Metazoa

@misc{crossref1963the,
    title = "A Evolução dos Metazoa",
    year = "1963",
    url = "https://doi.org/10.1016/c2013-0-08245-x",
    doi = "10.1016/c2013-0-08245-x",
    openalex = "W4256710260"
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@misc{hadzi1963the,
    author = "Hadzi, J.",
    title = "A evolução dos metazoários",
    year = "1963",
    url = "https://doi.org/10.5962/bhl.title.6821",
    doi = "10.5962/bhl.title.6821",
    openalex = "W2109017224"
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@article{whitear1964the,
    author = "Whitear, Mary e Hadzi, Jovan",
    title = "A Evolução dos Metazoa",
    year = "1964",
    journal = "The Journal of Animal Ecology",
    url = "https://doi.org/10.2307/2578",
    doi = "10.2307/2578",
    number = "3",
    openalex = "W4229859634",
    pages = "529",
    volume = "33"
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@article{chapman1965metazoan,
    author = "CHAPMAN, G.",
    title = "Evolução de Metazoários",
    year = "1965",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/207339b0",
    doi = "10.1038/207339b0",
    number = "4995",
    openalex = "W4254937058",
    pages = "339-340",
    volume = "207"
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@article{newth1965metazoan,
    author = "Newth, D. R.",
    title = "Evolução Metazoária",
    year = "1965",
    journal = "BMJ",
    url = "https://doi.org/10.1136/bmj.1.5435.641-c",
    doi = "10.1136/bmj.1.5435.641-c",
    number = "5435",
    openalex = "W4247941486",
    pages = "641-642",
    volume = "1"
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Artigo de Revista EVOLUÇÃO DO CICLO DE VIDA METAZOANO Obter acesso Joel W. Hedgpeth Joel W. Hedgpeth Pacific Marine Station Dillon Beach Calif Pesquisar outras obras deste autor em: Oxford Academic Google Scholar Evolução, Volume 28, Edição 4, 1 de dezembro de 1974, Página 696, https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1974.tb00804.x Publicado: 01 de dezembro de 1974 Histórico do artigo Recebido: 01 de junho de 1974 Publicado: 01 de dezembro de 1974

@article{doi101111j155856461974tb00804x,
    author = "Hedgpeth, Joel W.",
    title = "EVOLUÇÃO DO CICLO DE VIDA METAZOANO",
    year = "1974",
    journal = "Evolução",
    abstract = "Artigo de Revista EVOLUÇÃO DO CICLO DE VIDA METAZOANO Obter acesso Joel W. Hedgpeth Joel W. Hedgpeth Pacific Marine Station Dillon Beach Calif Pesquisar outras obras deste autor em: Oxford Academic Google Scholar Evolução, Volume 28, Edição 4, 1 de dezembro de 1974, Página 696, https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1974.tb00804.x Publicado: 01 de dezembro de 1974 Histórico do artigo Recebido: 01 de junho de 1974 Publicado: 01 de dezembro de 1974",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1974.tb00804.x",
    doi = "10.1111/j.1558-5646.1974.tb00804.x",
    openalex = "W2617181777"
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@incollection{crossref1977chapter,
    title = "Capítulo 2 Padrões Gerais da Evolução dos Metazoários",
    year = "1977",
    booktitle = "Desenvolvimentos em Paleontologia e Estratigrafia",
    url = "https://doi.org/10.1016/s0920-5446(08)70322-4",
    doi = "10.1016/s0920-5446(08)70322-4",
    openalex = "W2144968695",
    pages = "27-57",
    references = "doi101086282398, doi101086406830, doi101093aesa383396, doi101111j150239311971tb01864x, doi101130spe89p63, doi1023072405671, openalexw1480175384, openalexw2145250129, openalexw2418669733, openalexw3126336940"
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@book{crossref1977patterns,
    title = "Padrões de Evolução Ilustrados pelo Registro Fóssil",
    year = "1977",
    booktitle = "Desenvolvimentos em Paleontologia e Estratigrafia",
    url = "https://doi.org/10.1016/s0920-5446(08)x7012-8",
    doi = "10.1016/s0920-5446(08)x7012-8",
    openalex = "W563635432"
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@book{valentine1977general2,
    author = "Valentine, J. W",
    title = "Padrões Gerais na Evolução dos Metazoários, em Hallam, A., ed., Padrões de Evolução",
    year = "1977",
    publisher = "Nova York, Elsevier Science Publishers",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Valentine, J. W., 1977, General Patterns in Metazoan Evolution, in Hallam, A., ed., Patterns of Evolution: New York, Elsevier Science Publishers.}"
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@misc{cloud1982the1,
    author = "Cloud, P. e Glaessner, M. F",
    title = "O Período e Sistema Ediacariano",
    year = "1982",
    howpublished = "Metazoários herdam a Terra: Ciência, v. 217, p. 783-792",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Cloud, P., e Glaessner, M. F., 1982, O Período e Sistema Ediacariano: Metazoários herdam a Terra: Ciência, v. 217, p. 783-792.}"
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@book{doi1010079781489924278,
    author = "Lipps, Jere H. e Signor, Philip W.",
    title = "Origem e Evolução Inicial dos Metazoa",
    year = "1992",
    booktitle = "Tópicos em geobiologia",
    url = "https://doi.org/10.1007/978-1-4899-2427-8",
    doi = "10.1007/978-1-4899-2427-8",
    openalex = "W659320407"
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@article{doi10100797830348726521,
    author = "Adoutte, A. e Philippe, H.",
    title = "As principais linhas da evolução metazoana: resumo das evidências tradicionais e lições da análise de sequências de RNA ribossomal.",
    year = "1993",
    journal = "EXS",
    booktitle = "Neurobiologia Molecular Comparativa",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/80d79f7e12f335df2214e22eccf6c2a258f1f196",
    doi = "10.1007/978-3-0348-7265-2\_1",
    is_oa = "true",
    pages = "1-30",
    semanticscholar_citation_count = "65",
    semanticscholar_id = "80d79f7e12f335df2214e22eccf6c2a258f1f196"
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@article{doi101038361219a0,
    author = "Morris, Simon Conway",
    title = "O registro fóssil e a evolução inicial dos Metazoa",
    year = "1993",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/361219a0",
    doi = "10.1038/361219a0",
    openalex = "W2143380472",
    references = "doi101016001670379290064p, doi1010160301926885900518, doi101016030192688590066x, doi101016s0959437x05801923, doi101017cbo9780511601064002, doi101038345802a0, doi101093oso97801985771880010001, doi101111j146364091991tb00303x, doi101111j150239311989tb01332x, doi101126science1585174, doi101126science1598573, doi101126science2464928339, doi101126science3277277, doi101144gsjgs14920171, doi101144gsjgs14940607, doi1023072992562, doi105860choice273873"
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Devido à sua organização simples, os Acoela foram considerados tanto bilaterianos primitivos quanto descendentes de celomados através da perda secundária de características derivadas. Dados de sequência de genes de DNA ribossomal 18S de espécies de acoels não de rápida evolução e outros metazoos revelam que este grupo não pertence aos Platyhelminthes, mas representa os membros existentes dos Bilateria mais divergentes, uma interpretação que é apoiada por estudos recentes sobre o padrão de clivagem embrionária e o sistema nervoso dos acoels. Este estudo tem implicações para a compreensão da evolução de planos corporais principais e para as percepções da explosão evolutiva cambriana.

@article{doi101126science28354091919,
    author = "Ruiz‐Trillo, Iñaki e Riutort, Marta e Littlewood, D. Timothy J. e Herniou, Elisabeth A. e Baguñà, Jaume",
    title = "Acoel Flatworms: Earliest Extant Bilaterian Metazoans, Not Members of Platyhelminthes",
    year = "1999",
    journal = "Science",
    abstract = "Devido à sua organização simples, os Acoela foram considerados tanto bilaterianos primitivos quanto descendentes de celomados através da perda secundária de características derivadas. Dados de sequência de genes de DNA ribossomal 18S de espécies de acoels não de rápida evolução e outros metazoos revelam que este grupo não pertence aos Platyhelminthes, mas representa os membros existentes dos Bilateria mais divergentes, uma interpretação que é apoiada por estudos recentes sobre o padrão de clivagem embrionária e o sistema nervoso dos acoels. Este estudo tem implicações para a compreensão da evolução de planos corporais principais e para as percepções da explosão evolutiva cambriana.",
    url = "https://doi.org/10.1126/science.283.5409.1919",
    doi = "10.1126/science.283.5409.1919",
    openalex = "W2019581837",
    references = "doi101007bf00186547, doi101007bf02101694, doi101038290470a0, doi101038387489a0, doi101073pnas972111359, doi101093nar2781767, doi101093oxfordjournalsmolbeva025664, doi101093oxfordjournalsmolbeva026241, doi101093sysbio274401, doi101111j109600311998tb00338x, doi101146annurevbi46070177003041, doi1023072412923, hadzi1963the, openalexw1505736461"
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Resumo: A distribuição de formas orgânicas é agrupada em qualquer escala, desde populações até as categorias taxonômicas mais altas, seja considerada dentro de clados ou dentro de ecossistemas. O registro fóssil oferece pouco suporte para as expectativas de que as lacunas morfológicas entre espécies ou grupos de espécies tenham aumentado ao longo do tempo, como poderia ser se as lacunas fossem criadas pela extinção de uma distribuição mais homogênea de morfologias. À medida que as avaliações quantitativas da morfologia substituíram os contagens de táxons superiores como métrica de disparidade morfológica, numerosos estudos demonstraram a rápida construção de morfossócio no início de radiações evolutivas e enfatizaram a diferença entre medidas taxonômicas de diversidade morfológica e avaliações quantitativas de disparidade. Outros estudos avaliaram padrões mudantes de disparidade ao longo de extinções em massa, padrões ecomorfológicos e os padrões de convergência dentro de comunidades ecológicas, enquanto o desenvolvimento da morfologia teórica ajudou grandemente os esforços para entender por que algumas formas não ocorrem. Um esforço de pesquisa paralelo e, até recentemente, em grande parte separado na biologia evolutiva do desenvolvimento estabeleceu que o kit de ferramentas de desenvolvimento subjacente à notável amplitude da forma metazoana é em grande parte idêntico entre Bilateria, e muitos componentes são compartilhados entre todos os metazoos. Subjacente a essa preocupação com a disparidade está uma questão sobre a variação temporal na produção de inovações morfológicas, um debate sobre a significância relativa da geração de novas morfologias versus as probabilidades diferenciais de sua introdução bem-sucedida, e a importância relativa de restrição, convergência e contingência na evolução da forma.

