Planícies Altas

@book{crossref194241,
    title = "41: Gramíneas Terciárias das Planícies Altas e Outras Ervas das Planícies Altas",
    year = "1942",
    booktitle = "Papers Especiais da Sociedade Geológica dos Estados Unidos",
    url = "https://doi.org/10.1130/spe41",
    doi = "10.1130/spe41",
    openalex = "W2331843971"
}

@misc{elias1942tertiary1,
    author = "Elias, M. K",
    title = "Gramíneas de pradaria terciárias e outras ervas das Planícies Altas, 41 do Geological Society of America, Special Paper",
    year = "1942",
    howpublished = "p. 1-176",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Elias, M. K., 1942, Gramíneas de pradaria terciárias e outras ervas das Planícies Altas, 41 do Geological Society of America, Special Paper: p. 1-176.}"
}

(Carregado por Plazi da Biblioteca de Herança da Biodiversidade) Nenhum resumo fornecido.

@article{stebbins1943tertiary,
    author = "{Stebbins, G Ledyard, (George Ledyard), Jr.}",
    title = "Gramíneas Terciárias e Outras Ervas das Planícies Altas. Geological Society of America, Papers Especiais, número 41 por Maxim K. Elias",
    year = "1943",
    publisher = "California Botanical Society",
    abstract = "(Carregado por Plazi da Biblioteca de Herança da Biodiversidade) Nenhum resumo fornecido.",
    url = "https://zenodo.org/doi/10.5281/zenodo.16302033",
    doi = "10.5281/zenodo.16302033"
}

Distribuições anfitrópicas de plantas vasculares no Hemisfério Ocidental são divididas em três grupos: bipolar ou de alta latitude, com cerca de 30 espécies; temperado, com cerca de 130 espécies; e desértico, com um número substancial. Relacionamentos próximos desse tipo podem ser explicados tanto pela divergência de um ancestral tropical comum quanto pela origem em um lado dos trópicos e subsequente migração para o outro. O último é verdadeiro para a grande maioria dos grupos discutidos. Estes podem ter cruzado os trópicos em um único salto ou por migração direta. As comunidades vegetais envolvidas são relativamente recentes em sua origem. Os disjuntos anfitrópicos são derivados de relativamente poucas famílias e são, em sua maioria, plantas que ocorrem em habitats abertos, como litorais ou lugares sazonalmente úmidos, onde o estabelecimento seria relativamente fácil. Plantas lenhosas e até mesmo herbáceas de comunidades fechadas são raramente representadas. Os animais, em geral, não têm distribuições anfitrópicas análogas, como seria esperado se as plantas tivessem migrado por uma ponte terrestre ou cadeia de montanhas que as levassem diretamente através dos trópicos. Quase todas as plantas são autocompatíveis; a chegada de uma única semente em um habitat adequado é suficiente para o início de uma nova população disjunta. Animais, sendo predominantemente bissexuais, não são tão propensos a estabelecer colônias em novas áreas para as quais raramente são dispersos quanto as plantas autógamas. Muitos dos padrões disjuntos correspondem às rotas de migração das aves, que ocasionalmente devem transportar sementes entre um hemisfério e o outro. As floras da América do Norte e do Sul extratropicais têm sido distintas desde pelo menos o Cretáceo médio e ainda são muito diferentes atualmente; as poucas espécies comuns ou muito semelhantes são elementos discordantes sobrepostos a esse padrão. Apesar disso, em pelo menos 200 espécies e grupos de espécies de plantas, os relacionamentos entre populações da América do Norte e do Sul são muito próximos. Muitas dessas são herbáceas anuais de grupos de rápida evolução nos quais diferenças cromossômicas frequentemente se acumulam rapidamente. No entanto, cruzamentos entre plantas da América do Norte e do Sul em vários grupos demonstraram um grau relativamente alto de pareamento cromossômico e alguma fertilidade. As espécies bipolares vêm principalmente do Hemisfério Norte; seu tempo mais provável de dispersão parece ter sido o Pleistoceno. Cerca de 85 por cento das espécies temperadas podem ter vindo igualmente do norte, possivelmente no Plioceno tardio e Pleistoceno. A maioria das espécies desérticas pode ter vindo do sul, possivelmente tão recentemente quanto o período pós-Pleistoceno em alguns casos. A dispersão transtropical de longa distância esporádica parece ser a melhor hipótese para explicar todos esses fatos.

