Endotermia

RESUMO O osso 'laminar', comumente encontrado em artiodáctilos e dinossauros, é descrito. Ele consiste em uma série de lâminas ósseas dispostas como anéis de árvore ao redor da cavidade medular, cada lâmina tendo entre 0,1 e 0,2 mm de espessura. Sandwiched entre cada lâmina e a seguinte está uma rede efetivamente bidimensional de vasos sanguíneos. O osso laminar cresce em uma série de surtos; uma folha de osso de fibras entrelaçadas é formada muito rapidamente, não realmente na superfície subperiostal pré-existente, mas separada dela por um espaço. O novo osso é mantido afastado da superfície original por uma ponte ocasional de osso. O espaço assim formado é preenchido lentamente por osso laminar de fibras paralelas, e enquanto isso está acontecendo, mais osso entrelaçado, com espaços, pode ser formado pelo perióstio. A vascularização do osso laminar, por um lado, e do osso composto por sistemas de Havers, por outro, é comparada, principalmente em bovinos. O osso laminar tem um suprimento sanguíneo mais íntimo que o osso de Havers, e tem uma maior área superficial de canal sanguíneo por unidade de volume. O volume de canal por unidade de volume é aproximadamente igual nos dois tipos de osso. A distância média entre anastomoses é menor no osso laminar do que no osso de Havers. A linha de cimento ao redor dos sistemas de Havers dificulta a passagem de materiais através dos canaliculos. Os osteócitos nas lâminas intersticiais estão, portanto, em uma posição pior para obter alimentos e eliminar produtos de resíduos do que os osteócitos no osso laminar a uma distância similar do vaso sanguíneo mais próximo. Sugere-se que a formação de sistemas de Havers no osso laminar interfere no suprimento sanguíneo deste último e leva à formação de sistemas de Havers adicionais.

@article{doi101242jcss310155351,
    author = "Currey, J.D.",
    title = "Diferenças no suprimento sanguíneo do osso de diferentes tipos histológicos",
    year = "1960",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "RESUMO O osso 'laminar', comumente encontrado em artiodáctilos e dinossauros, é descrito. Ele consiste em uma série de lâminas ósseas dispostas como anéis de árvore ao redor da cavidade medular, cada lâmina tendo entre 0,1 e 0,2 mm de espessura. Sandwiched entre cada lâmina e a seguinte está uma rede efetivamente bidimensional de vasos sanguíneos. O osso laminar cresce em uma série de surtos; uma folha de osso de fibras entrelaçadas é formada muito rapidamente, não realmente na superfície subperiostal pré-existente, mas separada dela por um espaço. O novo osso é mantido afastado da superfície original por uma ponte ocasional de osso. O espaço assim formado é preenchido lentamente por osso laminar de fibras paralelas, e enquanto isso está acontecendo, mais osso entrelaçado, com espaços, pode ser formado pelo perióstio. A vascularização do osso laminar, por um lado, e do osso composto por sistemas de Havers, por outro, é comparada, principalmente em bovinos. O osso laminar tem um suprimento sanguíneo mais íntimo que o osso de Havers, e tem uma maior área superficial de canal sanguíneo por unidade de volume. O volume de canal por unidade de volume é aproximadamente igual nos dois tipos de osso. A distância média entre anastomoses é menor no osso laminar do que no osso de Havers. A linha de cimento ao redor dos sistemas de Havers dificulta a passagem de materiais através dos canaliculos. Os osteócitos nas lâminas intersticiais estão, portanto, em uma posição pior para obter alimentos e eliminar produtos de resíduos do que os osteócitos no osso laminar a uma distância similar do vaso sanguíneo mais próximo. Sugere-se que a formação de sistemas de Havers no osso laminar interfere no suprimento sanguíneo deste último e leva à formação de sistemas de Havers adicionais.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s3-101.55.351",
    doi = "10.1242/jcs.s3-101.55.351",
    openalex = "W1877864904"
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@article{bakker1972anatomical,
    author = "BAKKER, ROBERT T.",
    title = "Evidências Anatômicas e Ecológicas da Endotermia em Dinossauros",
    year = "1972",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/238081a0",
    doi = "10.1038/238081a0",
    number = "5359",
    openalex = "W2021172872",
    pages = "81-85",
    volume = "238",
    references = "doi101001jama196203050110085031, doi101111j155856461971tb01922x, doi101152ajplegacy197021941104, doi101515mamm19673111, doi1023071365733, doi1023071933240, doi1023072406945, doi1023073250, doi1023073799111, doi107208chicago97802267365700010001"
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@article{doi101038scientificamerican047558,
    author = "Bakker, Robert T.",
    title = "Renascimento dos Dinossauros",
    year = "1975",
    journal = "Scientific American",
    url = "https://doi.org/10.1038/scientificamerican0475-58",
    doi = "10.1038/scientificamerican0475-58",
    openalex = "W4236582943"
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@article{doi101038262207a0,
    author = "Seymour, R.",
    title = "Dinossauros, endotermia e pressão sanguínea",
    year = "1976",
    journal = "Nature",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/2d312170ded1d99ba0aa823d24434ae9662ca9cd",
    doi = "10.1038/262207A0",
    is_oa = "true",
    number = "5565",
    pages = "207-208",
    semanticscholar_citation_count = "37",
    semanticscholar_id = "2d312170ded1d99ba0aa823d24434ae9662ca9cd",
    volume = "262"
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@article{bouvier1977dinosaur,
    author = "Bouvier, Marianne",
    title = "OSSO HAVERSIANO DE DINOSAURO E ENDOTERMIA",
    year = "1977",
    journal = "Evolução",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1977.tb01028.x",
    doi = "10.1111/j.1558-5646.1977.tb01028.x",
    number = "2",
    openalex = "W2325766925",
    pages = "449-450",
    volume = "31",
    references = "bakker1972anatomical, doi1010160021929074900645, doi101017s0021859600040491, doi101242jcss310361111, doi1021060000462319705208000005, openalexw2247544283"
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@misc{marx1978warmblooded6,
    author = "Marx, J. L",
    title = "Dinossauros de sangue quente",
    year = "1978",
    howpublished = "Evidências a favor e contra: Science, v. 199, p. 1424-1426",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Marx, J. L., 1978, Dinossauros de sangue quente: Evidências a favor e contra: Science, v. 199, p. 1424-1426.}"
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@incollection{hopson1980relative5,
    author = "Hopson, J. A",
    editor = "Thomas, D. K. and Olson, E. C.",
    title = "Tamanho Relativo do Cérebro em Dinossauros: Implicações para a Endotermia dos Dinossauros",
    year = "1980",
    booktitle = "Uma Análise Fria dos Dinossauros de Sangue Quente",
    publisher = "Washington, D.C., American Association for the Advancement of Science, p. 287-310",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Hopson, J. A., 1980, Tamanho Relativo do Cérebro em Dinossauros: Implicações para a Endotermia dos Dinossauros, em Thomas, D. K., e Olson, E. C., eds., Uma Análise Fria dos Dinossauros de Sangue Quente: Washington, D.C., American Association for the Advancement of Science, p. 287-310.}"
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@misc{bakker1987the3,
    author = "Bakker, R. T",
    title = "O retorno dos Dinossauros Dançantes, em Czerkas, S. J., e Olson, E. C., eds., Dinossauros Passado e Presente, 1",
    year = "1987",
    howpublished = "Los Angeles, Museu de História Natural do Condado de Los Angeles, p. 38-69",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Bakker, R. T., 1987, O retorno dos Dinossauros Dançantes, em Czerkas, S. J., e Olson, E. C., eds., Dinossauros Passado e Presente, 1: Los Angeles, Museu de História Natural do Condado de Los Angeles, p. 38-69.}"
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@misc{morell1987the7,
    author = "Morell, V",
    title = "O nascimento de uma heresia",
    year = "1987",
    howpublished = "Discover, v. 8, p. 26-50",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Morell, V., 1987, O nascimento de uma heresia: Discover, v. 8, p. 26-50.}"
}

O debate sobre as origens da endotermia — e se os dinossauros eram de sangue quente ou não — tem sido quente e frio por anos, dificultado pela falta de evidências claras. Mas ossos no nariz que são essenciais para conservar água e calor em endotérmicos parecem completamente ausentes nos dinossauros, e muitos pesquisadores dizem que isso indica que os animais extintos não poderiam ter sido de sangue quente.

