Células Protocelulares

@article{snyder1975a,
    author = "Snyder, W.D. e Fox, Sidney W.",
    title = "Um modelo para a origem de protocélulas estáveis em um oceano alcalino primitivo",
    year = "1975",
    journal = "Biosystems",
    url = "https://doi.org/10.1016/0303-2647(75)90029-5",
    doi = "10.1016/0303-2647(75)90029-5",
    number = "2",
    pages = "222-229",
    volume = "7"
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@misc{snyder1975a2,
    author = "Snyder, W. D. e Fox, S",
    title = "Um modelo para a origem de protocélulas estáveis em um oceano alcalino primitivo",
    year = "1975",
    howpublished = "BioSystems, v. 7, p. 222-229",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Snyder, W. D., e Fox, S., 1975, Um modelo para a origem de protocélulas estáveis em um oceano alcalino primitivo: BioSystems, v. 7, p. 222-229.}"
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@misc{fox1980the1,
    author = "Fox, S. W",
    title = "The origins of behavior in macromolecules and protocells",
    year = "1980",
    howpublished = "Comparative Biochemistry and Physiology, v. 67B, p. 423-436",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Fox, S. W., 1980, The origins of behavior in macromolecules and protocells: Comparative Biochemistry and Physiology, v. 67B, p. 423-436.}"
}

O sistema de arco mariano-vulcânico-izu estende-se 2400 km de norte a sul e é um exemplo notável de um arco magmático intraoceânico. Apesar disso, o sistema é pouco conhecido porque a maior parte dele é submersa. O vulcanismo é inteiramente submerso no arco mariano mais setentrional, entre 20°40′ e 24°N. Esta é a Província de Seamounts do Norte (NSP) e foi o foco de um estudo detalhado de geologia e geoquímica marinhas, com dados adicionais provenientes de segmentos de arco adjacentes ao norte (arco Vulcânico) e ao sul (Província das Ilhas Centrais (CIP) do arco mariano). Amostras de 24 vulcões submersos e três ilhas foram analisadas quanto às concentrações de K, Rb, Sr, Ba e os elementos terras raras (REE). Estes dados mostram variações fortes ao longo do arco, sendo relativamente empobrecidos nos vulcões mais maduros, do tipo tóleiita e calc-álcalino de baixo K, do arco Vulcânico e da CIP mariana, contendo em média 6100 ppm de K, 300 ppm de Sr, 200 ppm de Ba e 6 ppm de La. Todo o NSP está enriquecido em grandes íons litófilos (LIL) e elementos terras raras leves (REE), particularmente na metade norte (26.000 ppm de K, 700 ppm de Sr, 900 ppm de Ba, 47 ppm de La); esses lavas têm fortes afinidades shoshoníticas. Esses enriquecimentos não resultam da cristalização fracionada de magmas do tipo CIP. A fonte responsável por esses enriquecimentos compartilha algumas características em comum com as fontes da CIP mariana e do arco Vulcânico: K/Rb e K/Ba, em particular, são semelhantes (∼500 e ∼30, respectivamente). No entanto, Ba/La, Sr/Nd e (Ce/Yb)n mudam drasticamente, com Ba/La e Sr/Nd diminuindo para valores do manto com o aumento do enriquecimento em LIL e LREE. A origem dos enriquecimentos em LIL e LREE nas shoshonitas do NSP não resulta de variações no comportamento ou composição da litosfera subduzida. A fusão ocorre exclusivamente dentro do wedge do manto, e a modelagem direta dos padrões de REE para todas as lavas do arco mariano e Vulcânico indica que a geração de magma ocorre dentro do campo de estabilidade da lherzolita de espinélio, provavelmente nos primeiros 40–50 km da astenosfera subarco. As lavas dos grandes vulcões da CIP mariana e do arco Vulcânico resultam de uma fusão de 10–20% da lherzolita de espinélio, seguida por quantidades variadas de cristalização fracionada de baixa pressão. Inferências baseadas em modelos diretos de REE de que as shoshonitas do NSP manifestam graus muito baixos (1%) de fusão parcial de lherzolita de espinélio enriquecida em LIL e LREE são inconsistentes com concentrações observadas similares em tóleiitas e shoshonitas de cátions de alta força de campo, como TiO2 e Yb. Parte dessa inconsistência pode ser explicada como resultante da mistura de fontes ou de magmas, com as shoshonitas do NSP sendo derivadas de uma fonte ou magma enriquecido em LIL e LREE, com Ba/La e La/Yb indistinguíveis das basaltas de ilhas oceânicas (OIB), enquanto os magmas da CIP mariana e do arco Vulcânico são derivados de um manto empobrecido semelhante a basaltos de dorsais oceânicas que foi recarregado com K, Rb, Sr e Ba por fluidos hidratados. Essas variações são interpretadas como refletindo a evolução da astenosfera subarco, com um empobrecimento ao longo do tempo resultante da extração contínua de magmas basálticos.