@article{doi101086403797,
    author = "Raven, Peter H.",
    title = "Amphitropical Relationships in the Floras of North and South America",
    year = "1963",
    journal = "The Quarterly Review of Biology",
    abstract = "Distribuições anfitrópicas de plantas vasculares no Hemisfério Ocidental são divididas em três grupos: bipolar ou de alta latitude, com cerca de 30 espécies; temperado, com cerca de 130 espécies; e desértico, com um número substancial. Relacionamentos próximos desse tipo podem ser explicados tanto pela divergência de um ancestral tropical comum quanto pela origem em um lado dos trópicos e subsequente migração para o outro. O último é verdadeiro para a grande maioria dos grupos discutidos. Estes podem ter cruzado os trópicos em um único salto ou por migração direta. As comunidades vegetais envolvidas são relativamente recentes em sua origem. Os disjuntos anfitrópicos são derivados de relativamente poucas famílias e são, em sua maioria, plantas que ocorrem em habitats abertos, como litorais ou lugares sazonalmente úmidos, onde o estabelecimento seria relativamente fácil. Plantas lenhosas e até mesmo herbáceas de comunidades fechadas são raramente representadas. Os animais, em geral, não têm distribuições anfitrópicas análogas, como seria esperado se as plantas tivessem migrado por uma ponte terrestre ou cadeia de montanhas que as levassem diretamente através dos trópicos. Quase todas as plantas são autocompatíveis; a chegada de uma única semente em um habitat adequado é suficiente para o início de uma nova população disjunta. Animais, sendo predominantemente bissexuais, não são tão propensos a estabelecer colônias em novas áreas para as quais raramente são dispersos quanto as plantas autógamas. Muitos dos padrões disjuntos correspondem às rotas de migração das aves, que ocasionalmente devem transportar sementes entre um hemisfério e o outro. As floras da América do Norte e do Sul extratropicais têm sido distintas desde pelo menos o Cretáceo médio e ainda são muito diferentes atualmente; as poucas espécies comuns ou muito semelhantes são elementos discordantes sobrepostos a esse padrão. Apesar disso, em pelo menos 200 espécies e grupos de espécies de plantas, os relacionamentos entre populações da América do Norte e do Sul são muito próximos. Muitas dessas são herbáceas anuais de grupos de rápida evolução nos quais diferenças cromossômicas frequentemente se acumulam rapidamente. No entanto, cruzamentos entre plantas da América do Norte e do Sul em vários grupos demonstraram um grau relativamente alto de pareamento cromossômico e alguma fertilidade. As espécies bipolares vêm principalmente do Hemisfério Norte; seu tempo mais provável de dispersão parece ter sido o Pleistoceno. Cerca de 85 por cento das espécies temperadas podem ter vindo igualmente do norte, possivelmente no Plioceno tardio e Pleistoceno. A maioria das espécies desérticas pode ter vindo do sul, possivelmente tão recentemente quanto o período pós-Pleistoceno em alguns casos. A dispersão transtropical de longa distância esporádica parece ser a melhor hipótese para explicar todos esses fatos.",
    url = "https://doi.org/10.1086/403797",
    doi = "10.1086/403797",
    openalex = "W2075394457"
}

A floresta decídua temperada da América do Norte é mais diversa do que a floresta decídua da Europa ocidental. Essa diferença tem sido tradicionalmente explicada pela maior sobrevivência na América do Norte de espécies decíduas durante o Quaternário. Investigações mais recentes mostraram, no entanto, que as florestas do Terciário tardio da Europa já haviam se tornado dominadas por coníferas, com angiospermas decíduas sendo um componente minoritário. Durante o Quaternário, espécies e gêneros de coníferas foram perdidos da flora europeia, deixando algumas espécies e gêneros de angiospermas como as árvores dominantes. O clima continental frio e seco durante as glaciações causou a extinção de coníferas; árvores decíduas aparentemente sobreviveram a essas condições climáticas em bolsões de habitat favorável na região do Mediterrâneo oriental. Na América do Norte oriental, em contraste, as florestas decíduas temperadas são bastante semelhantes às florestas que estavam presentes no Terciário tardio. Durante o Quaternário, ocorreram relativamente poucas extinções, embora angiospermas decíduas tenham sido deslocadas das montanhas dos Apalaches, sobrevivendo em pequenas populações no vale inferior do Mississippi ou na planície costeira sul. Florestas de coníferas dominadas por abetos cresceram nas Grandes Planícies, e florestas dominadas por pinheiros cresceram na parte sul da planície costeira do Atlântico. No início do Holoceno, e presumivelmente no início de todos os interglaciares anteriores, as distribuições de árvores mudaram dramaticamente conforme espécies temperadas