@article{doi101126science2705237735,
    author = "Fischman, Joshua",
    title = "Were Dinos Cold-Blooded After All? The Nose Knows",
    year = "1995",
    journal = "Science",
    abstract = "O debate sobre as origens da endotermia — e se os dinossauros eram de sangue quente ou não — tem sido quente e frio por anos, dificultado pela falta de evidências claras. Mas ossos no nariz que são essenciais para conservar água e calor em endotérmicos parecem completamente ausentes nos dinossauros, e muitos pesquisadores dizem que isso indica que os animais extintos não poderiam ter sido de sangue quente.",
    url = "https://doi.org/10.1126/science.270.5237.735",
    doi = "10.1126/science.270.5237.735",
    openalex = "W1641318940"
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@article{doi1016420004803820021191187badsat20co2,
    author = "Feduccia, A.",
    title = "Birds are Dinosaurs: Simple Answer to a Complex Problem",
    year = "2002",
    journal = "The Auk",
    url = "https://bioone.org/journals/the-auk/volume-119/issue-4/0004-8038_2002_119_1187_BADSAT_2.0.CO_2/Birds-are-Dinosaurs-Simple-Answer-to-a-Complex-Problem/10.1642/0004-8038(2002)119[1187:BADSAT]2.0.CO;2.pdf",
    doi = "10.1642/0004-8038(2002)119[1187:BADSAT]2.0.CO;2",
    is_oa = "true",
    number = "4",
    pages = "1187",
    semanticscholar_citation_count = "33",
    semanticscholar_id = "8b20c3572e364d45bddc39c60232ba77e7e75dc6",
    volume = "119"
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Apesar de numerosos estudos, a fisiologia térmica dos dinossauros permanece não resolvida. Assim, talvez a pergunta comumente feita sobre se os dinossauros eram ectotérmicos ou endotérmicos seja inadequada, e seja mais construtivo perguntar quais dinossauros provavelmente eram endotérmicos e quais eram ectotérmicos. Dados de campo de crocodilos em uma ampla faixa de tamanhos mostram que as flutuações de temperatura corporal diminuem com o aumento da massa corporal, e que as temperaturas corporais diárias médias aumentam com o aumento da massa. Um modelo biofísico, cuja relevância biológica foi testada contra dados de campo, foi usado para prever as temperaturas corporais dos dinossauros. No entanto, em vez de prever as relações térmicas de um dinossauro hipotético, o modelo considerou a distribuição paleogeográfica e o clima corretos para prever as relações térmicas de um grande número de dinossauros conhecidos do registro fóssil (>700). Muitos dinossauros poderiam ter tido temperaturas corporais "altas" (>30°) e estáveis (amplitude diária >2°) sem produção de calor metabólico, mesmo no inverno, tornando improvável que a pressão seletiva tenha favorecido a evolução de taxas metabólicas de repouso elevadas nessas espécies. Evidências recentes sobre taxas de crescimento ontogenético indicam que até mesmo os juvenis de espécies grandes (3000–4000 kg) poderiam ter tido faixas de temperatura corporal biologicamente funcionais durante o desenvolvimento inicial. Dinossauros menores (45°) não poderiam ter tido temperaturas corporais altas e estáveis sem produção de calor metabólico. No entanto, taxas metabólicas elevadas provavelmente não teriam proporcionado vantagem seletiva na ausência de algum tipo de isolamento, portanto, provavelmente o isolamento estava presente antes da evolução da endotermia, ou então coevolveu com taxas metabólicas elevadas. Sobrepor essas descobertas a uma filogenia dos Dinosauria sugere que a endotermia mais provavelmente evoluiu entre os Coelurosauria e, em menor grau, entre os Hypsilophodontidae, mas não entre os Stegosauridae, Nodosauridae, Ankylosauridae, Hadrosauridae, Ceratopsidae, Prosauropoda e Sauropoda.

@article{doi1016660094837320030290105dbttoo20co2,
    author = "Seebacher, Frank",
    title = "Dinosaur body temperatures: the occurrence of endothermy and ectothermy",
    year = "2003",
    journal = "Paleobiology",
    abstract = "Despite numerous studies, the thermal physiology of dinosaurs remains unresolved. Thus, perhaps the commonly asked question whether dinosaurs were ectotherms or endotherms is inappropriate, and it is more constructive to ask which dinosaurs were likely to have been endothermic and which ones ectothermic. Field data from crocodiles over a large size range show that body temperature fluctuations decrease with increasing body mass, and that average daily body temperatures increase with increasing mass. A biophysical model, the biological relevance of which was tested against field data, was used to predict body temperatures of dinosaurs. However, rather than predicting thermal relations of a hypothetical dinosaur, the model considered correct paleogeographical distribution and climate to predict the thermal relations of a large number of dinosaurs known from the fossil record (>700). Many dinosaurs could have had "high" (>30°) and stable (daily amplitude >2°) body temperatures without metabolic heat production even in winter, so it is unlikely that selection pressure would have favored the evolution of elevated resting metabolic rates in those species. Recent evidence of ontogenetic growth rates indicates that even the juveniles of large species (3000–4000 kg) could have had biologically functional body temperature ranges during early development. Smaller dinosaurs (45°) could not have had high and stable body temperatures without metabolic heat production. However, elevated metabolic rates were unlikely to have provided selective advantage in the absence of some form of insulation, so probably insulation was present before endothermy evolved, or else it coevolved with elevated metabolic rates. Superimposing these findings onto a phylogeny of the Dinosauria suggests that endothermy most likely evolved among the Coelurosauria and, to a lesser extent, among the Hypsilophodontidae, but not among the Stegosauridae, Nodosauridae, Ankylosauridae, Hadrosauridae, Ceratopsidae, Prosauropoda, and Sauropoda.",
    url = "https://doi.org/10.1666/0094-8373(2003)029<0105:dbttoo>2.0.co;2",
    doi = "10.1666/0094-8373(2003)029<0105:dbttoo>2.0.co;2",
    openalex = "W2175225824",
    references = "doi101016s016953470102198x, doi101017s0094837300021321, doi101038scientificamerican126292, doi101086283547, doi101086648217, doi101126science28454232137, doi101126science493968, doi101306c1ea47bb16c911d78645000102c1865d, doi105860choice331556, openalexw2002729176, openalexw3149443718, zhao1998the"
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@misc{hillenius2006dinosaur,
    author = "Hillenius, Willem J",
    title = "Fisiologia de Dinosaurios: Os Dinosaurios eram de Sangue Quente?",
    year = "2006",
    booktitle = "Encyclopedia of Life Sciences",
    url = "https://doi.org/10.1038/npg.els.0003323",
    doi = "10.1038/npg.els.0003323"
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@article{pontzer2009biomechanics,
    author = "Pontzer, Herman e Allen, Vivian e Hutchinson, John R.",
    title = "Biomecânica da Corrida Indica Endotermia em Dinossauros Bípedes",
    year = "2009",
    journal = "PLoS ONE",
    url = "https://doi.org/10.1371/journal.pone.0007783",
    doi = "10.1371/journal.pone.0007783",
    number = "11",
    openalex = "W2152815529",
    pages = "e7783",
    volume = "4",
