (como descrito no parágrafo anterior), as bordas de cada "cor" também seriam posicionadas de forma diferente pela abelha.

Não posso afirmar que temos uma boa compreensão do porquê diferentes animais possuem diferentes pigmentos visuais. Existem alguns casos que são bem compreendidos – mais notavelmente, foi previsto cerca de 20 anos antes da verificação que peixes marinhos que vivem logo acima da zona afótica teriam apenas um pigmento, e que esse único pigmento teria uma sensibilidade máxima em torno de 450 nm (para nós, a luz a este comprimento de onda apareceria azul). Faz sentido que, se não há muita luz ao redor, os fotorreceptores de um animal se adaptem para responder mais fortemente aos comprimentos de onda da luz mais facilmente disponíveis. Peixes e insetos bioluminescentes também tendem a ter pigmentos adaptados para sensibilidade máxima aos comprimentos de onda da luz emitida por seus fotóforos (as moléculas responsáveis pela emissão de luz, por exemplo, dos abdômen de vaga-lumes). Os detalhes de quais vantagens seletivas outros pigmentos em outros ambientes podem conferir ainda são um pouco misteriosos (Veja o artigo de Lythgoe e Partridge listado na quarta postagem desta série para uma discussão sobre o tema).

Uma coisa é clara, no entanto. O melhor preditor conhecido do tipo de pigmentos que serão expressos por qualquer animal são os pigmentos expressos por seus parentes vivos mais próximos. Para um biólogo evolutivo, isso faz muito sentido, é claro.

Existem muitas outras diferenças (ou semelhanças) entre as manifestações de sistemas de visão de cores em diferentes animais. Optei por me ater a uma discussão sobre pigmentos aqui, em parte pela simplicidade e em parte porque a facilidade de analisar receptores retinianos torna este o aspecto da visão de cores sobre o qual há mais dados disponíveis. O ponto deste post é afirmar que não faz sentido usar a presença ou ausência de visão de cores para determinar uma filogenia. Se você quiser levar a sério a pergunta sobre o que a visão de cores e a evolução têm a dizer uma sobre a outra, você precisa fazer perguntas específicas sobre que tipo de visão de cores diferentes animais possuem.

Deficiências Mamíferas

Na postagem de Bob, foi sugerido que, entre os mamíferos, a visão das cores é mais ou menos exclusiva dos primatas. Isso não é totalmente correto. Na verdade, existem muitos outros mamíferos com visão das cores. Por exemplo, esquilos diurnos e trepadores-de-árvore (tupinambis) têm cada um sido demonstrados a possuir pelo menos duas classes de fotorreceptores, e estudos comportamentais indicam que cada um deles atende à definição estrita de visão das cores (a primeira definição na primeira postagem desta série). Descobertas recentes também indicaram que alguns roedores são sensíveis à luz ultravioleta, sugerindo que possuem uma classe de fotorreceptor anteriormente desconhecida. No entanto, os sistemas de visão das cores parecem ocorrer com menos frequência e com menor complexidade (ou seja, com menos classes de fotorreceptores) entre as espécies de mamíferos em relação às espécies da maioria das outras classes de animais. Para entender por que isso pode ser assim, vamos examinar a história da evolução dos mamíferos conforme evidenciada pelo registro fóssil e conciliar essa informação com algumas comparações de anatomia.

A linhagem de animais que une répteis e mamíferos é frequentemente apresentada aqui como um excelente exemplo de uma série transicional. Um detalhe que pode parecer surpreendente para as pessoas é que essa transição ocorreu no início da era Mesozoica—o mesmo período em que outros répteis estavam se transformando em dinossauros. Não é exatamente correto dizer que os mamíferos substituíram os dinossauros no início da era Cenozoica, porque os mamíferos coexistiram com os dinossauros durante todo o "reinado" dos dinossauros. No entanto, durante a era Mesozoica, os dinossauros e outros parentes reptilianos (por exemplo, pterossauros, plesiossauros e ictiossauros) formavam um grupo extremamente diverso que ocupava a maioria das nichos disponíveis. A bush da vida tinha apenas um pequeno galho representando as linhagens que mais tarde se ramificariam em todas as formas mamíferas atualmente existentes. Os mamíferos mesozoicos eram criaturas pequenas semelhantes a roedores que eram provavelmente noturnas.

