Mecanismos de alimentação

@misc{openalexw2583380307,
    author = "Orton, JH",
    title = "The mode of feeding of Crepidula, with an account of the current-producing mechanism in the mantle cavity, and some remarks on the mode of feeding in gastropods and lamellibranchs.",
    year = "1912",
    booktitle = "Arquivo de Ciência Marinha de Plymouth (The Marine Biological Association (MBA), Plymouth Marine Laboratory (PML) e a Sir Alister Hardy Foundation for Ocean Science (SAHFOS).)",
    openalex = "W2583380307"
}

Resumo O mecanismo do movimento ciliar tem sido extensivamente estudado do ponto de vista morfológico, e embora haja um consenso geral de opinião quanto à estrutura do "aparelho ciliar", não há uma descrição adequada das funções das várias partes do mecanismo. O material utilizado para este trabalho foram as brânquias de Mytilus edulis, e já foi descrito (Orton, 27). É inteiramente devido ao movimento dos cílios que uma corrente eficiente de água é mantida passando sobre a face da brânquia, e que o alimento é movido até a boca do animal. Por meio de partículas de carmim, a existência dessas correntes é facilmente detectada a olho nu.

@article{doi101098rspb19220007,
    author = "Gray, J.",
    title = "The mechanism of ciliary movement",
    year = "1922",
    journal = "Proceedings of the Royal Society of London Series B Containing Papers of a Biological Character",
    abstract = "Resumo O mecanismo do movimento ciliar tem sido extensivamente estudado do ponto de vista morfológico, e embora haja um consenso geral de opinião quanto à estrutura do "aparelho ciliar", não há uma descrição adequada das funções das várias partes do mecanismo. O material utilizado para este trabalho foram as brânquias de Mytilus edulis, e já foi descrito (Orton, 27). É inteiramente devido ao movimento dos cílios que uma corrente eficiente de água é mantida passando sobre a face da brânquia, e que o alimento é movido até a boca do animal. Por meio de partículas de carmim, a existência dessas correntes é facilmente detectada a olho nu.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rspb.1922.0007",
    doi = "10.1098/rspb.1922.0007",
    openalex = "W2163421883"
}

Trabalhos anteriores sobre a estrutura e função do sistema alimentar nos Lamelibranquios (Yonge (1923, 1925, 1926a, 1926b)) mostraram que as muitas peculiaridades que exibem parecem estar correlacionadas com os mecanismos altamente desenvolvidos de alimentação por cílios nas brânquias e palpos labiais, como resultado da ação dos quais apenas as partículas menores são passadas para o esôfago e estômago. Este último órgão está principalmente preocupado com a triagem das partículas, sendo as maiores passadas diretamente para o intestino médio e as menores entrando nos ductos dos divertículos digestivos ("fígado" ou "hepatopâncreas"), onde são digeridas intracelularmente. A alimentação é em grande parte de natureza vegetal e os processos digestivos estão especialmente preocupados com o descarte de carboidratos. Estão presentes, livres no lúmen do intestino, no epitélio e nos tecidos circundantes, grandes números de fagócitos que ativamente ingerem partículas de alimento. Sua presença, também, parece estar correlacionada com a natureza finamente dividida do alimento e o fato de que, sem a ação digestiva desses fagócitos, partículas de alimento, a menos que sejam suficientemente finas para entrar nos ductos dos divertículos digestivos, só podem ser digeridas se compostas de amido ou glicogênio. As únicas enzimas digestivas extracelulares no intestino dos Lamelibranquios, ou seja, aquelas liberadas pela dissolução no estômago da cabeça do estilo cristalino, atuam exclusivamente sobre esses dois carboidratos. Devido ao seu habitat de águas profundas, os Septibrânquios têm sido pouco estudados, mas Pelseneer (1891,1911) e Plate (1897) relataram, com base no conteúdo estomacal, que são carnívoros, enquanto todos os investigadores que trabalharam sobre eles mostraram que, em estrutura, tanto os órgãos de coleta de alimento quanto os digestivos dos Septibrânquios são bastante distintos daqueles dos outros Lamelibranquios. Brânquias estão ausentes, seu lugar sendo tomado pelo septo muscular, os palpos labiais são muito pequenos e o intestino é provido de um revestimento muscular de uma espessura desconhecida nos outros Lamelibranquios, onde o alimento finamente dividido é transportado através do intestino exclusivamente por atividade ciliar, e, portanto, o músculo para peristaltismo é desnecessário.