    references = "doi101001jama196203050110085031, doi101038346265a0, doi101111j109600311988tb00514x, doi101111j146979981983tb04266x, doi101126science2740914, doi101126science28454232137, doi101126science493968, doi101146annurevnutr191247, doi1023071366368, openalexw2611511275"
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A endotermia evoluiu pelo menos duas vezes, nos ancestrais dos mamíferos e aves modernos. A explicação mais amplamente aceita para a evolução da endotermia tem sido a seleção por capacidade aeróbica aprimorada. Revisamos esta hipótese à luz dos avanços em nossa compreensão da geração de ATP pelas mitocôndrias e do desempenho muscular. Juntamente com o desenvolvimento de técnicas baseadas em isótopos para a medição da taxa metabólica em vertebrados livres, isso confirmou a importância do escopo aeróbico na evolução da endotermia: o escopo aeróbico absoluto, a geração de ATP pelas mitocôndrias e a potência de saída muscular são todos fortemente dependentes da temperatura, indicando que haveria uma melhoria significativa na capacidade locomotora do organismo inteiro com um corpo mais quente. Novos dados sobre a geração de ATP mitocondrial e vazamento de prótons sugerem que a fisiologia térmica das mitocôndrias pode diferir entre organismos de ecologia contrastante e flexibilidade térmica. Juntamente com modelagem biofísica recente, isso reforça a visão de longa data de que a endotermia originou-se em ectotérmicos euritérmicos menores e ativos que viviam em um ambiente térmico frio, mas variável. Propomos que, em vez de ser uma consequência secundária da evolução de um escopo aeróbico aprimorado, um corpo mais quente foi o meio pelo qual esse escopo aeróbico aprimorado foi alcançado. Esta hipótese modificada requer que o aumento da taxa metabólica e o isolamento necessário para reter calor metabólico surgiram cedo nas linhagens que levaram às aves e mamíferos. Grandes dinossauros eram quentes, mas não eram endotérmicos, e o status metabólico dos pterossauros permanece não resolvido.

@article{doi101111j1469185x201000122x,
    author = "Clarke, Andrew and Pörtner, Hans‐Otto",
    title = "Temperature, metabolic power and the evolution of endothermy",
    year = "2010",
    journal = "Biological reviews/Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society",
    abstract = "Endothermy has evolved at least twice, in the precursors to modern mammals and birds. The most widely accepted explanation for the evolution of endothermy has been selection for enhanced aerobic capacity. We review this hypothesis in the light of advances in our understanding of ATP generation by mitochondria and muscle performance. Together with the development of isotope-based techniques for the measurement of metabolic rate in free-ranging vertebrates these have confirmed the importance of aerobic scope in the evolution of endothermy: absolute aerobic scope, ATP generation by mitochondria and muscle power output are all strongly temperature-dependent, indicating that there would have been significant improvement in whole-organism locomotor ability with a warmer body. New data on mitochondrial ATP generation and proton leak suggest that the thermal physiology of mitochondria may differ between organisms of contrasting ecology and thermal flexibility. Together with recent biophysical modelling, this strengthens the long-held view that endothermy originated in smaller, active eurythermal ectotherms living in a cool but variable thermal environment. We propose that rather than being a secondary consequence of the evolution of an enhanced aerobic scope, a warmer body was the means by which that enhanced aerobic scope was achieved. This modified hypothesis requires that the rise in metabolic rate and the insulation necessary to retain metabolic heat arose early in the lineages leading to birds and mammals. Large dinosaurs were warm, but were not endotherms, and the metabolic status of pterosaurs remains unresolved.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-185x.2010.00122.x",
    doi = "10.1111/j.1469-185x.2010.00122.x",
    openalex = "W2110669729",
    references = "amiot2006oxygen, doi101016s1095643302000454, doi101017s0094837300007557, doi101017s0094837300021321, doi10103835007527, doi101038nature07447, doi101038nature07856, doi101086283249, doi101086284325, doi101086425185, doi101093oso97801985464120010001, doi101126science1061967, doi101126science24248841403, doi101146annurevph57030195000441, doi101152physrev1997773731, doi101371journalpone0003303, doi1016660094837320030290105dbttoo20co2, doi1016660094837320030290243vpasat20co2, doi101890039000, doi1023071223169, doi105860choice295104, openalexw2983381470"
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Os ossos pós-cranianos pneumáticos (cheios de ar) são exclusivos dos pássaros entre os tetrápodes existentes. Os correlatos esqueléticos inequívocos da pneumaticidade pós-craniana apareceram pela primeira vez no Triássico Superior (aproximadamente 210 milhões de anos atrás), quando evoluíram independentemente em vários grupos de arcosaurianos da linhagem dos pássaros (ornitodiranos). Estes incluem os dinossauros terópodes (dos quais os pássaros são representantes existentes), os pterossauros e os dinossauros sauropodomorfos. As funções postuladas da pneumatisação esquelética incluem redução de peso em táxons de grande porte ou voadores, e redução de densidade resultando em economia energética durante a alimentação e locomoção. No entanto, a influência dessas hipóteses na evolução inicial da pneumaticidade não foi estudada detalhadamente anteriormente. Revisamos trabalhos recentes sobre a significância da pneumaticidade para compreender a biologia dos ornitodiranos extintos, e apresentamos novos dados detalhados sobre a proporção do esqueleto que foi pneumatisado em 131 terópodes não avianos e Archaeopteryx. Isto inclui todos os táxons conhecidos por restos pós-cranianos significativos. A pneumaticidade das vértebras cervicais e dorsais anteriores ocorreu cedo na evolução dos terópodes. Este 'padrão comum' foi conservado na linhagem que leva aos pássaros, e provavelmente está presente em Archaeopteryx. Aumentos na pneumaticidade esquelética ocorreram independentemente em até 12 linhagens, destacando um número notavelmente alto de aquisições paralelas de uma característica semelhante à dos pássaros entre os terópodes não avianos. Usando um quadro comparativo quantitativo, mostramos que os aumentos evolutivos na pneumaticidade esquelética estão significativamente concentrados em linhagens com grande porte corporal, sugerindo que a redução de massa em resposta a restrições gravitacionais em grandes portes corporais influenciou a evolução inicial da pneumaticidade. No entanto, o limiar de porte corporal para pneumatisação extensa é menor em linhagens de terópodes mais estreitamente relacionadas aos pássaros (maniraptóranos). Assim, o relaxamento da relação entre porte corporal e pneumatisação precedeu a origem dos pássaros e não pode ser explicado como uma adaptação para o voo. Hipotetizamos que a modulação da densidade esquelética em maniraptóranos pequenos, não voadores, resultou em economia energética como parte de uma resposta multi-sistêmica a demandas metabólicas aumentadas. A aquisição de pneumaticidade pós-craniana extensa em maniraptóranos de pequeno porte pode indicar endotermia de alto desempenho semelhante à aviana.