Observe que o último parágrafo baseia-se apenas no que podemos extrair do registro fóssil. Se as espécies atuais surgem da descendência com modificação de espécies pré-existentes, pode-se prever que a história inferida acima dos mamíferos deixará pistas na anatomia mamífera contemporânea. Curiosamente, tais pistas existem.

Você pode lembrar do primeiro post desta série que praticamente todos os animais são "cor-cegos" no escuro. Consequentemente, se um animal é ativo apenas à noite, um sistema de visão de cores seria de pouca utilidade, muito como os olhos são de pouca utilidade para peixes de caverna, morcegos e outros animais que vivem na ausência de luz. Então, se os mamíferos modernos são apenas descendentes dos animais cujos restos fossilizados são encontrados em estratos mesozóicos, você esperaria que isso fosse refletido na composição de suas retinas. E eis que essa expectativa é confirmada bastante bem.

Primeiro, a anatomia comparada indica que a maioria dos mamíferos não possui sistemas de visão de cores bem desenvolvidos não porque sua linhagem não chegou a desenvolvê-los, mas provavelmente porque, após nossos ancestrais evoluírem a visão de cores, ela se tornou supérflua e foi perdida. A visão de cores dos primatas não é estritamente homóloga à visão de cores de peixes, aves, tartarugas, etc. Muito do maquinário utilizado para a visão de cores dos primatas surgiu independentemente muito depois que sistemas semelhantes se desenvolveram (sem serem perdidos) em outras linhagens de vertebrados. Neste ponto, o criacionista cauteloso poderia dizer: "Ahá! Então a visão de cores dos primatas não se encaixa no esquema mamífero e poderia ser interpretada como evidência de um criador – ao desenvolver os primatas, o criador usou um recurso semelhante ao que usou nesses outros supostos 'linhagens'". Exorto qualquer um que possa pensar assim a investigar mais profundamente a anatomia comparada. Descreverei aqui apenas brevemente algumas características relevantes.

A visão das cores é mediada pelos cones, assim nomeados devido à forma da parte receptiva das células. Se a história da evolução dos mamíferos descrita acima fosse correta, você esperaria encontrar diferenças significativas entre os cones dos mamíferos e os cones de outros vertebrados. (A definição inicial de "cones" vs. "bastonetes" fotoreceptores tem algumas curvas, porque é aparente (com base em critérios outros que a forma da parte receptiva da célula) que alguns fotoreceptores que aparecem à primeira vista como homólogos são, na verdade, análogos. Por exemplo, os "bastonetes" dos geckos noturnos (um tipo de lagarto) são provavelmente homólogos aos cones de outros animais -- os geckos fizeram o oposto dos mamíferos. Em seu desenvolvimento, os geckos passaram por uma fase estritamente diurna, e, portanto, perderam algumas das adaptações para a visão noturna. Posteriormente, tornaram-se noturnos novamente, e, portanto, seus cones enfrentaram algumas das mesmas pressões adaptativas enfrentadas pelos bastonetes de outros vertebrados.) Seja o que for que você espere, é exatamente isso que foi encontrado. Existem várias características que são bastante comuns aos cones dos vertebrados não-mamíferos, mas que estão completamente ausentes nos mamíferos. (Assim como a maioria de vocês pode adivinhar, existem exceções à "ausência completa" dos caracteres que vou descrever. Deixarei como um exercício para o leitor identificar quais animais são exceções. Informarei a qualquer um que adivinhar e fornecer com sua adivinhação um raciocínio para explicar por que adivinhou o que adivinhou. Ou seja, se você entende e aceita a evolução, você preveria que, se houver exceções, elas serão encontradas em animais particulares. Se você não entende ou não aceita a descendência com modificação como a origem das espécies atuais, eu realmente gostaria de saber que tipo de raciocínio você poderia usar para adivinhar as exceções.)

Muitos vertebrados possuem gotículas de óleo nas bases das partes sensíveis à luz de seus fotorreceptores. Essas gotículas de óleo frequentemente contêm pigmentos que absorvem (ou seja, filtram) parte da luz que, de outra forma, estimularia a célula. O que isso faz é modificar a sensibilidade espectral do fotorreceptor que possui essa gotícula. Essa característica não é encontrada em mamíferos.