estenderam rapidamente suas faixas para o norte. As fronteiras de faixa continuaram a mudar ao longo do Holoceno, conforme expansões e contrações de faixa ocorreram como resultado de mudanças climáticas. A história climática do Quaternário causou mudanças dramáticas nas florestas de ambas as áreas, indicando que as distribuições modernas de espécies não podem mais ser consideradas relictos de distribuições do Terciário. Durante todo o Quaternário, as faixas de espécies mudaram em resposta a mudanças no clima regional; muitas comunidades florestais são de origem recente, tendo recebido seus complementos atuais de espécies de árvores nos últimos 5.000 anos. Comunidades florestais na América do Norte Oriental e na Europa Ocidental também foram invadidas repetidamente durante o Holoceno por espécies florestais expandindo-se de refúgios muito ao sul. A floresta decídua temperada cresce sobre uma vasta área da América do Norte oriental. A floresta é rica em número de espécies, especialmente as comunidades florestais mesofíticas mistas dos Apalaches sul. Essas florestas foram tradicionalmente comparadas com florestas do Período Terciário (Reid, 1935; Braun, 1947, 1950; Campbell, 1982), quando a chamada geoflora Arcto-Terciária era supostamente amplamente distribuída por todo o hemisfério norte (Chaney, 1944). Reid (1935) e Chaney (1944) acreditavam que o clima severo durante o Período Quaternário eliminou a geoflora Arcto-Terciária inteiramente de muitas regiões, como a América do Norte ocidental, enquanto em outras, como a Europa ocidental, extinções eliminaram todas exceto algumas espécies e gêneros. As florestas decíduas modernas foram, assim, vistas como remanescentes de uma vegetação originalmente amplamente distribuída e uniforme. O conceito de geoflora foi desafiado recentemente por Wolfe (1978, 1979), que argumentou que uma floresta de folhas largas uniforme nunca existiu. Sua análise dos dados paleobotânicos mostra que as floras do Terciário eram diversas, com gimnospermas sempre-verdes como Sequoia dominando em algumas regiões, e angiospermas sempre-verdes presentes em outras. Ele argumentou que ocorreram uma série de mudanças climáticas principais durante o Terciário, especialmente durante o Oligoceno; essas mudanças levaram a mudanças locais nas abundâncias de vários componentes da flora do Terciário. Assim, mudanças de clima causaram adaptações locais em vez de migrações de comunidades vegetais intactas de uma latitude para outra, conforme Chaney hipotetizou (Wolfe, 1979). Antes do fim do Período Terciário, as florestas do oeste dos Estados Unidos já eram dominadas por coníferas. Uma mudança similar também ocorreu na Europa, onde as floras do Plioceno continham muitos gêneros e espécies de coníferas (Wolfe, 1979). Sequoia era a árvore dominante em algumas regiões (Traverse, 1982). A floresta mista conífera-decídua na Europa durante o Plioceno é uma nova interpretação da história florestal que se destaca em contraste marcado com a visão tradicional. A visão tradicional sustentava que a floresta decídua persistiu na Europa até o início do Período Quaternário, quando o aumento da se1 Este trabalho foi apoiado pela National Science Foundation. 2 Departamento de Ecologia e Biologia Comportamental, Universidade do Minnesota, Minneapolis, Minnesota 55455. ANN. MISSOURI BOT. GARD. 70:550-563. 1983. Este conteúdo baixado de 157.55.39.181 na Qua, 29 Set 2016 05:51:40 UTC Todo uso sujeito a http://about.jstor.org/terms 1983] DAVIS-HISTÓRIA QUATERNÁRIA 551 veridade do clima causou extinções de muitas árvores angiospermas (Tralau, 1973; Campbell, 1982). Em contraste, Wolfe enfatizou que espécies e gêneros de coníferas foram as perdas importantes da flora europeia durante o Quaternário. As Taxodiaceae, por exemplo, outrora tão importantes na região do Mar Negro, foram eliminadas inteiramente (Traverse, 1982). Os gêneros angiospermos que permanecem hoje representam a sobrevivência diferencial de um componente do que havia sido floresta mista conífera-decídua (Wolfe, 1979). Wolfe apontou que a Europa hoje tem o tipo de regime climático que em outras partes do mundo suporta floresta conífera mista; a dominância de espécies decíduas na região hoje é, portanto, anômala. A América do Norte Oriental, em contraste, tem um regime climático típico de regiões de floresta decídua. Hoje ela suporta florestas dominadas por angiospermas decíduas, exatamente como fez durante o Terciário tardio (Wolfe, 1979). O registro de pólen do Quaternário adiciona uma perspectiva útil a essas visões diferentes sobre a origem da floresta decídua europeia e a relação das florestas decíduas na América do Norte Oriental e na Europa. Primeiro, o registro do Quaternário mostra que mudanças dramáticas nas faixas geográficas deespécies florestais ocorreram durante o Quaternário. Não