@article{doi101111j1469185x201100190x,
    author = "Benson, Roger and Butler, Richard J. and Carrano, Matthew T. and O’Connor, Patrick M.",
    title = "Ossos pós-cranianos preenchidos com ar em dinossauros terópodes: implicações fisiológicas e a transição 'réptil'–ave",
    year = "2011",
    journal = "Biological reviews/Biological reviews da Sociedade Filosófica de Cambridge",
    abstract = "Os ossos pós-cranianos pneumáticos (preenchidos com ar) são exclusivos das aves entre os tetrápodes extantes. Os correlatos esqueléticos inequívocos da pneumaticidade pós-craniana apareceram pela primeira vez no Triássico Superior (aproximadamente 210 milhões de anos atrás), quando evoluíram independentemente em vários grupos de arcosaurianos da linhagem das aves (ornitodiranos). Estes incluem os dinossauros terópodes (dos quais as aves são representantes extantes), os pterossauros e os dinossauros sauropodomorfos. As funções postuladas da pneumaticidade esquelética incluem a redução de peso em táxons de grande porte ou voadores, e a redução de densidade resultando em economia energética durante a alimentação e locomoção. No entanto, a influência dessas hipóteses na evolução inicial da pneumaticidade não foi estudada detalhadamente anteriormente. Revisamos o trabalho recente sobre a significância da pneumaticidade para compreender a biologia dos ornitodiranos extintos, e apresentamos novos dados detalhados sobre a proporção do esqueleto que foi pneumatisado em 131 terópodes não-avianos e Archaeopteryx. Isto inclui todos os táxons conhecidos por restos pós-cranianos significativos. A pneumaticidade das vértebras cervicais e dorsais anteriores ocorreu cedo na evolução dos terópodes. Este 'padrão comum' foi conservado na linhagem que leva às aves, e provavelmente está presente no Archaeopteryx. Aumentos na pneumaticidade esquelética ocorreram independentemente em até 12 linhagens, destacando um número notavelmente alto de aquisições paralelas de uma característica semelhante à das aves entre os terópodes não-avianos. Usando um quadro comparativo quantitativo, mostramos que os aumentos evolutivos na pneumaticidade esquelética estão significativamente concentrados em linhagens com grande porte corporal, sugerindo que a redução de massa em resposta às restrições gravitacionais em grandes portes corporais influenciou a evolução inicial da pneumaticidade. No entanto, o limiar de porte corporal para pneumaticidade extensa é menor em linhagens de terópodes mais estreitamente relacionadas às aves (maniraptóranos). Assim, o relaxamento da relação entre porte corporal e pneumaticidade precedeu a origem das aves e não pode ser explicado como uma adaptação para o voo. Hipotetizamos que a modulação da densidade esquelética em maniraptóranos pequenos, não-volantes, resultou em economia energética como parte de uma resposta multi-sistêmica a demandas metabólicas aumentadas. A aquisição de pneumaticidade pós-craniana extensa em maniraptóranos de pequeno porte pode indicar endotermia de alto desempenho semelhante à das aves.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-185x.2011.00190.x",
    doi = "10.1111/j.1469-185x.2011.00190.x",
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Para avaliar a fisiologia possível dos dinossauros, devem ser feitas comparações com seus parentes vivos mais próximos: aves e crocodilianos. Embora os crocodilianos mantenham taxas metabólicas ectotérmicas e tenham uma anatomia reflexa disso, as aves modernas alcançam altas taxas metabólicas endotérmicas através de tecidos moles especializados suportados por atributos esqueléticos únicos. Encontrar caracteres compartilhados semelhantes em dinossauros que estão funcionalmente ligados a taxas metabólicas em aves ou crocodilianos permite uma reconstrução plausível da fisiologia dos dinossauros. Exames de restos de dinossauros revelam nenhuma estrutura com clara associação funcional com fisiologia respiratória ou metabólica semelhante à das aves, e em alguns casos indicam anatomia semelhante à dos crocodilianos. Consequentemente, os dinossauros eram mais provavelmente ectotérmicos, com taxas metabólicas de repouso e máximas que eram menores do que as de mamíferos ou aves modernos. No entanto, dada as condições climáticas favoráveis do Mesozoico, a maioria dos dinossauros provavelmente era capaz de manter altas temperaturas corporais constantes através de termorregulação comportamental ou inercial. Conceitos Chave: Reconstruir a biologia de formas extintas depende da comparação com táxons vivos que compartilham as mesmas características especializadas ligadas a funções específicas. Temperatura corporal estável pode ser alcançada através de mecanismos comportamentais ou através da virtude de grande massa, e não precisa depender de uma estratégia metabólica particular. Os parentes vivos mais próximos dos dinossauros são aves e crocodilianos, que têm taxas metabólicas amplamente diferentes suportadas por anatomia respiratória e esquelética diferente. Alguns restos de dinossauros preservam evidências, como pneumacidade pós-craniana, que podem ser superficialmente sugestivas de anatomia respiratória semelhante à das aves modernas, mas eles carecem de outras características críticas para a capacidade de ventilar pulmões semelhantes às das aves ou alcançar capacidade aeróbica semelhante à das aves. Nenhum resto de dinossauro mostra evidência de turbinas respiratórias, um caráter esquelético funcionalmente associado à endotermia moderna. A endotermia não foi provavelmente alcançada em dinossauros, mas foi primeiro presente em aves do Cretáceo médio. Alguns dinossauros podem ter aumentado a capacidade aeróbica usando um mecanismo ventilatório semelhante ao dos crocodilianos.