Muitos vertebrados possuem cones duplos—dois cones unidos ao longo de seus eixos longos por junções apertadas, junções comunicantes ou ambos. Quase todas as classes de vertebrados possuem alguma variedade dessa forma de receptor em suas retinas. Essa característica não é encontrada em mamíferos.

Os fotorreceptores de muitos vertebrados realizam uma espécie de dança circadiana. Durante o dia, os bastões estão estendidos em longos pedúnculos, de modo que suas partes sensíveis ficam enterradas em uma camada de epitélio pigmentado. Este epitélio protege os bastões, de modo que muito pouca luz os atinge dos lados, e os cones basicamente os protegem da luz que se propaga axialmente. À noite, os cones são estendidos para fora no epitélio pigmentado, e os bastões são contraídos de volta para onde estavam os cones durante o dia. Essa característica não é encontrada em mamíferos.

A conclusão que pode ser tirada do acima é que existem muitas características da anatomia retinal ancestral que foram mantidas na maioria das classes de vertebrados, mas perdidas nos mamíferos. A visão colorida elaborada é apenas uma dessas características. As filogenias das moléculas de opsinas que discuti na primeira postagem desta série sugerem que os mamíferos sempre mantiveram dois pigmentos de cones (uma pesquisa em 1981 indicou que não existem vertebrados com apenas um pigmento de cone), mas quaisquer mamíferos que, como nós, possuem mais de dois pigmentos, (re)adquiriram o terceiro relativamente recentemente (para nós, provavelmente há cerca de 63 milhões de anos). [Para aqueles vindos de sci.bio, foi por isso que eu estava sugerindo que as esquilas poderiam ser tricromáticas – não estou disposto a me arriscar nessa linha agora. Nosso cone sensível a ondas curtas ou "azul" é provavelmente homólogo ao cone UV de outros (ou seja, não-esquilo) roedores. Um dos pigmentos inferidos nas esquilas dicromáticas tem um espectro de absorção aproximadamente igual ao nosso cone de ondas curtas, por isso não há razão para supor que a esquila tenha um terceiro. Ou seja, é razoável concluir com base nas evidências atuais que os roedores sensíveis ao UV possuem as mesmas classes de cones que as esquilas, exceto que seu pigmento de ondas curtas foi deslocado para absorver comprimentos de onda ainda mais curtos do que os da maioria dos outros mamíferos.]

Como Ver o Vermelho

Neste segmento final, gostaria de abordar algumas das etapas prováveis necessárias para a formação de um sistema de visão de cores. Faço isso na tentativa de evitar um argumento baseado na falta de imaginação sobre a improbabilidade de tal sistema surgir mais de uma vez. A geração ou elaboração de sistemas de visão de cores não é um processo particularmente complicado (pelo menos na periferia).

Vamos presumir que estamos começando com um organismo que já possui um tipo de olho. O primeiro passo rumo a um sistema de visão de cores é a necessidade de pelo menos dois pigmentos visuais. Deve ser óbvio que a adição de um pigmento seria de vantagem imediata, mesmo que o novo pigmento fosse expresso nas mesmas células que o(s) pigmento(s) mais antigo(s). A razão é que existem alguns comprimentos de onda de luz onde o novo pigmento responderá mais fortemente que o antigo, de modo que a adição de um pigmento aumentará a sensibilidade do animal a esses comprimentos de onda.

O próximo passo (conceitualmente, embora seja possível que este e o primeiro passo ocorram simultaneamente) é o sequestro do novo pigmento em uma população discreta de fotorreceptores. (Por discreto, não me refiro a algo espacial. Apenas quero dizer que cada fotorreceptor deve expressar apenas uma opsina.) A vantagem que isso proporciona vem na forma de contraste visual. O nível mais baixo de processamento de informação visual é o reconhecimento de que algo é diferente em uma determinada região do espaço — ou seja, que há alimento ou um predador "lá". Para realizar essa função em habitats ricos em luz de comprimentos de onda específicos (as ondas curtas "azuis" subaquáticas, ou as ondas médias "verdes" da floresta tropical), é melhor ter pelo menos dois pigmentos, um ajustado aos comprimentos de onda dominantes e outro deslocado desses comprimentos de onda. Com o pigmento ajustado, objetos não reflexivos têm alto contraste como áreas escuras em um fundo brilhante. Com o pigmento deslocado, objetos reflexivos aparecerão brilhantes contra um fundo mais escuro. Exceto em algumas condições extremas (ou seja, logo acima da zona afótica para ambientes marinhos), o fundo provavelmente não é constante o suficiente para que essa análise simplista se sustente, mas é fácil imaginar que, se um animal tiver mais classes de fotorreceptores, ele terá uma maior chance de que uma delas permita a visibilidade de um determinado alvo sob um determinado conjunto de condições de fundo.