@article{doi101029jb094ib04p04497,
    author = "Lin, P. and Stern, R. and Bloomer, S.",
    title = "Vulcanismo shoshonítico no Arco das Marianas Setentrionais: 2. Abundâncias de grandes íons litófilos e elementos terras raras: Evidências para a origem dos enriquecimentos de elementos incompatíveis em arcos magmáticos intraoceânicos",
    year = "1989",
    journal = "Journal of Geophysical Research",
    abstract = "O sistema de arco Mariana-Vulcão-Izu estende-se 2400 km de norte a sul e é um exemplo notável de um arco magmático intraoceânico. Apesar disso, o sistema é pouco conhecido porque a maior parte dele é submersa. O vulcanismo é inteiramente submerso no arco setentrional das Marianas, entre 20°40′ e 24°N. Esta é a Província dos Seamounts Setentrionais (NSP) e foi o foco de um estudo geológico e geoquímico marinho detalhado, com dados adicionais provenientes de segmentos de arco adjacentes ao norte (Arco Vulcão) e ao sul (Província das Ilhas Centrais (CIP) do arco das Marianas). Amostras de 24 vulcões submersos e três ilhas foram analisadas para concentrações de K, Rb, Sr, Ba e elementos terras raras (REE). Estes dados mostram variações fortes ao longo do arco, sendo relativamente empobrecidos nos vulcões mais maduros, do tipo tóleiita e calc-álcalino de baixo K, do Arco Vulcão e da CIP das Marianas, contendo em média 6100 ppm de K, 300 ppm de Sr, 200 ppm de Ba e 6 ppm de La. Todo o NSP é enriquecido em grandes íons litófilos (LIL) e elementos terras raras leves (REE), particularmente na metade norte (26.000 ppm de K, 700 ppm de Sr, 900 ppm de Ba, 47 ppm de La); estes lavas têm fortes afinidades shoshoníticas. Estes enriquecimentos não resultam da cristalização fracionada de magmas do tipo CIP. A fonte responsável por estes enriquecimentos partilha algumas características comuns com as fontes da CIP das Marianas e do Arco Vulcão: K/Rb e K/Ba, em particular, são semelhantes (∼500 e ∼30, respetivamente). No entanto, Ba/La, Sr/Nd e (Ce/Yb)n mudam drasticamente, com Ba/La e Sr/Nd a diminuir para valores do manto com o aumento do enriquecimento em LIL e LREE. A origem dos enriquecimentos em LIL e LREE nos shoshonitos do NSP não resulta de variações no comportamento ou composição da litosfera subduzida. A fusão ocorre exclusivamente dentro do wedge do manto, e a modelação direta dos padrões de REE para todas as lavas do Arco das Marianas e do Arco Vulcão indica que a geração de magma ocorre dentro do campo de estabilidade da lherzolite de espinélio, provavelmente nos primeiros 40–50 km da astenosfera subarco. As lavas dos grandes vulcões da CIP das Marianas e do Arco Vulcão resultam de uma fusão de 10–20% da lherzolite de espinélio, seguida de quantidades variáveis de cristalização fracionada de baixa pressão. Inferências baseadas em modelos diretos de REE de que os shoshonitos do NSP manifestam graus muito baixos (1%) de fusão parcial de lherzolite de espinélio enriquecida em LIL e LREE são inconsistentes com concentrações observadas semelhantes em tóleiitas e shoshonitos de cátions de alta força de campo, como TiO2 e Yb. Parte desta inconsistência pode ser explicada como resultante da mistura de fontes ou de magmas, com os shoshonitos do NSP sendo