@article{doi1010029780470015902a0003323pub2,
    author = "Hillenius, W. J.",
    title = "Fisiologia de Dinosaurios: Os Dinosaurios eram de Sangue Quente?",
    year = "2013",
    booktitle = "Encyclopedia of Life Sciences",
    abstract = "Para avaliar a fisiologia possível dos dinossauros, devem ser feitas comparações com seus parentes vivos mais próximos: aves e crocodilianos. Embora os crocodilianos mantenham taxas metabólicas ectotérmicas e tenham uma anatomia reflexa disso, as aves modernas alcançam altas taxas metabólicas endotérmicas através de tecidos moles especializados suportados por atributos esqueléticos únicos. Encontrar caracteres compartilhados semelhantes em dinossauros que estão funcionalmente ligados a taxas metabólicas em aves ou crocodilianos permite uma reconstrução plausível da fisiologia dos dinossauros. Exames de restos de dinossauros revelam nenhuma estrutura com clara associação funcional com fisiologia respiratória ou metabólica semelhante à das aves, e em alguns casos indicam anatomia semelhante à dos crocodilianos. Consequentemente, os dinossauros eram mais provavelmente ectotérmicos, com taxas metabólicas de repouso e máximas que eram menores do que as de mamíferos ou aves modernos. No entanto, dada as condições climáticas favoráveis do Mesozoico, a maioria dos dinossauros provavelmente era capaz de manter altas temperaturas corporais constantes através de termorregulação comportamental ou inercial. Conceitos Chave: Reconstruir a biologia de formas extintas depende da comparação com táxons vivos que compartilham as mesmas características especializadas ligadas a funções específicas. Temperatura corporal estável pode ser alcançada através de mecanismos comportamentais ou através da virtude de grande massa, e não precisa depender de uma estratégia metabólica particular. Os parentes vivos mais próximos dos dinossauros são aves e crocodilianos, que têm taxas metabólicas amplamente diferentes suportadas por anatomia respiratória e esquelética diferente. Alguns restos de dinossauros preservam evidências, como pneumacidade pós-craniana, que podem ser superficialmente sugestivas de anatomia respiratória semelhante à das aves modernas, mas eles carecem de outras características críticas para a capacidade de ventilar pulmões semelhantes às das aves ou alcançar capacidade aeróbica semelhante à das aves. Nenhum resto de dinossauro mostra evidência de turbinas respiratórias, um caráter esquelético funcionalmente associado à endotermia moderna. A endotermia não foi provavelmente alcançada em dinossauros, mas foi primeiro presente em aves do Cretáceo médio. Alguns dinossauros podem ter aumentado a capacidade aeróbica usando um mecanismo ventilatório semelhante ao dos crocodilianos.",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/5a5c618261f52787333e3a0d397a50797bfdabbf",
    doi = "10.1002/9780470015902.A0003323.PUB2",
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A região nasal desempenha um papel fundamental na fisiologia sensorial, térmica e respiratória, mas explorar sua evolução é dificultada pela falta de preservação de estruturas de tecidos moles em vertebrados extintos. Como caso de teste, investigamos membros do clade de dinossauros ornitíscios "de cabeça óssea" Pachycephalosauridae (particularmente Stegoceras validum) devido ao seu pequeno tamanho corporal (que mitigou preocupações alométricas) e sua tendência a preservar tecidos moles nasais dentro de seus crânios hipermineralizados. A hipermineralização preservou diretamente porções dos turbinatos olfativos, juntamente com uma crista nasal interna que consideramos potencialmente um correlato osteológico para as conchas respiratórias. Especimes fósseis foram escaneados por TC, e as cavidades nasais foram segmentadas e restauradas. A reconstrução de tecidos moles da cápsula nasal foi testada funcionalmente em um ambiente virtual usando dinâmica de fluidos computacional, fazendo passar ar através de múltiplos modelos que diferem na conformação de tecidos moles nasais: um modelo delimitado por osso (ou seja, crânio sem tecido mole) e, em seguida, modelos com tecidos moles adicionados, como um septo paranasal, uma concha enrolada, uma concha ramificada e um modelo que combina o septo paranasal com uma concha. Desvios no fluxo de fluidos em comparação com uma amostra de diápsidos extantes restrita filogeneticamente foram usados como indicadores de tecido mole ausente. Modelos que restauraram aspectos do fluxo de ar encontrados em diápsidos extantes, como fluxo de ar apreciável na câmara olfativa, foram julgados como mais prováveis. O modelo com uma concha ramificada produziu padrões de fluxo de ar mais próximos dos de diápsidos extantes. Estes resultados, tanto de observação paleontológica quanto de modelagem de fluxo de ar, indicam que S. validum e outros pachycephalosaurídeos poderiam ter tido tanto conchas olfativas quanto respiratórias. Embora as conchas respiratórias tenham sido ligadas à endotermia, tais conclusões requerem cautela, pois nossa reavaliação do aparelho nasal reptiliano indica que as conchas respiratórias podem ser mais amplamente distribuídas do que originalmente pensado, e outras funções, como a regulação seletiva da temperatura cerebral, podem ser importantes.

@article{doi101002ar23046,
    author = "Bourke, Jason M. e Porter, Wm. Ruger e Ridgely, Ryan C. e Lyson, Tyler R. e Schachner, Emma R. e Bell, Phil R. e Witmer, Lawrence M.",
    title = "Breathing Life Into Dinosaurs: Tackling Challenges of Soft‐Tissue Restoration and Nasal Airflow in Extinct Species",
    year = "2014",
    journal = "The Anatomical Record",
    abstract = {A região nasal desempenha um papel fundamental na fisiologia sensorial, térmica e respiratória, mas explorar sua evolução é dificultada pela falta de preservação de estruturas de tecidos moles em vertebrados extintos. Como caso de teste, investigamos membros do clade de dinossauros ornitíscios "de cabeça óssea" Pachycephalosauridae (particularmente Stegoceras validum) devido ao seu pequeno tamanho corporal (que mitigou preocupações alométricas) e sua tendência a preservar tecidos moles nasais dentro de seus crânios hipermineralizados. A hipermineralização preservou diretamente porções dos turbinatos olfativos, juntamente com uma crista nasal interna que consideramos potencialmente um correlato osteológico para as conchas respiratórias. Especimes fósseis foram escaneados por TC, e as cavidades nasais foram segmentadas e restauradas. A reconstrução de tecidos moles da cápsula nasal foi testada funcionalmente em um ambiente virtual usando dinâmica de fluidos computacional, fazendo passar ar através de múltiplos modelos que diferem na conformação de tecidos moles nasais: um modelo delimitado por osso (ou seja, crânio sem tecido mole) e, em seguida, modelos com tecidos moles adicionados, como um septo paranasal, uma concha enrolada, uma concha ramificada e um modelo que combina o septo paranasal com uma concha. Desvios no fluxo de fluidos em comparação com uma amostra de diápsidos extantes restrita filogeneticamente foram usados como indicadores de tecido mole ausente. Modelos que restauraram aspectos do fluxo de ar encontrados em diápsidos extantes, como fluxo de ar apreciável na câmara olfativa, foram julgados como mais prováveis. O modelo com uma concha ramificada produziu padrões de fluxo de ar mais próximos dos de diápsidos extantes. Estes resultados, tanto de observação paleontológica quanto de modelagem de fluxo de ar, indicam que S. validum e outros pachycephalosaurídeos poderiam ter tido tanto conchas olfativas quanto respiratórias. Embora as conchas respiratórias tenham sido ligadas à endotermia, tais conclusões requerem cautela, pois nossa reavaliação do aparelho nasal reptiliano indica que as conchas respiratórias podem ser mais amplamente distribuídas do que originalmente pensado, e outras funções, como a regulação seletiva da temperatura cerebral, podem ser importantes.},
    url = "https://doi.org/10.1002/ar.23046",
    doi = "10.1002/ar.23046",
    openalex = "W1593320552",
    references = "doi101002ar20984"
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Os dinossauros eram ectotérmicos ou endotérmicos de metabolismo rápido cujas atividades não eram limitadas pela temperatura? Até agora, algumas das evidências mais fortes para a endotermia vêm das taxas de crescimento rápido derivadas da análise de ossos fósseis. No entanto, esses estudos são limitados pela falta de dados comparativos e de um quadro energético apropriado. Aqui, compilamos dados sobre o crescimento ontogenético para vertebrados extantes e fósseis, incluindo todos os principais clados de dinossauros. Usando uma abordagem de escala metabólica, encontramos que as taxas de crescimento e metabólicas seguem previsões teóricas através dos clados, embora alguns grupos se desviem. Além disso, quando os efeitos do tamanho e da temperatura são considerados, as taxas metabólicas dos dinossauros eram intermediárias às dos endotérmicos e ectotérmicos e mais próximas às dos mesotérmicos extantes. Nossos resultados sugerem que a dicotomia moderna de endotérmico versus ectotérmico é excessivamente simplista.