@article{doi101111j14754983200600614x,
    author = "Erwin, Douglas H.",
    title = "DISPARIDADE: PADRÃO MORFOLÓGICO E CONTEXTO DESENVOLVIMENTAL",
    year = "2007",
    journal = "Palaeontology",
    abstract = "Resumo: A distribuição de formas orgânicas é agrupada em qualquer escala, desde populações até as categorias taxonômicas mais altas, seja considerada dentro de clados ou dentro de ecossistemas. O registro fóssil oferece pouco suporte para as expectativas de que as lacunas morfológicas entre espécies ou grupos de espécies tenham aumentado ao longo do tempo, como poderia ser se as lacunas fossem criadas pela extinção de uma distribuição mais homogênea de morfologias. À medida que as avaliações quantitativas da morfologia substituíram os contagens de táxons superiores como métrica de disparidade morfológica, numerosos estudos demonstraram a rápida construção de morfossócio no início de radiações evolutivas e enfatizaram a diferença entre medidas taxonômicas de diversidade morfológica e avaliações quantitativas de disparidade. Outros estudos avaliaram padrões mudantes de disparidade ao longo de extinções em massa, padrões ecomorfológicos e os padrões de convergência dentro de comunidades ecológicas, enquanto o desenvolvimento da morfologia teórica ajudou grandemente os esforços para entender por que algumas formas não ocorrem. Um esforço de pesquisa paralelo e, até recentemente, em grande parte separado na biologia evolutiva do desenvolvimento estabeleceu que o kit de ferramentas de desenvolvimento subjacente à notável amplitude da forma metazoana é em grande parte idêntico entre Bilateria, e muitos componentes são compartilhados entre todos os metazoos. Subjacente a essa preocupação com a disparidade está uma questão sobre a variação temporal na produção de inovações morfológicas, um debate sobre a significância relativa da geração de novas morfologias versus as probabilidades diferenciais de sua introdução bem-sucedida, e a importância relativa de restrição, convergência e contingência na evolução da forma.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2006.00614.x",
    doi = "10.1111/j.1475-4983.2006.00614.x",
    openalex = "W2091948436",
    references = "doi101016jprecamres200511003, doi101017cbo9781139164856, doi101017s009483730001263x, doi101017s0094837300015864, doi101073pnas050586297, doi101111j1525142x200600101x, doi101666009483731999251mditer20co2, doi1016660094837320000260056cefisg20co2, doi1016660094837320040300652atrode20co2, doi105860choice333929, foote1996perspective, openalexw2055967869, openalexw635257420"
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Por mais de um século, a teoria Gastraea de Haeckel permaneceu como uma teoria dominante para explicar a origem de animais multicelulares. De acordo com esta teoria, o ancestral animal era uma colônia semelhante a uma blastula de células uniformes que gradualmente evoluiu diferenciação celular. Hoje, no entanto, genes que tipicamente controlam o desenvolvimento metazoano, diferenciação celular, adesão célula-célula e adesão célula-matriz são encontrados em vários parentes unicelulares dos Metazoa, o que sugere a origem dos programas genéticos de diferenciação celular e adesão na raiz dos Opisthokonta. Estágios multicelulares que ocorrem nos ciclos de vida complexos de protistas opistocônticos (mesomycetozoeans e choanoflagelados) nunca se assemelham a uma blastula. Aqui, discutimos um cenário mais realista de transição para a multicelularidade através da integração de tipos celulares transitórios pré-existentes no corpo de um metazoono precoce, que possuía um ciclo de vida complexo com um estágio trófico sedentário de alimentação por filtração diferenciado e uma larva semelhante a uma blastula não alimentadora, o sinzoospora. Choanoflagelados são considerados formas com ciclos de vida simplificados secundariamente.

@article{doi101002bies200800214,
    author = "Mikhailov, Kirill V. e Константинова, А. В. e Никитин, М. А. e Troshin, Peter V e Rusin, L.Y. e Lyubetsky, Vassily e Panchin, Yuri V. e Mylnikov, Alexander P. e Moroz, Leonid L. e Kumar, Sudhir e Aleoshin, Vladimir V.",
    title = "The origin of Metazoa: a transition from temporal to spatial cell differentiation",
    year = "2009",
    journal = "BioEssays",
    abstract = "Por mais de um século, a teoria Gastraea de Haeckel permaneceu como uma teoria dominante para explicar a origem de animais multicelulares. De acordo com esta teoria, o ancestral animal era uma colônia semelhante a uma blastula de células uniformes que gradualmente evoluiu diferenciação celular. Hoje, no entanto, genes que tipicamente controlam o desenvolvimento metazoano, diferenciação celular, adesão célula-célula e adesão célula-matriz são encontrados em vários parentes unicelulares dos Metazoa, o que sugere a origem dos programas genéticos de diferenciação celular e adesão na raiz dos Opisthokonta. Estágios multicelulares que ocorrem nos ciclos de vida complexos de protistas opistocônticos (mesomycetozoeans e choanoflagelados) nunca se assemelham a uma blastula. Aqui, discutimos um cenário mais realista de transição para a multicelularidade através da integração de tipos celulares transitórios pré-existentes no corpo de um metazoono precoce, que possuía um ciclo de vida complexo com um estágio trófico sedentário de alimentação por filtração diferenciado e uma larva semelhante a uma blastula não alimentadora, o sinzoospora. Choanoflagelados são considerados formas com ciclos de vida simplificados secundariamente.",
    url = "https://doi.org/10.1002/bies.200800214",
    doi = "10.1002/bies.200800214",
    openalex = "W2099958663",
    references = "doi101002sici10974687200001243135aidjmor330co2, hadzi1963the"
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@article{doi101007s0043500800753,
    author = "Suschenko, Dominick e Purschke, G.",
    title = "Ultraestrutura de olhos pigmentados adultos em poliquetas errantes (Annelida): implicações para a evolução de anelídeos",
    year = "2009",
    journal = "Zoomorphology",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/0c03bcedbefa8e7925b91b0df6f3a23c4411dee1",
    doi = "10.1007/s00435-008-0075-3",
    is_oa = "true",
    number = "1",
    pages = "75-96",
    semanticscholar_citation_count = "24",
    semanticscholar_id = "0c03bcedbefa8e7925b91b0df6f3a23c4411dee1",
    volume = "128"
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Resumo Avanços recentes na infraestrutura e novas teorias que propagam ideias diferentes sobre a evolução metazoária inicial iniciaram uma comparação e, em alguns aspectos, uma revisão de conceitos existentes. 1 Com base na monofilia discutida dos Eukaryota, a organização pré-metazoária deve ter sido mitótica, heterotrófica e de eucariotos nus que estabilizaram a presença de diplosomas. 2 Os Chonoflagellata constituem os únicos candidatos sérios para precursores metazoários ao serem providos de diplosoma e células colares monociliadas; a reprodução sexual não é um pré-requisito, mas sim recém-adquirida. 3 Parazoa (Porifera) e Histozoa (Eumetazoa) constituem uma entidade distintamente monofilética. Este conhecimento é especialmente apoiado pela presença sobreposta e pela continuidade desenvolvimental direta entre choanócitos e células colares de microvilosidades em Porifera, estas últimas sendo igualmente primitivas em Histozoa. 4 A monofilia de todos os Metazoa, como demonstrado, coloca de lado todos os conceitos di- ou polifiléticos; estes últimos são discutidos. 5 A origem dos Metazoa é aceita como tendo ocorrido via organismos semelhantes à blástula com uma subsequente organização diploblástica através de imigração celular. A diploblastia por invaginação é considerada constituir um processo de compensação ontogenética, e a Teoria da Gastréia é rejeitada na medida em que está estritamente correlacionada com a funcionalmente insustentável e morfologicamente inconsistente Teoria Enterocel. 6 A entidade monofilética de Parazoa e Histozoa é possível apenas dentro dos níveis iniciais (larvais) de organização, que, portanto, são as únicas características cuja comparação é permitida. Este conhecimento demonstra que o coanossomo em Porifera adultos corresponde ao ectoderme (mas não ao entoderme) em Histozoa. 7 A organização básica dos Histozoa (Eumetazoa) é aceita como tendo sido composta por planuloides heteropolares sexuais providos de simetria birradial a bilateral. 8 Protoplanulae pelágicas de simetria birradial são assumidas como tendo dado origem às Collaria (Ctenophora). 9 Arquiplanulae de simetria bilateral, fixadas no fundo, são aceitas para a origem dos Cnidaria bem como dos Bilateria (Teoria da Planula). 10 A evolução dos Bilateria de ancestrais semelhantes à planula é mais strikingmente apoiada pela organização do Diopisthoporus (Turbellaria-Acoela). A mudança da boca inicialmente posterior para ventral pode ser recapitulativamente observada em vários grupos de Spiralia que são aceitos como constituindo os Bilateria mais conservadores. 11 Arquiplanulae pelágicas de fundo, de simetria lateral, deram origem aos Cnidaria, caracterizados principalmente por algumas nematocistos iniciais bem como por um (!) par de tentáculos laterais rudimentares. A desviação definitiva de tais organismos por assentamento resultou em formas polípidas de simetria lateral, com dois tentáculos, como os Cnidaria originais. 12 Ambas as linhas principais dos Cnidaria, Anthozoa e Tesserazoa (= Scyphozoa, Cubozoa e Hydrozoa), recapitulam de várias formas sua ancestralidade bilateral (arranjos de septos ou tentáculos, etc., respectivamente). 13 Dentro dos Tesserazoa - primitivamente birradiais -, os Scyphozoa constituem a classe mais conservadora (tubo de periderme, músculos septais e sistema canalicular hidrostático). Suas medusas constituem meramente porções distais (incluindo gônadas) dos pólipos. 