podemos mais falar de florestas terciárias permanecendo em uma região durante todo o Quaternário, porque muitas espécies de árvores foram repetidamente deslocadas durante o Quaternário da região geográfica onde atualmente ocorrem. Por essa razão, as faixas geográficas modernas não podem ser usadas para identificar as localizações de florestas terciárias relictuais. Em segundo lugar, a resposta das árvores de florestas temperadas às mudanças climáticas do Quaternário foi individualista, apoiando a afirmação de Wolfe de que as florações terciárias não teriam migrado como unidades em resposta a eventos climáticos. Em terceiro lugar, as extinções que ocorreram durante o Quaternário, especialmente as extinções diferenciais de coníferas e angiospermas decíduas, documentam que a severidade diferencial do clima do Quaternário afetou as florestas de forma diferente na Europa e na América do Norte. Estes três fatores contribuíram para a composição das florações de florestas temperadas modernas da América do Norte e da Europa. Ao considerar como o clima do Quaternário transformou as florações do Plioceno em florações modernas, as duas fases do clima do Quaternário, climas glaciais e climas interglaciais, são importantes. As duas fases parecem ter tido efeitos bastante diferentes. As fases glaciais, ou seja, períodos em que as camadas de gelo eram mais extensas do que atualmente, comporiam cerca de 90 por cento do tempo durante o período Quaternário. Durante esses longos e frios intervalos, espécies temperadas sobreviveram em pequenas populações que eram suscetíveis à extinção. A severidade do clima, tanto em termos de temperatura média, continentalidade e seca; a extensão do deslocamento geográfico de espécies vegetais; o tamanho das populações; e a composição das comunidades florestais em áreas de refúgio; tudo teve um efeito na probabilidade de extinção para espécies individuais. Os intervalos interglaciais compuseram uma proporção muito menor (cerca de 10 por cento) do período Quaternário. Eles foram caracterizados por climas semelhantes aos de hoje, que na Europa e no leste da América do Norte parecem ter uma semelhança geral com o clima do final do Terciário. Cada interglacial foi curto, durando apenas de 10.000 a 15.000 anos, e começou e terminou com uma mudança climática súbita e major (Emiliani, 1972; Broecker & Van Donk, 1970). Os interglaciais, embora favoráveis à sobrevivência e expansão populacional de árvores de florestas temperadas tanto na Europa quanto no leste da América do Norte, foram períodos de instabilidade vegetacional. Durante os interglaciais, as distribuições geográficas de espécies temperadas se deslocaram muitas centenas de quilômetros, e a composição das comunidades florestais mudou rapidamente. EVIDÊNCIA GEOLOGICA DE EVENTOS DURANTE O PERÍODO QUATERNÁRIO A exploração do fundo do mar por geólogos nas últimas duas décadas levou a uma nova compreensão dos eventos do Quaternário, revolucionando nosso pensamento sobre a escala de tempo da glaciação. Muitos testemunhos marinhos incluem sedimentos que se estendem através de todo o Período Quaternário. Anteriormente, quatro glaciações principais foram reconhecidas dentro do Quaternário. Agora sabemos que houve 18 ou 20 glaciações durante os últimos 2 milhões de anos, o intervalo de tempo agora atribuído ao Quaternário. Cada um desses ciclos glaciais durou cerca de 100.000 anos (Hays et al., 1969). A Figura 1 mostra registros paleoclimáticos de isótopos de oxigênio para os últimos 800.000 anos. Os eventos climáticos estão bem datados: o último interglacial (a parte mais antiga da etapa 5) começou há 125.000 anos, durou cerca de 15.000 anos e terminou com uma queda acentuada na temperatura que iniciou a última glaciação. Condições quentes retornaram, seguidas por um período frio, depois um curto intervalo quente. Setenta mil anos atrás, um longo intervalo frio (etapas 2-4) começou, que culminou no máximo glacial há 18.000 a 20.000 anos (Broecker & Van Donk, 1970). Este conteúdo baixado de 157.55.39.181 na Qua, 29 Set 2016 05:51:40 UTC Todo uso sujeito a http://about.jstor.org/terms 552 ANAIS DO JARDIM BOTÂNICO DO MISSOURI [VOL. 70

@article{doi1023072992086,
    author = "Davis, Margaret B.",
    title = "Quaternary History of Deciduous Forests of Eastern North America and Europe",
    year = "1983",
    journal = "Annals of the Missouri Botanical Garden",