@book{openalexw2059329361,
    author = "Yonge, C. M.",
    title = "Estrutura e função dos órgãos de alimentação e digestão nos septibrânquios, Cuspidaria e Poromya",
    year = "1928",
    booktitle = "ERA",
    abstract = "Trabalhos anteriores sobre a estrutura e função do sistema alimentar nos Lamelibranquios (Yonge (1923, 1925, 1926a, 1926b)) mostraram que as muitas peculiaridades que exibem parecem estar correlacionadas com os mecanismos altamente desenvolvidos de alimentação por cílios nas brânquias e palpos labiais, como resultado da ação dos quais apenas as partículas menores são passadas para o esôfago e estômago. Este último órgão está principalmente preocupado com a triagem das partículas, sendo as maiores passadas diretamente para o intestino médio e as menores entrando nos ductos dos divertículos digestivos ("fígado" ou "hepatopâncreas"), onde são digeridas intracelularmente. A alimentação é em grande parte de natureza vegetal e os processos digestivos estão especialmente preocupados com o descarte de carboidratos. Estão presentes, livres no lúmen do intestino, no epitélio e nos tecidos circundantes, grandes números de fagócitos que ativamente ingerem partículas de alimento. Sua presença, também, parece estar correlacionada com a natureza finamente dividida do alimento e o fato de que, sem a ação digestiva desses fagócitos, partículas de alimento, a menos que sejam suficientemente finas para entrar nos ductos dos divertículos digestivos, só podem ser digeridas se compostas de amido ou glicogênio. As únicas enzimas digestivas extracelulares no intestino dos Lamelibranquios, ou seja, aquelas liberadas pela dissolução no estômago da cabeça do estilo cristalino, atuam exclusivamente sobre esses dois carboidratos. Devido ao seu habitat de águas profundas, os Septibrânquios têm sido pouco estudados, mas Pelseneer (1891,1911) e Plate (1897) relataram, com base no conteúdo estomacal, que são carnívoros, enquanto todos os investigadores que trabalharam sobre eles mostraram que, em estrutura, tanto os órgãos de coleta de alimento quanto os digestivos dos Septibrânquios são bastante distintos daqueles dos outros Lamelibranquios. Brânquias estão ausentes, seu lugar sendo tomado pelo septo muscular, os palpos labiais são muito pequenos e o intestino é provido de um revestimento muscular de uma espessura desconhecida nos outros Lamelibranquios, onde o alimento finamente dividido é transportado através do intestino exclusivamente por atividade ciliar, e, portanto, o músculo para peristaltismo é desnecessário.",
    openalex = "W2059329361"
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RESUMO Certos Lamelibrânquios possuem o trato latero-frontal composto por grandes cílios complexos 'cilia', aqui chamados de cílios latero-frontais eu-, juntamente com os subsidiários, denominados cílios latero-frontais pro-. Este tipo de trato latero-frontal ocorre em algumas ou todas as três famílias de Protobrânquios (há alguma dúvida quanto à presença de cílios latero-frontais pro- em todas as famílias), e nas Mytilidae e provavelmente nas Trigoniidae (fixação imperfeita demais para a identificação de cílios latero-frontais pro-) entre os Filibrânquios, e em todas as famílias marinhas de Eulamelibrânquios obtíveis em Plymouth, e nas famílias de água doce, Dreissensiidae, Sphaeriidae, Unionidae, Mutelidae e Aetheriidae. É fornecida uma lista das espécies investigadas. Outros Lamelibrânquios, que anteriormente eram considerados como carecendo de cílios latero-frontais, foram encontrados a possuir apenas os pequenos, difíceis de observar, denominados cílios latero-frontais micro-. Estes ocorrem nas Arcidae, Anomiidae, Pteriidae, Pectinidae, Spondylidae, Limidae e Pinnidae, e inferem-se como presentes nas Amussiidae, Vulsellidae e Isognomonidae, nas quais os cílios latero-frontais eu- estão certamente ausentes. É fornecida uma lista das espécies examinadas. Em uma família, as Ostreidae, cílios latero-frontais de tamanho moderado, denominados cílios latero-frontais anômalos, juntamente com os subsidiários, denominados cílios latero-frontais para-, estão presentes. Em bivalves que possuem cílios latero-frontais eu-, a disposição dos vários tratos ciliares, frontal, latero-frontal e lateral, é bastante constante, com exceções notáveis sendo um Protobrânquio, Nuculana, e um Filibrânquio, Trigonia. Em bivalves que possuem cílios latero-frontais micro-, a disposição dos vários tratos parece mais ou menos constante. A homologia dos vários tipos de cílios latero-frontais é discutida. A composição dos tratos ciliados latero-frontais foi encontrada ser um caráter estável e, como está correlacionada com outros caracteres, tem valor taxonômico. Sugere-se que as variações na constituição dos tratos latero-frontais tendem a mostrar que a classificação de Ridewood (1903) não expressa afinidades genéticas, como ele próprio reconheceu, nem a de Pelseneer (1911) totalmente, e que a ordem Filibranchia de Pel-seneer e as ordens Eleutherorhabda e Synaptorhabda de Ridewood não são monofiléticas. Famílias que possuem cílios latero-frontais micro- parecem estar estreitamente relacionadas e formam um grupo, que, com certas modificações, corresponde a 'as Aviculidae e seus aliados', ou o ramo 'sedentário' dos Lamelibrânquios, anteriormente estabelecido pelos paleontólogos, Jackson e Douville respectivamente, em grande parte com base em caracteres de concha. Assim, a constituição dos tratos latero-frontais dos filamentos branquiais suporta as descobertas dos paleontólogos com relação a este grupo. Infelizmente, nem Jackson nem Douville propuseram um nome formal para o grupo. A relação de formas com cílios latero-frontais micro- e a evolução dentro do grupo da brânquia eulamelibrânquiate ou synaptorhabdic são discutidas. Uma família, as Ostreidae, que deve ser incluída devido à sua relação com o Pteriacea ou Pectinaeea (com base em outras evidências) possui cílios latero-frontais de tamanho moderado, ou anômalos, juntamente com cílios latero-frontais para-. Os cílios latero-frontais anômalos diferem em certos aspectos dos grandes cílios característicos da maioria dos Lamelibrânquios e presumem-se ter surgido independentemente. Caracteres comuns do grupo caracterizado pela posse de cílios latero-frontais micro-, além da forma dos cílios latero-frontais, são: (1) caracteres de concha do prodissoconcha, exceto Arcidae; (2) fixação bissal; (3) considerável região posterior livre aos eixos branquiais; (4) considerável desenvolvimento de músculos nos eixos branquiais, exceto Ostreidae; (5) método de divisão da cavidade palial, exceto Ostreidae; (6) brânquias sem extensão supra-axial ao demibrânquio externo; (7) presença de correntes longitudinais na borda ventral livre de ambos os demibrânquios interno e externo; e de correntes frontais opostas em todas as lâminas e frequentemente no mesmo filamento, exceto Pinnidae; (8) ausência de suturas paliais, exceto Pinnidae e Ostreidae; (9) dobra interna da margem do manto caracteristicamente bem desenvolvida, especialmente em formas nadadoras; (10) inserção dos músculos retraedores da margem do manto a uma considerável distância da borda da concha, exceto Arcidae; (11) tendência para os membros, exceto as Ostreidae, de deitar-se na válvula direita; (12) órgãos sensoriais abdominais no músculo adutor posterior; e (13) comunicação entre as orelhas, exceto Anomiidae. Dois grupos dos Lamelibrânquios são propostos provisoriamente, a saber, Grupo I, Macrociliobrânquios, incluindo as ordens Protobrânquios (Pelseneer), Filibrânquios (emendado para incluir apenas os Mytilacea e Trigoniacea), Eulamelibrânquios (Pelseneer, 1911) e Septibrânquios (Pelseneer); e Grupo II, Microciliobrânquios, com a ordem Pseudolamelibrânquios, emendado para incluir as subordens Arcacea (excluindo as Trigoniidae), Anomiacea, Pteriacea, Pectinacea e Ostreacea. Os Macrociliobrânquios precisarão de revisão, pois é muito provável que os Filibrânquios (emendados), se não os Eulamelibrânquios, ainda não sejam monofiléticos.