@article{doi101126science1253143,
    author = "Grady, John M. e Enquist, Brian J. e Dettweiler‐Robinson, Eva e Wright, Natalie A. e Smith, Felisa A.",
    title = "Evidências para a mesotermia em dinossauros",
    year = "2014",
    journal = "Science",
    abstract = "Os dinossauros eram ectotérmicos ou endotérmicos de metabolismo rápido cujas atividades não eram limitadas pela temperatura? Até agora, algumas das evidências mais fortes para a endotermia vêm das taxas de crescimento rápido derivadas da análise de ossos fósseis. No entanto, esses estudos são limitados pela falta de dados comparativos e de um quadro energético apropriado. Aqui, compilamos dados sobre o crescimento ontogenético para vertebrados extantes e fósseis, incluindo todos os principais clados de dinossauros. Usando uma abordagem de escala metabólica, encontramos que as taxas de crescimento e metabólicas seguem previsões teóricas através dos clados, embora alguns grupos se desviem. Além disso, quando os efeitos do tamanho e da temperatura são considerados, as taxas metabólicas dos dinossauros eram intermediárias às dos endotérmicos e ectotérmicos e mais próximas às dos mesotérmicos extantes. Nossos resultados sugerem que a dicotomia moderna de endotérmico versus ectotérmico é excessivamente simplista.",
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    doi = "10.1126/science.1253143",
    openalex = "W2010661531",
    references = "doi101017cbo9780511608551, doi101017s1464793106007007, doi101038nature05634, doi101038nature11631, doi101073pnas0708903105, doi101093bioinformaticsbtg412, doi101098rsbl20070254, doi101111j109636422000tb02201x, doi101126science1061967, doi101126science1206196, doi101126science28454201677, doi1012019781420064452, doi101371journalpone0007390, doi101371journalpone0029958, doi101371journalpone0079420, doi101371journalpone0081917, doi1016660094837320030290105dbttoo20co2, doi101890039000, doi1018900814941"
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@incollection{crossref201614,
    title = "14. DINOSSAUROS DE SANGUE QUENTE?",
    year = "2016",
    booktitle = "Dinossauros",
    url = "https://doi.org/10.7312/luca17310-016",
    doi = "10.7312/luca17310-016",
    pages = "255-276"
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@article{doi101093bjpsaxw005,
    author = "Currie, A.",
    title = "Hot-Blooded Gluttons: Dependency, Coherence, and Method in the Historical Sciences",
    year = "2017",
    journal = "The British Journal for the Philosophy of Science",
    url = "https://www.journals.uchicago.edu/doi/pdf/10.1093/bjps/axw005",
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    pages = "929-952",
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    volume = "68"
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A evolução da endotermia representa uma transição importante na história dos vertebrados, mas como e por que a endotermia evoluiu em aves e mamíferos permanece controverso. Aqui, combinamos um modelo de transferência de calor com dados de tamanho corporal de terópodes para reconstruir a evolução das taxas metabólicas ao longo do ramo ancestral das aves. Os resultados sugerem que uma redução no tamanho constitui o caminho de menor resistência para a evolução da endotermia, maximizando a expansão do nicho térmico enquanto elimina os custos de requisitos energéticos elevados. Neste cenário, o metabolismo teria aumentado com a miniaturização observada no Jurássico Inicial-Médio (~180 a 170 milhões de anos atrás), resultando em um gradiente de níveis metabólicos na filogenia dos terópodes. Enquanto os terópodes basais exibiriam taxas metabólicas mais baixas, linhagens não-avianas mais recentes provavelmente eram bons termorreguladores com metabolismo elevado. Essas análises fornecem uma sequência temporal provisória das principais transições evolutivas que resultaram no surgimento de dinossauros voadores, emplumados e endotérmicos de pequeno porte.

@article{doi101126sciadvaaw4486,
    author = "Rezende, Enrico L. e Bacigalupe, Leonardo D. e Nespolo, Roberto F. e Bozinovic, Francisco",
    title = "Dinossauros em miniatura e a evolução da endotermia em aves",
    year = "2020",
    journal = "Science Advances",
    abstract = "A evolução da endotermia representa uma transição importante na história dos vertebrados, mas como e por que a endotermia evoluiu em aves e mamíferos permanece controverso. Aqui, combinamos um modelo de transferência de calor com dados de tamanho corporal de terópodes para reconstruir a evolução das taxas metabólicas ao longo do ramo ancestral das aves. Os resultados sugerem que uma redução no tamanho constitui o caminho de menor resistência para a evolução da endotermia, maximizando a expansão do nicho térmico enquanto elimina os custos de requisitos energéticos elevados. Neste cenário, o metabolismo teria aumentado com a miniaturização observada no Jurássico Inicial-Médio (\textasciitilde 180 a 170 milhões de anos atrás), resultando em um gradiente de níveis metabólicos na filogenia dos terópodes. Enquanto os terópodes basais exibiriam taxas metabólicas mais baixas, linhagens não-avianas mais recentes provavelmente eram bons termorreguladores com metabolismo elevado. Essas análises fornecem uma sequência temporal provisória das principais transições evolutivas que resultaram no surgimento de dinossauros voadores, emplumados e endotérmicos de pequeno porte.",
    url = "https://doi.org/10.1126/sciadv.aaw4486",
    doi = "10.1126/sciadv.aaw4486",
    openalex = "W2997429867",
    references = "doi101038272333a0, doi101038nature13272, doi101073pnas251548698, doi101098rsbl20050378, doi101111j1469185x201000122x, doi101111j1469185x201000137x, doi101126science1253293, doi101126science493968, doi101371journalpbio1001853, doi101371journalpone0069361, doi101371journalpone0088834, doi1022179revmacn14372, doi1023071538742, doi107717peerj2159"
}

-ATPase (SERCA) em músculo esquelético, semelhante a um processo observado em alguns peixes. Essa semelhança nos levou à conclusão de que a capacidade de endotermia corporal inteira poderia até ter precedido a divergência dos Amniota em Synapsida e Sauropsida, levando-nos a hipotetizar a homologia da endotermia corporal inteira em aves e mamíferos, em contraste com a atual suposição de sua evolução independente (convergente). Para explorar o grau de semelhança entre a NST muscular em mamíferos e aves, realizamos uma revisão detalhada desses processos e de seu controle em cada grupo. Encontramos uma semelhança considerável, mas não completa entre eles: em mamíferos existentes, o 'deslizamento' é controlado pela proteína sarcolipina (SLN); nas aves, a SLN é ligeiramente diferente estruturalmente e seu papel na NST ainda não foi comprovado. No entanto, considerando os milhões de anos desde a separação dos sinápsidos e dos diápsidos, consideramos que a semelhança entre a produção de NST em aves e mamíferos é consistente com a homologia de sua endotermia corporal inteira. Se for assim, deveríamos esperar encontrar evidências disso muito antes e de forma mais ampla entre os amniotas extintos do que é atualmente reconhecido. Consequentemente, realizamos uma extensa pesquisa na literatura paleontológica usando proxies estabelecidos. A histologia óssea fóssil revela evidências de taxas de crescimento sustentadas e rápidas, indicando tachimetabolismo. Grande porte corporal e postura ereta indicam altas pressões arteriais sistêmicas e corações de quatro câmaras, características do tachimetabolismo. Grandes forâmenes nutritivos em ossos longos indicam alta perfusão óssea para crescimento somático rápido e reparo de microfraturas causadas por locomoção intensa. A bipedalia obrigatória apareceu cedo e apenas em endotermos de corpo inteiro. Perfis isotópicos de material fóssil indicam níveis de temperatura corporal endotérmicos. Esses proxies nos levaram a evidências convincentes da ocorrência generalizada de endotermia corporal inteira entre numerosos sinápsidos e sauropsídeos extintos, e muito cedo na árvore familiar de cada clado. Esses resultados são consistentes com e apoiam nossa hipótese de que a endotermia tachimetabólica é plesiomórfica nos Amniota. Propõe-se uma estrutura hipotética para o coração dos primeiros amniotas endotérmicos. Concluímos que há fortes evidências de que a endotermia corporal inteira é antiga e generalizada entre os amniotas e que a semelhança dos processos bioquímicos que impulsionam a NST muscular em aves e mamíferos existentes fortalece o caso de sua plesiomorfia.