    abstract = "The temperate deciduous forest of North America is more diverse than the deciduous forest of western Europe. This difference has traditionally been explained by greater survival in North America of deciduous species during the Quaternary. More recent investigations have shown, however, that late-Tertiary forests of Europe had already become dominated by conifers, with deciduous angiosperms a minor component. During the Quaternary, coniferous species and genera were lost from the European flora, leaving a few species and genera of angiosperms as the dominant trees. Cold, dry, continental climate during the glaciations caused the extinction of conifers; deciduous trees apparently survived these climatic conditions in pockets of favorable habitat in the eastern Mediterranean region. In eastern North America, in contrast, temperate deciduous forests are quite similar to the forests that were present in the late Tertiary. During the Quaternary, relatively few extinctions occurred, although deciduous angiosperms were displaced from the Appalachian mountains, surviving in small populations in the lower Mississippi valley or on the southern coastal plain. Coniferous forests dominated by spruce grew in the Great Plains, and forests dominated by pine grew on the southern part of the Atlantic coastal plain. At the opening of the Holocene, and presumably at the beginning of all the previous interglacials, tree distributions changed dramatically as temperate species rapidly extended their ranges northward. Range boundaries have continued to change throughout the Holocene, as expansions and contractions of range have occurred as the result of climatic change. Quaternary climatic history caused dramatic changes in the forests of both areas, indicating that modern species distributions can no longer be considered relicts of Tertiary distributions. Throughout the Quaternary, species ranges have changed in response to changes in regional climate; many forest communities are of recent origin, having received their present complements of tree species within the last 5,000 years. Forest communities in Eastern North America and in Western Europe as well have been invaded repeatedly during the Holocene by forest species expanding from refuges far to the south. Temperate deciduous forest grows over a wide area of eastern North America. The forest is rich in numbers of species, especially the mixed mesophytic forest communities of the southern Appalachians. These forests were traditionally compared with forests of the Tertiary Period (Reid, 1935; Braun, 1947, 1950; Campbell, 1982), when the so-called Arcto-Tertiary geoflora was supposed to have been widespread throughout the northern hemisphere (Chaney, 1944). Reid (1935) and Chaney (1944) believed that severe climate during the Quaternary Period eliminated the Arcto-Tertiary geoflora entirely from many regions, such as western North America, while in others, such as western Europe, extinctions eliminated all but a few species and genera. The modern deciduous forests were thus seen as remnants of an originally widespread, uniform vegetation. The geoflora concept has been challenged recently by Wolfe (1978, 1979) who argued that a uniform broad-leaved forest never existed. His analysis of the paleobotanical data shows that Tertiary floras were diverse, with evergreen gymnosperms such as Sequoia dominant in some regions, and evergreen angiosperms present elsewhere. He argued that a number of major climatic changes occurred during the Tertiary, especially during the Oligocene; these changes led to local changes in abundances of various components of the Tertiary flora. Thus changes of climate caused local adaptations rather than migrations of intact plant communities from one latitude to another as Chaney hypothesized (Wolfe, 1979). Before the end of the Tertiary Period, the forests of western United States were already dominated by conifers. A similar change had also occurred in Europe, where Pliocene floras contained many genera and species of conifers (Wolfe, 1979). Sequoia was the dominant tree in some regions (Traverse, 1982). Mixed coniferous-deciduous forest in Europe during the Pliocene is a new interpretation of forest history that stands in marked contrast to the traditional view. The traditional view held that deciduous forest persisted in Europe into the early Quaternary Period, when increasing se1 This work was supported by the National Science Foundation. 2 Department of Ecology and Behavioral Biology, University of Minnesota, Minneapolis, Minnesota 55455. ANN. MISSOURI BOT. GARD. 70:550-563. 