@article{doi101242jcss280319345,
    author = "Atkins, D.",
    title = "On the Ciliary Mechanisms and Interrelationships of Lamellibranchs.: PART VII: Latero-frontal Cilia of the Gill Filaments and their Phylogenetic Value",
    year = "1938",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "ABSTRACT Certain Lamellibranchs have the latero-frontal tract composed of large complex ‘cilia’, here called eu-latero-frontal cilia, together with subsidiary ones, termed pro-latero-frontal cilia. This type of latero-frontal tract occurs in some or all of the three families of Protobranchs (there is some doubt as to the presence of pro-latero-frontal cilia in all the families), and in the Mytilidae and probably the Trigoniidae (fixation too imperfect for the identification of pro-latero-frontal cilia) among the Filibranchs, and in all the marine families of Eulamellibranchs obtainable at Plymouth, and in the fresh-water families, Dreissensiidae, Sphaeriidae, Unionidae, Mutelidae, and Aetheriidae. A fist of the species investigated is given. Other Lamellibranchs, which were previously considered as lacking latero-frontal cilia, have been found to possess small ones only, difficult of observation, termed micro-latero-frontal cilia. These occur in the Arcidae, Anomiidae, Pteriidae, Pectinidae, Spondylidae, Limidae, Pinnidae, and are inferred to be present in the Amussiidae, Vulsellidae, and Isognomonidae, in which eu-latero-frontal cilia are certainly absent. A list of the species examined is given. In one family, the Ostreidae, moderate-sized latero-frontal cilia, termed anomalous latero-frontal cilia, together with subsidiary ones, termed para-latero-frontal cilia are present. In bivalves having eu-latero-frontal cilia the arrangement of the various ciliary tracts, frontal, latero-frontal, and lateral is fairly constant, notable exceptions being a Protobranch, Nuculana, and a Filibranch, Trigonia. In bivalves having micro-latero-frontal cilia the arrangement of the various tracts seems more or less constant. The homology of the various types of latero-frontal cilia is discussed. The composition of the latero-frontal ciliated tracts has been found to be a stable character, and, as it is correlated with other characters, has taxonomic value. It is suggested that the variations in the constitution of the latero-frontal tracts tend to show that Ridewood’s (1903) classification does not express genetic affinities, as he himself conceded, nor does Pelseneer’s (1911) entirely, and that Pel-seneer’s order Filibranchia, and Ridewood’s orders Eleutherorhabda and Synaptorhabda are not monophyletic. Families possessing micro-latero-frontal cilia appear to be closely related, and form a group, which, with certain modifications, corresponds to ‘the Aviculidae and their allies’, or the ‘sedentary’ branch of Lamellibranchs, previously established by the palaeontologists, Jackson and Douville respectively, largely on shell characters. Thus the constitution of the latero-frontal tracts of the gill filaments supports the findings of palaeontologists with regard to this group. Unfortunately neither Jackson nor Douville proposed a formal name for the group. The relationship of forms with micro-latero-frontal cilia, and the evolution within the group of the eulamellibranchiate or synaptorhabdic gill are discussed. One family, the Ostreidae, which must be included on account of its relationship with either the Pteriacea or Pectinaeea (based on other evidence) has moderatesized, or anomalous latero-frontal cilia together with para-latero-frontal cilia. The anomalous latero-frontal cilia differ in certain respects from the large cilia characteristic of the majority of the Lamellibranchia, and are presumed to have arisen independently. Common characters of the group characterized by the possession of micro-latero-frontal cilia, in addition to the form of the latero-frontal cilia, are: (1) shell characters of the prodissoconch, Arcidae excepted; (2) byssal fixation; (3) considerable free posterior region to the gill axes; (4) considerable development of muscles in the gill axes, Ostreidae excepted; (5) method of division of the pallial cavity, Ostreidae excepted; (6) gills without a supra-axial extension to the outer demibranch; (7) presence of longitudinal currents at the free ventral edge of both inner and outer demibranchs; and of opposed frontal currents on all lamellae and frequently on the same filament, Pinnidae excepted; (8) absence of pallial sutures, Pinnidae and Ostreidae excepted; (9) inner fold of the mantle margin characteristically well developed, especially in swimming forms; (10) insertion of the retractor muscles of the mantle margin at a considerable distance from the shell edge, Arcidae excepted; (11) tendency for members, except the Ostreidae, to lie on the right valve; (12) abdominal sense organs on the posterior adductor muscle; and (13) intercommunication of the auricles, Anomiidae excepted., Two groups of the Lamellibranchia are proposed provisionally, namely Group I, Macrociliobranchia, including the orders Protobranchia (Pelseneer), Filibranchia (emended to include only the Mytilacea and Trigoniacea), Eulamellibranchia (Pelseneer, 1911), and Septibranchia (Pelseneer); and Group II, Microciliobranchia, with the order Pseudolamellibranchia, emended to include the sub-orders Arcacea (excluding the Trigoniidae), Anomiacea, Pteriacea, Pectinacea, and Ostreacea. The Macrociliobranchia will need revision, for it is very probable that the Filibranchia (emended), if not the Eulamellibranchia, are still not monophyletic.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-80.319.345",
    doi = "10.1242/jcs.s2-80.319.345",
    openalex = "W1898333710",
    references = "doi101093oxfordjournalsmollusa064002, doi101098rspb19220007, doi101242jcss273291365, doi105962bhltitle16341, doi105962bhltitle83559, openalexw2059329361, openalexw2221217307, openalexw2417875044, openalexw3184762063, orton1913the"
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RESUMO É dada uma descrição da estrutura e função dos órgãos alimentares em diversos filtradores aquáticos invertebrados (alimentadores por suspensão), especialmente em formas que também foram utilizadas em experimentos sobre taxa de alimentação, eficiência dos órgãos alimentares na retenção de partículas de diferentes tamanhos, etc. As esponjas ingerem indiscriminadamente partículas com e sem valor alimentar. Partículas que são muito grandes para entrar através dos poros da superfície podem ser fagocitadas pelas células do epitélio. Em esponjas primitivas com grandes câmaras flageladas, a ingestão e digestão de partículas alimentares é realizada principalmente pelos coanócitos, enquanto em esponjas altamente desenvolvidas uma grande parte das partículas é fagocitada pelas paredes dos canais incurrentes antes de chegarem às câmaras flageladas. Os poliquetas tubícolas Serpulimorpha são filtradores por suspensão. Eles se alimentam por meio da coroa branquial ciliada que circunda a boca. O Chaetopterus variopedatus, que escava e vive em tubos, alimenta-se filtrando água através de um saco de muco. Um método de alimentação semelhante também foi descrito em Nereis diversicolor. Dentro dos Echiuroidea, Urechis caupo também se alimenta por meio de uma rede de muco. A rede está anexada às paredes da toca na qual o verme vive. Nos lamelibranquios filtradores por suspensão, as brânquias tanto impulsionam quanto filtram a água. A maioria dos investigadores assume que a filtração é realizada principalmente pelos cílios laterofrontais dos filamentos branquiais, enquanto MacGinitie afirma que durante a alimentação normal, a água é filtrada através de folhas de muco que cobrem as superfícies das brânquias. Uma variedade de dispositivos de classificação, especialmente nas brânquias, é desenvolvida em diferentes lamelibranquios. A classificação é realizada de acordo com o tamanho, forma e densidade das partículas. No entanto, a classificação qualitativa também foi demonstrada na ostra. Os hábitos de alimentação por filtração foram adotados independentemente por várias famílias de gastrópodes, tanto sésseis quanto livres. Como nos lamelibranquios, geralmente são os mecanismos de limpeza da brânquia não modificada e da cavidade do manto que foram desenvolvidos em mecanismos de coleta de alimento. Em Crepidula e outros Prosobranchia altamente especializados de alimentação por suspensão, a filtração da água é realizada por folhas de muco, que são continuamente transportadas sobre a superfície branquial. Nos vermetídeos de água parada, a importância da brânquia como órgão de coleta de alimento é reduzida, mas longos fios de muco, produzidos pela glândula pedal e flutuando livremente na água, são usados para capturar partículas alimentares que aderem ao muco. Nos copépodes filtradores por suspensão, uma câmara de filtração é delimitada entre a parede ventral do corpo e as maxilas que projetam-se ventroanteriormente. As maxilas carregam longas setas plumosas que se estendem anteromedialmente em direção à boca e formam as paredes laterais da câmara de filtração. As correntes alimentares são produzidas principalmente por movimentos vibratórios rápidos das antenas. A maioria, se não todos, dos copépodes filtradores podem se alimentar de outras maneiras também, por exemplo, raspando ou capturando alimentos maiores. Os tunicados que possuem um saco branquial alimentam-se por meio de folhas de muco, que são produzidas pelo endóstilo e continuamente transportadas através do interior da parede branquial em direção à lâmina dorsal. Aqui, as folhas são enroladas em uma corda alimentar que é transportada para baixo no esôfago. A corrente de passagem ciliar é, portanto, filtrada pelas folhas de muco. Em Doliolida e Salpida, onde o saco branquial é reduzido ou ausente, o muco alimentar é formado em uma rede que é suportada pelas grooves perifaringeais. A rede é continuamente transportada para trás, especialmente pelos cílios do esôfago que torcem a rede de muco em uma corda. Em Salpida, a corrente de passagem é produzida por contrações de músculos circulares na parede do corpo. A maioria dos appendicularians não inspira diretamente a água circundante, mas concentra as partículas alimentares suspensas em filtros externos semelhantes a armadilhas. O Amphioxus alimenta-se de forma semelhante aos tunicados, com um saco branquial bem desenvolvido. As esponjas filtram efetivamente partículas de 0–5-1μ1 da corrente alimentar. As redes de muco de Chaetopterus e Urechis retêm completamente grandes moléculas de proteína. A adsorção ao muco é de importância negligenciável para a retenção de proteínas. Em Mytilus e Ostrea, o tamanho crítico da partícula foi encontrado variar em torno de 1–3μ. Em diferentes espécies e estágios de copépodes filtradores, as distâncias mínimas entre as barbas das setas dos filtros variam de 1–5 a 8-2μ. Os ascídias retêm completamente partículas de 1 μ, mas apenas ineficientemente proteínas como hemoglobina e hemocianina. Medições de taxas de filtração em esponjas variam de 45 a 170 ml./hr./mg. de nitrogênio. Pressões nas câmaras flageladas variam de 0-8 mm. de água em espécies primitivas com grandes câmaras, até um máximo de 4 mm. em espécies com câmaras esféricas pequenas. Veligers de O. edulis foram encontrados filtrar em média 800 ml./hr./mg. de nitrogênio; adultos de O. virginica 19–48 ml./hr./mg. de nitrogênio; jovens Mytilus edulis 120–160 ml.; e de tamanho médio a grande M. californianus 5–8 ml./hr./mg. de nitrogênio. A temperatura ótima para propulsão de água em M. californianus varia com a temperatura média do ambiente. As mexilhões mantêm sob condições naturais aproximadamente a mesma taxa de bombeamento em todas as localidades, independentemente das diferenças que possam existir nas temperaturas médias. Uma quantidade de 0-1 g./l. de silte, carbonato de cálcio ou caulim depressou a taxa de bombeamento de Ostrea virginica em cerca de 50%, e 1 g./l. em mais de 80%. O espermatozoide de O. virginica carrega uma substância, diantlin, que estimula a taxa de fluxo. Uma correlação foi observada em O. virginica entre a taxa de propulsão de água e a concentração de um fator de carboidrato na água. Este fator é afirmado ser provavelmente uma mistura de rhamnosídeo e ácido desidro-ascórbico. É encontrado em quantidades variando de 2 a 100 mg./l. Calanus fintnarchicus filtra cerca de 20 ml./hr./mg. de peso seco, e Centropages hamatus cerca de 85 ml./hr./mg. de peso seco.ght. Calanus é cerca de 20 vezes maior que Centropages. Ciona intestinalis, pesando cerca de 2–6 g., filtrou 0 ml./hr./mg. de nitrogênio, e Molgula sp. (0–5 g.) filtrou 150 ml./hr./mg. de nitrogênio. Urechis alimenta-se em média de cerca de 13 ml./hr. Lamelibranquias, copepodes e provavelmente também esponjas e ascídias, alimentam-se praticamente continuamente quando o alimento está presente na água. A maioria das esponjas, lamelibranquias e ascídias filtra 13–16 l. de água para cada mililitro de oxigênio absorvido, e os copepodes 4–9 l. Os filtradores suspensos, que filtram cerca de 15 l./ml. de absorção de oxigênio, podem cobrir suas necessidades alimentares para manutenção e crescimento ótimo quando estão disponíveis 0–15–0–20 mg. de matéria orgânica utilizável por litro de água. A quantidade de matéria orgânica em solução na água do mar não poluída é bastante constante, com medições variando de 2–2 a 4–6 mg./l. em diferentes localidades e profundidades. Cerca de um terço a metade da matéria dissolvida é 'proteína'. Esta fração da matéria orgânica no mar provavelmente não é acessível como alimento aos filtradores. A matéria orgânica do fitoplâncton na água do mar varia de zero a mais de 3 mg./l. Variações sazonais representativas de águas costeiras são de 60–1160 μg./l. no Canal da Mancha, 30–480 μg./l. no Banco de Georges, e 6–920 μg./l. fora de Miami, Flórida. As quantidades de matéria orgânica contidas no fitoplâncton em águas costeiras, onde vivem todos os filtradores suspensos investigados até agora, são, portanto, suficientes para cobrir as necessidades alimentares dos filtradores suspensos durante partes do ano. As quantidades de fitoplâncton podem ser até 10–20 vezes as quantidades necessárias para o crescimento ótimo, se 15 l. forem filtrados para cada mililitro de ingestão de oxigênio. Quando a produção é baixa, no entanto, as quantidades de fitoplâncton podem ser pequenas demais para fornecer alimento suficiente mesmo para a manutenção. Durante tais períodos, o detrito pode ser importante como fonte de alimento. Filtradores suspensos que vivem em grandes profundidades nos oceanos, onde o conteúdo médio de detrito particulado é de cerca de 25 μg./l., devem ser capazes de filtrar cerca de 100 l. de água ou mais para cada mililitro de oxigênio consumido.