14 As Cubomedusas, entretanto, foram provadas desenvolver-se através de uma metamorfose típica a partir de pólipos de simetria radial. Consequentemente, são aceitas como uma classe própria, os Cubozoa, porque não se encaixam mais no quadro escifozóico (apesar dos caracteres sinapomórficos dos ropalios e filamentos gástricos). 15 Após ter desenvolvido primeiro dimorfismo e subsequentemente indivíduos reprodutivos pelágicos (= medusas, que ainda demonstram vários caracteres ancestrais: sistema canalicular tetramérico), a maioria dos hidropólipos adaptou-se secundariamente para uma simetria cicloradial. Resumo Sobre a origem e revolução dos Métazoários inferiores De recentes observações no plano da ultraestrutura e novas teorias sustentando concepções diferentes sobre a evolução precoce dos metazoários levam-nos a comparar as ideias formuladas até agora e a modificar algumas teorias. 1 Em vista da monofilia admitida para os eucariotos, a organização pré-metazoária deve ter sido a de um eucarioto nu, mitótico e heterotrófo no qual a presença de diplosomas já era estável. 2 São os únicos Choanoflagellados que apresentam as condições de precursores dos metazoários, pois estão providos de diplosomas e de células com colar de microvilosidades. A reprodução sexual não era uma condição prévia, mas foi adquirida independentemente. 3 Os parazoários (Porifera) e os histozoários (Eumetazoa) representam uma unidade decididamente monofilética. Isto é particularmente apoiado pela presença simultânea e pela continuidade ontogenética dos choanócitos e das células com colar de microvilosidades nos poríferos - este último tipo de células sendo igualmente primitivo nos histozoários. 4 A monofilia dos metazoários exclui todo conceito di- ou polifilético; estes conceitos são discutidos. 5 A origem dos metazoários é suposta ao nível de organismos blastoide, seguida de uma organização diploblástica por imigração celular. A diploblastia por invaginação é considerada como evento de compensação ontogenética, e a Teoria da Gastréia é rejeitada na medida em que está estritamente correlacionada com a Teoria da Enterocel que é funcionalmente insustentável e morfologicamente contraditória. 6 A unidade monofilética dos Parazoa e Histozoa é apenas compreensível nos estágios precoces (larvais) das organizações, portanto apenas estes caracteres são comparáveis. Resulta disso que o coanossomo dos poríferos adultos corresponde ao ectoderme (e não ao entoderme) dos histozoários. 7 A organização basal dos Histozoa (Eumetazoa) deve ter sido a de planuloides heteropolares, sexuais com simetria birradial a bilateral. 8 As Protoplanulae pelágicaslógicas e birradiais são supostos ter dado origem aos Collaria (Ctenophora). 9 As Archiplanulae quase bentônicas e bilateral-simétricas devem ter sido a origem dos Cnidaria bem como dos Bilateria (Teoria da Planula). 10 A evolução dos Bilateria a partir dos ancestrais planuloides é apoiada de forma convincente pela organização de Diopisthoporus (Turbellaria-Acoela). O deslocamento da boca, inicialmente posterior para uma posição ventral, é observado como recapitulação em diversos grupos dos Spiralia, os quais parecem representar os Bilateria mais conservadores. 11 As Archiplanulae bentopelágicas e lateral-simétricas deram origem aos Cnidaria, caracterizados inicialmente por alguns nematocistos primitivos e por uma única (!) par de tentáculos laterais rudimentares. A desviação definitiva de tais organismos pela fixação conduziu aos polipes lateral-simétricos com dois tentáculos, representando os cnidários primitivos. 12 As duas ramificações principais dos Cnidaria, isto é, os Anthozoa e os Tesserazoa (= Scyphozoa, Cubozoa, e Hydrozoa), frequentemente recapitulam sua antiga estrutura bilateral (disposição dos septos ou tentáculos, etc.). 13 Entre os Tesserazoa (inicialmente birradiais), os Scyphozoa representam a classe mais conservadora (tubo de periderme, músculos septais e sistema hidrostático dos canais). Suas medusas representam apenas as partes distais (incluindo as gônadas) dos polipes. 14 Demonstrou-se que os Cubomedusae se desenvolvem através de uma metamorfose típica de polipes que possuem simetria ciorradial. Por consequência, são aceitos como uma classe separada, os Cubozoa, pois não se enquadram mais no conceito dos Scyphozoa (apesar dos caracteres sinapomórficos dos rhopálios e dos filamentos gástricos). 15 Após desenvolver inicialmente um dimorfismo e depois uma diferenciação em indivíduos reprodutores pelágicos (= medusas, que demonstram ainda alguns caracteres ancestrais: simetria birradial, sistema de canais), a maioria dos hidropólipos adaptou-se a uma simetria ciorradial. Resumo Sobre a Origem e Desenvolvimento dos Metazoa Inferiores Em vista dos recentes conhecimentos no campo da ultraestrutura e das novas concepções sobre o desenvolvimento inicial dos Metazoa, apresenta-se uma comparação e revisão parcial das teorias existentes. Com base na origem monofilética discutida dos Eucariotos, para a origem dos Metazoa são compreensíveis apenas organismos nus, heterotróficos, com divisão celular mitótica, nos quais a posse de dois centríolos dispostos perpendicularmente entre si (Diplosoma) estava estabilizada. Dentro dos protistas conhecidos, os Choanoflagellata formam o único grupo de partida sério, pois apenas eles apresentam, através do Diplosoma e também através de seu colar de microvilos, características, pré-requisitos dos Metazoa; a reprodução sexual com fase predominantemente diplóide foi adquirida recentemente. Em contraposição a várias teorias, pode-se afirmar que os Parazoa e Histozoa representam uma unidade monofilética, comprovada por 1. a reprodução sexual consistente, 2. a estrutura detalhada do complexo microtubular (flagelos, cílios, centríolos), 3. a estrutura dos espermatozoides, 4. as células de colar de microvilos monocilíares, bem como 5. as relações de simetria primárias independentes de condições ecológicas e etnológicas. Especial importância é dada aqui à presença simultânea e ontogeneticamente interconectada de coanócitos=células de colar de microvilos nos Porifera. Em vista dessa unidade monofilética comprovável de todos os Metazoa, concepções com origem difilética (polifilética) não são mais aceitáveis; são discutidas. A origem dos Metazoa pode ser compreensivelmente atribuída a colônias de choanoflagelados, que se desenvolveram em organismos ocos pelágicos, axiais (Blastaeae), com reprodução sexual. A subsequente diferenciação e radiação de tais organismos Blastaea para uma organização diploblástica através da imigração para planuloides sólidos, sexuais (Planaeae), parece mais esclarecedora do que uma diploblastia por invaginação; este último modo (Teoria da Gastraea) é importante apenas pela correlação estrita com a, no entanto, funcionalmente insustentável e morfologicamente contraditória Teoria da Enterocelia, e parece ser um processo de compensação ontogenética. As diferenciações primárias independentes para diploblastia e gastrulação, por um lado, bem como, por outro lado, os estágios de desenvolvimento exclusivamente iniciais (larvais) monofiléticos-comuns, a serem utilizados para uma comparação entre Parazoa e Histozoa, permitem concluir que o coanossoma dos Porifera corresponde ao ectoderme (e não ao entoderme) dos Histozoa. Como organização base dos Histozoa (Eumetazoa), são prováveis planuloides sexuais, heteropolares (com polo sensorial, cavidade do intestino primitivo por delaminação, abertura bucal facultativa) com relações de simetria birradiais até bilaterais, que, como protoplanulas birradiais com estilo de vida pelágico, deram origem aos Collaria (Ctenophora). Planulas arquipelágicas bilateral-simétricas, terrestres, podem ser assumidas como base dos Bilateria em desenvolvimento direto (Teoria da Planula), o que é claramente apoiado pela organização modelo de Diopisthoporus (Turbellaria-Acoela); a relocalização secundária da abertura bucal terminal para ventral é aqui recapitulativa repetida dentro de vários Spiralia. Portanto, com base no conhecimento atual, os Spiralia inferiores (Plathelminthes-Turbellaria) aparecem como grupo de origem dos Bilateria (cuja diferenciação adicional é brevemente esboçada). De Archiplanulas arquipelágicas igualmente bilateral-simétricas, bentopelágicas, podem ser derivados os Cnidaria, primariamente caracterizados pela diferenciação de cnidócitos e de um (!) Par lateral de estruturas de tentáculos. A desvio definitivo estabelecido pela fixação dos organismos bilaterais com transição para o modo de vida sésil levou à organização básica dos Cnidaria recentes, o polipo de dois tentáculos — em contraste com as teorias anteriores. O desenvolvimento subsequente dos Cnidaria, que também diverge das concepções existentes, permite identificar uma divisão em Anthozoa, com um par de protoseptos e simetria bilateral octômera subsequente (das quais as grupos hexômeros bilaterais são secundariamente derivados), e em Tesserazoa (Scyphozoa, Cubozoa, Hydrozoa). Estes últimos caracterizam-se pela transformação para a tetrâmeria e pela diferenciação de um tubo peridermático, cujo aparelho de fechamento condicionou a diferenciação de quatro músculos septais e do sistema canicular hidrostático. O desenvolvimento de medusas, uma vez através do estrangulamento periódico da disco de tentáculos (estrobila dos Scyphozoa) e por outro lado através do dimorfismo com organismos sexuais pelágicos (Hydrozoa), deve ser destacado como diferenciações independentes. As Cubomedusas separadas dos Scyphozoa (características sinapomórficas: rhopálias e filamentos gastrais) caracterizam-se, entre outros, por uma verdadeira metamorfose e devem ser consideradas como um ramo evolutivo próprio e de igual nível (Cubozoa); os cubopolipos são, como também os hidropolipos, considerados secundariamente derivados com sua simetria radial adaptada.