(Nota que ainda não está claro como a expressão de fotopigmentos é regulada em células individuais, mas devido à sua acessibilidade, a retina é frequentemente utilizada em estudos de neuroanatomia do desenvolvimento. Experimentos com animais transgênicos já nos forneceram algumas peças-chave de informação sobre os mecanismos regulatórios que determinam que tipo de fotorreceptor uma célula precursora retinal se tornará. A imuno-histoquímica também foi utilizada para demonstrar que o destino de uma célula, ou seja, que tipo de célula ela se tornará, é estabelecido muito antes que a diferenciação morfológica seja aparente. Esta é uma área promissora onde o resto deste século certamente verá avanços incríveis em nossa base de conhecimento.)

O próximo passo é o desenvolvimento do enredo neural na retina que separa os sinais de uma população de células dos de outra(s). (Curiosamente, isso não é necessário para a vantagem anterior, embora, como descreverei abaixo, haja bons motivos para supor que esses dois passos ocorram simultaneamente como resultado dos mecanismos de desenvolvimento neural.) A vantagem disso é que permite que a retina do animal "desenhe" contornos ao redor de um objeto (ou seja, para colocar "limites de cor" na cena visual).

A última fase no desenvolvimento da visão das cores é o arranjo dos fios no cérebro que permite a um animal separar e classificar objetos de acordo com sua "cor" (ou seja, de acordo com o quão bem o objeto estimula as diferentes classes de receptores). A vantagem dessa adaptação é que permite ao animal classificar objetos de acordo com a "cor". Por exemplo, tem-se argumentado (embora para mim isso seja apenas uma história de justificação e possa não ser correto) que a visão das cores e a expressão de pigmentos em frutas co-evoluíram. Ou seja, é vantajoso para as plantas que suas frutas permaneçam incomidas até que as sementes estejam prontas para dispersão, de modo que a mudança de cor na fruta em amadurecimento é um sinal que as plantas enviam aos animais. Por sua vez, o animal obtém o maior benefício ao comer a fruta amadurecida, de modo que é vantajoso para os animais reconhecerem quando a fruta está madura. O tipo de comparação necessária para discriminar frutas maduras de imaturas é fácil se, por exemplo, objetos que refletem muito mais radiação visível de comprimento de onda longo do que curto provocarem uma determinada qualidade de sensação (ou seja, o que chamamos de "vermelho").

O objetivo do acima foi deixar explícito que, mesmo que um animal desenvolvesse a visão das cores em etapas, não é difícil imaginar uma sequência de etapas em que cada etapa confere alguma vantagem que causaria que essa etapa fosse selecionada. No entanto, há uma beleza na forma como os sistemas nervosos são construídos que pode levá-lo a esperar que a visão das cores rudimentar possa surgir em um animal "cego para as cores" em apenas uma ou duas etapas.

A adição de um novo pigmento resulta da duplicação de um gene seguida pela mutação de uma (ou ambas) das cópias. Como indicado na primeira parte desta série, parece bastante claro, a partir dos dados de sequência de genes, que este é exatamente como novos pigmentos surgiram em nós, moscas-das-frutas e em alguns outros primatas. Por inferência, parece provável que este seja um fenômeno generalizado.

Terminarei agora com uma breve incursão na neurobiologia. Os sistemas nervosos animais, particularmente os sistemas nervosos dos vertebrados, não estão "fios rígidos" ao nascer (ou eclosionar ou ao fim da metamorfose...). As decisões sobre quais células nervosas devem ser conectadas a quais outras células nervosas são tomadas durante um longo período de tempo antes da idade adulta, e em alguns animais (embora geralmente em uma extensão muito mais limitada) até mesmo durante a idade adulta. A genética parece especificar (de maneiras desconhecidas) algumas das características gerais da conectividade -- por exemplo, em mamíferos, os axônios das células ganglionares no olho crescem principalmente através do nervo óptico até um grupo particular de células no tálamo. No entanto, as distinções finas sobre, por exemplo, quais células ganglionares se conectam a quais células no tálamo são feitas inicialmente pela formação de muitas conexões aleatórias. Muitas dessas conexões são então podadas para que cada célula ganglionar estimule apenas um pequeno subconjunto das células com as quais inicialmente se conectou. As "regras" que governam a poda são em grande parte baseadas em correlações na atividade de diferentes células -- se duas células na retina estão geralmente ativas ao mesmo tempo, então provavelmente acabarão sendo conectadas às mesmas células no tálamo.