@article{doi101111j1469185x1955tb01546x,
    author = "Jørgensen, Christian",
    title = "QUANTITATIVE ASPECTS OF FILTER FEEDING IN INVERTEBRATES",
    year = "1955",
    journal = "Biological reviews/Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society",
    abstract = "SUMMARY A description is given of the structure and function of the feeding organs in various aquatic invertebrate filter feeders (suspension feeders), especially in such forms as have also been used in experiments on feeding rate, on efficiency of feeding organs in retaining particles of different sizes, etc. Sponges ingest indiscriminately particles with and without food value. Particles that are too big to enter through the pores of the surface may be phagocytized by the cells of the epithelium. In primitive sponges with large flagellated chambers intake and digestion of food particles is mainly performed by the choanocytes, whereas in highly developed sponges a large part of the particles are phagocytized by the walls of the incurrent canals before they reach the flagellated chambers. The tube‐living polychaete Serpulimorpha are suspension feeders. They feed by means of the ciliated branchial crown which surrounds the mouth. The burrowing, tube‐living Chaetopterus variopedatus feeds by filtering water through a mucus bag. A similar feeding method has also been described in Nereis diversicolor. Within the Echiuroidea Urechis caupo likewise feeds by means of a mucus net. The net is attached to the walls of the burrow in which the worm is living. In suspension‐feeding lamellibranchs the gills both propel and filter the water. Most investigators assume that the filtration is performed mainly by the laterofrontal cilia of the gill filaments, whereas MacGinitie states that during normal feeding, water is filtered through sheets of mucus which cover the surfaces of the gills. A variety of sorting devices, especially on the gills, are developed in different lamellibranchs. Sorting is performed according to size, shape and density of particles. Qualitative sorting has, however, also been demonstrated in the oyster. Filter‐feeding habits have been adopted independently by several gastropod families, both sessile and free‐living. As in the lamellibranchs, it is generally the cleansing mechanisms of the unmodified gill and of the mantle cavity that have been developed into food‐collecting mechanisms. In Crepidula and other highly specialized suspension‐feeding Prosobranchia the filtering of the water is performed by mucus sheets, which are continuously carried over the gill surface. In vermetids from still water the importance of the gill as a food‐collecting organ is reduced, but long mucus threads, produced by the pedal gland and floating freely in the water, are used to catch food particles which adhere to the mucus. In suspension‐feeding copepods a filter chamber is enclosed between the ventral body wall and the maxillae which project ventroanteriorly. The maxillae carry long plumose setae extending antero‐medially towards the mouth and forming the lateral walls of the filter chamber. The feeding currents are produced chiefly by rapid vibratory movements of the antennae. Most if not all of the filter‐feeding copepods can feed in other ways too, e.g. by scraping or by catching larger food. Tunicates possessing a branchial sac feed by means of mucus sheets, which are produced by the endostyle and continuously carried across the inside of the branchial wall towards the dorsal lamina. Here the sheets are rolled up into a food string which is transported down into the oesophagus. The ciliary through‐current is thus filtered by the mucus sheets. In Doliolida and Salpida, where the branchial sac is reduced or absent, the feeding mucus is formed into a net which is supported by the peripharyngeal grooves. The net is continuously carried backwards, especially by the cilia of the oesophagus which twist the mucus net into a string. In Salpida the through‐current is produced by contractions of circular muscles in the body wall. Most appendicularians do not directly inspire the surrounding water, but concentrate the suspended food particles in external trap‐like filters. Amphioxus feeds similarly to tunicates, with well‐developed branchial sac. Sponges effectively strain 0–5‐1μ1 particles from the feeding current. The mucus nets of Chaetopterus and Urechis retain large protein molecules completely. Adsorption to the mucus is of negligible importance for the retention of proteins. In Mytilus and Ostrea the critical particle size was found to range round about 1–3μ. In different species and stages of filter‐feeding copepods the minimum distances between the barbs of the setae of the filters vary from 1–5 to 8‐2μ. Ascidians retain completely particles of 1 μ, but only inefficiently proteins such as haemoglobin and haemocyanin. Measurements of filtration rates in sponges vary from 45 to 170 ml./hr./mg. nitrogen. Pressures in the flagellated chambers range from o‐8 mm. water in primitive species with large chambers, to a maximum of 4 mm. in species with small spherical chambers. Veligers of O. edulis have been found to filter on an average 800 ml./hr./mg. nitrogen; adult O. virginica 19–48 ml./hr./mg. nitrogen; young Mytilus edulis 120–160 ml.; and medium‐sized to large M. californianus 5–8 ml./hr./mg. nitrogen. The optimum temperature for water propulsion in M. californianus varies with the mean temperature of the surroundings. The mussels maintain under natural conditions about the same pumping rate in all localities irrespective of the differences which may exist in mean temperatures. A quantity of o‐1 g./l. of silt, calcium carbonate, or kaolin depressed the pumping rate of Ostrea virginica by about 50\%, and 1 g./l. by more than 80\%. Sperm of O. virginica carries a substance, diantlin, which stimulates the flow rate. A correlation has been observed in O. virginica between rate of water propulsion and the concentration of a carbohydrate factor in the water. This factor is stated to be probably a mixture of rhamnoside and dehydro‐ascorbic acid. It is found in amounts ranging from 2 to 100 mg./l. Calanus fintnarchicus filters some 20 ml./hr./mg. dry weight, and Centropages hamatus some 85 ml./hr./mg. dry weight. Calanus is about 20 times as big as Centropages. Ciona intestinalis, weighing about 2–6 g., filtered no ml./hr./mg. nitrogen, and Molgula sp. (0–5 g.) 150 ml./hr./mg. nitrogen. Urechis feeds on an average about 13 min./hr. Lamellibranchs, copepods, and probably also sponges and ascidians, feed practically continuously when food is present in the water. Most sponges, lamellibranchs and ascidians filter 13–16 1. of water for each millilitre of oxygen taken up, and copepods 4–9 1. Suspension feeders, which filter about 15 l./ml. oxygen uptake, can cover their food requirements for maintenance and optimal growth when 0–15‐0‐20 mg. of utilizable organic matter is available per litre of water. The amount of organic matter in solution in unpolluted sea water is fairly constant, the measurements varying from 2‐2 to 4–6 mg./l. in different localities and depths. About one‐third to one‐half of the dissolved matter is ‘protein’. This fraction of the organic matter in the sea is probably not accessible as food to the filter feeders. Phytoplankton organic matter in sea water varies from zero to more than 3 mg./l. Representative seasonal variations of coastal waters are 60–1160/μg./l. in the English Channel, 30–480μ/1. on Georges Bank, 6–920μg./l. off Miami, Florida. The amounts of organic matter contained in the phytoplankton in coastal waters, where all the suspension feeders so far investigated live, are therefore sufficient to cover the food requirements of suspension feeders during parts of the year. The amounts of phytoplankton may be even 10–20 times the amounts required for optimal growth, if 151. are filtered for each millilitre of oxygen intake. When production is low, however, the amounts of phytoplankton may be too small to provide enough food even for maintenance. During such periods detritus may be of importance as a food source. Suspension feeders living at great depths in the oceans, where the average content of particulate detritus is about 25 jug./l., must be able to filter some 100 1. of water or more for each millilitre of oxygen consumed.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-185x.1955.tb01546.x",
    doi = "10.1111/j.1469-185x.1955.tb01546.x",
    openalex = "W2069246071",
    references = "doi101002jmor1050260403, doi101017s0025315400007803, doi101017s0025315400009681, doi101017s002531540001170x, doi101017s0025315400052875, doi101038165734b0, doi101086399023, doi101242jcss279315375, doi101242jcss280319345, doi1023071438975, doi1023071537438, jørgensen1949feedingrates, openalexw1579846885, openalexw3170347765, orton1913the, yonge1926ciliary"
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Resumo Grandes espécimes vivos de Lingula unguis (L.) foram coletados abaixo da marca de maré baixa de marés de sizígia no Estreito de Johore, Singapura. Descreve-se a localização das correntes de água inalantes e exalantes, a subdivisão da câmara do manto em uma câmara exalante mediana e duas câmaras inhalantes laterais, e o modo de formação das correntes de água pela ação ciliar. Descreve-se a estrutura, bem como os mecanismos de alimentação e limpeza ciliares, dos brâquios e dos cirros. Os cílios frontais nos cirros adlabiais estão dispostos em cinco tratos longitudinais adjacentes e antagônicos. Três tratos batem em direção ao sulco brachial e alternam-se com dois tratos batendo na direção oposta. Os cílios frontais nos cirros ablabiais estão dispostos em três tratos, um trato mediano batendo em direção ao sulco brachial flanqueado por tratos batendo para longe dele. Os tratos laterais em ambas as séries de cirros batem transversalmente através dos cirros da superfície frontal para a superfície abfrontal; os tratos abfrontais batem distalmente. Lingula unguis está adaptada para a vida em praias lamacentas abrigadas em seu modo de alimentação. Pequenas quantidades de partículas finas são aceitas, enquanto maiores quantidades de matéria finamente dividida e partículas grosseiras são rejeitadas. Em grande medida, Lingula seleciona partículas transportadas pela água, que não são ligadas em fios mucosos até que alcancem a segurança do sulco brachial. Partículas alimentares foram coletadas (a) ao longo das margens externas da dobra brachial, (b) naqueles tratos frontais de ambos os cirros adlabiais e ablabiais que batem em direção ao sulco brachial, e (c) pelo movimento de massa de partículas transportadas pela água para o sulco brachial. Todas as partículas alimentares aceitas no sulco brachial foram transportadas para a boca. Devido às diferentes condições nas partes Werent do fluxo de água inalante, grupos de cirros podem operar em uníssono para efetuar a aceitação de partículas alimentares em uma parte de um brâquio, enquanto ao mesmo tempo outros cirros causam a rejeição de material. Os mecanismos de rejeição incluem (1) o desalojamento de partículas já emaranhadas na superfície frontal por fortes correntes de água adversas, (2) o movimento de massa de partículas transportadas pela água para longe do sulco brachial, (3) o fechamento do sulco brachial pela dobra brachial, e (4) a rejeição de objetos grandes por movimentos musculares dos cirros. Os mecanismos de limpeza ciliar do manto e da parede corporal são descritos. São feitas comparações com Crania e com Neothyris.