@article{doi101111j143904691978tb00919x,
    author = "v. Salvini‐Plawen, L.",
    title = "On the origin and evolution of the lower Metazoa",
    year = "2009",
    journal = "Journal of Zoological Systematics \& Evolutionary Research",
    abstract = "Summary Recent advancements in infrastructure and new theories propagating different ideas on the early metazoan evolution initiated a comparison and in some aspects revision of existing concepts. 1 Based upon discussed monophyly of Eukaryota, premetazoan organization must have been mitotic, heterotroph, and naked eukaryotes which had stabilized the presence of diplo-somes. 2 The Chonoflagellata constitute the only serious candidates for metazoan precursors in being provided with a diplosome and monociliate collar cells; sexual reproduction is no prerequisite, but rather newly acquired. 3 Parazoa (Porifera) and Histozoa (Eumetazoa) constitute a distinctly monophyletic entity. This cognition is especially supported by the overlapping presence of and direct developmental continuity between choanocytes and microvilli-collar cells in Porifera, the latter being likewise primitive in Histozoa. 4 The monophyly of all Metazoa-as demonstrated-sets all die-or polyphyletic concepts aside; the latter are discussed. 5 The origin of Metazoa is accepted as having taken place via blastula-like organisms with a subsequent diploblastic organization through cell immigration. Diploblasty through invagination is considered to constitute a process of ontogenetical compensation, and the Gastraea-Theory is rejected as far as it is strictly correlated with the functionally untenable and morphologically inconsistent Enterocoel-Theory. 6 The monophyletic entity of Parazoa and Histozoa is only possible within early (larval) levels of organization which, therefore, are the only features the comparison of which is permitted. This cognition demonstrates that the choanosome in adult Porifera corresponds to the ectoderm (but not to the entoderm) in Histozoa. 7 The basic organization of the Histozoa (Eumetazoa) is accepted to have been made up of sexual, heteropolar planuloids provided with biradial to bilateral symmetry. 8 Biradial-symmetrical, pelagic Protoplanulae are assumed to have given rise to the Collaria (Ctenophora). 9 Bilateral-symmetrical, bottom-tied Archiplanulae are accepted for the origin of Cnidaria as well as of Bilateria (Planula-Theory). 10 The evolution of Bilateria from planula-like ancestors is most strikingly supported by the organization of Diopisthoporus (Turbellaria-Acoela). The shift of the initially posterior mouth towards ventral can be recapitulatively observed in various groups of Spiralia which are accepted as constituting the more conservative Bilateria. 11 Bottom-pelagic, lateral-symmetrical Archiplanulae gave rise to the Cnidaria, primarily characterized by some initial nematocysts as well as by one (!) pair of rudimentary lateral tentacles. The definitive deviation of such organisms by settling resulted in lateral-symmetrical, two-tentacles polypid forms as the original Cnidaria. 12 Both main lines of Cnidaria, Anthozoa and Tesserazoa (= Scyphozoa, Cubozoa, and Hydrozoa), variously recapitulate their bilateral ancestry (arrangements of septa or tentacles, etc. respectively). 13 Within the - primitively biradial-Tesserazoa, the Scyphozoa constitute the most conservative class (periderm tube, septal muscles and hydrostatic canal system). Their medusae merely constitute distal portions (including gonads) of the polyps. 14 The Cubomedusae meanwhile have been proved to develop through a typical metamorphosis out of radial-symmetrical polyps. Accordingly, they are accepted as a class proper, the Cubozoa, because they no longer fit within the scyphozoan frame (despite the synapo-morphic characters of rhopalia and gastric filaments). 15 After having developed first dimorphism and subsequently pelagic reproductive individuals (= medusae, which still demonstrate several ancestral characters: tetramery canal system), most hydropolyps secondarily adapted towards a cycloradial symmetry. Resume Sur I'origine et revolution des Métazoaires inférieurs De récentes observations au plan de l'ultrastructure et de nouvelles théories soutenant des conceptions différentes sur l'évolution précoce des métazoaires nous amènent à comparer les idées formulées jusqu'ici et à modifier quelques theories. 1 En vue de la monophylie admise pour les eucaryotes, l'organisation prémétazoaire a dûČetre celle d'un eucaryote nu, mitotique et héterotrophe chez lequel la présence de diplosomes etait déjà stable. 2 Ce sont les seuls Choanoflagellés qui présentent les conditions de précurseurs des métazoaires, car lis sont pourvus de diplosomes et de cellules à collerette de microvillosités. La reproduction sexuelle n'était pas une condition préalable, mais elle a été acquise indepen-damment. 3 Les parazoaires (Porifera) et les histozoaires (Eumetazoa) représentent une unité décidé-ment monophylétique. Ceci est particuliérement appuyé par la présence simultanée et par la continuité ontogénétique des choanocytes et des cellules à collerette de microvillosités chez les porifères-ce dernier type de cellules étant egalement primitif chez les histozoaries. 4 La monophylie des métazoaires exclut tout concept di-ou polyphylétique; ces concepts sont discutés. 5 L'origine des métazoaires est supposé au niveau d'organismes blastloides, suivis d'une organisation diploblastique par immigration cellulaire. La diploblastie par invagination est considéré comme événement de compensation ontogénetique, et la Théorie de la Gastraea est refusée en tant qu'elle est strictement corrélée avec la Théorie de 1'EnterocoeI qui est fonctionellement insoutenable et morphologiquement contradictoire. 6 L'unité monophylétique des Parazoa et Histozoa est seulement compréhensible aux stades precoces (larvaires) des organisations, done seuls ces charactéres sont comparables. Il en résulte que le choanosome des poriféres adultes correspond à L'ectoderme (et non pas à l'entoderme) des histozoaires. 7 L'organisation basale des Histozoa (Eumetazoa) a dûêtre celle de planuloides héteropo-laires, sexuels avec une symétrie biradiale à bilaterale. 8 Des Protoplanulae pélagiques et biradio-symétriques sont supposés d'avoir donné naissance aux Collaria (Ctenophora). 9 Des Archiplanulae quasi benthiques et bilatéro-symétriques ont dûêtre à l'origine des Cnidaria aussi bien que des Bilateria (Théorie de la Planula). 10 L'évolution des Bilateria á partir des ancêtres planuloides est appuyée de façon convaicante par l'organisation de Diopisthoporus (Turbellaria-Acoela). Le déplacement de la bouche d'abord postérieure à une position ventrale est observé comme récapitulation dans divers groupes des Spiralia, lesquels semblent représenter les Bilateria plus conservateurs. 11 Les Archiplanulae bentho-pélagique et latéro-symétriques ont donné naissance aux Cnidaria, characterisés à l'origine par quelques nématocystes primitifs et par une seule (!) paire de tentacules latérales rudimentaries. La déviation définitive de tels organismes par la fixation a conduit aux polypes latéro-symétriques avec deux tentacules, représetant les cnidaires primitifs. 12 Les deux branches principals des Cnidaria, e'est à dire les Anthozoa et les Tesserazoa (= Scyphozoa, Cubozoa, et Hydrozoa), souvent récapitulent leur ancienne structure bilatérale (disposition des septa ou tentacles, etc.). 13 Parmi les Tesserazoa (à l'origine biradiales), les Scyphozoa représentent la classe la plus conservatrice (tube de périderme, muscles septales et système hydrostatique des canaux). Leur méduses ne représentent que les parties distales (y compris les gonades) des polypes. 14 On a pu démontrer que les Cubomedusae se développent à travers une métamorphose typique des polypes qui ont une symétrie cycloradiale. Par conséquence, ils sont acceptés comme une classe separée, les Cubozoa, car ils ne s'accordent plus au concept des Scyphozoa (malgré les charactères synapomorphiques des rhopalia et des filaments gastnques). 