1983. This content downloaded from 157.55.39.181 on Thu, 29 Sep 2016 05:51:40 UTC All use subject to http://about.jstor.org/terms 1983] DAVIS-QUATERNARY HISTORY 551 verity of climate caused extinctions of many angiosperm trees (Tralau, 1973; Campbell, 1982). In contrast, Wolfe emphasized that coniferous species and genera were the important losses from the European flora during the Quaternary. The Taxodiaceae, for example, once so important in the Black Sea region, were eliminated entirely (Traverse, 1982). The angiospermous genera that remain today represent differential survival of one component of what had been mixed coniferous-deciduous forest (Wolfe, 1979). Wolfe pointed out that Europe today has the type of climatic regime that elsewhere in the world supports mixed coniferous forest; the dominance of deciduous species in the region today is therefore anomalous. Eastern North America, in contrast, has a climatic regime typical of deciduous forest regions. Today it supports forests dominated by deciduous angiosperms, just as it did during the late Tertiary (Wolfe, 1979). The Quaternary pollen record adds a useful perspective to these differing views of the origin of the European deciduous forest and the relationship of deciduous forests in eastern North America and Europe. First, the Quaternary record shows that dramatic changes in the geographical ranges of forest species occurred during the Quaternary. We can no longer speak of Tertiary forest remaining in a region throughout the Quaternary, because many tree species were repeatedly displaced during the Quaternary from the geographical region where they now occur. For this reason, modern geographical ranges cannot be used to identify the locations of relict Tertiary forests. Second, the response of temperate forest trees to Quaternary climatic change was individualistic, supporting Wolfe's contention that Tertiaryfloras would not have migrated as units in response to climatic events. Third, the extinctions that occurred during the Quaternary, especially the differential extinctions of conifers and deciduous angiosperms document that the differential severity of Quaternary climate affectedforests differently in Europe and North America. These three factors contributed to the makeup of the modem temperate forest floras of North America and Europe. In considering how Quaternary climate changed Pliocene floras into modem floras, the two phases of Quaternary climate, glacial climates and interglacial climates, are important. The two phases appear to have had quite different effects. -Glacial phases, i.e., times when ice sheets were more extensive than at present, comprised about 90 percent of the time during the Quaternary period. During these long, cold intervals, temperate species survived in small populations that were susceptible to extinction. The severity of the climate, both in terms of average temperature, continentality, and drought; the extent of geographical displacement of plant species; the sizes of populations; and the community composition of forests in refuge areas; all had an effect on the probability of extinction for individual species. Interglacial intervals comprised a much smaller proportion (about 10 percent) of the Quaternary period. They were characterized by climates similar to those of today, which in Europe and eastern North America seem to bear a general resemblance to late-Tertiary climate. Each interglacial was short, lasting only 10,000 to 1 5,000 years, and began and ended with a sudden, major climatic change (Emiliani, 1972; Broecker \& Van Donk, 1970). The interglacials, although favorable for survival and population expansion of temperate forest trees both in Europe and eastern North America, were times of vegetational instability. During interglacials the geographical distributions of temperate species shifted many hundreds of kilometers, and the composition of forest comunities changed rapidly. GEOLOGICAL EVIDENCE OF EVENTS DURING THE QUATERNARY PERIOD The exploration of the deep sea by geologists in the last twenty years has led to a new understanding of Quaternary events, revolutionizing our thinking about the time scale of glaciation. Many marine cores include sediment extending through the entire Quaternary Period. Previously, four major glaciations were recognized within the Quaternary. We now know that there were 18 or 20 glaciations during the last 2 million years, the time interval now assigned to the Quaternary. Each of these glacial cycles lasted about 100,000 years (Hays et al., 1969). Figure 1 shows oxygen-isotope paleoclimatic records for the last 800,000 years. The climatic events are well dated: the last interglacial (the earliest part of stage 5) started 125,000 years ago, lasted about 15,000 years, and ended with a sharp decline in temperature that initiated the last glaciation. Warm conditions returned, followed by a cold period, then a short warm interval. Seventy thousand years ago a long cold interval (stages 2-4) began, which culminated in the glacial maximum 18,000 to 20,000 years ago (Broecker \& Van Donk, 1970). This content downloaded from 157.55.39.181 on Thu, 29 Sep 2016 05:51:40 UTC All use subject to http://about.jstor.org/terms 552 ANNALS OF THE MISSOURI BOTANICAL GARDEN [VOL. 70",
    url = "https://doi.org/10.2307/2992086",
    doi = "10.2307/2992086",
    openalex = "W2007173242",
    references = "doi1010160033589482900552, doi1023071943265"
}