derivados de uma fonte ou magma enriquecido em LIL e LREE, com Ba/La e La/Yb indistinguíveis dos de basaltos de ilhas oceânicas (OIB), enquanto os magmas da CIP das Marianas e do Arco Vulcão são derivados de um manto empobrecido semelhante a basaltos de cristas oceânicas que foi recarregado com K, Rb, Sr e Ba por fluidos hidratados. Estas variações são interpretadas como refletindo a evolução da astenosfera subarco, com um empobrecimento ao longo do tempo resultante da extração contínua de magmas basálticos.",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/7ace39a2af75be3149a2e9c0baa0ae4dfec1b230",
    doi = "10.1029/JB094IB04P04497",
    is_oa = "true",
    number = "B4",
    pages = "4497-4514",
    semanticscholar_citation_count = "137",
    semanticscholar_id = "7ace39a2af75be3149a2e9c0baa0ae4dfec1b230",
    volume = "94"
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A celularização tem os seguintes aspectos principais que precisamos explicar: • A necessidade de compartimentação ativa (auto-gerada) quando o metabolismo é liberado da superfície. • A origem de moléculas e membranas membranogênicas. • A origem e o mecanismo de fissão espontânea de protocélulas. • O problema do transporte. Membranas simples não são 'permeáveis' o suficiente para permitir que nutrientes importantes passem através delas. • As primeiras protocélulas eram autótrofas ou heterótrofas? A evolução do primeiro ciclo metabólico autocatalítico. • O mundo de ferro-enxofre e o mundo do RNA: são mutuamente exclusivos ou complementares? • O problema da origem das duas membranas dos negibactérias, o grupo mais antigo de organismos existentes. • A origem dos cromossomos e da síntese de DNA. Discutiremos esses problemas por sua vez. Como discutimos anteriormente, a pizza pré-biótica tem a capacidade de localizar metabólitos e genes. Isso é vantajoso por duas razões: Os reagentes são mantidos na proximidade um do outro, o que garante que as taxas de reação serão altas o suficiente e que compostos importantes não se dispersem. Os genes interagirão, diretamente (por exemplo, influenciando a replicação um do outro) ou indiretamente (catalisando etapas do metabolismo), apenas com seus vizinhos: a seleção será assim capaz de garantir cooperação entre genes que, de outra forma, competiriam uns contra os outros. A vida libertou-se das superfícies há muito tempo. De alguma forma, a localização passiva deve ter sido substituída por um processo ativo de geração, manutenção e fissão de membranas. A estrutura básica das biomembranas contemporâneas é a seguinte. Existe uma bicamada molecular de lipídios, à qual as proteínas estão anexadas de várias maneiras. A bicamada é formada porque os constituintes da membrana são moléculas anfipáticas: elas têm uma cabeça hidrofílica e uma cauda hidrofóbica. Como a interação de ligação da água com ela mesma é muito mais forte do que a entre a água e compostos hidrofóbicos, estes últimos são expulsos pela água tanto quanto possível; isso resulta em caudas se juntando. Uma folha simples de bicamada ainda não estaria no mínimo de energia porque suas bordas estariam expostas à água. Uma solução energeticamente favorável é a formação de uma vesícula lipídica.