15 Après avoir developpé d'abord un dimorphisme et puis une différation en individus reproducteurs pélagiques (= méduses, qui démontrent encore quelques charactères ancestraux: symétrie biradiale, système des canaux), la plupart des hydropolypes se sont adaptés à une symétrie cycloradiale. Zusammenfassung Uber Ursprung und Entwicklung der niedren Metazoa Im Hinblick auf jüngste Erkenntnisse im ultrastrukturellen Bereich und auf neuere Vorstel-lungen zur Frühentwicklung der Metazoen wird eine Gegenüberstellung und Teilrevision bestehender Theorien gegeben. Auf der Basis der diskutierten, monophyletischen Entstehung der Eukaryota sind für den Ursprung der Metazoen nur nackte, heterotrophe Organismen mit mitotischer Zellteilung verständlich, in welchen der Besitz zweier rechtwinkelig zueinander angeordneter Centriolen (Diplosom) stabilisiert war. Innerhalb der bekannten Protisten bilden die Choanoflagellata die einzige ernsthafte Ausgangsgruppe, da allein sie durch das Diplosom wie auch durch ihren Microvilli-Kragen charakteristische, praerequisite Merkmale der Metazoa aufweisen; die geschlechtliche Fortpflanzung mit vorherrschend diploider Phase ist neu erworben. Entgegen verschiedener Theorien kann festgestellt werden, daβ die Parazoa und Histozoa eine monophyletisdie Einheit darstellen, belegt durch 1. die übereinstimmende geschlechtliche Fortpflanzung, 2. den detaillierten Aufbau des Microtubular-Komplexes (Flagellen, Cilien, Centriolen), 3. die Struktur der Spermien, 4. die monociliaren Microvilli-Kragenzellen sowie 5. die von ökologischen und ethnologischen Bedingungen unabhängigen, primären Symmetne-verhältnisse. Besondere Bedeutung kommt hierbei dem simultanén und ontogenetisch ineinander übergehenden Vorhandensein von Choanocyten=Microvilli-Kragenzellen bei Porifera zu. In Anbetracht dieser belegbaren monophyletischen Einheit aller Metazoa sind Vorstellungen mit diphyletischem (polyphyletischem) Ursprung nicht mehr annehmbar; sie werden dis-kutiert. Der Ursprung der Metazoa läβt sich einsichtig auf Choanoflagellaten-Kolonien zurück-führen, welche sich zu pelagischen, achsiaten Hohlkugel-Organismen (Blastaeae) mit sexueller Fortpflanzung entwickelten. Die anschlieβende Differenzierung und Radiation solcher Blastaea-Organismen zur diploblastischen Organisation durch Immigration zu soliden, sexuellen Planuloiden (Planaeae) erscheint hierbei aufschluβreicher gegenüber einer Diploblastie durch Invagination; letzterer Modus (Gastraea-Theorie) ist allein durch die strikte Korrelation mit der jedoch funktionell unhaltbaren und morphologisch widerspriichlichen Enterocoel-Theorie von Bedeutung, und erscheint als ontogenetischer Kompensations-Vorgang. Die primar̈ unabhängigen Differenzierungen zur Diploblastie und zur Gastrulation einerseits, sowie anderer-seits die zu einem Vergleidi von Parazoa und Histozoa heranzuziehenden monophyletisch-gemeinsamen, ausschlieβlich frühen (larvalen) Entwicklungsstadien lassen feststellen, daβ das Choanosom der Porifera dem Ektoderm (und nicht dem Entoderm) der Histozoa entspricht. Als Basis-Organisation der Histozoa (Eumetazoa) sind sexuelle, heteropolare Planuloide (mit Sinnespol, Urdarmhöhle durch Delamination, fakultativer Mundöffnung) mit biradialen bis bilateralen Symmetrieverhältnissen wahrscheinlidi, welche als biradiale Protoplanulae mit pelagischer Lebensweise den Collaria (Ctenophora) den Ursprung gaben. Bilateral-symmetrische, Boden-bezogene Archiplanulae können in direkter Entwicklung als Basis der Bilateria angenommen werden (Planula-Theorie), was durch die Modell-Organisation von Diopistho-porus (Turbellaria-Acoela) deutlich gestützt wird; die sekundäre Verlagerung der terminalen Mundöffnung nach ventral wird hierbei innerhalb verschiedener Spiralia recapitulativ wieder-holt. Nach vorliegendem Wissensstand erscheinen daher die niedrigen Spiralia (Plathelminthes-Turbellaria) als Ursprungsgruppe der Bilateria (deren weitere Differenzierung kurz skizziert wird). Von gleicherweise bilateral-symmetrischen, Boden-pelagischen Archiplanulae lassen sich die Cnidaria ableiten, primär gekennzeichnet durch die Differenzierung von Cniden und von einem (!) Paar lateraler Tentakelanlagen. Die definitive Deviation durch Festsetzen der bilateralen Organismen mit Ubergang zur sessilen Lebensweise führte zur Basis-Organisation der rezenten Cnidaria, dem-im Gegensatz zu den bisherigen Theorien-zwei-tentakeligen Polyp. Die weitere-von den bestehenden Vorstellungen ebenfalls abweichende-Entwicklung der Cnidaria läβt eine Aufspaltung in die Anthozoa mit einem Paar Protosepten und anschlieβencer octomerer Bilateralsymmetrie (davon sekundär abgeleitet die hexamer-bilateralen Gruppen), und in die Tesserazoa (Scyphozoa, Cubozoa, Hydrozoa) erkennen. Letztere zeichnen sich durch die Abwandlung zur Tetramerie und durch Differenzierung einer Peridermrohre aus, deren Verschluβapparat die Differenzierung von vier Septalmuskeln und des hydrostatischen Kanalsystems bedingte. Die Entwicklung von Medusen, einmal durch periodisches Abschnüren der Tentakelscheibe (Strobila der Scyphozoa) und andererseits durch Dimorphismus mit pelagischen Geschlechtstieren (Hydrozoa) sind als jeweils unabhängige Differenzierungen hervor-zuheben. Die von den Scyphozoa abgespaltenen Cubomedusae (synapomorphe Merkmale: Rhopalia und Gastralfilamente) zeichnen sich u. a. durch eine echte Metamorphose aus und sind als ein eigener, gleichrangiger Entwicklungszweig (Cubozoa) festzustellen; die Cubopolypen sind, wie audi die Hydropolypen, mit ihrer angepaβten Radiärsymmetrie als secundär-abge-leitet zu betrachten.",
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AntecedentesOs fatores de transcrição da família LSF/Grainyhead (GRH) são caracterizados pela posse de um domínio de ligação ao DNA distintivo que não apresenta relação clara com outros domínios de ligação ao DNA conhecidos, com a possível exceção do domínio central do p53. Em animais triploblásticos, as subfamílias LSF e GRH divergiram extensamente em relação às suas funções biológicas, padrões gerais de expressão e mecanismo de ligação ao DNA. Por exemplo, os homólogos de Grainyhead (GRH) são expressos principalmente na epiderme e parecem desempenhar um papel antigo na manutenção da barreira epidermal. Em contraste, os homólogos de LSF são mais amplamente expressos e regulam funções celulares gerais, como a progressão do ciclo celular e a sobrevivência, além da expressão gênica específica de linhagem celular. ResultadosPara elucidar a evolução inicial desta família e reconstruir a divergência funcional de LSF e GRH, comparamos homólogos de 18 táxons filogeneticamente diversos, incluindo quatro animais basais (Nematostella vectensis, Vallicula multiformis, Trichoplax adhaerens e Amphimedon queenslandica), um coloflagelado (Monosiga brevicollis) e vários fungos. As análises filogenéticas e bioinformáticas dessas sequências indicam que (1) a família de genes LSF/GRH originou-se antes da divergência entre animais e fungos, e (2) a diversificação funcional das subfamílias LSF e GRH ocorreu antes da divergência entre esponjas e eumetazoários. Aspectos da arquitetura de domínio das proteínas LSF/GRH são bem conservados entre fungos, coloflagelados e metazoários, embora, dentro dos Metazoa, as famílias LSF e GRH sejam claramente distintas. Não conseguimos identificar um homólogo convincente de LSF/GRH nos genomas sequenciados da alga Volvox carteri e Chlamydomonas reinhardtii ou do amoebozoário Dictyostelium purpureum. Curiosamente, o locus ancestral de GRH tornou-se dividido em dois loci separados na anêmona-do-mar Nematostella, com um locus codificando um domínio de ligação ao DNA e o outro locus codificando o domínio de dimerização. ConclusõesEm metazoários, as proteínas LSF e GRH desempenham vários papéis essenciais para a obtenção e manutenção da multicelularidade. Agora está claro que esta família de proteínas já existia no ancestral unicelular de animais, coloflagelados e fungos. No entanto, a diversificação de subfamílias distintas de LSF e GRH parece ser uma invenção metazoária. Dado o papel conservado de GRH na manutenção da integridade epitelial em vertebrados, insetos e nematodos, é notável que a origem evolutiva de Grh parece ocorrer aproximadamente simultaneamente com a origem evolutiva do epitélio.