@article{doi101111brv12822,
    author = "Grigg, Gordon C. e Nowack, Julia e Bicudo, J. Eduardo P. W. e Bal, Naresh C. e Woodward, Holly N. e Seymour, Roger S.",
    title = "Endotermia de todo o corpo: antiga, homóloga e generalizada entre os ancestrais de mamíferos, aves e crocodilianos",
    year = "2021",
    journal = "Biological reviews/Biological reviews da Cambridge Philosophical Society",
    abstract = "-ATPase (SERCA) no músculo esquelético, semelhante a um processo observado em alguns peixes. Essa semelhança nos levou à conclusão de que a capacidade de endotermia de todo o corpo poderia ter precedido a divergência dos Amniota em Synapsida e Sauropsida, levando-nos a hipotetarmos a homologia da endotermia de todo o corpo em aves e mamíferos, em contraste com a atual suposição de sua evolução independente (convergente). Para explorar o grau de semelhança entre a NST muscular em mamíferos e aves, realizamos uma revisão detalhada desses processos e de seu controle em cada grupo. Encontramos uma considerável, mas não completa, semelhança entre eles: em mamíferos atuais, o 'deslizamento' é controlado pela proteína sarcolipina (SLN); nas aves, a SLN é ligeiramente diferente estruturalmente e seu papel na NST ainda não foi comprovado. No entanto, considerando os milhões de anos desde a separação dos sinápsidos e dos diápsidos, consideramos que a semelhança entre a produção de NST em aves e mamíferos é consistente com a endotermia de todo o corpo ser homóloga. Se for assim, devemos esperar encontrar evidências disso muito antes e de forma mais generalizada entre os amniotas extintos do que é atualmente reconhecido. Consequentemente, realizamos uma extensa pesquisa na literatura paleontológica usando proxies estabelecidos. A histologia óssea fóssil revela evidências de taxas de crescimento sustentadas e rápidas, indicando tachimetabolismo. Grande porte corporal e postura ereta indicam altas pressões arteriais sistêmicas e corações de quatro câmaras, características do tachimetabolismo. Grandes forâmenes nutritivos em ossos longos indicam alta perfusão óssea para crescimento somático rápido e reparo de microfraturas causadas por locomoção intensa. A bipedalia obrigatória apareceu cedo e apenas em endotérmicos de todo o corpo. Perfis isotópicos de material fóssil indicam níveis de temperatura corporal endotérmicos. Esses proxies nos levaram a evidências convincentes da ocorrência generalizada de endotermia de todo o corpo entre numerosos sinápsidos e sauropsídeos extintos, e muito cedo na árvore familiar de cada clado. Esses resultados são consistentes com e apoiam nossa hipótese de que a endotermia tachimetabólica é plesiomórfica nos Amniota. Propõe-se uma estrutura hipotética para o coração dos primeiros amniotas endotérmicos. Concluímos que há fortes evidências de que a endotermia de todo o corpo é antiga e generalizada entre os amniotas e que a semelhança dos processos bioquímicos que impulsionam a NST muscular em aves e mamíferos atuais fortalece o caso de sua plesiomorfia.",
    url = "https://doi.org/10.1111/brv.12822",
    doi = "10.1111/brv.12822",
    openalex = "W4200490813",
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@incollection{crossref202214,
    title = "14 DINOSSAUROS DE SANGUE QUENTE?",
    year = "2022",
    booktitle = "Dinossauros",
    url = "https://doi.org/10.7312/luca20600-018",
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    pages = "255-276"
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@article{chiarenza2024early,
    author = "Chiarenza, Alfio Alessandro e Cantalapiedra, Juan L. e Jones, Lewis A. e Gamboa, Sara e Galván, Sofía e Farnsworth, Alexander J. e Valdes, Paul J. e Sotelo, Graciela e Varela, Sara",
    title = "Origem da endotermia aviana e diversidade termofisiológica em dinossauros no Jurássico Inferior",
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Propõe-se uma nova versão da descrição dos estados termobiológicos em vertebrados: ectotérmicos primários e secundários, endotérmicos primários e secundários. Os animais ectotérmicos primários são os primeiros tetrápodos anfíbio-afins (entre os animais modernos – peixes e anfíbios). Eles possuíam um baixo nível de metabolismo, e a maior parte da temperatura corporal, por diversas razões fisiológicas, não podia subir acima de 30°C e quase não diferia das temperaturas ambientais. Em seguida, desenvolveram um complexo de aromorfoses bioquímicas e fisiológicas, que aumentaram seus níveis de oxidação mitocondrial e metabolismo basal, e começaram a forçá-los a elevar sua temperatura corporal. Isso melhorou significativamente a qualidade de sua atividade e outras características funcionais, permitindo-lhes ir para a terra e começar a dominá-la. Já os primeiros tetrápodos terrestres (stegocefálios, seimurianos) possuíam um metabolismo aumentado há cerca de 330 milhões de anos. Eram endotérmicos primários básicos – animais mesometabólicos cuja temperatura corporal dificilmente podia subir perceptivelmente mais do que 30°C; eles ainda possuíam mecanismos insuficientemente desenvolvidos de regulação e controle sobre os níveis de metabolismo e produção de calor. Na linhagem sinápsida, o metabolismo aumentou gradualmente junto com a temperatura corporal, e através dos teriodontos levou ao aparecimento de animais endotérmicos secundários com tachimetabolismo e termometabolismo constantemente altos, controlados e regulados – mamíferos. Os sauropsídeos também tiveram um aumento no metabolismo, e em alguns arcosáurios (dinossauros, etc.) ele às vezes subiu ao nível dos pássaros modernos, e a temperatura corporal atingiu 39–44°C. Alguns deles desenvolveram-se em pássaros tachimetabólicos endotérmicos secundários, e outros – em répteis modernos bradimetabólicos ectotérmicos secundários com aumento periódico da temperatura corporal para 30–45°C devido ao calor externo. Mas os ectotérmicos secundários (principalmente répteis modernos) não são um "retorno" ao estado de ectotermia primária, mas um poderoso passo evolutivo à frente. Ao passar pela fase mesotérmica dos répteis antigos em sua evolução, adquiriram a capacidade, ao contrário dos ectotérmicos primários, de suportar e utilizar alta temperatura corporal (30°C) para seu benefício funcional e evolutivo. Foi ao elevar sua temperatura corporal que os vertebrados aumentaram o nível de metabolismo