Essa poda dependente da atividade das conexões parece ser a maneira como são criados os "mapas" nas áreas superiores do cérebro. O melhor indicador de se duas células na retina estarão simultaneamente ativas é quão próximas elas estão uma da outra no espaço. Assim, as células no tálamo formam um mapa das células da retina de acordo com sua atividade e, portanto, com sua conectividade. Agora, é fácil imaginar que outro determinante de se duas células estarão ativas ao mesmo tempo é se elas estão conectadas a células que expressam o mesmo pigmento (dentro da retina, as mesmas regras são seguidas na criação das conexões, de modo que as células ganglionares serão preferencialmente conectadas a células que expressam o mesmo pigmento). Portanto, no tálamo e em outras regiões do cérebro, haverá mapas dos diferentes tipos de receptores dentro dos mapas da localização retiniana.

É claro que o desenvolvimento neural é muito mais complicado do que descrevi aqui, mas a mensagem principal é que a maneira como os sistemas nervosos se desenvolvem em animais em crescimento torna fácil incorporar mudanças na periferia. Tem de ser assim, ou nossos sistemas nervosos não seriam capazes de lidar com as mudanças que ocorrem em nossos músculos e órgãos sensoriais como resultado do crescimento.

Se tenho sido claro até agora, você verá que, uma vez que um animal possui diferentes classes de fotorreceptores, o resto do sistema nervoso já está preparado para tirar proveito deles. Um estudo de caso interessante a esse respeito são os macacos das Américas. Em pelo menos uma espécie, dois de seus genes de opsin estão (como os nossos opsin sensíveis a ondas médias e longas) no cromossomo X. No entanto, os padrões de expressão dos macacos são diferentes dos nossos, e resulta que, para uma (ou duas, dependendo de como você pensa) classe de fotorreceptores, as fêmeas podem expressar os genes em cada cromossomo X. Os machos naturalmente possuem apenas um cromossomo X. Na população, existem dois tipos de macho (dependendo de qual alelo eles possuem em seu cromossomo X) e três tipos de fêmea (dependendo de se são heterozigotas ou homozigotas para um ou outro alelo). Os sistemas nervosos em desenvolvimento dos macacos parecem tirar proveito de quaisquer classes de fotorreceptores que existam na retina daquele animal.

Leituras relacionadas

Tenho certeza de que deixei muitas coisas pouco claras, mas se alguém quiser saber mais, posso recomendar algumas referências. Uma boa fonte geral de informações sobre neurobiologia, com vários capítulos sobre visão, é:

Princípios da Ciência Neural, 3ª Edição, editado por Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell, Elsevier, Nova York, 1991.

Um excelente livro que trata dos princípios necessários para apreciar estudos comparativos de sistemas visuais é:

Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision, Oxford University Press, Oxford (e também Clarendon Press, Nova York).

Depois de ler isso, você provavelmente estará preparado para:

Jacobs, G.H. (1981). Visão Comparativa das Cores, Academic Press, Nova York.

e alguns artigos:

Goldsmith, T.H. (1990). "Otimização, Restrição e História na Evolução dos Olhos", Quarterly Review of Biology, 65(3):281-322.

McFarland, W.N. e Munz, F.W. (1975). "A Evolução dos Pigmentos Visuais Fotópicos em Peixes", Vision Research, 15:1071-1080.

Hemila, S., Reuter, T. e Virtanen, K. (1976). "A Evolução de Neurônios Oponentes à Cor e Visão das Cores", Vision Research, 16:1359-1362.

Lythgoe, J.N., e Partridge, J.C. (1989). "Pigmentos Visuais e a Aquisição de Informação Visual", Journal of Experimental Biology, 146:1-20.