@incollection{maynardsmith1997the,
    author = "Maynard Smith, John e Szathmary, Eors",
    title = "A origem de protocélulas",
    year = "1997",
    booktitle = "As Grandes Transições na Evolução",
    abstract = "A celularização tem os seguintes aspectos principais que precisamos explicar: • A necessidade de compartimentação ativa (auto-gerada) quando o metabolismo é liberado da superfície. • A origem de moléculas e membranas membranogênicas. • A origem e o mecanismo de fissão espontânea de protocélulas. • O problema do transporte. Membranas simples não são 'permeáveis' o suficiente para permitir que nutrientes importantes passem através delas. • As primeiras protocélulas eram autótrofas ou heterótrofas? A evolução do primeiro ciclo metabólico autocatalítico. • O mundo de ferro-enxofre e o mundo do RNA: são mutuamente exclusivos ou complementares? • O problema da origem das duas membranas dos negibactérias, o grupo mais antigo de organismos existentes. • A origem dos cromossomos e da síntese de DNA. Discutiremos esses problemas por sua vez. Como discutimos anteriormente, a pizza pré-biótica tem a capacidade de localizar metabólitos e genes. Isso é vantajoso por duas razões: Os reagentes são mantidos na proximidade um do outro, o que garante que as taxas de reação serão altas o suficiente e que compostos importantes não se dispersem. Os genes interagirão, diretamente (por exemplo, influenciando a replicação um do outro) ou indiretamente (catalisando etapas do metabolismo), apenas com seus vizinhos: a seleção será assim capaz de garantir cooperação entre genes que, de outra forma, competiriam uns contra os outros. A vida libertou-se das superfícies há muito tempo. De alguma forma, a localização passiva deve ter sido substituída por um processo ativo de geração, manutenção e fissão de membranas. A estrutura básica das biomembranas contemporâneas é a seguinte. Existe uma bicamada molecular de lipídios, à qual as proteínas estão anexadas de várias maneiras. A bicamada é formada porque os constituintes da membrana são moléculas anfipáticas: elas têm uma cabeça hidrofílica e uma cauda hidrofóbica. Como a interação de ligação da água com ela mesma é muito mais forte do que a entre a água e compostos hidrofóbicos, estes últimos são expulsos pela água tanto quanto possível; isso resulta em caudas se juntando. Uma folha simples de bicamada ainda não estaria no mínimo de energia porque suas bordas estariam expostas à água. Uma solução energeticamente favorável é a formação de uma vesícula lipídica.",
    url = "https://doi.org/10.1093/oso/9780198502944.003.0011",
    doi = "10.1093/oso/9780198502944.003.0011"
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@article{doi105860choice275511,
    author = "Bowes, D.",
    title = "The Encyclopedia of Igneous and Metamorphic Petrology",
    year = "2006",
    journal = "Choice Reviews Online",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/1d1b21d0c37566c2fb61f369b6c6bc413f5c156b",
    doi = "10.5860/choice.27-5511",
    is_oa = "true",
    number = "10",
    pages = "27-5511-27-5511",
    semanticscholar_citation_count = "10",
    semanticscholar_id = "1d1b21d0c37566c2fb61f369b6c6bc413f5c156b",
    volume = "27"
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@incollection{delbianco2012heterotrophic,
    author = "Del Bianco, Cristina e Mansy, Sheref S.",
    title = "Modelos de Protocélulas Heterotróficas",
    year = "2012",
    booktitle = "Origem Celular, Vida em Habitats Extremos e Astrobiologia",
    url = "https://doi.org/10.1007/978-94-007-2941-4\_35",
    doi = "10.1007/978-94-007-2941-4\_35",
    pages = "709-722"
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@article{s253699c8c30baf6051e11157c43f6a3ee59a04703,