@article{chuang1956the,
    author = "CHUANG, S. H.",
    title = "OS MECANISMOS DE ALIMENTAÇÃO CILIAR DE LINGULA UNGUIS (L.) (BRACHIOPODA)",
    year = "1956",
    journal = "Proceedings of the Zoological Society of London",
    abstract = "Resumo Grandes espécimes vivos de Lingula unguis (L.) foram coletados abaixo da marca de maré baixa de marés de sizígia no Estreito de Johore, Singapura. Descreve-se a localização das correntes de água inalantes e exalantes, a subdivisão da câmara do manto em uma câmara exalante mediana e duas câmaras inhalantes laterais, e o modo de formação das correntes de água pela ação ciliar. Descreve-se a estrutura, bem como os mecanismos de alimentação e limpeza ciliares, dos brâquios e dos cirros. Os cílios frontais nos cirros adlabiais estão dispostos em cinco tratos longitudinais adjacentes e antagônicos. Três tratos batem em direção ao sulco brachial e alternam-se com dois tratos batendo na direção oposta. Os cílios frontais nos cirros ablabiais estão dispostos em três tratos, um trato mediano batendo em direção ao sulco brachial flanqueado por tratos batendo para longe dele. Os tratos laterais em ambas as séries de cirros batem transversalmente através dos cirros da superfície frontal para a superfície abfrontal; os tratos abfrontais batem distalmente. Lingula unguis está adaptada para a vida em praias lamacentas abrigadas em seu modo de alimentação. Pequenas quantidades de partículas finas são aceitas, enquanto maiores quantidades de matéria finamente dividida e partículas grosseiras são rejeitadas. Em grande medida, Lingula seleciona partículas transportadas pela água, que não são ligadas em fios mucosos até que alcancem a segurança do sulco brachial. Partículas alimentares foram coletadas (a) ao longo das margens externas da dobra brachial, (b) naqueles tratos frontais de ambos os cirros adlabiais e ablabiais que batem em direção ao sulco brachial, e (c) pelo movimento de massa de partículas transportadas pela água para o sulco brachial. Todas as partículas alimentares aceitas no sulco brachial foram transportadas para a boca. Devido às diferentes condições nas partes Werent do fluxo de água inalante, grupos de cirros podem operar em uníssono para efetuar a aceitação de partículas alimentares em uma parte de um brâquio, enquanto ao mesmo tempo outros cirros causam a rejeição de material. Os mecanismos de rejeição incluem (1) o desalojamento de partículas já emaranhadas na superfície frontal por fortes correntes de água adversas, (2) o movimento de massa de partículas transportadas pela água para longe do sulco brachial, (3) o fechamento do sulco brachial pela dobra brachial, e (4) a rejeição de objetos grandes por movimentos musculares dos cirros. Os mecanismos de limpeza ciliar do manto e da parede corporal são descritos. São feitas comparações com Crania e com Neothyris.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1956.tb00468.x",
    doi = "10.1111/j.1096-3642.1956.tb00468.x",
    number = "2",
    openalex = "W1983606715",
    pages = "167-189",
    volume = "127",
    references = "doi101017s0025315400007803, doi101098rstl18580034, doi101126science16414901b, doi101242jcss279314181, doi101242jcss279315375, doi101242jcss280319345, doi101508300037918, doi105479si00963801572314261, doi105962bhltitle14915, doi105962bhltitle56810"
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Resumo Os cílios que revestem os estigmas do saco branquial de um ascídia circulam água através do animal. Estes cílios estigmáticos estão sob controle nervoso; quando qualquer sifão é estimulado, ambos os sifões fecham por contrações musculares e, ao mesmo tempo, os cílios estigmáticos param de bater simultaneamente em todas as partes do saco branquial. Arrestos ciliares espontâneos também podem ocorrer, com ou sem o fechamento associado dos sifões. Elementos do sistema nervoso branquial que correm nas barras branquiais são considerados responsáveis pela coordenação dos arrestos ciliares. A maioria das fibras nervosas branquiais emerge dorsalmente dos nervos viscerais que formam as raízes do cérebro posterior, embora se acredite que nervos também entrem no saco branquial ao longo de sua margem anterior. Não foram encontrados corpos celulares nos nervos branquiais ou nos nervos viscerais, de modo que os corpos celulares das fibras nervosas branquiais são considerados situados no sistema nervoso central. As fibras nervosas branquiais formam uma rede condutora periférica que se estende por todo o saco branquial. Ramos destas fibras nervosas terminam em contato com algumas das células ciliadas; a condução célula-célula (através de junções próximas?) provavelmente espalha a excitação para as outras células ciliadas. Junções nervo-nervo parecem ser mais sensíveis à curare do que aquelas entre nervos e células ciliadas. Registros elétricos do saco branquial, obtidos com eletrodos de sucção, mostram que o arresto dos cílios é acompanhado por atividade elétrica e que o arresto prolongado é mantido por séries de pulsos regulares. Microeletrodos intracelulares nas células ciliadas indicam que estas células têm um potencial de repouso negativo de 30-40 mV e que um arresto ciliar está associado a um pico positivo de 45-50 mV. Os 'potenciais de arresto ciliar' registrados externamente provavelmente representam a despolarização coordenada de muitas células ciliadas. O caráter rítmico das séries de pulsos presumivelmente depende da atividade de marcapasso; esta não está localizada, já que organismos íntegros ou pequenas porções isoladas do saco branquial são capazes de gerar séries semelhantes de pulsos. Durante a resposta de arresto, os cílios estigmáticos primeiro realizam um batimento reverso, depois mantêm a posição reversa por vários segundos antes de relaxar lentamente e, após mais alguns segundos, retomam o batimento com amplitude progressivamente crescente. A duração da resposta de arresto varia em meios com diferentes concentrações de cátions comuns e também varia em resposta à estimulação repetitiva, de uma maneira que sugere que a despolarização das células ciliadas está associada a um influxo de Ca2+, de modo que o controle ciliar aqui pode ter algumas paralelas próximas com aquele descrito para Paramecium.