basal, melhoraram a qualidade da atividade, etc. Assim, a função evolutiva dos répteis é "ensinar" os vertebrados ectotérmicos primários a utilizar alta temperatura corporal e, nesse sentido, tornar-se um "elevador" para a evolução futura dos vertebrados. A vasta maioria dos répteis durante sua existência foram animais endotérmicos meso- e tachimetabólicos, ou seja, de sangue quente em graus variados, e os bradimetabólicos ectotérmicos, ou seja, os clássicos de sangue frio, revelaram-se répteis modernos evolutivamente avançados. Em geral, os animais ectotérmicos tendem em sua evolução a "alinhar-se" às condições de temperatura do ambiente externo, "ajustar-se" a elas, utilizá-las. Eles periodicamente elevam sua temperatura corporal devido ao calor externo durante períodos em que ele está naturalmente disponível, aumentando assim o nível de metabolismo, a qualidade da atividade e a atividade vital da maneira mais energeticamente barata. Os animais endotérmicos, ao contrário, tentam autonomizar-se de forma confiável das condições externas, elevando a temperatura corporal principalmente devido à termogênese endógena, como resultado do qual seu metabolismo aumenta de forma confiável e constante, a qualidade da atividade e a atividade vital melhoram. Essa abordagem é muito mais intensiva em energia, mas mais confiável e significativamente menos dependente de condições ambientais mutáveis, melhorando a valência ambiental e a competitividade. Assim, a ectotermia e a endotermia são duas direções independentes do desenvolvimento evolutivo dos vertebrados, cada uma com sua própria estratégia e formas de implementação. Ao mesmo tempo, a ectotermia não é uma etapa no desenvolvimento da endotermia, mas uma direção evolutiva independente do desenvolvimento dos vertebrados, paralela à endotermia.

@article{doi1031857s0044459624030055,
    author = "Cherlin, V. A.",
    title = "A relação entre ectotermia e endotermia na evolução dos vertebrados",
    year = "2024",
    journal = "Žurnal obŝej biologii",
    abstract = "Propõe-se uma nova versão da descrição dos estados termobiológicos nos vertebrados: ectotérmicos primários e secundários, endotérmicos primários e secundários. Os animais ectotérmicos primários são os primeiros tetrápodes anfíbio-afins (entre os animais modernos – peixes e anfíbios). Eles apresentavam um baixo nível de metabolismo, e a maior parte da temperatura corporal, por uma série de razões fisiológicas, não podia subir acima de 30°C e quase não diferia das temperaturas ambientais. Em seguida, desenvolveram um conjunto de aromorfoses bioquímicas e fisiológicas, que aumentaram seus níveis de oxidação mitocondrial e metabolismo basal, e começaram a forçá-los a elevar sua temperatura corporal. Isso melhorou significativamente a qualidade de sua atividade e outras características funcionais, permitindo-lhes ir para a terra e começar a dominá-la. Já os primeiros tetrápodes terrestres (stegocefálios, seimurianos) tinham um metabolismo aumentado há cerca de 330 milhões de anos. Eram endotérmicos primários básicos – animais mesometabólicos cuja temperatura corporal dificilmente podia subir perceptivelmente mais do que 30°C; eles ainda possuíam mecanismos insuficientemente desenvolvidos de regulação e controle sobre os níveis de metabolismo e produção de calor. Na linhagem sinápsida, o metabolismo aumentou gradualmente junto com a temperatura corporal, e através dos teriodontos levou ao aparecimento de animais endotérmicos secundários com tachimetabolismo e termometabolismo constantemente altos, controlados e regulados – mamíferos. Os sauropsídeos também apresentaram um aumento no metabolismo, e em alguns arcosáurios (dinossauros, etc.) às vezes subiu ao nível dos pássaros modernos, e a temperatura corporal chegou a 39–44°C. Alguns deles desenvolveram-se em pássaros tachimetabólicos endotérmicos secundários, e outros – em répteis modernos ectotérmicos secundários bradimetabólicos com um aumento periódico da temperatura corporal para 30–45°C devido ao calor externo. Mas os ectotérmicos secundários (principalmente répteis modernos) não são um "retorno" ao estado de ectotermia primária, mas um poderoso passo evolutivo à frente. Ao passar pela fase mesotérmica dos répteis antigos em sua evolução, adquiriram a capacidade, ao contrário dos ectotérmicos primários, de suportar e utilizar alta temperatura corporal (30°C) para seu benefício funcional e evolutivo. Foi ao elevar sua temperatura corporal que os vertebrados aumentaram o nível de metabolismo basal, melhoraram a qualidade da atividade, etc. Assim, a função evolutiva dos répteis é "ensinar" os vertebrados ectotérmicos primários a utilizar alta temperatura corporal e, nesse sentido, tornar-se um "elevador" para a evolução futura dos vertebrados. A vasta maioria dos répteis durante sua existência foram animais endotérmicos meso- e tachimetabólicos, ou seja, de sangue quente em graus variados, e ectotérmicos bradimetabólicos, ou seja, de sangue frio clássicos, revelaram-se répteis modernos evolutivamente avançados. Em geral, os animais ectotérmicos tendem em sua evolução a "alinhar-se" com as condições de temperatura do ambiente externo, "ajustar-se" a elas, utilizá-las. Eles periodicamente elevam sua temperatura corporal devido ao calor externo durante períodos em que é naturalmente disponível, aumentando assim o nível de metabolismo, a qualidade da atividade e a atividade vital da maneira mais energeticamente barata. Os animais endotérmicos, ao contrário, tentam autonomizar-se de forma confiável das condições externas, elevando a temperatura corporal principalmente devido à termogênese endógena, como resultado do qual seu metabolismo aumenta de forma confiável e constante, a qualidade da atividade e a atividade vital melhoram. Essa abordagem é muito mais intensiva em energia, mas mais confiável e significativamente menos dependente de condições ambientais mutáveis, melhorando a valência ambiental e a competitividade. Assim, ectotermia e endotermia são duas direções independentes do desenvolvimento evolutivo dos vertebrados, cada uma com sua própria estratégia e formas de implementação. Ao mesmo tempo, a ectotermia não é uma etapa no desenvolvimento da endotermia, mas uma direção evolutiva independente do desenvolvimento dos vertebrados, paralela à endotermia.",
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