@article{doi1011861471214810101,
    author = "Traylor-knowles, Nikki and Hansen, U. and DuBuc, Timothy Q. and Martindale, M. and Kaufman, L. and Finnerty, J.",
    title = "A diversificação evolutiva dos fatores de transcrição LSF e Grainyhead precedeu a radiação de linhagens animais basais",
    year = "2010",
    journal = "BMC Evolutionary Biology",
    abstract = "BackgroundOs fatores de transcrição da família LSF/Grainyhead (GRH) são caracterizados pela posse de um domínio de ligação ao DNA distintivo que não apresenta relação clara com outros domínios de ligação ao DNA conhecidos, com a possível exceção do domínio central do p53. Em animais triploblásticos, as subfamílias LSF e GRH divergiram extensamente em relação às suas funções biológicas, padrões gerais de expressão e mecanismo de ligação ao DNA. Por exemplo, os homólogos de Grainyhead (GRH) são expressos principalmente na epiderme e parecem desempenhar um papel antigo na manutenção da barreira epidermal. Em contraste, os homólogos de LSF são mais amplamente expressos e regulam funções celulares gerais, como a progressão do ciclo celular e a sobrevivência, além da expressão gênica específica de linhagens celulares. ResultadosPara elucidar a evolução inicial desta família e reconstruir a divergência funcional de LSF e GRH, comparamos homólogos de 18 táxons filogeneticamente diversos, incluindo quatro animais basais (Nematostella vectensis, Vallicula multiformis, Trichoplax adhaerens e Amphimedon queenslandica), um coloflagelado (Monosiga brevicollis) e vários fungos. As análises filogenéticas e bioinformáticas dessas sequências indicam que (1) a família de genes LSF/GRH originou-se antes da divergência entre animais e fungos, e (2) a diversificação funcional das subfamílias LSF e GRH ocorreu antes da divergência entre esponjas e eumetazoários. Aspectos da arquitetura de domínio das proteínas LSF/GRH são bem conservados entre fungos, coloflagelados e metazoários, embora dentro dos Metazoa, as famílias LSF e GRH sejam claramente distintas. Não conseguimos identificar um homólogo convincente de LSF/GRH nos genomas sequenciados da alga Volvox carteri e Chlamydomonas reinhardtii ou do amoebozoário Dictyostelium purpureum. Curiosamente, o locus ancestral de GRH tornou-se dividido em dois loci separados na anêmona-do-mar Nematostella, com um locus codificando um domínio de ligação ao DNA e o outro locus codificando o domínio de dimerização. ConclusõesNos metazoários, as proteínas LSF e GRH desempenham vários papéis essenciais para a obtenção e manutenção da multicelularidade. Agora está claro que esta família de proteínas já existia no ancestral unicelular dos animais, coloflagelados e fungos. No entanto, a diversificação de subfamílias distintas de LSF e GRH parece ser uma invenção metazoária. Dado o papel conservado de GRH na manutenção da integridade epitelial em vertebrados, insetos e nematodos, é notável que a origem evolutiva de Grh parece ocorrer aproximadamente simultaneamente com a origem evolutiva do epitélio.",
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@article{doi1031274etd1808102915,
    author = "Haen, Karri M.",
    title = "Evolução do genoma mitocondrial nos Metazoa: Insights da Classe Hexactinellida (Filo Porífera) e do Filo Cnidária",
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Em todo o Metazoa, o sucesso reprodutivo e a sobrevivência das espécies dependem de dimorfismos sexuais que, em última análise, resultam na fusão de gametas haploides para formar um zigoto diploide. Estes dimorfismos sexuais são formados por dois processos de desenvolvimento diferentes, mas integrados, que estão ambos intimamente relacionados à estratégia reprodutiva de um organismo. Estes dois processos de desenvolvimento são o desenvolvimento da linhagem germinativa e o desenvolvimento sexual somático. Tipicamente, o desenvolvimento sexual é estudado em organismos modelo, com foco tanto na 'hierarquia geral de determinação do sexo' que desvia um embrião inicialmente ambíguo por um caminho específico de desenvolvimento sexual quanto no foco na especificação inicial das células da linhagem germinativa. Dado que a presença de dois sexos morfologicamente distintos é uma característica comum das espécies animais, uma melhor compreensão do desenvolvimento sexual metazoário requer uma expansão do foco tanto para além destes campos de pesquisa descritos quanto em organismos não modelo que abrangem linhagens filogenéticas diversas e estratégias de história de vida. Para contribuir para uma melhor compreensão do desenvolvimento sexual metazoário, utilizo uma abordagem de genes candidatos para aprofundar nossa compreensão tanto do desenvolvimento da linhagem germinativa quanto do desenvolvimento sexual somático em um organismo não modelo, o molusco gastrópode Haliotis asinina. Primeiro, como Haliotis asinina tem uma origem da linhagem germinativa desconhecida, isolamos os marcadores da linhagem germinativa Vasa e Nanos – genes conservados envolvidos na especificação e diferenciação de células germinativas em todos os animais estudados até agora – de H. asinina e caracterizamos sua expressão durante o desenvolvimento embrionário e larval. A expressão espacial e temporal tanto de HasVasa quanto de HasNanos indica que a linhagem germinativa de H. asinina surge da linhagem celular 4d e que as células germinativas primordiais (PGCs) não são especificadas exclusivamente por determinantes herdados maternamente. Como tal, inferimos que sinais indutivos desempenham um papel importante na especificação das PGCs em H. asinina. Como HasVasa parece ser expresso em uma subpopulação de células expressoras de HasPL10 – um marcador putativo de célula-tronco – durante o desenvolvimento larval inicial, também hipótese que HasVasa é expresso em uma população de células multipotentes indiferenciadas, das quais as PGCs são segregadas mais tarde durante o desenvolvimento. Após a formação da linhagem germinativa, as PGCs tipicamente devem migrar e integrar-se no primórdio do gônada somática. Em seguida, para examinar o desenvolvimento inicial do gônada, isolei e caracterizei os genes de fator de transcrição Doublesex e relacionado a mab-3 (Dmrt) em H. asinina, pois são os únicos fatores conhecidos envolvidos no desenvolvimento sexual (somático) que são conservados através de filos animais distantes. Isolei três genes Dmrt de H. asinina – nomeadamente HasDmrt1, HasDmrta1 e HasDmrta2 – e examinei seus padrões de expressão espacial e temporal durante o desenvolvimento embrionário, larval e juvenil inicial. Um destes genes – HasDmrt1 – é expresso durante todo o desenvolvimento larval, com transcritos localizados em um campo na região dorsal esquerda da massa visceral que também expressa os marcadores de célula germinativa HasVasa e HasNanos. Este padrão de expressão espacial é compatível com HasDmrt1 desempenhar um papel no desenvolvimento do gônada primordial. Em contraste, os outros dois genes Dmrt – HasDmrta1 e HasDmrta2 – são expressos em linhagens celulares e tecidos diversos que não parecem sobrepor-se a HasDmrt1, sugerindo que estes genes funcionam em uma variedade de outros processos de desenvolvimento não sexuais durante este período. Todos os genes candidatos descritos até agora – HasVasa, HasNanos, HasDmrt1, HasDmrta1 e HasDmrta2 – potencialmente têm um papel na regulação do desenvolvimento sexual em diversos filos animais. Para melhorar nossa compreensão do papel que estes genes candidatos selecionados podem desempenhar no desenvolvimento sexual no molusco gastrópode Haliotis asinina, analisei seus padrões de expressão temporal durante todo o período de desenvolvimento e maturação do gônada via RT-PCR quantitativo em tempo real (RT-qPCR). Além disso, como marcadores putativos de maturação de gametas e sexo, também investiguei a expressão da proteína de reconhecimento de gameta masculino HasLysin e sua contraparte feminina HasVerl. A partir dos meus dados de RT-qPCR, concluo três conclusões principais. Primeiro, meus resultados são consistentes com o domínio DM de HasDmrt1 estar envolvido tanto no desenvolvimento específico do sexo durante o tempo de diferenciação inicial do gônada quanto na maturação do testículo adulto. Segundo, encontro que os padrões de expressão dos genes da linhagem germinativa HasVasa e HasNanos são consistentes com os dados de expressão e funcionais disponíveis para ecdysozoans e deuterostomes que mostram que Vasa está envolvido no processo de diferenciação de células germinativas e Nanos está envolvido no processo de manutenção de células-tronco da linhagem germinativa adulta. Terceiro, encontro que HasLysin e HasVerl não são expressos exclusivamente em machos ou fêmeas, respectivamente, e que estes genes não são marcadores adequados de sexo em juvenis de H. asinina. Em resumo, ao estudar os padrões de expressão espacial e temporal de – os genes da linhagem germinativa HasVasa e HasNanos, o marcador de célula-tronco HasPL10, os genes Dmrt HasDmrt1, HasDmrta1 e HasDmrta2 e as proteínas de reconhecimento de gametas HasLysin e HasVerl – formei uma imagem mais completa do desenvolvimento sexual de H. asinina. Este estudo também fornece evidências adicionais de que genes como Vasa, Nanos e Dmrts parecem altamente conservados ao longo da evolução, enquanto seus efetores a montante e alvos a jusante podem, de fato, evoluir independentemente.