    author = "Ravasio, A. e Denound, Adrien e Brambrink, E. e Koenig, M. e Riley, D. e Kondo, Yoshihiko e David, R.",
    title = "Características geoquímicas de sedimentos do fundo do mar no Oceano Índico oriental: o primeiro relatório de lama rica em REÍ do Índico.",
    year = "2013",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/53699c8c30baf6051e11157c43f6a3ee59a04703",
    is_oa = "true",
    semanticscholar_id = "53699c8c30baf6051e11157c43f6a3ee59a04703"
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@article{s2c179e69cd5f2facfcca94062737d2eaa6875de67,
    author = "Shimoda, G. e Kogiso, T.",
    title = "Conexão geoquímica entre HIMU-FOZO-PREMA: desidratação de duas etapas da crosta oceânica com estrutura em camadas",
    year = "2015",
    journal = "Japan Geoscience Union",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/c179e69cd5f2facfcca94062737d2eaa6875de67",
    is_oa = "true",
    semanticscholar_id = "c179e69cd5f2facfcca94062737d2eaa6875de67"
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@article{doi1010079783319391939,
    author = "Marshall, C. e Fairbridge, R.",
    title = "Encyclopedia of Geochemistry",
    year = "2019",
    journal = "Elements",
    booktitle = "Encyclopedia of Earth Sciences Series",
    url = "https://link.springer.com/content/pdf/bfm:978-1-4020-4496-0/1",
    doi = "10.1007/978-3-319-39193-9",
    is_oa = "true",
    semanticscholar_citation_count = "82",
    semanticscholar_id = "0bb66a022e4fec0e87016d124c1d76c1891cc1cd"
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@article{doi101038s415590191015y,
    author = "Jordan, S. e Rammu, Hanadi e Zheludev, I. e Hartley, Andrew M. e Maréchal, A. e Lane, N.",
    title = "Promotion of protocell self-assembly from mixed amphiphiles at the origin of life",
    year = "2019",
    journal = "Nature Ecology \& Evolution",
    url = "https://eprints.bbk.ac.uk/id/eprint/29841/1/Jordan\%20Lane\%20Nat\%20Ecol\%20Evol\%20accepted\%20MS\%202019.pdf",
    doi = "10.1038/s41559-019-1015-y",
    is_oa = "true",
    number = "12",
    pages = "1705-1714",
    semanticscholar_citation_count = "135",
    semanticscholar_id = "529845b10dfcd984d7f2d1cb6d38c6230a73b884",
    volume = "3"
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@incollection{crossref2020mount,
    title = "Monte St. Helens",
    year = "2020",
    booktitle = "Fora da Cratera",
    url = "https://doi.org/10.2307/j.ctv173f0jk.14",
    doi = "10.2307/j.ctv173f0jk.14",
    pages = "89-103"
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Cenários sobre a origem da vida geralmente pressupõem o início da formação celular em fontes termais terrestres ou nos oceanos profundos próximos a chaminés hidrotermais, onde a energia estava disponível para reações não enzimáticas. As membranas dos protocélulas, portanto, tiveram que suportar condições extremas diferentes daquelas encontradas na superfície da Terra hoje. Apresentamos aqui um estudo exaustivo da estabilidade térmica até 80 °C de vesículas formadas por uma mistura de ácidos graxos de cadeia curta e álcoois, que são candidatos plausíveis para membranas que permitem a compartimentalização dos protocélulas. Confirmamos que a presença de álcool tem um forte impacto estruturante e estabilizador nas estruturas lamelares. Além disso, e mais importante, a uma alta temperatura (> 60 °C), observamos uma transição conformacional nas vesículas, que resulta da fusão vesicular. Como todos os ambientes mais prováveis para a origem da vida envolvem altas temperaturas, nossos resultados implicam a necessidade de levar em conta tal transição e seu efeito ao estudar o comportamento de um modelo de protomembrana.