@article{doi101098rspb19740058,
    author = "Mackie, G. O. and Paul, D. H. and Singla, C. M. and Sleigh, M. A. and Williams, Daphne",
    title = "Inervação branquial e controle de cílios no ascídia Corella",
    year = "1974",
    journal = "Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences",
    abstract = "Abstract Os cílios que revestem os estigmas do saco branquial de um ascídia circulam água através do animal. Estes cílios estigmáticos estão sob controle nervoso; quando qualquer sifão é estimulado, ambos os sifões fecham por contrações musculares e, ao mesmo tempo, os cílios estigmáticos param de bater simultaneamente em todas as partes do saco branquial. Arrestos ciliares espontâneos também podem ocorrer, com ou sem o fechamento associado dos sifões. Elementos do sistema nervoso branquial que correm nas barras branquiais são assumidos como estando envolvidos na coordenação dos arrestos ciliares. A maioria das fibras nervosas branquiais emerge dorsalmente dos nervos viscerais que formam as raízes cerebrais posteriores, embora se acredite que nervos também entrem no saco branquial ao longo de sua margem anterior. Não foram encontrados corpos celulares nos nervos branquiais ou nos nervos viscerais, de modo que os corpos celulares das fibras nervosas branquiais são assumidos como estando localizados no sistema nervoso central. As fibras nervosas branquiais formam uma rede condutora periférica que se estende por todo o saco branquial. Ramos destas fibras nervosas terminam em contato com algumas das células ciliadas; a condução célula-célula (através de junções próximas?) provavelmente espalha a excitação para as outras células ciliadas. Junções nervo-nervo parecem ser mais sensíveis à curare do que aquelas entre nervos e células ciliadas. Registros elétricos do saco branquial, obtidos com eletrodos de sucção, mostram que o arresto dos cílios é acompanhado por atividade elétrica e que o arresto prolongado é mantido por séries de pulsos regulares. Eletrodos microeletrodos intracelulares nas células ciliadas indicam que estas células têm um potencial de repouso negativo de 30-40 mV e que um arresto ciliar está associado a um pico positivo de 45-50 mV. Os 'potenciais de arresto ciliar' registrados externamente provavelmente representam a despolarização coordenada de muitas células ciliadas. O caráter rítmico das séries de pulsos presumivelmente depende da atividade de marcapasso; esta não está localizada, já que organismos íntegros ou pequenas porções isoladas do saco branquial são capazes de gerar séries semelhantes de pulsos. Durante a resposta de arresto, os cílios estigmáticos primeiro realizam um batimento reverso, depois mantêm a posição reversa por vários segundos antes de relaxar lentamente e, após mais alguns segundos, recomeçam a bater com amplitude progressivamente crescente. A duração da resposta de arresto varia em meios com diferentes concentrações dos cátions comuns e também varia em resposta à estimulação repetitiva, de uma maneira que sugere que a despolarização das células ciliadas está associada a um influxo de Ca2+, de modo que o controle ciliar aqui pode ter algumas paralelas próximas com aquele descrito para Paramecium.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rspb.1974.0058",
    doi = "10.1098/rspb.1974.0058",
    openalex = "W1982720788",
    references = "doi101017s002531540001170x"
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As características de filtração foram determinadas e comparadas em filtradores ciliares e de rede de muco. Os filtradores ciliares incluem o poliqueta Sabella penicillus, o braquiópode Terebratulina retuso, os bivalves marinhos Monia squama, Cardiurn glaucum e Petricola pholadiformis, e os bivalves de água doce Dreissena polymorpha, Unio pictamrn e Anodonta cygnea. Os filtradores de rede de muco são o poliqueta Chaetopterus variopedatus, o gastrópode Crepidula fomicata e os ascídias Sfyela clava, Ciona intestinalis, Ascidia virginia, Ascidia obliqua e Ascidia mentula. A eficiência da retenção de partículas em função do tamanho das partículas foi determinada pela contagem de partículas em amostras de água inalante e exalante. O limite inferior para a retenção eficiente de partículas variou de aproximadamente 6 p m em T. retuso a aproximadamente 1 p n em D. polyrnorpha. As redes de muco retinham eficientemente partículas até 1 a 2 pm. A alimentação por filtração é caracterizada pelo processamento de água em baixas pressões (5 l mm H,O). Os mecanismos de processamento de água e retenção de partículas em braquiópodes e bivalves são comparados. Conclui-se que o fluxo laminar de correntes de através e correntes superficiais em braquiópodes é consistente com a hipótese de captura de partículas suspensas por meio de forças viscosas atuando sobre as partículas na zona de contato entre os 2 sistemas de fluxo.

@article{doi103354meps015283,
    author = "Jørgensen, CB e Kørboe, T e Møhlenberg, F e Riisgård, Hans Ulrik",
    title = "Alimentação por filtração ciliar e de rede de muco, com referência especial às características mecânicas dos fluidos",
    year = "1984",
    journal = "Marine Ecology Progress Series",
    abstract = "As características de filtração foram determinadas e comparadas em filtradores ciliares e de rede de muco. Os filtradores ciliares incluem o poliqueta Sabella penicillus, o braquiópode Terebratulina retuso, os bivalves marinhos Monia squama, Cardiurn glaucum e Petricola pholadiformis, e os bivalves de água doce Dreissena polymorpha, Unio pictamrn e Anodonta cygnea. Os filtradores de rede de muco são o poliqueta Chaetopterus variopedatus, o gastrópode Crepidula fomicata e as ascídias Sfyela clava, Ciona intestinalis, Ascidia virginia, Ascidia obliqua e Ascidia mentula. A eficiência da retenção de partículas em função do tamanho das partículas foi determinada pela contagem de partículas em amostras de água inalante e exalante. O limite inferior para a retenção eficiente de partículas variou de aproximadamente 6 p m em T. retuso a aproximadamente 1 p n em D. polyrnorpha. As redes de muco retinham eficientemente partículas até 1 a 2 pm. A alimentação por filtração é caracterizada pelo processamento de água em baixas pressões (5 l mm H,O). Os mecanismos de processamento de água e retenção de partículas em braquiópodes e bivalves são comparados. Conclui-se que o fluxo laminar de correntes de através e correntes superficiais em braquiópodes é consistente com a hipótese de captura de partículas suspensas por meio de forças viscosas atuando sobre as partículas na zona de contato entre os 2 sistemas de fluxo.",
    url = "https://doi.org/10.3354/meps015283",
    doi = "10.3354/meps015283",
    openalex = "W1971107871",
    references = "doi101007bf00386593, doi1010160022098171900542, doi101016s0003936580800091, doi10108000785326197810425487, doi101111j109636421962tb01626x, doi101111j146363951981tb00616x, doi101128aem335122512281977, doi103354meps001055, doi103354meps005291, doi103354meps011089, doi104319lo19812661062, openalexw1549886310"
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Modelos de eficiência de encontro de partículas emprestados da teoria de filtração de aerossóis revolucionaram as ideias sobre os mecanismos de filtragem de suspensão (uma forma de filtração de hidrossol), embora continuem a ser subutilizados na geração de previsões sobre ecologia alimentar e evolução morfológica e na orientação de experimentação quantitativa. Como uma ferramenta complementar, modelamos a taxa de encontro, demonstrada com parametrizações dos mesmos mecanismos de encontro de partículas. Os modelos de taxa incluem geometria de encontro específica, ausente dos índices de eficiência predominantes, que é usada para refinar as estimativas da eficácia absoluta e relativa dos vários mecanismos de encontro. Usar a taxa (em oposição à eficiência e de acordo com a teoria de forrageamento ótimo) como variável dependente resulta em previsões muito diferentes para esquemas de otimização. Por exemplo, um raio de coletor maior reduz a eficiência de encontro para a maioria dos mecanismos, mas aumenta ou deixa inalterada a taxa de encontro. Da mesma forma, um aumento na velocidade de advecção frequentemente reduz a eficiência de encontro, mas aumenta a taxa de encontro para a maioria dos mecanismos