@article{s21f1b7613872d5efca5e58a22849832a21d38ddfe,
    author = "Kranz, Alexandrea M",
    title = "Deciphering the genetic mechanisms that regulate sexual development in the abalone: Vasa, Nanos and Dmrt gene expression in the vetigastropod Haliotis asinina",
    year = "2010",
    journal = "Queensland's institutional digital repository (The University of Queensland)",
    abstract = "Throughout the Metazoa, reproductive success and species survival is dependent on sexual dimorphisms that ultimately result in the fusion of haploid gametes to form a diploid zygote. These sexual dimorphisms are formed by two different, but integral, developmental processes that are both are intimately related to an organisms’ reproductive strategy. These two developmental processes are germ-line development and somatic sexual development. Typically sexual development is studied in model organisms with a focus either on the ‘general sex determination hierarchy’ that diverts an initially ambiguous embryo down a specific path of sexual development or with a focus on early germ-line cell specification. Given that the presence of two morphologically distinct sexes is a common characteristic of animal species, a better understanding of metazoan sexual development requires an expansion of focus both beyond these described fields of research and in non-model organisms covering diverse phylogenetic lineages and life history strategies. To contribute to a better understanding of metazoan sexual development, I use a candidate gene approach to further our understanding of both germ-line and somatic sexual development in a non-model organism, the gastropod mollusc Haliotis asinina. First, as Haliotis asinina has an unknown germ-line origin, I isolate the germ-line markers Vasa and Nanos – conserved genes involved in germ cell specification and differentiation in all animals so far studied – from H. asinina and characterize their expression during embryonic and larval development. The spatial and temporal expression of both HasVasa and HasNanos indicate that the H. asinina germ-line arises from the 4d cell lineage and that primordial germ cells (PGCs) are not specified exclusively by maternally-inherited determinants. As such, I infer that inductive signals play an important role in specifying PGCs in H. asinina. As HasVasa appears to be expressed in a sub-population of HasPL10 expressing cells - a putative stem cell marker - during early larval development, I also hypothesis that HasVasa is expressed in a population of undifferentiated multipotent cells, from which the PGCs are segregated later during development. After the formation of the germ-line, PGCs typically must migrate and integrate into the somatic gonad primordium. Next, to examine early gonad development, I isolated and characterized Doublesex and mab-3 related transcription factor (Dmrt) genes in H. asinina, as they are the only known factors involved in (somatic) sexual development that are conserved across distant animal phyla. I isolated three Dmrt genes from H. asinina – namely HasDmrt1, HasDmrta1 and HasDmrta2 – and examined their spatial and temporal expression patterns during embryonic, larval and early juvenile development. One these genes - HasDmrt1 - is expressed throughout larval development, with transcripts localized to a field in the left dorsal region of the visceral mass that also express the germ cell markers HasVasa and HasNanos. This spatial expression pattern is compatible with HasDmrt1 playing a role in primordial gonad development. In contrast, the other two Dmrt genes - HasDmrta1 and HasDmrta2 – are expressed in diverse cell lineages and tissues that do not appear to overlap with HasDmrt1, suggesting that these genes function in a range of other non-sexual developmental processes during this time. All of the candidate genes described so far – HasVasa, HasNanos, HasDmrt1, HasDmrta1 and HasDmrta2 – potentially have a role in regulating sexual development in diverse animal phyla. To improve our understanding of the role these selected candidate genes might play in sexual development in the gastropod mollusc Haliotis asinina, I have analyzed their temporal expression patterns throughout the period of gonad development and maturation via real-time quantitative RT-PCR (RT-qPCR). In addition, as putative markers of gamete maturation and sex, I also investigate the expression of the male gamete recognition protein HasLysin and its female counterpart HasVerl. From my RT-qPCR data I draw three main conclusions. First my results are consistent with the HasDmrt1 DM domain being involved in both sex-specific development during the time of early gonad differentiation and in adult testis maturation. Second I find that the expression patterns of the germ-line genes HasVasa and HasNanos are consistent with the expression and functional data available for ecdysozoans and deuterostomes that shows that Vasa is involved in the process of germ cell differentiation and Nanos is involved in the process of adult germ-line stem cell maintenance. Third I find that HasLysin and HasVerl are not exclusively expressed in males or females respectively and that these genes are not adequate markers of sex in H. asinina juveniles. In summary, by studying the spatial and temporal expression patterns of – the germ-line genes HasVasa and HasNanos, the stem cell marker HasPL10, the Dmrt genes HasDmrt1, HasDmrta1 and HasDmrta2 and the gamete recognition proteins HasLysin and HasVerl – I have formed a more complete picture of H. asinina sexual development. This study also provides further evidences that genes such as Vasa, Nanos and Dmrts appear highly conserved throughout evolution, while their upstream effectors and downstream targets may indeed evolve independently.",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/1f1b7613872d5efca5e58a22849832a21d38ddfe",
    is_oa = "true",
    openalex = "W157125508",
    semanticscholar_id = "1f1b7613872d5efca5e58a22849832a21d38ddfe"
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A atividade da via do fator de crescimento transformador-β (TGFβ) é essencial para o estabelecimento dos eixos corporais e da diferenciação tecidual em bilaterianos. Ortólogos dos membros centrais da via foram encontrados em todos os metazoários, mas a homologia incerta dos eixos corporais e dos tecidos padronizados por esses sinais levanta questões sobre as atividades dessas moléculas ao longo da árvore dos metazoários. Focamos nas principais proteínas de transdução canônicas (R-Smads) da via TGFβ, que instruem tanto o padronamento axial quanto a diferenciação tecidual no embrião em desenvolvimento. Comparamos a atividade de R-Smads de um cnidário (Nematostella vectensis), um artrópode (Drosophila melanogaster) e um vertebrado (Xenopus laevis) em ensaios embrionários de Xenopus. A superexpressão de NvSmad1/5 ventralizou embriões de Xenopus quando expressos em blastômeros dorsais, semelhante aos efeitos do Smad1 de Xenopus. No entanto, NvSmad1/5 foi menos potente que XSmad1 em sua capacidade de ativar genes alvo downstream em ensaios de capa animal de Xenopus. NvSmad2/3 induziu fortemente marcadores gerais de mesendoderme, mas induziu fracamente aqueles envolvidos na especificação do organizador de Spemann. NvSmad2/3 não foi capaz de induzir um eixo secundário de tronco em embriões de Xenopus, enquanto os ortólogos de Xenopus (XSmad2 e XSmad3) e Drosophila (dSmad2) foram capazes de fazê-lo. A substituição do domínio MH2 de NvSmad2/3 pelo MH2 de XSmad2 de Xenopus aumentou ligeiramente sua capacidade indutora, mas não conferiu a capacidade de gerar um eixo corporal secundário. Smad1/5 vertebrados e cnidários têm atividades de padronamento axial e indução semelhantes, embora NvSmad1/5 seja menos eficiente que o gene vertebrado. Concluímos que as atividades dos ortólogos de Smad1/5 foram em grande parte conservadas ao longo dos Metazoa. NvSmad2/3 ativa eficientemente marcadores gerais de mesendoderme, mas não é capaz de induzir genes específicos do organizador vertebrado ou de produzir um eixo corporal secundário em Xenopus. Os ortólogos dSmad2 e XSmad3 geram um eixo corporal secundário, mas ativam apenas baixa expressão de genes específicos do organizador que são fortemente induzidos por XSmad2. Sugerimos que, na linhagem vertebrada, Smad2 evoluiu um papel especializado na indução do organizador embrionário. Dado o alto nível de identidade de sequência entre os ortólogos de Smad, este trabalho sublinha a importância funcional do surgimento e fixação de alguns aminoácidos divergentes entre os ortólogos durante a evolução.

@article{doi10118620419139322,
    author = "Sorrentino, Gina M and Gillis, William Q. and Oomen-Hajagos, Jamina and Thomsen, G.",
    title = "Conservation and evolutionary divergence in the activity of receptor-regulated smads",
    year = "2012",
    journal = "EvoDevo",
    abstract = "A atividade da via do fator de crescimento transformador-β (TGFβ) é essencial para o estabelecimento dos eixos corporais e da diferenciação tecidual em bilaterianos. Ortólogos dos membros centrais da via foram encontrados em todos os metazoários, mas a homologia incerta dos eixos corporais e dos tecidos padronizados por esses sinais levanta questões sobre as atividades dessas moléculas ao longo da árvore dos metazoários. Focamos nas principais proteínas de transdução canônicas (R-Smads) da via TGFβ, que instruem tanto o padronamento axial quanto a diferenciação tecidual no embrião em desenvolvimento. Comparamos a atividade de R-Smads de um cnidário (Nematostella vectensis), um artrópode (Drosophila melanogaster) e um vertebrado (Xenopus laevis) em ensaios embrionários de Xenopus. A superexpressão de NvSmad1/5 ventralizou embriões de Xenopus quando expressos em blastômeros dorsais, semelhante aos efeitos do Smad1 de Xenopus. No entanto, NvSmad1/5 foi menos potente que XSmad1 em sua capacidade de ativar genes alvo downstream em ensaios de capa animal de Xenopus. NvSmad2/3 induziu fortemente marcadores gerais de mesendoderme, mas induziu fracamente aqueles envolvidos na especificação do organizador de Spemann. NvSmad2/3 não foi capaz de induzir um eixo secundário de tronco em embriões de Xenopus, enquanto os ortólogos de Xenopus (XSmad2 e XSmad3) e Drosophila (dSmad2) foram capazes de fazê-lo. A substituição do domínio MH2 de NvSmad2/3 pelo MH2 de XSmad2 de Xenopus aumentou ligeiramente sua capacidade indutora, mas não conferiu a capacidade de gerar um eixo corporal secundário. Smad1/5 vertebrados e cnidários têm atividades de padronamento axial e indução semelhantes, embora NvSmad1/5 seja menos eficiente que o gene vertebrado. Concluímos que as atividades dos ortólogos de Smad1/5 foram em grande parte conservadas ao longo dos Metazoa. NvSmad2/3 ativa eficientemente marcadores gerais de mesendoderme, mas não é capaz de induzir genes específicos do organizador vertebrado ou de produzir um eixo corporal secundário em Xenopus. Os ortólogos dSmad2 e XSmad3 geram um eixo corporal secundário, mas ativam apenas baixa expressão de genes específicos do organizador que são fortemente induzidos por XSmad2. Sugerimos que, na linhagem vertebrada, Smad2 evoluiu um papel especializado na indução do organizador embrionário. Dado o alto nível de identidade de sequência entre os ortólogos de Smad, este trabalho sublinha a importância funcional do surgimento e fixação de alguns aminoácidos divergentes entre os ortólogos durante a evolução.",
    url = "https://evodevojournal.biomedcentral.com/counter/pdf/10.1186/2041-9139-3-22",
    doi = "10.1186/2041-9139-3-22",
    is_oa = "true",
    number = "1",
    semanticscholar_citation_count = "1",
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Quando cada um dos conjuntos de fósseis do tipo Avalon-, Ediacara- e Nama é rastreado ao longo do tempo geológico, parecem ocorrer mudanças na composição e diversidade de espécies, quase sincronizadas entre diferentes ambientes sedimentares, permitindo a subdivisão do Ediacarano tardio nos intervalos de tempo geológico Redkiniano, Belomoriano e Kotliniano. O Redkiniano (580–559 Ma) é caracterizado pela primeira aparição tanto de traços eumetazoanos quanto de organismos macroscópicos (frondomorfos e vendobiontes) na forma de comunidades do tipo Avalon no ambiente de plataforma interna, enquanto as comunidades do tipo Ediacara coevas permaneceram depauperadas. O Belomoriano (559–550 Ma) é marcado pelo advento da atividade de escavação eumetazoana na plataforma interna, diversificação dos frondomorfos, migração dos vendobiontes da plataforma interna para ambientes de maior energia, e aparecimento dos tribraciomorfos e bilateralomorfos. Os organismos ediacaranos formaram associações ecológicas distintas que coexistiram na plataforma interna de baixa energia (comunidades do tipo Avalon), na face costeira agitada por ondas e correntes (comunidades do tipo Ediacara) e nos sistemas distributários de alta energia (comunidades do tipo Nama). O Kotliniano (550–540 Ma) testemunhou uma expansão da atividade de escavação para a face costeira agitada por ondas e correntes, desaparecimento dos vendobiontes, tribraciomorfos e bilateralomorfos na face costeira agitada por ondas e correntes, juntamente com uma queda na diversidade dos frondomorfos. Sistemas de canais distributários de alta energia dos prodeltas serviram como refúgios para as comunidades do tipo Nama que sobreviveram até o fim do Ediacarano e desapareceram quando a atividade de escavação atingiu ambientes de alta energia. Este padrão é interpretado como uma expressão de engenharia de ecossistema por eumetazoanos, com os organismos ediacaranos sendo progressivamente superados por bilaterianos.