@article{doi101021acslangmuir0c02258s001,
    author = "Misuraca, Loreto e Caliò, A. e Grillo, I. e Grélard, A. e Oger, P. e Peters, J. e Demé, B.",
    title = "Comportamento de Alta Temperatura de Modelos de Membranas da Vida Primordial.",
    year = "2020",
    journal = "Langmuir : a revista da ACS sobre superfícies e coloides",
    abstract = "Cenários sobre a origem da vida geralmente pressupõem o início da formação celular em fontes termais terrestres ou nos oceanos profundos próximos a chaminés hidrotermais, onde a energia estava disponível para reações não enzimáticas. As membranas dos protocélulas, portanto, tiveram que suportar condições extremas diferentes daquelas encontradas na superfície da Terra hoje. Apresentamos aqui um estudo exaustivo da estabilidade térmica até 80 °C de vesículas formadas por uma mistura de ácidos graxos de cadeia curta e álcoois, que são candidatos plausíveis para membranas que permitem a compartimentalização dos protocélulas. Confirmamos que a presença de álcool tem um forte impacto estruturante e estabilizador nas estruturas lamelares. Além disso, e mais importante, a uma alta temperatura (> 60 °C), observamos uma transição conformacional nas vesículas, que resulta da fusão vesicular. Como todos os ambientes mais prováveis para a origem da vida envolvem altas temperaturas, nossos resultados implicam a necessidade de levar em conta tal transição e seu efeito ao estudar o comportamento de um modelo de protomembrana.",
    url = "https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-02988681/file/2020\%20Misuraca\%20Langmuir.pdf",
    doi = "10.1021/acs.langmuir.0c02258.s001",
    is_oa = "true",
    semanticscholar_citation_count = "13",
    semanticscholar_id = "483718267092c2834984252a0d4cc869ce9cbf4a"
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@article{spustova2021protocells,
    author = "Spustova, Karolina e Köksal, Elif Senem e Ainla, Alar e Gözen, Irep",
    title = "Protocells: Subcompartimentalização e Pseudo‐Divisão de Modelos de Protocélulas (Small 2/2021)",
    year = "2021",
    journal = "Small",
    url = "https://doi.org/10.1002/smll.202170007",
    doi = "10.1002/smll.202170007",
    number = "2",
    volume = "17"
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Membranas semipermeáveis são uma característica fundamental de todos os organismos vivos. Embora transportadores especializados de membrana nas células possam importar nutrientes que, de outra forma, seriam impermeáveis, as primeiras células provavelmente careciam de um mecanismo para importar nutrientes rapidamente em circunstâncias de abundância nutricional. Utilizando tanto experimentos quanto simulações, descobrimos que um processo semelhante à endocitose passiva pode ser recriado em células primitivas modelo. Moléculas que são demasiado impermeáveis para serem absorvidas podem ser internalizadas em questão de segundos em uma vesícula endocítica. A carga internalizada pode então ser liberada lentamente ao longo de horas, para o lúmen principal ou citoplasma putativo. Este trabalho demonstra uma maneira pela qual a vida primitiva poderia ter quebrado a simetria da permeação passiva antes da evolução de transportadores proteicos.

@misc{zhang2023passive,
    author = "Zhang, Stephanie J. e Lowe, Lauren A. e Anees, Palapuravan e Krishnan, Yamuna e Fai, Thomas G. e Szostak, Jack W. e Wang, Anna",
    title = "Endocitose passiva em protocélulas modelo",
    year = "2023",
    abstract = "Membranas semipermeáveis são uma característica fundamental de todos os organismos vivos. Embora transportadores especializados de membrana nas células possam importar nutrientes que, de outra forma, seriam impermeáveis, as primeiras células provavelmente careciam de um mecanismo para importar nutrientes rapidamente em circunstâncias de abundância nutricional. Utilizando tanto experimentos quanto simulações, descobrimos que um processo semelhante à endocitose passiva pode ser recriado em células primitivas modelo. Moléculas que são demasiado impermeáveis para serem absorvidas podem ser internalizadas em questão de segundos em uma vesícula endocítica. A carga internalizada pode então ser liberada lentamente ao longo de horas, para o lúmen principal ou citoplasma putativo. Este trabalho demonstra uma maneira pela qual a vida primitiva poderia ter quebrado a simetria da permeação passiva antes da evolução de transportadores proteicos.",
    url = "https://doi.org/10.1101/2023.01.07.522792",
    doi = "10.1101/2023.01.07.522792"
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@book{serra2025protocells,
    author = "Serra, Roberto e Villani, Marco",
    title = "Protocells and the Origin of Life",
    year = "2025",
    booktitle = "The Frontiers Collection",
    url = "https://doi.org/10.1007/978-3-031-91763-9",
    doi = "10.1007/978-3-031-91763-9"
}