@article{openalexw76963690,
    author = "Shimeta, Jeff e Jumars, Peter A.",
    title = "Mecanismos físicos e taxas de captura de partículas por filtradores de suspensão",
    year = "1991",
    journal = "Oceanografia e Biologia Marinha/Oceanografia e biologia marinha - uma revisão anual",
    abstract = "Modelos de eficiência de encontro de partículas emprestados da teoria de filtração de aerossóis revolucionaram as ideias sobre os mecanismos de filtragem de suspensão (uma forma de filtração de hidrossol), embora continuem a ser subutilizados na geração de previsões sobre ecologia alimentar e evolução morfológica e na orientação de experimentação quantitativa. Como uma ferramenta complementar, modelamos a taxa de encontro, demonstrada com parametrizações dos mesmos mecanismos de encontro de partículas. Os modelos de taxa incluem geometria de encontro específica, ausente dos índices de eficiência predominantes, que é usada para refinar as estimativas da eficácia absoluta e relativa dos vários mecanismos de encontro. Usar a taxa (em oposição à eficiência e de acordo com a teoria de forrageamento ótimo) como variável dependente resulta em previsões muito diferentes para esquemas de otimização. Por exemplo, um raio de coletor maior reduz a eficiência de encontro para a maioria dos mecanismos, mas aumenta ou deixa inalterada a taxa de encontro. Da mesma forma, um aumento na velocidade de advecção frequentemente reduz a eficiência de encontro, mas aumenta a taxa de encontro para a maioria dos mecanismos",
    openalex = "W76963690",
    references = "doi1010160022098171900542, doi101093icb153717, doi1023071540326, doi103354meps015283"
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O zooplâncton é um grupo morfologicamente e taxonomicamente diverso e inclui organismos que variam em tamanho por muitas ordens de grandeza, mas todos enfrentam o problema comum de coletar alimento de uma suspensão muito diluída. Para manter uma população viável diante da mortalidade, os zooplânctos no oceano têm que limpar diariamente um volume de água ambiente para partículas de presas que é equivalente a cerca de 10(6) vezes seu próprio volume corporal. Embora a maioria das taxas vitais e de mortalidade específicas do tamanho diminua com o tamanho, o requisito de limpeza é em grande parte independente do tamanho porque a disponibilidade de alimento também diminui com o tamanho. Existe um número limitado de soluções para o problema de concentrar presas diluídas de um meio pegajoso: alimentação passiva e ativa por emboscada; alimentação por corrente de alimentação, onde a presa é interceptada diretamente, retida em um filtro ou percebida e extraída individualmente da corrente de alimentação; alimentação de cruzeiro; e colonização de partículas grandes e agregados de neve marinha. São descritos os mecanismos básicos desses mecanismos de coleta de alimento, e mostra-se que suas eficiências são inerentemente diferentes e que cada um desses mecanismos torna-se menos eficiente com o aumento do tamanho. São descritos mecanismos que compensam essa queda de eficiência, incluindo a inflação de estruturas de alimentação e o desenvolvimento da visão. Cada modo de alimentação tem implicações além da alimentação em termos de risco de encontrar predadores e chance de encontrar parceiros, e eles parcialmente alvejam diferentes tipos de presas. A principal dicotomia é entre a (ineficiente) alimentação por emboscada em presas móveis e os modos de alimentação ativa mais eficientes; uma dicotomia secundária é entre os modos de alimentação (eficientes) de planar e (menos eficientes) de cruzeiro. As eficiências dos vários modos de alimentação são compensadas contra despesas metabólicas dependentes do modo de alimentação, riscos de predação e chances de acasalamento. A otimalidade das estratégias de alimentação, avaliada como a razão de ganho sobre risco, varia com o ambiente e pode explicar tanto diferenças dependentes do tamanho e espaço-temporais nas distribuições de vários tipos de alimentação quanto outros aspectos da biologia do zooplâncton (comportamento de acasalamento, estratégias de defesa contra predadores).

@article{doi101111j1469185x201000148x,
    author = "Kiørboe, Thomas",
    title = "How zooplankton feed: mechanisms, traits and trade-offs",
    year = "2010",
    journal = "Biological reviews/Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society",
    abstract = "Zooplankton is a morphologically and taxonomically diverse group and includes organisms that vary in size by many orders of magnitude, but they are all faced with the common problem of collecting food from a very dilute suspension. In order to maintain a viable population in the face of mortality, zooplankton in the ocean have to clear daily a volume of ambient water for prey particles that is equivalent to about 10(6) times their own body volume. While most size-specific vital rates and mortality rates decline with size, the clearance requirement is largely size-independent because food availability also declines with size. There is a limited number of solutions to the problem of concentrating dilute prey from a sticky medium: passive and active ambush feeding; feeding-current feeding, where the prey is either intercepted directly, retained on a filter, or individually perceived and extracted from the feeding current; cruise feeding; and colonization of large particles and marine snow aggregates. The basic mechanics of these food-collection mechanisms are described, and it is shown that their efficiencies are inherently different and that each of these mechanisms becomes less efficient with increasing size. Mechanisms that compensate for this decline in efficiency are described, including inflation of feeding structures and development of vision. Each feeding mode has implications beyond feeding in terms of risk of encountering predators and chance of meeting mates, and they partly target different types of prey. The main dichotomy is between (inefficient) ambush feeding on motile prey and the more efficient active feeding modes; a secondary dichotomy is between (efficient) hovering and (less efficient) cruising feeding modes. The efficiencies of the various feeding modes are traded off against feeding-mode-dependent metabolic expenses, predation risks, and mating chances. The optimality of feeding strategies, evaluated as the ratio of gain over risk, varies with the environment, and may explain both size-dependent and spatio-temporal differences in distributions of various feeding types as well as other aspects of the biology of zooplankton (mating behaviour, predator defence strategies).",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-185x.2010.00148.x",
    doi = "10.1111/j.1469-185x.2010.00148.x",
    openalex = "W1969980650",
    references = "doi1010079781461235446, doi101007bf02112126, doi1010160022098171900542, doi101111j146979981983tb05071x, doi104319lo20014640882, doi104319lo20095441210, doi105860choice265651"
}