@article{doi10166613072,
    author = "Grazhdankin, Dmitriy",
    title = "Padrões de Evolução da Biota de Corpo Macio do Ediacarano",
    year = "2014",
    journal = "Journal of Paleontology",
    abstract = "Quando cada um dos conjuntos de fósseis do tipo Avalon-, Ediacara- e Nama é rastreado ao longo do tempo geológico, parecem ocorrer mudanças na composição e diversidade de espécies, quase sincronizadas entre diferentes ambientes sedimentares, permitindo a subdivisão do Ediacarano tardio nos intervalos de tempo geológico Redkiniano, Belomoriano e Kotliniano. O Redkiniano (580–559 Ma) é caracterizado pela primeira aparição tanto de traços eumetazoanos quanto de organismos macroscópicos (frondomorfos e vendobiontes) na forma de comunidades do tipo Avalon no ambiente de plataforma interna, enquanto as comunidades do tipo Ediacara coevas permaneceram depauperadas. O Belomoriano (559–550 Ma) é marcado pelo advento da atividade de escavação eumetazoana na plataforma interna, diversificação dos frondomorfos, migração dos vendobiontes da plataforma interna para ambientes de maior energia, e aparecimento dos tribraciomorfos e bilateralomorfos. Os organismos ediacaranos formaram associações ecológicas distintas que coexistiram na plataforma interna de baixa energia (comunidades do tipo Avalon), na face costeira agitada por ondas e correntes (comunidades do tipo Ediacara) e nos sistemas distributários de alta energia (comunidades do tipo Nama). O Kotliniano (550–540 Ma) testemunhou uma expansão da atividade de escavação para a face costeira agitada por ondas e correntes, desaparecimento dos vendobiontes, tribraciomorfos e bilateralomorfos na face costeira agitada por ondas e correntes, juntamente com uma queda na diversidade dos frondomorfos. Sistemas de canais distributários de alta energia dos prodeltas serviram como refúgios para as comunidades do tipo Nama que sobreviveram até o fim do Ediacarano e desapareceram quando a atividade de escavação atingiu ambientes de alta energia. Este padrão é interpretado como uma expressão de engenharia de ecossistema por eumetazoanos, com os organismos ediacaranos sendo progressivamente superados por bilaterianos.",
    url = "https://doi.org/10.1666/13-072",
    doi = "10.1666/13-072",
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    references = "doi101130g325801, doi101144pygs313211"
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A revisão apresenta uma descrição e interpretação (análise) topológica de alguns eventos no desenvolvimento e evolução de metazoários por meio do uso de conceitos e teoremas matemáticos bem conhecidos (usando uma abordagem topológica). É a linguagem topológica que pode fornecer uma descrição rigorosa e adequada de vários fenômenos em transformações de desenvolvimento e evolução. Singularidades topológicas inevitavelmente surgindo e transformando-se durante o desenvolvimento inicial destroem o padrão de simetria pré-existente. A quebra de simetria do padrão espacial pré-existente desempenha um papel crítico na morfogênese biológica no desenvolvimento e evolução. Alguns eventos do desenvolvimento inicial são interpretados em termos de quebra de simetria e relacionados a teoremas matemáticos bem conhecidos. Discute-se a inevitabilidade topológica de alguns eventos de desenvolvimento por meio do uso de conceitos topológicos clássicos. A abordagem topológica torna possível considerar a sucessão de cirurgias esféricas, que alteram o gênero topológico da superfície corporal de um animal. Modelamos a forma biológica como um conjunto de superfícies suaves, fechadas e orientadas — camadas de membrana ou epiteliais. Superfícies de membrana e epiteliais são camadas de fronteira, interfaces entre uma estrutura viva e seu ambiente, garantindo o metabolismo. Formas toroidais, bem como estruturas fractais em metazoários, podem ser consideradas como um projeto biológico funcionalmente otimizado e atratores na morfogênese biológica. A superfície epitelial é uma interface entre o meio interno de um organismo e o meio ambiental externo; transformações topológicas e fractais durante a evolução e desenvolvimento de metazoários aumentam essa interface, garantindo uma melhor adaptação do organismo ao ambiente. Estruturas fractais, bem como formas toroidais, podem ser consideradas como um projeto funcionalmente otimizado em Metazoa. A metodologia topológica revela um certo conjunto de regras topológicas que restringem e direcionam a morfogênese biológica durante a evolução e o desenvolvimento.

@article{doi104236am2014517255,
    author = "Isaeva, V. V. e Kasyanov, Nickolay V. e Presnov, E.",
    title = "Topologia na Biologia: Singularidades e Transformações Cirúrgicas no Desenvolvimento e Evolução de Metazoários",
    year = "2014",
    journal = "Matemática Aplicada",
    abstract = "A revisão apresenta uma descrição e interpretação (análise) topológica de alguns eventos no desenvolvimento e evolução de metazoários por meio do uso de conceitos e teoremas matemáticos bem conhecidos (usando uma abordagem topológica). É a linguagem topológica que pode fornecer uma descrição rigorosa e adequada de vários fenômenos em transformações de desenvolvimento e evolução. Singularidades topológicas inevitavelmente surgindo e transformando-se durante o desenvolvimento inicial destroem o padrão de simetria pré-existente. A quebra de simetria do padrão espacial pré-existente desempenha um papel crítico na morfogênese biológica no desenvolvimento e evolução. Alguns eventos do desenvolvimento inicial são interpretados em termos de quebra de simetria e relacionados a teoremas matemáticos bem conhecidos. Discute-se a inevitabilidade topológica de alguns eventos de desenvolvimento por meio do uso de conceitos topológicos clássicos. A abordagem topológica torna possível considerar a sucessão de cirurgias esféricas, que alteram o gênero topológico da superfície corporal de um animal. Modelamos a forma biológica como um conjunto de superfícies suaves, fechadas e orientadas — camadas de membrana ou epiteliais. Superfícies de membrana e epiteliais são camadas de fronteira, interfaces entre uma estrutura viva e seu ambiente, garantindo o metabolismo. Formas toroidais, bem como estruturas fractais em metazoários, podem ser consideradas como um projeto biológico funcionalmente otimizado e atratores na morfogênese biológica. A superfície epitelial é uma interface entre o meio interno de um organismo e o meio ambiental externo; transformações topológicas e fractais durante a evolução e desenvolvimento de metazoários aumentam essa interface, garantindo uma melhor adaptação do organismo ao ambiente. Estruturas fractais, bem como formas toroidais, podem ser consideradas como um projeto funcionalmente otimizado em Metazoa. A metodologia topológica revela um certo conjunto de regras topológicas que restringem e direcionam a morfogênese biológica durante a evolução e o desenvolvimento.",
    url = "https://doi.org/10.4236/am.2014.517255",
    doi = "10.4236/am.2014.517255",
    openalex = "W1977669870",
    references = "isaeva2006topological"
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@article{doi101007978940179642218,
    author = "Sebé-Pedrós, Arnau e de Mendoza, Alex",
    title = "Fatores de Transcrição e a Origem da Multicelularidade Animal",
    year = "2015",
    booktitle = "Avanços em Genômica Marinha",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/d0e25719acc6862ba5a75c8f248550d82906652b",
    doi = "10.1007/978-94-017-9642-2\_18",
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    pages = "379-394",
    semanticscholar_citation_count = "20",
    semanticscholar_id = "d0e25719acc6862ba5a75c8f248550d82906652b"
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@article{s292f7f61b285b0733c8a2106ffce383fca688b92e,
    author = "Ereskovsky, A.",
    title = "Embriologia de esponjas: o passado, o presente e o futuro",
    year = "2017",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/92f7f61b285b0733c8a2106ffce383fca688b92e",
    is_oa = "true",
    semanticscholar_citation_count = "5",
    semanticscholar_id = "92f7f61b285b0733c8a2106ffce383fca688b92e"
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@article{whittle2019contrasting,
    author = "Whittle, Carrie A. e Extavour, Cassandra G.",
    title = "Padrões contrastantes de evolução molecular em genes da linhagem germinativa de metazoários",
    year = "2019",
    journal = "BMC Evolutionary Biology",
    url = "https://doi.org/10.1186/s12862-019-1363-x",
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    openalex = "W2918545771",
    volume = "19",
    references = "doi1010160092867492903176, doi1010160378111990904919, doi101038nature06341, doi101038nature09715, doi101038nrg733, doi10108010635150701472164, doi101093molbevmsm088, doi101093molbevmsw054, doi101093oxfordjournalsmolbeva025957, doi101186147121055113"
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