Um grande número de animais aquáticos filtradores de suspensão (por exemplo, bivalves, poliquetas, ascídias, briozoários, crustáceos, esponjas, equinodermos, cnidários) especializou-se em pastar não apenas no fitoplâncton de 2 a 200 μm, mas frequentemente também nas bactérias livres de 0,5 a 2 μm, ou especializou-se na captura de presas maiores, por exemplo, organismos de zooplâncton. Revisamos os diferentes mecanismos de captura de partículas para ilustrar as muitas soluções para o problema comum de obter nutrição de uma suspensão diluída de partículas alimentares microscópicas. Apesar das muitas diferenças na morfologia e nas condições de vida, os mecanismos de captura de partículas podem ser divididos em 2 tipos principais. (1) Filtragem ou peneiramento (por exemplo, através de redes de muco, cílios rígidos, setas filtrantes), que é encontrado em filtradores de suspensão passivos que dependem de correntes externas para trazer partículas suspensas ao filtro, e em filtradores de suspensão ativos que produzem eles próprios um fluxo alimentar por meio de vários sistemas de bombas. Aqui, a inventividade da natureza não reside no mecanismo de captura, mas no tipo de sistema de bomba e no tamanho dos poros do filtro. (2) Um sistema de manipulação de fluxo semelhante a uma pá (por exemplo, cílios, cirros, tentáculos, apêndices com pelos) que atua para redirecionar uma partícula suspensa em aproximação, muitas vezes junto com uma parcela de 'fluido' circundante, para uma localização estratégica para detenção ou transporte adicional. Exemplos incluem (1) peneiramento (por exemplo, por microvilos em coanócitos de esponja, redes de muco em poliquetas, acidians e salpas, entre outros), setas filtrantes em crustáceos, 'peneiramento ciliar' por cílios laterofrontais rígidos em briozoários e foronídeos; e (2) 'armadilha de cirros' em mexilhões e outros bivalves com cirros eu-laterofrontais, 'atraso ciliar' em larvas velígeras de bivalves e gastrópodes, alguns poliquetas, entroproctos e ciclofóres. Estes mecanismos de captura podem envolver contato com uma partícula e, possivelmente, mecanorrecepção ou quimiorrecepção, ou podem incluir o redirecionamento de partículas pela interação de múltiplas correntes (por exemplo, em ostras e outros bivalves sem cirros eu-laterofrontais). Com base na revisão, discutimos a compreensão física e biológica atual do processo de captura e sugerimos uma série de problemas específicos relacionados à captura de partículas, que podem ser resolvidos no futuro usando técnicas teóricas, computacionais e experimentais avançadas.

@article{doi103354meps08755,
    author = "Riisgård, Hans Ulrik e Larsen, Poul S.",
    title = "Mecanismos de captura de partículas em invertebrados filtradores de suspensão",
    year = "2010",
    journal = "Marine Ecology Progress Series",
    abstract = "Um grande número de animais aquáticos filtradores de suspensão (por exemplo, bivalves, poliquetas, ascídias, briozoários, crustáceos, esponjas, equinodermos, cnidários) especializou-se em pastar não apenas no fitoplâncton de 2 a 200 μm, mas frequentemente também nas bactérias livres de 0,5 a 2 μm, ou especializou-se na captura de presas maiores, por exemplo, organismos de zooplâncton. Revisamos os diferentes mecanismos de captura de partículas para ilustrar as muitas soluções para o problema comum de obter nutrição de uma suspensão diluída de partículas alimentares microscópicas. Apesar das muitas diferenças na morfologia e nas condições de vida, os mecanismos de captura de partículas podem ser divididos em 2 tipos principais. (1) Filtragem ou peneiramento (por exemplo, através de redes de muco, cílios rígidos, setas filtrantes), que é encontrado em filtradores de suspensão passivos que dependem de correntes externas para trazer partículas suspensas ao filtro, e em filtradores de suspensão ativos que produzem eles próprios um fluxo alimentar por meio de vários sistemas de bombas. Aqui, a inventividade da natureza não reside no mecanismo de captura, mas no tipo de sistema de bomba e no tamanho dos poros do filtro. (2) Um sistema de manipulação de fluxo semelhante a uma pá (por exemplo, cílios, cirros, tentáculos, apêndices com pelos) que atua para redirecionar uma partícula suspensa em aproximação, muitas vezes junto com uma parcela de 'fluido' circundante, para uma localização estratégica para detenção ou transporte adicional. Exemplos incluem (1) peneiramento (por exemplo, por microvilos em coanócitos de esponja, redes de muco em poliquetas, acidians e salpas, entre outros), setas filtrantes em crustáceos, 'peneiramento ciliar' por cílios laterofrontais rígidos em briozoários e foronídeos; e (2) 'armadilha de cirros' em mexilhões e outros bivalves com cirros eu-laterofrontais, 'atraso ciliar' em larvas velígeras de bivalves e gastrópodes, alguns poliquetas, entroproctos e ciclofóres. Estes mecanismos de captura podem envolver contato com uma partícula e, possivelmente, mecanorrecepção ou quimiorrecepção, ou podem incluir o redirecionamento de partículas pela interação de múltiplas correntes (por exemplo, em ostras e outros bivalves sem cirros eu-laterofrontais). Com base na revisão, discutimos a compreensão física e biológica atual do processo de captura e sugerimos uma série de problemas específicos relacionados à captura de partículas, que podem ser resolvidos no futuro usando técnicas teóricas, computacionais e experimentais avançadas.",
    url = "https://doi.org/10.3354/meps08755",
    doi = "10.3354/meps08755",
    openalex = "W2063850008",
    references = "doi101016jjembe200403002, doi10108000785326197810425487, doi101086283227, doi10108800344885729096601, doi101093icb153717, doi101111j146363951987tb00892x, doi101111j1469185x1955tb01546x, doi101139z78290, doi1023071352661, doi1023071540270, doi1023071540326, doi103354meps015283, doi103354meps045217, doi105860choice270306, openalexw2076004673, openalexw628103700, orton1913the"
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Os filtradores suspensórios (SFs) evoluíram uma alta diversidade de mecanismos, por vezes com morfologias convergentes notáveis, para reter plâncton, detritos e partículas artificiais com tamanhos de partículas variando de menos de 1 µm a vários centímetros. Com base em uma revisão extensiva da literatura, incluindo também os princípios físicos e técnicos da separação sólido-líquido, desenvolvemos um conjunto de 18 parâmetros ecológicos e técnicos para revisar 35 táxons de Metazoa filtradores suspensórios, abrangendo a diversidade de princípios morfológicos e funcionais. Isso inclui SFs passivos, como gorgônias ou crinóides que usam o fluxo ambiental para encontrar partículas, e esponjas, bivalves ou baleias-comboio, que criam ativamente uma corrente de alimentação. Os meios de separação podem ser planos ou em forma de funil, construídos externamente, como as casas de filtro em larváceos, ou internamente, como as brânquias pleatadas em bivalves. A maioria dos SFs alimenta-se na região de fluxo intermediária de número de Reynolds de 1-50 e possui mecanismos de limpeza que permitem a alimentação contínua. A comparação de padrões de estrutura-função em SFs com tecnologias de filtração atuais destaca soluções potenciais para desafios comuns de projeto técnico, como redes de muco que aumentam a adesão de partículas em ascídias, pás que reduzem as perdas de pressão em tubarões-baleia e o tamanho da malha variável no bico de flamingo que permite rápida adaptação aos tamanhos de partículas.

@article{doi101098rsif20210741,
    author = "Hamann, Leandra and Blanke, Alexander",
    title = "Suspension feeders: diversity, principles of particle separation and biomimetic potential",
    year = "2022",
    journal = "Journal of The Royal Society Interface",
    abstract = "Suspension feeders (SFs) evolved a high diversity of mechanisms, sometimes with remarkably convergent morphologies, to retain plankton, detritus and man-made particles with particle sizes ranging from less than 1 µm to several centimetres. Based on an extensive literature review, also including the physical and technical principles of solid-liquid separation, we developed a set of 18 ecological and technical parameters to review 35 taxa of suspension-feeding Metazoa covering the diversity of morphological and functional principles. This includes passive SFs, such as gorgonians or crinoids that use the ambient flow to encounter particles, and sponges, bivalves or baleen whales, which actively create a feeding current. Separation media can be flat or funnel-shaped, built externally such as the filter houses in larvaceans, or internally, like the pleated gills in bivalves. Most SFs feed in the intermediate flow region of Reynolds number 1-50 and have cleaning mechanisms that allow for continuous feeding. Comparison of structure-function patterns in SFs to current filtration technologies highlights potential solutions to common technical design challenges, such as mucus nets which increase particle adhesion in ascidians, vanes which reduce pressure losses in whale sharks and changing mesh sizes in the flamingo beak which allow quick adaptation to particle sizes.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rsif.2021.0741",
    doi = "10.1098/rsif.2021.0741",
    openalex = "W4210367689",
    references = "doi1010160022098181901118, doi101016jjembe200403002, doi101017s0094837300013634, doi101038ngeo2108, doi101039d0ew00397b, doi101086283227, doi101098rsif20060127, doi101098rsif20210741, doi101098rsos140317, doi101111j146363951981tb00616x, doi101111j1469185x201000148x, doi101134s0031030107050073, doi101146annureven25010180000535, doi104319lo19943920395, doi105860choice501224, nielsen2007on"
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